Tóm tắt Luận án tiến sĩ Nông nghiệp: Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
---------------------------------

ĐỖ VĂN DŨNG

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ TÍNH TRẠNG NÔNG SINH HỌC LIÊN
QUAN ĐẾN KHẢ NĂNG CHỊU HẠN CỦA VẬT LIỆU NHIỆT
ĐỚI PHỤC VỤ CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ LAI

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số: 9.62.01.11

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2018


Công trình được hoàn thành tại:
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

Người hướng dẫn khoa học:
1. Tiến sĩ Lê Quý Kha, Viện Khoa học Kỹ thuật Nông nghiệp miền Nam
2. Tiến sĩ Pervez Haider Zaidi, Trung tâm Cải tiến Ngô và Lúa mì Quốc
tế (CIMMYT)

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Viện tại
Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam

Năm 2018


1

MỞ ĐẦU
Ở Việt Nam, hạn hán là một trong những bất thuận chính làm giảm năng suất
và sản lượng ngô. Thiệt hại do hạn hán ước tính hơn 30%, có những năm diện
tích ngô bị hạn lên đến 70-80% và nhiều vùng không cho thu hoạch. Nước ta là
một trong 5 quốc gia bị ảnh hưởng biến đổi khí hậu nhiều nhất, trong đó hạn hán
có xu hướng tăng về quy mô và cường độ. Do đó, khoảng 0,6 - 0,7 triệu ha ngô
được dự báo là sẽ gặp nhiều bất thuận hơn, đặc biệt là hạn hán. Tính đến năm
2017 năng suất ngô đạt 4,6 tấn/ha thấp hơn năng suất trung bình thế giới (5,5
tấn/ha). Nhu cầu sử dụng ngô vẫn liên tục tăng nhanh, dẫn đến cung không đủ
cầu. Do đó, đề tài “Nghiên cứu một số tính trạng nông sinh học liên quan đến
khả năng chịu hạn của vật liệu nhiệt đới phục vụ chọn tạo giống ngô lai” đã
được thực hiện nhằm góp phần năng cao năng suất, sản lượng và đáp ứng với
biến đổi khí hậu.
MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
Nghiên cứu đánh giá một số tính trạng nông sinh học, xác định QTL và khả
năng kết hợp của các vật liệu mới, trong điều kiện hạn - tưới đủ, sau khi lai các
dòng ưu tú với các dòng Donor chịu hạn của CIMMYT, nhằm cải thiện khả năng
chịu hạn, năng suất, khả năng kết hợp của các vật liệu ưu tú, phục vụ chọn lọc
dòng mới và xác định một số giống ngô lai chịu hạn triển vọng phục vụ sản xuất
ngô ở những vùng nhờ nước trời.
Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
* Ý nghĩa khoa học của đề tài
Kết quả đề tài góp phần bổ sung cơ sở dữ liệu khoa học trong việc khai thác
tính trạng chịu hạn, do đa gen quy định, của 2 dòng ngô Donor chịu hạn của

CIMMYT. Khi lai truyền sang 8 dòng ưu tú về nông học và năng suất, sau đánh
giá kiểu hình, kiểu gen và đánh giá sớm khả năng kết hợp 8 nhóm dòng, gồm 790
dòng thế hệ tự phối F2:3, qua các trong môi trường hạn - tưới đủ; đồng thời ứng
dụng kỹ thuật dùng 1.250 chỉ thị phân tử (SNP) xác định vùng gen quy định một
số tính trạng số lượng (QTL) liên quan đến khả năng chịu hạn ở 8 nhóm dòng
đời thấp (chưa thuần), đã khẳng định các locut gen chịu hạn đã được lai truyền
thành công. Các dòng thuần mới mang gen chịu hạn có các đặc điểm chênh lệch
thời gian tung phấn – phun râu, độ bền lá và khả năng kết hợp vượt trội các dòng
bố mẹ và vượt trội các dòng ưu tú trước khi lai với Donor. Đây là một trong
những giải pháp nhằm cải thiện căn bản kiểu gen, làm mới vật liệu ngô có giá trị


2
sử dụng trong chọn tạo giống ngô chịu hạn.
* Ý nghĩa thực tiễn của đề tài
- Một số tính trạng nông học gồm chênh lệch thời gian tung phấn – phun râu,
độ bền lá và 27 QTL (11 QTL_năng suất, 6 QTL_chênh lệch thời gian tung phấn
- phun râu và 10 QTL_độ già hoá bộ lá) liên quan đến khả năng chịu hạn, đồng
thời khả năng kết hợp của các dòng đời thấp, sau khi lai các vật liệu Donor chịu
hạn với vật liệu ưu tú, đã được xác định ở mức độ khác nhau của 8 nhóm dòng ở
thế hệ F2:3. Từ đó chọn lọc và phát triển được 9 dòng thuần mới từ các nhóm
dòng có khả năng kết hợp cao và chịu hạn tốt, năng suất cao ở điều kiện hạn,
nâng cao hiệu quả chọn tạo giống chịu hạn.
- Xác định được 2 vùng gen chịu hạn, bao gồm cụm thứ nhất trên nhiễm sắc
thể (NST) số 1 (bin 1,05-1,07), trên NST số 7 (bin 7,01-7,03) và cụm thứ 2 trên
NST số 8 (bin 8,02-8,03) về đặc điểm thời gian chênh lệch thời gian tung phấn phun râu, độ già hoá bộ lá và năng suất, có liên quan chặt đến khả năng chịu hạn
của các dòng đời thấp.
- Giới thiệu được 9 dòng thuần mới (RA1, RA2, RA3, RA4, RA5, RA6, RA7,
RA8, RA9) có khả năng chịu hạn tốt (được chứng tỏ bởi các đặc điểm nông học
và QTL liên quan đến chịu hạn), làm nguồn vật liệu phục vụ chọn tạo giống ngô

cho vùng nước trời.
- Chọn được 2 giống ngô lai triển vọng được đặt tên là LVN72 (RA2/RA8)
và ĐH17-1(RA4/RA7) phù hợp với điều kiện sản xuất phụ thuộc nước trời ở Việt
Nam.
MỘT SỐ ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN
- Bổ sung thông tin khoa học về một số tính trạng kiểu hình, tính trạng số lượng
(QTL) trên một số vùng gen của nhiễm sắc thể số 1; 4; 7 và 8 liên quan đến khả năng
chịu hạn trong quá trình phát triển vật liệu và chọn tạo giống ngô lai cho vùng nước
trời.
- Đã phát triển 9 dòng thuần mới có KNKH tốt, chịu hạn nhờ các đặc điểm nông
học và QTL liên quan đến khả năng chịu hạn, năng suất cao và giới thiệu được 2
giống ngô lai triển vọng là LVN72 và ĐH17-1 cho sản xuất.
ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU
Đề tài nghiên cứu, tại Ấn Độ, trên 8 nhóm dòng gồm 790 gia đình (dòng chưa
thuần) ở thế hệ F2:3 được tạo ra bằng cách lai 10 dòng ngô nhiệt đới ưu tú với 2
dòng Donor chịu hạn của CIMMYT và các tổ hợp lai của lai đỉnh với 2 cây thử
(CML451, CLO2450). Đề tài cũng đánh giá một số đặc điểm nông học của các


3
dòng đời sớm và xác định QTL liên quan đến khả năng chịu hạn. Từ đó chọn ra
9 dòng thuần từ 9 gia đình F2:3 tốt nhất và đánh giá 36 tổ hợp luân giao tại Ấn
Độ. Khảo nghiệm 2 tổ hợp lai triển vọng ĐH17-1 và LVN72 tại một số vùng
phía Bắc Việt Nam. Các giống đối chứng: tại Ấn Độ bao gồm PAC754, 30V92,
HTMH5401 và 900MG; tại Việt Nam bao gồm: LVN10, VN8960, LVN61,
NK67, C919, DK9901. Các thí nghiệm thực hiện ở điều kiện đồng ruộng trong
điều kiện hạn, tưới đủ tại Hyderabad, Ấn Độ và tại Ninh Thuận, Việt Nam.
BỐ CỤC CỦA LUẬN ÁN
Nội dung chính gồm 138 trang, 32 bảng, 15 hình ảnh và đồ thị. Được trình bày
trong 5 phần: Mở đầu (4 trang); Chương 1: Tổng quan tài liệu (44 trang); Chương

