Đặc điểm di truyền một số quần đàn cá rô phi (Oreochromis niloticus) qua phân tích chỉ thị microsatellite

✺✷

❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ◆æ♥❣ ▲➙♠ ❚P✳ ❍ç ❈❤➼ ▼✐♥❤

●❡♥❡t✐❝ ❝❤❛r❛❝t❡r✐st✐❝s ✐♥ ❢♦✉r ❢❛r♠❡❞ t✐❧❛♣✐❛ ✭❖r❡♦❝❤r♦♠✐s
❡✈❛❧✉❛t❡❞ ❜② ♠✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ♠❛r❦❡rs

♥✐❧♦t✐❝✉s ✮

♣♦♣✉❧❛t✐♦♥s

❍❛ ❚✳ ❚✳ ❚r❛♥1∗ ✱ ❚r❛♥❣ ❚✳ ❱✉1 ✱ ◆❛♠ P✳ ◆❣✉②❡♥2 ✱ ●✐❛♥❣ ❚✳ ❍✳ ▲✉✉1 ✱
◆❤❛t ❍✳ P❤❛♠1 ✱ ✫ ❉✐❡♣ ❍✳ ◆❣✉②❡♥1
❘❡s❡❛r❝❤ ■♥st✐t✉t❡ ❢♦r ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ◆♦✳ ✶✱ ❇❛❝ ◆✐♥❤✱ ❱✐❡t♥❛♠
❋❛❝✉❧t② ♦❢ ❇✐♦t❡❝❤♥♦❧♦❣②✱ ❱✐❡t♥❛♠ ◆❛t✐♦♥❛❧ ❯♥✐✈❡rs✐t② ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡✱ ❍❛ ◆♦✐✱ ❱✐❡t♥❛♠
1

2

❆❘❚■❈▲❊ ■◆❋❖

❆❇❙❚❘❆❈❚

❘❡s❡❛r❝❤ P❛♣❡r

■♥ t❤✐s st✉❞②✱ ❣❡♥❡t✐❝ ❝❤❛r❛❝t❡r✐st✐❝s ♦❢ ❢♦✉r t✐❧❛♣✐❛ str❛✐♥s ✐♥❝❧✉❞✐♥❣
◆❖❱■❚✹✱ ✶✸t❤ ●■❋❚ ❣❡♥❡r❛t✐♦♥✱ ❈❤✐♥❛ ❛♥❞ P❤✐❧✐♣♣✐♥❡ ✇❡r❡ ✐♥✈❡st✐❣❛t❡❞
❘❡❝❡✐✈❡❞✿ ▼❛② ✶✻✱ ✷✵✶✾
❜② ❛♥❛❧②s✐s t❤❡ ❣❡♥♦t②♣❡ ❛t ✻ ♠✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ❧♦❝✐✳ ■t ✇❛s ❢♦✉♥❞ t❤❛t ❛❧❧ ❧♦❝✐
❘❡✈✐s❡❞✿ ❖❝t♦❜❡r ✵✸✱ ✷✵✶✾ s❤♦✇❡❞ ❤✐❣❤ ♣♦❧②♠♦r♣❤✐s♠ ✇✐t❤ ✺✶ ✐❞❡♥t✐❢✐❡❞ ❛❧❧❡❧❡s✱ ✐♥ ✇❤✐❝❤ ●▼✶✸✾ ❛♥❞
❆❝❝❡♣t❡❞✿ ❖❝t♦❜❡r ✵✼✱ ✷✵✶✾ ❯◆❍✾✾✺ ❧♦❝✐ ✇❡r❡ t❤❡ ❤✐❣❤❡st ♣♦❧②♠♦r♣❤✐s♠ ✇✐t❤ t❤❡ ❛♣♣❡❛r❛♥❝❡ ♦❢ ✶✹