2: Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu (13 trang); Chương 3: Kết quả
nghiên cứu và thảo luận (77 trang); Kết luận và đề nghị (2 trang). Tài liệu tham
khảo gồm 201 tài liệu, trong đó có 29 tài liệu Tiếng Việt, 169 tài liệu Tiếng Anh,
3 tài liệu từ các website. Có 3 công trình công bố liên quan đến luận án, trong đó 2
công trình đã được công bố trên số 3(64) năm 2016 của tạp chí Khoa học Công
nghệ Nông nghiệp Việt Nam và 01 công trình công bố tại Hội nghị ngô châu Á lần
thứ 12 tại Bangkok, Thái Lan.
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới và trong nước
1.1.1. Tình hình sản xuất ngô trên thế giới
Sự phát triển cây ngô (Zea mays L.) trên thế giới đến năm 2010 so với năm
2005, diện tích tăng 9,8%, năng suất tăng 7,8%, sản lượng tăng 18,3%; Đến năm
2015 so với năm 2010, diện tích tăng 9,5%, năng suất tăng 5,27%, sản lượng tăng
15,3%. Đến niên vụ 2017/1918, sản lượng ngô dự báo đạt 1.046 triệu tấn. Cho thấy
diện tích, sản lượng ngô có xu hướng tăng chậm lại trong những năm gần đây.
Song về dài hạn, nhu cầu ngô vẫn tăng, đặc biệt cho phát triển chăn nuôi. Dự báo
đến năm 2050 nhu cầu ngô sẽ cần 1.178 triệu tấn, diện tích 194 triệu ha), nhưng
tăng chủ yếu ở những nước đang phát triển, vùng chủ yếu phụ thuộc nước trời. Vì
vậy, công tác chọn tạo giống ngô cần phải liên tục cải tiến về khả năng chịu hạn,
nhằm nâng cao năng suất và tăng sản lượng.
1.1.2. Tình hình sản xuất ngô trong nước
Từ năm 1995 đến năm 2004, hàng năm diện tích tăng 5,3%/năm, năng suất
tăng 4,8%/năm và sản lượng tăng 10,7%/năm. Giai đoạn 2005 - 2015, nhìn chung


4
sản xuất ngô tiếp tục tăng, nhưng có xu hướng tăng chậm lại, năng suất tăng
2,2%/năm, diện tích tăng 2,0%/năm và sản lượng tăng 5,0%/năm. Trong những
năm gần đây, ngành chăn nuôi đạt mức tăng trưởng 8 - 12%/năm, trong khi sản

lượng hiện nay chưa đáp ứng đủ nhu cầu, nên hàng năm phải nhập khẩu đến nhập
8,8 triệu tấn (năm 2017), dự báo năm 2018 nhập 10,5 triệu tấn. Do đó, những
thách thức mới đòi hỏi là phải không ngừng chọn tạo ra những giống ngô mới có
khả năng chịu hạn nhằm góp phần nâng cao năng suất, chất lượng và sản lượng.
1.2. Ảnh hưởng của hạn với sản xuất ngô trên thế giới và Việt Nam
1.2.1. Ảnh hưởng của hạn đối với sản xuất ngô trên thế giới
Biến đổi khí hậu đã và đang diễn ra trên toàn cầu, ngày càng phức tạp và khó
dự đoán hơn, trong đó hạn là một trong những yếu tố chính. Thiệt hại hàng năm
của sản lượng ngô thế giới bởi hạn là 8%. Dự báo đến năm 2025, tình trạng hạn sẽ
trầm trọng hơn, nhiều diện tích đất bị khô hạn mới sẽ xuất hiện, hay mở rộng thêm
trên khắp các châu lục, trong đó phần lớn tập trung ở châu Phi và châu Á. Các tác
động trước mắt và lâu dài của biến đổi khí hậu đang đe dọa đến gần 160 triệu ha
ngô trên toàn cầu, sản lượng ngô có thể giảm 6 - 23%. Do đó, nhu cầu giống ngô
chịu hạn là một đòi hỏi cấp thiết nhằm nâng cao hiệu quả sử dụng nước, ổn định
sản xuất, tăng sản lượng.
1.2.2. Ảnh hưởng của hạn đến sản xuất ngô ở Việt Nam
Hạn là yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất ngô ở Việt Nam. Có khoảng 0,3
triệu ha ngô dễ có nguy cơ thiếu nước, thiệt hại tới 0,5 - 0,7 triệu tấn ngô hạt.
Khả năng xảy ra hạn ở cả 8 vùng ngô: Hạn nặng và thường xuyên diễn ra ở vùng
Bắc Trung Bộ, Duyên Hải Nam Trung Bộ, Tây Nguyên; Hạn nhiều ở vùng Tây
Bắc, Đông Bắc, Tây Nam Bộ và Đồng bằng Sông Cửu Long; Hạn nhẹ ở vùng
Đồng bằng Sông Hồng. Dự báo, tổng lượng nước mặt vào năm 2025 bằng khoảng
96% so với năm 2010, đến năm 2030 các nguồn nước có dòng chảy sẽ giảm
(2,4% ở thượng nguồn; 2,9% vùng đồng bằng; 1,9% lưu vực Sông Hồng) và 50
năm nữa sẽ bị thiếu nước trầm trọng. Do đó, công tác tạo cần tập trung chủ yếu
chọn tạo những giống ngô lai có khả năng chịu hạn, năng suất cao, ổn định là
những trọng tâm có tính quyết định.
1.3. Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn
1.3.1. Tình hình nghiên cứu, sử dụng giống ngô chịu hạn trên thế giới
Trong hơn 38 năm qua, các nhà chọn tạo giống ngô đã tiến hành lựa chọn và

cải thiện khả năng chịu hạn ở cây ngô. Kết quả quá trình tạo giống chịu hạn từ
năm 2008 được tổng kết như sau: Theo phương pháp truyền thống năng suất cải


5
thiện 50 kg/ha/năm (tương ứng 1,4%/năm); Nếu chọn giống có sự hỗ trợ của
chọn lọc chỉ thị phân tử (MAS) thì năng suất cải thiện thêm 20 kg/ha/năm (tương
ứng 0,6%); phương pháp chuyển gen chịu hạn cải thiện 30kg/ha/năm (tương ứng
0,7%/năm). Nên nghiên cứu đặc tính của gen chức năng hoặc các chỉ thị phân tử
liên kết với các gen liên quan đến tính chịu hạn là một bước quan trọng ứng dụng
chọn lọc kiểu gen trong cải tiến khả năng chịu hạn ở ngô.
1.3.2. Tình hình nghiên cứu ngô chịu hạn ở Việt Nam
Từ thập niên 1990 ở Việt Nam đã nghiên cứu về tính chịu hạn từ giai đoạn
cây con cho đến sau trỗ. Từ năm 1988 – 1998, nghiên cứu mật độ cao, chênh lệch
tung phấn - phun râu (TP-PR), số lá xanh ... năng suất. Gần đây, đã ứng dụng
công nghệ sinh học, trong đó tập trung chủ yếu vào 2 lĩnh vực: nuôi cấy mô tế
bào và kỹ thuật tái tổ hợp ADN để cải tạo năng suất ngô. Những ứng dụng thành
công xác định được một số chỉ thị di truyền đặc trưng cho tính chịu hạn như
nghiên cứu về gen dehydrin (Dhn), trên cơ sở đó xác định chính xác nguồn
nguyên liệu chịu hạn. Từ đó, cho thấy sự kết hợp phương pháp truyền thống và
công nghệ sinh học là cơ sở vững chắc trong nghiên cứu chọn tạo giống ngô chịu
hạn ở nước ta.
1.4. Cơ sở khoa học về hạn, khả năng chịu hạn ở ngô
1.4.1. Khái niệm về hạn
Hạn là một điều kiện khí hậu khắc nghiệt, là kết quả của sự thiếu hụt lượng
mưa dài hơn trong một vụ, không đủ đáp ứng nhu cầu về nước. Phân vùng hạn
như sau: Vùng nhiệt đới thấp nếu lượng mưa < 500 mm/vụ; Vùng nhiệt đới cao
nếu lượng mưa từ 300 - 350 mm/vụ; Hoặc theo phân bố lượng mưa ở thời kỳ ngô
trỗ cờ, thụ phấn, nếu lượng mưa < 100 mm là hạn, 100-200 mm là thiếu nước.
1.4.2. Ảnh hưởng của hạn đối với cây ngô

Hạn ảnh hưởng tới năng suất hạt ở bất kỳ giai đoạn nào của cây ngô, nhưng
3 giai đoạn (cây con, trỗ cờ và đẫy hạt) được coi là mẫn cảm nhất đối với hạn,
đặc biệt thời kỳ ngô trỗ. Hạn làm giảm mạnh nhất đến sinh trưởng của lá, tiếp
đến là râu, thân, kích thước hạt và giảm năng suất.
1.5. Di truyền tính chịu hạn ở cây ngô
Khả năng chịu hạn kiểm soát bởi nhiều gen, chịu sự chi phối lớn của điều kiện
môi trường. Cây ngô có thể chịu hạn bằng nhiều cách, hình thức khác nhau, như
né hạn, chịu hạn trong quá trình sinh trưởng và phát triển, giảm bớt thiệt hại năng
suất. Hệ số di truyền có mối tương quan giữa thế hệ bố mẹ và các con lai là cho
phép dự báo về hiệu suất lai trên cơ sở sự tương quan của những tính trạng thứ cấp


6
với năng suất hạt. Tầm quan trọng các kiểu hình hữu ích cho chọn tạo giống ngô
chịu hạn biểu hiện ở mức độ sự tương quan với năng suất, trong đó tập trung nhiều
hơn vào tính trạng chênh lệch thời gian TP-PR, tỷ lệ bắp trên cây, già hóa bộ lá ...
1.6. Một số tính trạng hữu ích trong nghiên cứu chịu hạn ở ngô
Những tính trạng thường được sử dụng để nghiên cứu tính chịu là: 1) Mức
độ héo lá ở giai đoạn cây con đến trước khi trỗ; 2) Hệ thống rễ; 3) Tỷ lệ bắp/cây;
4) Chênh lệch thời gian TP-PR; 5) Độ già hóa bộ lá (GHL); 6) Tuổi thọ của lá
(stay - green, LX) hay độ bền của lá; 7) Tỷ lệ hạt/bắp; 8) Chiều dài bắp hữu hiệu;
9) Năng suất.
1.7. Ứng dụng chọn lọc chỉ thị phân tử
1.7.1. Sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử trong chọn giống ngô
Từ đầu thế kỷ 20, chọn tạo giống có sự hỗ trợ của chỉ thị phân tử (MAS) là
một trong những công cụ hữu ích trong chọn tạo và cải tiến giống ngô. Phương
pháp này cho phép chọn tạo giống dựa vào kiểu gen. Marker có thể được liên kết
với nhiều gen hoặc một gen quy định tính trạng quan tâm, từ đó xác định những
nguồn có mang các gen chống chịu được nhận biết. Hiện nay, ứng dụng lập bản
đồ QTL trên các nhiễm sắc thể, nhằm giúp chọn lọc chính xác những vật liệu

mong muốn và rút ngắn thời gian chọn tạo giống.
1.7.2. Đa hình đơn nucleotide đơn (SNP)
Đa hình đơn nucleotide (SNP - single nucleotide polymorphism), gọi là
"snips", là những biến dị phổ biến nhất. Mỗi SNP đặc trưng cho sự khác biệt của
một đoạn cấu trúc DNA, biểu hiện ở các vị trí allele khác nhau ở một base đơn,
với các allele hiếm hơn có tần số ít nhất 1% trong tập hợp ngẫu nhiên của một
nhóm dòng độc lập.
1.7.3. Lập bản đồ về di truyền tính trạng số lượng (QTL)
Một QTL được miêu tả như là "một vùng gen" kiểm soát biểu hiện của một
tính trạng số lượng. Nó có thể là đơn gen hoặc nhiều gen quy định tính trạng cụ
thể và chịu ảnh hưởng môi trường. Việc xác định vị trí các gen điều khiển tính
trạng phải dựa trên kết hợp phân tích kiểu gen với kiểu hình ở các nhóm dòng
phân ly và lập bản đồ QTL dựa trên những mô hình giả định có tính chất toán
học.
1.7.4. Kết hợp phương pháp truyền thống và ứng dụng lập bản đồ QTL
Bằng cách sử dụng hiệu quả tính đa dạng di truyền, phát triển đa dạng các
nguồn dòng ưu tú, đặc biệt qua chọn lọc chu kỳ cho các kiểu gen quan tâm trong
nhóm dòng dị hợp tử và tái tổ hợp (F2, F2:3). Sự kết hợp giữa phương pháp tạo


7
giống truyền thống, đánh giá kiểu hình ở các điều kiện môi trường khác nhau và
có sự hỗ trợ một số công cụ công nghệ sinh học tiên tiến đã cho thấy sự cải thiện
di truyền qua mỗi chu kỳ chọn lọc, 7%/mỗi chu kỳ ở điều kiện tưới đủ (thuận
lợi), 1%/mỗi chu kỳ ở điều kiện hạn, đồng thời cũng cho thấy sự gia tăng tần số
của các allelel hữu ích, từ 0,51 (ở chu kỳ C0) đến 0,52 (ở chu kỳ C2).
1.8. Khả năng kết hợp
Khả năng kết hợp chung (KNKHC) và khả năng kết hợp riêng (KNKHR) có
khả năng di truyền lại thế hệ sau và qua phép lai. Đánh giá khả năng kết hợp bằng
phương pháp lai đỉnh để xác định KNKHC và có ý nghĩa trong giai đoạn sớm

của quá trình chọn lọc, khi khối lượng vật liệu còn quá lớn. Phương pháp luân
giao (diallel): để chọn được những dòng có KNKHC, KNKHR tốt, tổ hợp lai ưu
tú. Đánh giá tương tác kiểu gen với môi trường và khả năng kết hợp bằng
GGEBiplot. GGEbiplot cung cấp các thông tin cho một bộ dữ liệu nhất định:
KNKHC, KNKHR của bố mẹ; Các nhóm ưu thế lai; Các tổ hợp lai và các cặp
kết hợp tốt nhất; Các dòng tốt nhất.
Chương 2
VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Tạo nhóm dòng BP thế hệ F2:3
Từ 10 dòng ngô nhiệt đới trình bày ở Bảng 2.1. Các dòng chia làm 2 nhóm
ưu thế lai (ƯTL): nhóm ƯTL A dòng P1, P2, P3, P4 (làm bố) và dòng P9 (chịu
hạn, làm mẹ - Donor); nhóm ƯTL B dòng P5, P6, P7, P8 (làm bố) và P10 (chịu
hạn, làm mẹ).
Bảng 2.1. Dòng ngô ưu tú và dòng chịu hạn


8
Các dòng P9, P10 được lai với các dòng trong cùng nhóm, thu được 8 cặp lai
F1: P9×P1, P9×P2, P9×P3, P9×P4 và P10×P5, P10×P6, P10×P7, P10×P8. Tiến
hành tự thụ F1 tạo thế hệ F2, khi thu hoạch chọn ngẫu nhiên mỗi bắp là một gia
đình độc lập và khoảng 100 bắp/nhóm dòng, kết quả với tổng 790 gia đình. Tiếp
tục tự thụ 8 nhóm dòng thế hệ F2:3 với tổng 790 gia đình ở Bảng 2.2.
Bảng 2.2. Chi tiết 8 nhóm dòng và 790 gia đình F2:3

Ghi chú: ǂǂNhóm dòng phát triển từ cặp lai bố mẹ (BP: Bi-parent)

2.2. Vật liệu nghiên cứu
2.2.1. Vật liệu nghiên cứu đặc điểm nông học và lập bản đồ QTL liên quan
đến chịu hạn của 8 nhóm dòng BP trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ấn
Độ

- Bao gồm 800 công thức, trong đó 790 gia đình (dòng chưa thuần) (Bảng
2.2) thuộc 8 nhóm dòng thế hệ F2:3 và 10 dòng bố mẹ (Bảng 2.1).
- 800 mẫu ADN của mỗi gia đình F2:3 và 10 dòng bố mẹ (Bảng 2.2 và 2.1)
được tách chiết DNA, từ hỗn hợp lá non của 10 cây ở mỗi dòng, theo quy trình
của CIMMYT (2005) và Zeleke et al (2007).
2.2.2. Vật liệu đánh giá tổ hợp lai của 8 nhóm dòng với 2 cây thử (CML451,
CLO2450) trong điều kiện hạn và tưới đủ tại Ninh Thuận
Có 1.605 công thức, trong đó: 1.580 tổ hợp lai tạo bởi lai 8 nhóm dòng BP
gồm 790 gia đình F2:3 với 2 cây thử (CML451, CLO2450); 20 tổ hợp lai của 10
dòng bố mẹ × 2 cây thử; Và 5 giống đối chứng được trồng phổ biến ở Việt Nam
gồm 3 giống của Viẹn Nghiên cứu Ngô (LVN10, LVN61 và VN8960), 01 giống
của công ty Syngenta (NK67) và 01 giống của công ty Mosanto (C919).
2.2.3. Vật liệu nghiên cứu KNKH, ƯTL và khả năng chịu hạn về năng suất
của 9 dòng thuần tham gia luân giao ở điều kiện tưới đủ, hạn nặng, hạn
vừa tại Ấn Độ
Gồm 40 công thức, trong đó 36 tổ hợp lai của luân giao sau khi lai 9 dòng đã