❛♥❞ ✶✶ ❛❧❧❡❧❡s✱ r❡s♣❡❝t✐✈❡❧②✳ ❉❡❢✐❝✐❡♥❝② ♦❢ ❡①♣❡❝t❡❞ ❤❡t❡r♦③②❣♦s✐t② ♦❝❝✉rr❡❞
✐♥ ❛❧❧ t✐❧❛♣✐❛ str❛✐♥s✱ t❤❡ ❍♦ ✈❛❧✉❡ ♦❢ ✇❤✐❝❤ ✇❛s ❧♦✇❡r t❤❛♥ t❤❡ ❍❡ ♦♥❡✳
❑❡②✇♦r❞s
❇❡s✐❞❡s✱ ✶✼✴✷✹ ❧♦❝✐ ✇❛s s✐❣♥✐❢✐❝❛♥t❧② ❞✐❢❢❡r❡♥t ❢r♦♠ t❤❡ ❍❛r❞②✲❲❡✐♥❜❡r❣
♣r✐♥❝✐♣❧❡ ✭P < ✵✱✵✺✮✳ ❚❤❡ ❋st r❛♥❣✐♥❣ ❢r♦♠ ✵✳✵✶✷ t♦ ✵✳✵✷✺ ✐♥❞✐❝❛t❡❞ t❤❛t
●❡♥❡t✐❝ ❞✐✈❡rs✐t②
t❤❡ ❣❡♥❡t✐❝ ❞✐❢❢❡r❡♥❝❡ ❛♠♦♥❣ ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥s ✇❛s s♠❛❧❧✳ ❍♦✇❡✈❡r✱ t❤❡ ❛♥❛❧②s✐s
▼✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡
♦❢ ♠♦❧❡❝✉❧❛r ✈❛r✐❛♥❝❡ ✭❆▼❖❱❆✮ s❤♦✇❡❞ t❤❛t t❤❡ ❣❡♥❡t✐❝ ❞✐✈❡rs✐t② ❛t t❤❡
◆✐❧❡ t✐❧❛♣✐❛
♠♦❧❡❝✉❧❛r ❧❡✈❡❧ ❛♠♦♥❣ ✐♥❞✐✈✐❞✉❛❧s ✇✐t❤✐♥ t❤❡ s❛♠❡ ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥ ❛♥❞ ❛♠♦♥❣
✐♥❞✐✈✐❞✉❛❧s ✇❡r❡ ❤✐❣❤✱ ❝♦rr❡s♣♦♥❞✐♥❣ t♦ ✸✻✳✻✾✪ ❛♥❞ ✻✶✪✱ r❡s♣❡❝t✐✈❡❧②✳ ❚❤❡
∗
❈♦rr❡s♣♦♥❞✐♥❣ ❛✉t❤♦r
❢✐♥❞✐♥❣s ♦❢ t❤✐s st✉❞② ❛r❡ ✉s❡❢✉❧ ✐♥ t❡r♠ ♦❢ ❣✐✈✐♥❣ t❤❡ ❣❡♥❡t✐❝ ✐♥❢♦r♠❛t✐♦♥ ♦❢
❢♦✉r ◆✐❧❡ t✐❧❛♣✐❛ str❛✐♥s ❢♦r t❤❡ s❡❧❡❝t✐✈❡ ❜r❡❡❞✐♥❣ ♣r♦❣r❛♠✳

❚r➛♥ ❚❤à ❚❤ó② ❍➔
❊♠❛✐❧✿ t❤✉②❤❛❅r✐❛✶✳♦r❣

❈✐t❡❞ ❛s✿ ❚r❛♥✱ ❍✳ ❚✳ ❚✳✱ ❱✉✱ ❚✳ ❚✳✱ ◆❣✉②❡♥✱ ◆✳ P✳✱ ▲✉✉✱ ●✳ ❚✳ ❍✳✱ P❤❛♠✱ ◆✳ ❍✳✱ ✫ ◆❣✉②❡♥✱
❉✳ ❍✳ ✭✷✵✶✾✮✳ ●❡♥❡t✐❝ ❝❤❛r❛❝t❡r✐st✐❝s ✐♥ ❢♦✉r ❢❛r♠❡❞ t✐❧❛♣✐❛ ✭❖r❡♦❝❤r♦♠✐s ♥✐❧♦t✐❝✉s ✮ ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥s
❡✈❛❧✉❛t❡❞ ❜② ♠✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ♠❛r❦❡rs✳ ❚❤❡ ❏♦✉r♥❛❧ ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡ ❛♥❞ ❉❡✈❡❧♦♣♠❡♥t ✶✽✭✺✮✱ ✺✷✲✻✶✳