9
được kết luận về đặc điểm nông học và xác định QTL liên quan đến khả năng
chịu hạn (đặt tên là RA1, RA2, RA3, RA4, RA5, RA6, RA7, RA8, RA9) (Bảng
2.3) và 4 giống đối chứng được trồng phổ biến ở Ấn Độ, gồm PAC745 (của công
ty Advanta), 30V92 (của công ty Pioneer), 900MG (của công ty Mosanto),
HTMH5401 (của công ty Hytech Seed Ấn Độ) được trồng phổ biến tại Ấn Độ.
Bảng 2.3. Danh sách 9 dòng, ký hiệu 36 tổ hợp luân giao

2.2.4. Vật liệu khảo nghiệm giống ngô
Tổ hợp lai RA2/RA8 đặt tên là LVN72, RA4/RA7 đặt tên là ĐH17-1 so sánh
với giống đối chứng DK9901 (của công ty Mosanto) đang được trồng phổ biến
ở Việt Nam.

2.3. Nội dung nghiên cứu
- Đánh giá một số tính trạng nông học và lập bản đồ QTL liên quan đến khả năng
chịu hạn của 8 nhóm dòng BP thế hệ F2:3 ở điều kiện hạn và tưới đủ.
- Đánh giá khả năng kết hợp chung của 8 nhóm dòng BP thế hệ F2:3 và đánh giá
KNKH riêng của các dòng mới ưu tú, xác định các tổ hợp lai chịu hạn.
- Thử nghiệm các tổ hợp lai triển vọng.
2.4. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
2.4.1. Địa điểm
- Tại CIMMYT, Ấn Độ: Thí nghiệm đánh giá đồng ruộng ở điều kiện hạn và
tưới đủ trên 8 nhóm dòng (790 gia đình F2:3), 10 dòng bố mẹ; Thí nghiệm luân
giao của 9 dòng (RA1, RA2 ...RA9) đánh giá đồng ruộng ở điều kiện hạn nặng,
hạn vừa và tưới đủ.
- Tại Việt Nam: Thí nghiệm đánh giá đồng ruộng ở điều kiện hạn và tưới đủ


10
trên [8 nhóm dòng x cây thử]; Khảo nghiệm tổ hợp lai triển vọng LVN72, ĐH171.
2.4.2. Thời gian
Năm 2011 - 2014 tại Ấn Độ: Đánh giá đồng ruộng của 8 nhóm dòng, dòng bố
mẹ. Đánh giá luân giao. Năm 2012 - 2017 tại Việt Nam: Đánh giá lai thử. Khảo
nghiệm tổ hợp lai triển vọng.
2.5. Phương pháp nghiên cứu
2.5.1. Bố trí thí nghiệm đồng ruộng
Theo hướng dẫn của CIMMYT và Viện Nghiên cứu Ngô.
2.5.2. Phương pháp đánh giá thí nghiệm ở điều kiện đồng ruộng
- Phương pháp bố trí thí nghiệm đánh giá ở đồng ruộng trong điều kiện hạn
và tưới đủ theo bằng cách thay đổi các mô hình quản lý tưới: Tưới đủ; Gây hạn;
Tưới phục hồi (theo hướng dẫn của CIMMYT).
- Khảo nghiệm giống theo QCVN 01-56:2011/BNN &PTNT.
- Các đặc điểm nông học theo CIMMYT và Viện Nghiên cứu Ngô.

2.5.3. Đánh giá kiểu gen và lập bản đồ liên kết tính trạng số lượng (QTL)
Tách chiết DNA, phân tích liên kết và lập bản đồ QTL theo quy trình của
CIMMYT bằng phương pháp tiếp cận từng khoảng (Interval Mapping). Đồ thị
của các bản đồ liên kết và QTL được thể hiện bằng phần mềm MapChart kết nối
cả các nhóm dòng nghiên cứu.
2.5.4. Xử lý, phân tích kết quả thí nghiệm
Số liệu thí nghiệm được phân tích bằng một số phần mềm thống kê chuyên
dụng: Excel, FieldBook ver.8.3, SAS ver9.0, Genstat ver12, R Studio,
GGEBiplot ver4.1. Và một số gói chuyên dụng của CIMMYT như phần mềm
Meta 2.1. Phân tích và lập bản đồ QTL bằng phần mềm IciMapping, QTL
CartoGrapher, MapChart.
Chương 3
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
Trong mỗi chương trình chọn tạo giống, việc cải tiến vật liệu, tìm những biến dị
có lợi hơn, qua từng chu kỳ chọn lọc có tính chất liên tục và rất quan trọng. Với số
lượng lớn các gia đình, các nhóm dòng (Nhóm các gia đình cùng xuất phát từ các
Donor chịu hạn lai với dòng ưu tú ban đầu) mới được tạo ra ở mỗi chu kỳ chọn lọc
đòi hỏi diện tích đất lớn và chi phí cao. Do đó, việc tiến hành sàng lọc ở điều kiện
đồng ruộng và đánh giá kiểu gen về 8 nhóm dòng ngô nhiệt đới ở thế hệ F2:3 (bao


11
gồm 790 gia đình) được phát triển theo từng cặp bố mẹ đặc biệt quan trọng, để chọn
đúng và phát triển ở các thế hệ tiếp theo. Kết quả nghiên cứu được trình bày cụ thể
dưới đây.
3.1. Nghiên cứu một số tính trạng nông học và xác định QTL trên các gia
đình F2:3 có khả năng chịu hạn và khả năng kết hợp tốt
3.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học liên quan đến khả năng chịu hạn của 8
nhóm dòng F2:3 và các dòng bố mẹ
Thời gian sinh trưởng của 8 nhóm dòng Bi-parent (BP) thế hệ F2:3 ở điều kiện

hạn và tưới đủ được trình bày Bảng 3.1 và 3.2.
Bảng 3.1. Thời gian sinh trưởng của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ ƯTL nhóm A
ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ

Ghi chú: TP: Số ngày từ gieo đến tung phấn (ngày); Std: Độ lệch chuẩn; TP-PR: Số ngày chênh lệch tung phấn-phun
râu (ngày); CSL: Số ngày chín sinh lý (ngày); BP: Nhóm dòng Bi-parent; P: dòng bố mẹ; σ2g: phương sai kiểu
gen; σ2gxl: phương sai kiểu gen với thời vụ; h2: Hệ số di truyền; F2:3$$: Số liệu trung bình nhóm dòng thế hệ F2:3;
¥: Số liệu trung bình của 2 vụ Hạn năm 2012 - 2013.


12
Bảng 3.2. Thời gian sinh trưởng của 4 nhóm dòng và dòng bố mẹ nhóm B
ở điều kiện hạn và tưới đủ trong năm 2012 -2013 tại Hyderabad, Ấn Độ

8 nhóm dòng thế hệ F2:3 và 10 dòng bố mẹ có thời gian sinh trưởng trung bình,
từ 112 - 118 ngày/hạn (dòng bố mẹ từ 105 - 116 ngày/hạn), từ 124 - 126 ngày/tưới
đủ (dòng bố mẹ từ 123 - 134 ngày). Thời gian từ gieo đến TP trong điều kiện
hạn, các nhóm dòng nhóm A (68-71 ngày) và dòng bố mẹ (66-76 ngày), các
nhóm dòng nhóm B (66-68 ngày) và dòng bố mẹ (68-73 ngày) là tương đương
nhau. Chênh lệch số ngày TP-PR trong điều kiện hạn ở các nhóm dòng nhóm A
(-0,5 đến 2,4 ngày) thấp hơn ở các nhóm dòng nhóm B (từ 3,0 đến 3,9 ngày), cho
thấy nhóm dòng nhóm A chịu hạn tốt hơn nhóm dòng nhóm B ở tính trạng này,
trong đó nhóm dòng BP3 có chênh lệch thời gian TP - PR thấp nhất (0,8 ngày).


13
* Chiều cao cây, chiều cao đóng bắp và trạng thái bắp
Chiều cao cây (CC) và chiều cao đóng bắp (CB) của 8 nhóm dòng ở điều kiện
hạn (CC từ 106-129cm, CB từ 51-67cm) thấp hơn điều kiện tưới đủ (CC từ 120
- 140cm, CB từ 66 - 82cm). Trong khi đó đặc điểm trạng thái bắp từ 2,7 - 3,0

điểm trong điều kiện hạn tương đương trong điều kiện tưới đủ (2,6 - 2,8 điểm).
Hệ số di truyền (h2) của các đặc điểm CC, CB và TTB của 8 nhóm dòng đạt giá trị
từ 0,1 - 0,8/hạn, từ 0,2 - 0,8 /tưới đủ. Trạng cao cây của các nhóm dòng từ BP1 đến
BP8 (ngoại trừ nhóm dòng BP4 ở tính trạng CC, BP5 ở tính trạng CB) có hệ số di
truyền từ trung bình đến cao, điều này sẽ giúp cho chọn lọc hiệu quả ở hai tính
trạng này.
* Sự già hoá bộ lá, tỷ lệ lá xanh sau trỗ trình bày ở Bảng 3.5. và 3.6
Ở thời điểm tung phấn phun râu nhóm dòng BP3 có GHL_2 thấp nhất (3,8
điểm), trong đó BP2 có tỷ lệ lá xanh cao và ổn định ở cả hai điều kiện (64%/hạn,
68,7%/tưới đủ), nhóm dòng BP8 cũng biểu hiện tỷ lệ lá xanh cao ở cả hai điều
kiện.
Hệ số di truyền (h2) tính trạng GHL_1 (thời điểm trước trỗ) cho thấy nhóm
dòng BP1 có h2 cao nhất (0,6), trong đó nhóm dòng BP1, BP2, BP3, BP6, BP7,
BP8 có h2 cao (h2 từ 0,5 - 0,7). Tỷ lệ lá xanh sau trỗ 20 ngày (LX) trong điều
kiện hạn của 8 nhóm dòng trong điều kiện hạn có h2 từ thấp đến trung bình (0,2
- 0,6), trong đó nhóm dòng BP1, BP7 có h2 = 0,6 và nhìn chung cao hơn ở điều
kiện tưới đủ. Cho thấy, đặc điểm LX của nhóm dòng BP1 phụ thuộc vào kiểu
gen, nhóm dòng BP2, BP3, BP4 chịu tác động nhiều của điều kiện môi trường
và một phần kiểu gen. Đối với các nhóm dòng thuộc nhóm B, trong điều kiện
hạn có h2 từ từ thấp đến trung bình (0,3 - 0,6), trong đó nhóm dòng BP7 có h2
cao (0,6), còn BP5, BP6 có h2 = 0,3. Ở điều kiện tưới đủ các nhóm dòng BP đều
có h2 đạt giá trị từ 0,0 - 0,5. Kết quả này cho thấy sự tác động của môi trường
đến tính trạng GHL_3 và LX là nhiều hơn GHL_1, GHL_2. Vậy ở điều kiện ưới
đủ trên 8 quần thấy rằng đặc điểm sự già hoá bộ lá từ giai đoạn trước trỗ
(GHL_1), giai đoạn TP-PR (GHL_2), đến sau trỗ và tỷ lệ lá xanh (LX) có hệ số
di truyền có giá trị từ thấp đến trung bình nên ít có nhiều ý nghĩa trong chọn lọc
trên 8 nhóm dòng BP nghiên cứu.
* Khả năng chống đổ, thối bắp, đuôi chuột và tỷ lệ rễ chân kiềng
Tỷ lệ đổ thân (ĐT) của 8 nhóm dòng BP ở điều kiện hạn từ 1,0 - 8,2%, các
dòng bố mẹ có ĐT từ 0,4 - 17,8%, tương đương trong điều kiện tưới đủ (0,0 17,1%). Tỷ lệ bắp thối (BT) của 8 nhóm dòng BP và các dòng bố mẹ nhìn chung

14
nhiễm tỷ lệ thấp và ít thấy sự chênh lệch nhiều ở điều kiện hạn, tưới đủ. Ở điều
kiện hạn, BT của 8 nhóm dòng BP từ 1,4 - 5,1%, các dòng bố mẹ từ 0,1 - 11,4%.
Trong điều kiện tưới đủ, BT của các nhóm dòng BP từ 1,1 - 5,3%, các dòng bố
mẹ từ 0,0 - 10,6 %. Đuôi chuột (DĐC) của các nhóm dòng BP từ 2,9 - 3,2
điểm/hạn, cao hơn so với trong điều kiện tưới đủ (2,6 - 3,0 điểm). Hiện tượng
này cũng tương tự ở các dòng bố mẹ có DĐC từ 2,0 - 4,6 điểm/hạn và cao hơn ở
điều kiện tưới đủ (2,3 - 3,3 điểm). Tỷ lệ cây xuất hiện rễ chân kiềng (RCK) của
8 nhóm dòng BP và dòng bố mẹ ở điều kiện hạn từ 1,1 - 4,2 %, các dòng bố mẹ
từ 0,2 - 3,6% cao hơn điều kiện tưới đủ (nhóm dòng BP có RCK từ 0,2 - 1,8 %,
các dòng bố mẹ từ 0,0 - 0,6%).
Như vậy, trong điều kiện hạn rễ chân kiềng của cá nhóm dòng nghiên cứu có xu
hướng phát sinh nhiều hơn so với điều kiện tưới đủ, trong đó nhóm dòng BP1,
BP3, BP4 và BP7 có tỷ lệ RCK cao hơn các nhóm dòng khác.
* Một số yếu tố cấu thành năng suất
Một số đặc điểm cấu thành năng suất như tỷ lệ bắp (SB), số hạt trên bắp (HTB)
và khối lượng 1.000 hạt (P1.000) của 8 nhóm dòng BP thế hệ F2:3 trong điều kiện
hạn, tưới đủ và kết quả cho thấy: SB trong điều kiện hạn (0,6 - 0,8 bắp/cây) giảm
so với điều kiện tưới đủ (0,8 - 0,9 bắp/cây); HTB ở điều kiện hạn (211 - 296
hạt/bắp) giảm so với điều kiện tưới đủ (304 - 355 hạt/bắp); P1.000 ở điều kiện hạn
(159,7 - 196,9 gram) thấp hơn ở điều kiện tưới đủ (235,0 - 268,4 gram). Hệ số di
truyền về một số yếu tố cấu thành năng suất bao gồm SB, HTB, P1.000 trong điều
kiện hạn và tưới đủ có giá trị thấp đến trung bình (0,2 - 0,7) và tương đương điều
kiện tưới đủ. Cho thấy sự tác động môi trường (2 vụ hạn) đến đặc điểm HTB,
P1.000 làm cho các nhóm dòng có HTB và P1.000 biến động lớn, trong khi ở đặc
điểm SB là ít hơn. Hệ số di truyền (h2) về tính trạng SB trong điều kiện hạn từ 0,2
- 0,7, trong đó nhóm dòng BP1, BP4, BP6, BP8 có h2 từ 0,6 - 0,7, Trong điều kiện
hạn nhóm dòng BP3, BP7 có h2 về tính trạng SB cao nhất (0,6-0,7). Mặc dù ở tính

trạng SB có hệ số di truyền từ 0,2 - 0,7/hạn song lại có phương sai kiểu gen = 0,0
(Nghĩa là giữa các dòng trong từng nhóm BP ít có sự khác biệt), bên cạnh tính trạng
P1.000 cũng tương tự nên chỉ ra rằng việc cải thiện hai tính trạng này cần chú ý đến
kiểu hình của dòng bố mẹ. Tính trạng HTB cũng có hệ số di truyền từ thấp đến
trung bình, song có phương sai kiểu gen lớn (181,9 - 1.098,9/hạn), thể hiện trong
từng nhóm dòng dễ có cơ hội chọn được dòng tốt theo mục tiêu, sẽ giúp đánh giá
kiểu hình trong chọn lọc một cách hiệu quả, như chọn được những gia đình F2:3 có
giá trị vượt bố mẹ.