❚↕♣ ❝❤➼ ◆æ♥❣ ♥❣❤✐➺♣ ✈➔ P❤→t tr✐➸♥ ✶✽✭✺✮

✇✇✇✳❥❛❞✳❤❝♠✉❛❢✳❡❞✉✳✈♥

rữớ ồ ổ P ỗ

tr ởt số q rổ rrs
t t rstt

ts

q

r ú 1 ụ r1 Pữỡ 2 ữ 1
P ỗ t1 ỗ 1
ự ổ rỗ ừ
ổ ồ ồ ổ t ở
1

2





tr ừ rổ ỏ t tự
r ố P ữủ t tr ự q
t t tr rstt t tr ự

t t ợ ữủ tr õ s
sỷ
õ t t ợ sỹ t tữỡ
ự tữủ t ửt ủ tỷ ủ t

ỏ rổ ự ợ tr t ỡ tr ừ
ứ õ
tr rstt ố ỏ s õ ỵ s ợ
t rr P < tr st ở tứ
rổ
t sỹ s tr ọ ỳ ỏ ự
tr
t q t ờ tỷ t tr
ự ở tỷ ỳ t tr ũ ởt ỏ ỳ t
rstt
ợ ữủt t t q ự

tổ t tr ừ ỏ rổ ử ử

ự ỹ ồ q ố t ủ ữ ữỡ tr
ồ ố t t
r ú

ồ

trr

t
rổ ố tữủ từ s ữợ ồt q
trồ tr t ợ t ồ ố
rổ tỹ tứ rt sợ ữ ồ ố
rổ s trữ s
ổ tữớ trữợ tỹ ữỡ tr
ồ ố t tr ừ
q tt s õ

ử ử ổ t t õ q

ự tr ừ rổ
sss ồ ồ ữủ
t ồ ố

é t t tr
sỷ ử t rstt ữủ tỹ
tr ởt số rổ ự sỷ ử
t rstt tờ ủ tứ
ỏ rổ ỏ
sr ỏ ồ ố ỹ
ồ tờ ủ t t
õ ổ t ự sỷ ử ử ử ồ ố rổ r t
t rstt tr õ t
tr tr rổ ss sỷ ử ỏ rổ
ự tr ừ q t ồ ố
rổ rrs ts q t õ t ố
ừ t rstt t q t ồ ồ tr ồ ố t tr
t t rt ỳ tr trồ ữủ t ở tứ
ự ử tr ồ ồ t tr
r ự tr t tỷ
ồ ố ố õ rs
rst ữủ sỷ ử õ t ữ t
t sỷ ử rstt
rs rstt õ t

rt rr ỗ trở t t

ổ Pt tr



t q ở
ừ ỳ t tr q t ỹ
tr t s ợ ởt số t tỷ
ữủ t tr ừ rstt õ t
P tứ ởt ữủ rt
ọ é ởt rstt ữủ t t tr
ộ ừ õ ợ số
ợ tr tỹ tữớ ỡ
t rstt ữủ
sỷ ử tr ổ trỗ từ s
t

rữớ ồ ổ P ỗ

õ số ữ s 260/280
260/230

ố ữ ự P
ỹ ồ t rstt r
ự ú tổ ỹ ồ t rst
t
t ữủ ỹ
ồ ỹ t q ừ ự trữợ
t ừ t ổ õ sỹ
s ợ q t tr rr

ự tr
ỏ rổ ỹ tr t rst
ố ữ ự P P ự P ữủ
t t ự ừ ss
tố
ữ ỹ q tr ừ ở t ì str
rs t t q

r t ự
ự s ỡ s t q
tr
t t à ỗ à
ử ử ổ t ồ ố
ổ à P str à ỗ ì
t Pữỡ P ự ộ à 2 ỷ trũ P ự
ữủ t tr P strr r
r ợ ừ ự ữ
t ự
s t sủ ổ 0 tr út
0
0
rổ ữủ t tứ q rổ ý tr tr
0
0
õ ỗ ố ữủ ổ ỳ tr út tr út ỳ
0
t r t ồ ố rổ tr s ữủ
tở ự ổ trỗ ừ s tố ữ ũ ủ ợ t ở ỗ ừ
ừ s ỗ rổ tứ ỗ ử t ử tở t ừ ỗ
ỏ t tự rổ ữủ tr

ồ ố ỏ t tự rổ
ồ ố s trữ ỏ r P ự t
ố ỏ P
P t ữủ tỹ tr tố
t tr P
Pữỡ ự
tr P ữủ
t t à s P ợ à

ữợ t t ộ ủ
ỹ ữủ t tứ q rổ t ỗ à
tq q tr ỗ t à tr
ỏ t ồ trở õ à ộ ủ
tỷ r t ổ s ồ ừ s ộ tr s
ự ổ rỗ ừ P ữủ ộ trở
ồt tr ộ ự
ữủ ỳ 0 t

t

P t số

tờ số ữủ t t t ữỡ
ừ r ss tờ số
ữủ tr t tr
t rs tr
ì ữợ t út
ỗ ở ở t s ừ tờ số ữủ
r ữủ
ộ à ữủ s rt

s ữủ
rr tổ
số tr t số số ộ tr
rstt s tst ữủ
t P
s ự ở ừ s
rstt P ữủ t ỹ tr
st P tr ự

ổ Pt tr






t






r

rt t






ss t






r






t

0

r tỹ ỗ
ỗ

t rstt sỷ ử tr rổ

tữợ
ỹ

ố




rữớ ồ ổ P ỗ

tr q số tr
ừ q ữủ t
tr rq r
t

t
t q tờ số
t q tr ữủ
t tờ số õ ỗ ở
ở tr à à
ỗ ở t ữủ
ữủ
ừ tt ở
tr ự tọ
ổ t rt t q
s
ró tốt ự
P

t q ữủ tr ở t s
ừ tờ số r ố

t q tờ số rổ

ỏ tr rs
r tờ số ừ
rổ ỏ số số

ổ Pt tr




rữớ ồ ổ P ỗ

ố ữ ự P

ữủ t t ỗ
t ỗ ró t ổ ố ợ
t q tố ữ P t ỗ t ỗ ủ s q st ữủ t
s ró t ổ õ s ử t ỗ ữủ ợ t ủ
P õ tữợ tr s q st ữủ ừ t ỗ r r
ũ ủ ợ tữợ ỹ tữỡ ự ợ t t
tr ự trữợ ừ r t
P tr ừ q rổ

õ s P ỗ
ỗ

tữợ tr ữ ữủ s rstt
tr ồ
số ở ừ

t q s rstt tr
ự t t ợ tờ
ở ữủ tữợ ở
tứ r õ s
õ t t ợ sỹ
t tữỡ ự t t
t s số ữủ
ừ tứ s ỡ s ợ
ự trữợ tr rổ tr ữợ
ử t số t s tr
s P ự ừ P tr
ự ừ
t tr rs
s P ỏ tr rổ
s P ỏ r ố r
t ợ t số

õ ởt số t ợ t số t
ử t t s
t tữỡ ự q
r ố P ỹ
t õ t tr ữỡ tr ồ
ố ữ ồ ố s trữ tr
ỏ ồ ố s trữ
tr ỏ P r ố t
ỳ ợ t ợ q ồ

ố t sỹ t ợ
ổ trữớ õ õ t q tr ởt
t tờ ủ trổ t tr ồ ồ tỹ
ợ t số t rt t tr q
t q s P ợ ỗ õ t t ổ
ý q tr rs
õ sỹ t tr ụ õ t t ữ
r s P
t t s t tử ồ ồ ỹ
ỗ s P ỗ
t ừ õ t số t tt
s P ỗ
s P ỗ s s t ụ t tr ự
ừ t
P ỗ

ự ở ừ ộ s P

số P tữớ ữủ sỷ ử tr

t q t tr tố tr ồ ữ ởt tữợ t ừ
P
t t t tst t
P số ự ở ờ tr
ự ữủ tữợ P > ữủ õ ự ở
ừ tứ tr rstt t