15
* Năng suất của 8 nhóm dòng BP, dòng bố mẹ ở điều kiện hạn và tưới đủ
Năng suất (NS) của 8 nhóm dòng trình bày ở Bảng 3.11.
Bảng 3.11. Năng suất của các nhóm dòng BP thế hệ F2:3 và dòng bố mẹ
trong điều kiện hạn so với tưới đủ tại Ấn Độ

Ghi chú: QT: Nhóm dòng; Std: Độ lệch chuẩn; NS: Năng suất (tấn/ha); BP: Nhóm dòng Bi-parent; P: dòng
bố mẹ; σ2g: phương sai kiểu gen; σ2gxl: phương sai kiểu gen với thời vụ/các điểm; ¥: Qua 2 vụ hạn;
h2: Hệ số di truyền; ȓg: Tương quan kiểu gen; F2:3: Thế hệ F2:3;

Năng suất của các nhóm dòng từ 0,74 - 1,37 tấn/ha/hạn, thấp hơn ở điều kiện
tưới đủ (1,21 - 2,51 tấn/ha). Các dòng bố mẹ có năng suất biến động từ 0,17 1,31 tấn/ha trong điều kiện hạn, thấp hơn ở điều kiện tưới đủ (0,56 - 2,38 tấn/ha).
Cho thấy, năng suất điều kiện hạn suy giảm mạnh so với điều kiện tưới đủ, từ


16
22,0 - 48,6% đối với 8 nhóm dòng, 8,4 - 78% đối với dòng bố mẹ. Các dòng mẹ
P9, P10 thể hiện hơn hẳn về khả năng chịu hạn so với các dòng ưu tú P1, P2, P3,
P4, P5, P6, P7, P8 trong điều kiện hạn bởi giảm năng suất ít hơn. Trong khi đó,
hệ số di truyền của các nhóm dòng có giá trị từ trung bình đến cao và ở điều kiện

hạn thấp hơn điều kiện tưới đủ, ở nhóm A có h2 từ 0,21 - 0,55/hạn, 0,75 0,85/tưới đủ, ở nhóm B có h2 từ 0,55 - 0,69/hạn, 0,51 - 0,89/tưới đủ. Như vậy, từ
10 dòng ngô bố mẹ, trong đó 8 dòng bố (P1, P2, P3, P4, P5, P6, P7, P8) và 2
dòng mẹ (P9, P10) đã phát triển thành 8 nhóm dòng BP thế hệ F2:3 (BP1, BP2,
BP3, BP4, BP5, BP6, BP7 BP8) có sự khác nhau đáng kể ở hầu hết các đặc điểm
nghiên cứu. Sự biến động giữa các gia đình F2:3 trong mỗi nhóm dòng thể hiện
khả năng phân ly, có những gia đình F 2:3 theo chiều hướng vượt quá giá trị của
dòng bố mẹ theo nghĩa tích cực và tiêu cực ở các đặc điểm TP, TP-PR, CC, CB,
GHL_2, GHL_3, TB, LX, SB, HTB, P1.000 và NS cho thấy sự phân ly các allel
có ích hay không có ích. Từ đó làm cơ sở chọn lọc được những allel có ích, những
gia đình F2:3 tốt và phù hợp nhất phục vụ nghiên cứu.
3.1.2. Hệ số tương quan kiểu hình và di truyền trong điều kiện hạn với tưới
đủ của một số đặc điểm nông học với năng suất
Hệ số tương quan kiểu hình giữa điều kiện hạn và tưới đủ của một số tính trạng
nông học (TP, TP-PR, TTB, CC, CB, DĐC, RCK, HTB, P1.000 và NS) của 8 nhóm
dòng thế hệ F2:3 ở điều kiện hạn với tưới đủ có sự tương quan thuận ở phần lớn các
đặc điểm nghiên cứu (TP, TP-PR, CC, RCK, SHH, LX và NS) giữa điều kiện hạn
và tưới đủ. Các đặc điểm GHL_2 và GHL_3 (từ -0,64 đến -0,29) và CSL, ĐT, BT
có tương quan nghịch (từ - 0,50 đến -0,12). Đặc điểm, GHL_1, BT và số SB tương
quan không chặt. Cho thấy những đặc điểm này gợi ý về khả năng xác định các
QTL phổ biến (common QTL). Có thể sử dụng đặc điểm TP, TP-PR, CC, GHL_2
và NS cho nghiên cứu chịu hạn trên 8 nhóm dòng.
3.1.3. Lập bản đồ QTL liên quan tính chịu hạn của 8 nhóm dòng F2:3
Xác định được 871 SNP đa hình để sử dụng xây dựng bản đồ kết hợp của 7
nhóm dòng BP (BP1, BP2, BP3, BP4, BP5, BP6, BP7), nhóm dòng BP8 không
được xét vì không có SNP đa hình liên kết. Bằng cách ứng dụng phần mềm
QTLCartographer v2.5 để lập bản đồ QTL trình bày ở Hình 3.4. Trên 10 NST khi
kết nối 7 nhóm dòng (BP1, BP2, BP3, BP4, BP5, BP6, BP7) đã xác định 2 cụm
gen quan trọng (QTL clusters) trên các QTL đã được quan sát thấy: Cụm thứ
nhất trên NST số 1 (bin 1,05-1,07) xác định cho những QTL chủ yếu về TP-PR
do hiệu ứng cộng và năng suất hạt ở điều kiện hạn đã tác động cộng, trội và siêu

17
trội và trên NST số 7 (bin 7,01-7,03) gồm ba QTL cho TP-PR ở điều kiện hạn,
trong khi một QTL khác liên quan NS và TP-PR; Cụm thứ hai trên NST số 8 (bin
8,02-8,03), xác định QTL đối với tính trạng TP-PR và GHL ở điều kiện hạn.
Ngoài các cụm QTL chính trên, có 2 cụm QTL nhỏ hơn, một là trên NST số 4
(bin 4,03 - 4,05; 4,08) và hai là trên NST số 6 (bin 6,05-6,07) xác định hai QTL
cho TP-PR, GHL và NS ở điều kiện hạn.

Hình 3.4. Bản đồ QTL về NS, TP-PR và GHL trên 7 nhóm dòng BP F2:3

Trong chọn tạo giống ngô ngoài việc chọn lọc được những vật liệu tốt, thì vật
liệu đó phải có khả năng kết hợp cao mang ý nghĩa quan trọng nhằm cung cấp
thông tin giá trị sử dụng trong tạo giống ngô lai phục vụ sản xuất.
3.2. Đánh giá sớm khả năng kết hợp của các nhóm dòng ngô F2:3 và chọn lọc
các dòng ưu tú, các tổ hợp lai chịu hạn
3.2.1. Đánh giá sớm khả năng kết hợp của các nhóm dòng ngô F2:3
Đánh giá con lai trong lai đỉnh của 8 nhóm dòng (790 gia đình F2:3) và 10
dòng bố mẹ với 2 cây thử (CML451 và CLO2450) trong điều hạn và tưới đủ ở
vụ Xuân 2014 tại Nha Hố, Ninh Thuận kết quả như sau.


18
a, Năng suất của con lai F1 của phép lai thử trong điều kiện hạn, tưới đủ ở vụ
Xuân 2014 tại Ninh Thuận
Kết quả cho thấy năng suất hạt trung bình trong điều kiện hạn giảm so với
điều kiện tưới đủ từ 27,23 - 54,16 % xảy ra ở các [F2:3 × cây thử], từ 16,22 100,00% ở [dòng bố mẹ × cây thử] nhóm A, từ 5,88 - 83,30 % ở [dòng bố mẹ ×
cây thử] nhóm B. Có sự phân ly về năng suất diễn ra ở từng nhóm dòng ở cả điều
kiện hạn - tưới đủ, đồng thời có những [gia đình F2:3 của mỗi nhóm dòng × cây