ổ Pt tr

✇✇✇✳❥❛❞✳❤❝♠✉❛❢✳❡❞✉✳✈♥

◆
✷✽
✷✾
✷✽
✸✵
✷✹
✷✻
✷✼✱✺✵ ➧
✷✾
✷✾
✷✾
✷✹
✷✹
✷✺
✷✻✱✻✼ ➧
✷✽
✸✵
✸✵
✷✺
✷✼
✷✻
✷✼✱✻✼ ➧
✷✽
✸✵
✷✽
✷✻

✷✽
✸✵
✷✽✱✸✸ ➧

✵✱✻✷

✵✱✽✹

✶✱✵✺

✵✱✽✾

◆❛
✶
✼
✺
✽
✽
✶✵
✻✱✺ ➧ ✵✱✶✸
✸
✻
✺
✼
✽
✾
✻✱✸✸ ➧ ✵✱✽✽
✷
✻
✻

✾
✻
✶✶
✻✱✻✼ ➧ ✶✱✷✻
✷
✾
✼
✽
✾
✾
✼✱✸✸ ➧ ✶✱✶✷

◆❡
✶✱✵✵✵
✸✱✹✻✽
✸✱✺✶✻
✻✱✺✾✸
✸✱✾✼✷
✻✱✷✽✽
✹✱✶✹ ➧ ✵✱✽✹
✶✱✶✾✵
✸✱✻✹✾
✸✱✻✵✷
✻✱✷✾✺
✸✱✾✶✽
✹✱✾✹✶
✸✱✾✸ ➧ ✵✱✻✾
✶✱✵✸✻
✸✱✸✸✸
✹✱✼✽✼

✼✱✶✹✸
✹✱✸✷✻
✺✱✾✺✻
✹✱✹✸ ➧ ✵✱✽✼
✶✱✵✸✻
✹✱✽✾✶
✺✱✷✹✹
✺✱✸✵✷
✹✱✾✻✷
✺✱✸✷✺
✹✱✹✻ ➧ ✵✱✻✾

❍♦
✵✱✵✵✵
✵✱✸✶✵
✵✱✺✵✵
✵✱✾✸✸
✵✱✼✾✷
✵✱✽✹✻
✵✱✺✻ ➧ ✵✱✶✺
✵✱✶✼✷
✵✱✹✽✸
✵✱✹✽✸
✵✱✼✵✽
✵✱✺✽✸
✵✱✺✷✵
✵✱✹✾ ➧ ✵✱✵✼
✵✱✵✸✻
✵✱✸✻✼
✵✱✻✻✼

✵✱✺✻✵
✵✱✽✽✾
✵✱✼✸✶
✵✱✺✹ ➧ ✵✱✶✷
✵✱✵✸✻
✵✱✹✻✼
✵✱✹✷✾
✵✱✼✸✶
✵✱✽✷✶
✵✱✼✻✼
✵✱✺✹ ➧ ✵✱✶✷

❍❡
✵✱✵✵✵
✵✱✼✶✷
✵✱✼✶✻
✵✱✽✹✽
✵✱✼✹✽
✵✱✽✹✶
✵✱✻✹ ➧ ✵✱✶✸
✵✱✶✻✵
✵✱✼✷✻
✵✱✼✷✷
✵✱✽✹✶
✵✱✼✹✺
✵✱✼✾✽
✵✱✻✼ ➧ ✵✱✶✵
✵✱✵✸✺
✵✱✼✵✵
✵✱✼✾✶

✵✱✽✻✵
✵✱✼✻✾
✵✱✽✸✷
✵✱✻✼ ➧ ✵✱✶✸
✵✱✵✸✺
✵✱✼✾✻
✵✱✽✵✾
✵✱✽✶✶
✵✱✼✾✽
✵✱✽✶✷
✵✱✻✽ ➧ ✵✱✶✸

P■❈
✵
✵✱✻✻✻
✵✱✻✼✺
✵✱✽✸✵
✵✱✼✶✺
✵✱✽✶✾
✵✱✻✷ ➧ ✵✱✸✶
✵✱✶✺✶
✵✱✻✽✹
✵✱✻✽✷
✵✱✽✷✶
✵✱✼✵✽
✵✱✼✼✺
✵✱✻✹ ➧ ✵✱✷✹
✵✱✵✸✹
✵✱✻✻✸
✵✱✼✻✵

✵✱✽✹✹
✵✱✼✸✺
✵✱✼✽✾
✵✱✻✹ ➧ ✵✱✸✸
✵✱✵✸✹
✵✱✼✻✾
✵✱✼✽✸
✵✱✼✽✷
✵✱✼✼✸
✵✱✼✾✹
✵✱✻✻ ➧ ✵✱✸✵

❋✐s
✵✳✵✵✵
✵✳✺✻✺
✵✳✸✵✷
✲✵✳✶✵✵
✲✵✳✵✺✾
✲✵✳✵✵✻
✵✳✶✶✼
✲✵✳✵✼✺
✵✳✸✸✺
✵✳✸✸✶
✵✳✶✺✽
✵✳✷✶✼
✵✳✸✹✽
✵✳✷✶✾
✲✵✳✵✷✾
✵✳✹✼✻
✵✳✶✺✼

✵✳✸✹✾
✲✵✳✶✺✻
✵✳✶✷✶
✵✳✶✺✸
✲✵✳✵✷✾
✵✳✹✶✸
✵✳✹✼✵
✵✳✵✾✾
✲✵✳✵✷✾
✵✳✵✺✺
✵✳✶✻✸
♥s
✯✯
✯✯
✯
♥s
♥s

♥s
✯✯✯
♥s
✯✯✯
♥s
♥s

♥s
✯✯
✯
✯✯✯
♥s

♥s

❍❲❊ t❡st
♥s
✯✯✯
✯
✯
✯
♥s

◆✿ sè ♠➝✉ ♥❣❤✐➯♥ ❝ù✉❀ ◆❛✿ sè ❛❧❡♥ tr➯♥ ❧♦❝✉s❀ ◆❡✿ sè ❛❧❡♥ ❤✐➺✉ q✉↔❀ ❍♦✿ ❞à ❤ñ♣ tû q✉❛♥ s→t❀ ❍❡✿ ❉à ❤ñ♣ tû ♠♦♥❣ ✤ñ✐❀ P■❈✿ ♠ù❝ ✤ë ✤❛ ❤➻♥❤❀ ❋✐s✿ ❍➺ sè ❝➟♥ ❤✉②➳t❀ ✯❙❛✐
❦❤→❝ ❝â þ ♥❣❤➽❛ s♦ ✈î✐ ✤à♥❤ ❧✉➟t ❍❛r❞② ✲ ❲❡✐♥❜❡r❣ ✭P < ✵✱✵✺✮✳ ✯✯❙❛✐ ❦❤→❝ ❝â þ ♥❣❤➽❛ s♦ ✈î✐ ✤à♥❤ ❧✉➟t ❍❛r❞② ✲ ❲❡✐♥❜❡r❣ ✭P < ✵✱✵✶✮✳ ✯✯✯❙❛✐ ❦❤→❝ ❝â þ ♥❣❤➽❛ s♦ ✈î✐ ✤à♥❤
❧✉➟t ❍❛r❞② ✲ ❲❡✐♥❜❡r❣ ✭P < ✵✱✵✵✶✮✳ ♥s✿ ❙❛✐ ❦❤→❝ ❦❤æ♥❣ ❝â þ ♥❣❤➽❛ s♦ ✈î✐ ✤à♥❤ ❧✉➟t ❍❛r❞② ✕ ❲❡✐♥❜❡r❣✳

▲♦❝✉s
❯◆❍✶✸✻
❯◆❍✶✵✹
❯◆❍✷✵✸
●■❋❚
❯◆❍✶✵✸
❯◆❍✾✾✺
●▼✶✸✾
❚r✉♥❣ ❜➻♥❤ ➧ ❙❊
❯◆❍✶✸✻
❯◆❍✶✵✹
❯◆❍✷✵✸
❚r✉♥❣ ◗✉è❝
❯◆❍✶✵✸
❯◆❍✾✾✺
●▼✶✸✾