thử] có năng suất cao hơn các [dòng bố mẹ × cây thử], cho thấy khả năng kết hợp
của nhóm dòng BP có những gia đình F2:3 đã thừa hưởng di truyền từ dòng bố
mẹ và được cải thiện về khả năng kết hợp qua lai thử, thể hiện năng suất vượt
quá bố mẹ với cây thử. Khi so sánh với năng suất của 5 giống đối chứng là
LVN10 (ĐC1), VN8960 (ĐC2), NK67 (ĐC3), C919 (ĐC4), LVN61 (ĐC5) nhận
thấy rằng, năng suất cao nhất của [các gia đình F2:3 × cây thử] là 8,29 tấn/ha/tưới
đủ và 6,89 tấn/ha/hạn (giảm 8,02 - 35,62%), nhưng vẫn cao hơn hoặc tương
đương năng suất của 5 giống đối chứng (4,79 - 7,36 tấn/ha/tưới đủ; 3,15 - 5,00
tấn/ha/hạn). Kết quả này có ý nghĩa hết sức quan trọng, bởi thấy rằng trong số
790 gia đình thế hệ F2:3 của 8 nhóm dòng BP qua quá trình chọn tạo, có những
gia đình có giá trị sử dụng, đạt được tiến bộ di truyền về khả năng chịu hạn, năng
suất vượt hơn dòng bố mẹ, từ đó cung cấp thông tin nhằm tuyển chọn được những
gia đình F2:3 làm vật liệu quan trọng phục vụ chọn tạo giống cho vùng nước trời.
b. Đánh giá khả năng kết hợp về năng suất trong lai đỉnh của 8 nhóm dòng F2:3,
dòng bố mẹ ở điều kiện hạn, tưới đủ
KNKHC của [nhóm dòng BP × cây thử] nhóm A từ -2,23 đến 2,62/hạn, từ 2,35 đến 2,38 /tưới đủ; KNKHR của các gia đình F2:3 trong điều kiện hạn
KNKHR của [BP nhóm A × cây thử] từ -1,72 đến 2,94, [BP nhóm B × cây thử]
từ -2,28 đến 2,30; trong điều kiện tưới đủ, KNKHR của [BP nhóm A × cây thử]
từ -2,38 đến 2,30, [BP nhóm B × cây thử] từ -2,17 đến 2,18, trong khi đó KNKHR
của dòng bố mẹ từ -1,33 đến 1,35/hạn, từ -1,06 đến 1,07/tưới đủ. Cho thấy giá
trị KNKHR ở điều kiện hạn cao hơn điều kiện tưới đủ, đồng thời ở cả 2 điều kiện
KNKHR của [8 nhóm dòng × cây thử] đều cao hơn, vượt quá KNKHR của [dòng
× cây thử]. Như vậy, KNKHC và KNKHR về năng suất của 8 nhóm dòng ở điều
kiện hạn cao hơn điều kiện tưới đủ.
3.2.2. Nghiên cứu chọn lọc dòng ưu tú và tổ hợp lai có triển vọng
Từ kết quả phân tích về khả năng chịu hạn, xác định QTL liên quan đến khả
năng chịu hạn và khả năng kết hợp của 790 gia đình F2:3 của 8 nhóm dòng ở điều


19

kiện hạn, tưới đủ đã làm cơ sở để nhanh chóng lựa chọn được 54 gia đình F2:3 có
KNKHC, KNKHR tốt và có NS (từ 3,91 - 5,92 tấn/ha/hạn, từ 5,76 - 8,63
tấn/ha/tưới đủ) cao hơn hoặc tương đương 5 giống đối chứng (3,15 - 5,00
tấn/ha/hạn, 4,79 - 7,36 tấn/ha/tưới đủ) và [dòng bố mẹ × cây thử] (0,0 - 5,08
tấn/ha/hạn; 0,03 - 6,05 tấn/tưới đủ). Căn cứ kết quả đánh giá khả năng chịu hạn,
phân tích vùng gen (QTL) và đánh giá sớm khả năng kết hợp của 8 nhóm dòng
thế hệ F2:3 làm cơ sở tuyển chọn 9 gia đình F2:3 bao gồm BP1_46, BP1_74,
BP2_109, BP3_41, BP4_40, BP5_85, BP6_72, BP7_10, BP8_21 có KNKHC tốt,
cũng như có KNKHR cao ở cả điều kiện hạn, tưới đủ, đặt tên tương ứng là RA1,
RA2, RA3, RA4, RA5, RA6, RA7, RA8, RA9 trình bày ở Bảng 3.24 để tiếp tục
được duy trì, làm thuần và tiến hành luân giao nhằm tuyển chọn dòng, tổ hợp lai
ưu tú.

3.2.3. Năng suất của các dòng, tổ hợp lai luân giao ở các điều kiện nghiên cứu
Các dòng RA1, RA2, RA34, RA4, RA5, RA6, RA7, RA8, RA9 được luân
giao thu được 36 tổ hợp lai. Những tổ hợp lai này và 9 dòng bố mẹ được đánh
giá, so sánh với 4 giống đối chứng (PAC745, 30V92, HTMH5401 và 900MG) ở
điều kiện hạn nặng, hạn vừa và tưới đủ trong năm 2014 tại Ấn Độ. Năng suất
trung bình của 9 dòng đạt 3,9 tấn/ha/tưới đủ, đạt 0,7 tấn/ha/hạn nặng (giảm 83%)
và 1,4 tấn/ha/hạn vừa (giảm 63%). Ở con lai F1 cho thấy sự chịu hạn tốt hơn các
dòng bố mẹ, khi năng suất của F1 ở điều kiện hạn nặng giảm từ 50 - 93%, giảm
10 - 53% ở điều kiện hạn vừa. Năng suất trung bình của các THL trong điều kiện
tưới đủ đạt 7,2 tấn/ha, trong đó một số THL RA1/RA8, RA6/RA9, RA6/RA8 có
năng suất 8,7 - 8,8 tấn/ha tương đương đối chứng 900MG (8,0 tấn/ha). Trong


20
môi trường hạn nặng, năng suất trung bình đạt 2,1 tấn/ha, các THL RA4/RA7,
RA7/RA9 đạt 3,5 tấn/ha tương đương đối chứng 30V92 (3,1 tấn/ha). Trong môi
trường hạn vừa, các THL RA2/RA8 đạt 6,0 tấn/ha tương đương đối chứng

HMH5401 (5,7 tấn /ha).
3.2.4. Khả năng kết hợp của 9 dòng trong các môi trường nghiên cứu
Kết quả ở Bảng 3.28, khả năng kết hợp chung trong điều kiện tưới đủ, hạn
nặng và hạn vừa cho thấy: Trong điều kiện tưới đủ, dòng RA8 có KNKHC (0,9)
có ý nghĩa đối với năng suất và đạt 4,7 tấn/ha, tiếp theo là RA9 (KNKHC = 0,7)
và RA6 (KNKHC = 0,5). Trong điều kiện hạn nặng, dòng RA7 có KNKHC cao
nhất (0,6), sau đó là dòng RA8 (KNKHC = 0,5), rồi đến RA9 (KNKHC = 0,4).
Ở điều kiện hạn vừa, dòng RA8 (KNKHC = 0,5) và RA9 (KNKHC = 0,4), sau
đó dòng RA2, RA4 có KNKHC = 0,2 có ý nghĩa ở mức P<0,01.
Do vậy, các dòng này đã góp phần làm tăng năng suất ở tổ hợp lai cao hơn
mức trung bình của thí nghiệm trong ba môi trường. Về khả năng kết hợp riêng
(KNKHR) cho thấy: Trong điều kiện tưới đủ, THL: RA3/RA5 (giá trị KNKHR=
0,9; năng suất là 6,6 tấn/ha), RA3/RA7 (giá trị KNKHR= 0,8; năng suất 6,9
tấn/ha) và RA2/RA8 (KNKHR=0,6; năng suất 8,1 tấn/ha) là tương đương đối
chứng 900MG (8,0 tấn/ha); Trong điều kiện hạn nặng, tổ hợp lai RA4/RA7 có
KNKHR cao nhất là 0,9 và năng suất cũng cao nhất (3,7 tấn/ha), THL RA6/RA7
có năng suất 3,3 tấn/ha, THL RA2/RA9 có KNKHR = 0,8, với năng suất THL là
3,0 tấn/ha. Các THL này đều có năng suất tương đương và vượt đối chứng 30V92
(3,1 tấn/ha); Trong điều kiện hạn vừa, tổ hợp lai RA5/RA6 có hiệu ứng KNKHR
cao nhất (0,9) với năng suất đạt 5,2 tấn/ha. Các tổ hợp lai RA2/RA8, RA6/RA9
và RA2/RA7 cũng có hiệu ứng KNKHR khá cao có năng suất cao, lần lượt đạt
6,0 tấn/ha, 5,7 tấn/ha và 5,4 tấn/ha, tương đương đối chứng HMH5401 (5,7
tấn/ha). Kết quả phân tích phương sai luân giao của 9 dòng thuần ngô trong 3 điều
kiện môi trường (tưới đủ, hạn nặng và hạn vừa) cho thấy KNKHC về năng suất
có đóng góp quan trọng hơn ở điều kiện tưới đủ, trong khi KNKHR đóng góp
quan trọng ở điều kiện hạn nặng, hạn vừa. Khả năng chịu hạn của thế hệ F1 tốt
hơn dòng thuần bố mẹ do biểu hiện giảm năng suất ít hơn trong điều kiện hạn. So
với điều kiện tưới đủ thì ở điều kiện hạn nặng, năng suất các THL F1 giảm 70%,
các dòng thuần bố mẹ giảm 83%, còn trong điều kiện hạn vừa là 35% và 63%. Có
thể lựa chọn tổ hợp lai RA3/RA5, RA4/RA7 phù hợp ở điều kiện tưới đủ và hạn

nặng, tổ hợp lai RA5/RA6, RA2/RA8 cho điều kiện hạn vừa và tưới đủ.


21

3.2.5. Phân tích tương tác kiểu gen với môi trường
Sử dụng phân tích GGBiplot thu được kết quả qua 3 điều kiện môi trường
như sau: Trong điều kiện tưới đủ, dòng RA8 có hiệu ứng KNKHC cao nhất, sau
là RA9 và RA6, các dòng RA5, RA2 và RA3; Ở điều kiện hạn nặng, dòng RA4,
RA6 và RA9 thành nhóm thứ nhất, dòng RA1, RA5, RA8 và RA7 ở nhóm thứ


22
hai và RA2 ở nhóm thứ ba; Trong điều kiện hạn vừa, các dòng RA3, RA2, RA1
và R8 có vị trí riêng và ở đỉnh của đa giác một nhóm, cho thấy các dòng này có
thể kết hợp tốt với nhau. Dòng RA2 và RA8 được xác định là có ưu thế lai tốt
nhất (NS đạt 6,0 tấn/ha và KNKHR =0,6). Tổ hợp lai RA4/RA7 có năng suất cao
nhất ở điều kiện hạn nặng (3,5 tấn/ha), năng suất bình quân 5,0 tấn/ha/3 điều kiện
môi trường và có tỷ lệ % giảm năng suất so với điều kiện tưới đủ là ít nhất
(50%/hạn nặng, 34%/hạn vừa). Trong khuôn khổ hợp tác nghiên cứu với
CIMMYT, trong đó Việt Nam là nước thành viên nên được sử dụng những nguồn
nguyên liệu phục vụ nghiên cứu từ năm 2012, trong đó phát triển thành dòng
thuần ưu tú phục vụ chọn tạo giống ngô ở trong nước. Từ kết quả thí nghiệm tại
Ấn Độ và tại Việt Nam là cơ sở để đối chiếu trong quá trình chọn tạo dòng, phát
triển tổ hợp lai ở Việt Nam. Trong quá trình chọn tạo dòng, phát triển tổ hợp lai
ở Việt Nam thì tổ hợp lai RA4/RA7 đặt tên là ĐH17-1 và tổ hợp lai RA2/RA8
đặt tên là LVN72 cũng cho năng suất cao, chịu hạn tốt.
3.3. Kết quả đánh giá các giống ngô lai triển vọng
3.3.1. Kết quả khảo nghiệm giống ngô lai triển vọng LVN72 ở một số vùng
sinh thái phía Bắc

Tổ hợp lai LVN72 được khảo nghiệm trong mạng lưới của Trung tâm Khảo
kiểm nghiệm Giống, Sản phẩm Cây trồng Quốc gia trong vụ Xuân và Thu Đông
năm 2016 tại vùng đồng bằng Sông Hồng. Kết quả LVN72 có thời gian từ gieo đến
tung phấn 56 - 79 ngày, từ gieo đến phun râu từ 58 - 75 ngày, thời gian từ gieo đến
thu hoạch từ 111 - 117 ngày tương đương đối chứng (DK9901; 108 - 117 ngày).
Khả năng chịu hạn, chịu rét của LVN72 là tốt (điểm 1), tương đương DK9901.
LVN72 có năng suất cao hơn đối chứng ở vùng Đồng bằng Sông Hồng từ 6,6 7,8% và Trung du miền núi phía Bắc từ 7,3 - 20,6%. Đặc biệt ở tỉnh Sơn La, trong
vụ Xuân Hè, LVN72 đạt 11,2 tấn/ha, vượt đối chứng 11,2% ở mức tin cậy.
3.3.2. 3.3.2. Kết quả so sánh giống ngô lai triển vọng ĐH17-1
Trong vụ Xuân 2017 tại Đan Phượng, tổ hợp lai ĐH17-1 có thời gian từ gieo
- tung phấn từ 74 ngày, từ gieo đến phun râu từ 75 ngày và có thời gian sinh
trưởng từ 119 ngày, tương đương đối chứng D K901, NK67 và chín muộn hơn
LVN99. Tổ hợp lai đạt năng suất 10,2 tấn/ha tương đương với các đối chứng
DK9901 (ĐC1), NK67 (ĐC2), LVN99 (ĐC3). ĐH17-1 được đánh giá là tổ hợp
lai có triển vọng tiếp tục thử nghiệm để nhanh chóng phục vụ sản xuất.


23
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ
Kết luận
1. Từ kết quả đánh giá một số tính trạng nông sinh học trên 8 nhóm dòng BP
gồm 790 gia đình thế hệ F2:3 ở điều kiện hạn, tưới đủ cho thấy mối tương quan
di truyền thuận ở tính trạng thời gian từ gieo đến tung phấn, chênh lệch TP PR, chiều cao cây, tỷ lệ rễ chân kiềng, số hàng hạt, tỷ lệ lá xanh sau trỗ và năng
suất hạt; tương quan nghịch ở tính trạng độ già hoá bộ lá đối với khả năng chịu
hạn. Xác định được khả năng chịu hạn của 8 nhóm dòng BP tốt hơn dòng bố
mẹ, thể hiện ở chênh lệch TP - PR, độ già hoá bộ lá, tỷ lệ lá xanh sau trỗ, số
hạt/bắp. Năng suất các nhóm dòng này đạt từ 0,74 - 1,37 tấn/ha/hạn và 1,21 2,51 tấn/ha/tưới đủ, giảm 22,0% - 48,6%, ít hơn so với các dòng bố mẹ (8,4%
- 78,0%). Nhóm dòng BP2, BP6, BP7 và BP8 có phương sai kiểu gen ở điều
kiện hạn (từ 0,10 - 0,23) và có hệ số di truyền (từ 0,55 - 0,69) cao hơn các nhóm
dòng khác, chứng tỏ có nhiều cơ hội chọn lọc được các gia đình F2:3 tốt phù

hợp với mục tiêu làm thuần dòng thế hệ mới tiếp theo và chọn tạo giống ngô
lai chịu hạn.
2. Phát hiện được 27 QTL liên quan đến khả năng chịu hạn của các nhóm dòng
đời thấp về 3 tính trạng chênh lệch TP-PR, GHL và NS, trong đó 11 QTL_NS,
6 QTL_TP-PR và 10 QTL_GHL. Trên vùng gen nhiễm sắc thể 1 (bin 1,051,07) xác định những QTL chịu hạn chủ yếu về tính trạng TP-PR và NS. Ở
NST số 4 (bin 4,03-4,05) xác định QTL tính trạng NS và NST số 7 (bin 7,017,03) xác định QTL tính trạng TP-PR và có thể sử dụng kết hợp giữa vật liệu
chịu hạn với các nguồn ưu tú khác. Ngoài ra, trên NST số 8 (bin 8,02-8,03) xác
định QTL tính trạng TP-PR và GHL, trên NST số 6 (bin 6,05-6,07) xác định
QTL tính trạng NS và GHL là quan trọng trong nghiên cứu ngô chịu hạn.
3. Khả năng kết hợp về năng suất của 8 nhóm dòng thế hệ F2:3 và 10 dòng bố mẹ
lai với 2 cây thử (CML451, CLO2450) ở điều kiện hạn cao hơn điều kiện tưới
đủ. Sự phân ly về khả năng kết hợp cho thấy KNKHC, KNKHR và năng suất
của các nhóm dòng F2:3 × cây thử đã biểu hiện vượt quá các dòng bố mẹ × cây
thử, đồng thời khả năng chịu hạn cũng tốt hơn, biểu hiện ở tỷ lệ giảm năng suất
(27,23 - 54,16%) ít hơn bố mẹ × cây thử (từ 5,88 - 100,00%). Nổi bật là nhóm
dòng BP1 × cây thử đạt năng suất cao nhất 6,89 tấn/ha/hạn và 8,29 tấn/tưới đủ.
Kết quả trung bình phương sai (MS) của KNKHC lớn hơn KNKHR ở cả 2 môi
trường, tức KNKHC đóng góp quan trọng hơn KNKHR; điều này chứng tỏ
hiệu ứng cộng quan trọng hơn hiệu ứng trội và siêu trội đối với các dòng F2:3