❚r✉♥❣ ❜➻♥❤ ➧ ❙❊
❯◆❍✶✸✻
❯◆❍✶✵✹
❯◆❍✷✵✸
P❤✐❧✐♣♣✐♥
❯◆❍✶✵✸
❯◆❍✾✾✺
●▼✶✸✾
❚r✉♥❣ ❜➻♥❤ ➧ ❙❊
❯◆❍✶✸✻
❯◆❍✶✵✹
❯◆❍✷✵✸
◆❖❱■❚✹
❯◆❍✶✵✸
❯◆❍✾✾✺
●▼✶✸✾
❚r✉♥❣ ❜➻♥❤ ➧ ❙❊

◗✉➛♥ ✤➔♥

❇↔♥❣ ✷✳ ✣➦❝ ✤✐➸♠ ✤❛ ❞↕♥❣ ❞✐ tr✉②➲♥ ❝õ❛ ✹ q✉➛♥ ✤➔♥ ❝→ ræ ♣❤✐ ✈➡♥

❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ◆æ♥❣ ▲➙♠ ❚P✳ ❍ç ❈❤➼ ▼✐♥❤

✺✼

❚↕♣ ❝❤➼ ◆æ♥❣ ♥❣❤✐➺♣ ✈➔ P❤→t tr✐➸♥ ✶✽✭✺✮

rữớ ồ ổ P ỗ

t q t s tr s tr rổ ỏ


< P < õ ự ở tr
P < ự ở ọ r
ự số P ở tr
tr s õ ự ở
t s õ ự ở
ọ ở tứ õ t s
õ ự ở t õ ởt
tr q õ s
ũ ủ
sỷ ử tr
tr q t sỹ t
tr t ự tr tờ
số t s t s õ t
tr P tr ữủ
ồ tỷ tữỡ q ợ s
trữ ởt r s r
ự q rổ
t t r ố sỷ ử
s rstt tr õ s rs
tt õ ự ở s s
õ ự ở s ứ s
ữủ ồ tr
q rổ tr õ õ s
t

t õ t t ố
t tr ữỡ tr ồ ố
t ỹ t ừ
ộ tr ự ụ õ
t r t
tr tr ự tữỡ ữỡ
s ợ ự ừ P
t sỹ ờ tr ừ q
rổ ỏ sỷ
ử ỗ
tr ở tữỡ ự

số t

t s r tứ
t ừ t s t õ q
ụ t tr số t s
st t ý s ố
t õ ỗ ố tứ ởt tờ t
tr s ở tứ s õ
q t tr t r
r õ q t ổ õ
ố t s < tr trữớ
ủ õ q ủ tỷ q st ữủ
rt r ự
tr s tr tứ s ừ ỏ
tr ừ q t
rổ t õ ự ở
t t tr s ữủt

ủ tỷ
ỏ ỏ P ỏ
t tt s ỏ rổ ỏ r ố
õ sỹ t ửt ủ tỷ ủ tr
ủ tỷ q st t ỡ tr ủ tỷ
rr
ủ ử t tr tr ừ
tr ừ rstt tr
ỏ r ố P
ỏ
ự s õ ỵ s ợ
ữủt tữỡ ự ợ
t

P < r
tr tr ỹ t
õ

tr
ừ s
ửt ủ tỷ tữớ ữủ tr


ọ ố
ự tr ố tữủ từ s q t
ỏ


ự ỹ tr q
t rstt

õ ỵ rt q trồ tr

ổ Pt tr






rữớ ồ ổ P ỗ

số s tr ỳ ỏ rổ








r ố




P

r ố
P




t q t ữỡ s tỷ ừ q ự ỹ tr ỳ
ừ s rstt

ỗ ở
ỳ q
ỳ t tr ởt q
ỳ t
ờ

ở tỹ





ờ
ữỡ

ở





P tr
ở




ỳ q ự r
ố P õ q tr ụ
ỡ s ợ q ỏ t q
ừ t sỷ ử rst
t
ụ t tr ổ õ sỹ
t tr õ ỵ ỳ ố ỏ
rổ tr ự rts tt
st r ố
ỹ ố t õ
tú t sỹ tữỡ ỗ
tr ỳ q t
ởt ữỡ t ự
ở t tr ỳ q t
sỷ ử t tỷ r
t t q t
t tr ự ở tỷ
ỳ t tr ũ ởt q

ỳ t ợ
ự ở ỳ q t rổ
tữỡ ố t t ổ
õ trú q t ró r q
tr số s tr ự ữ ổ õ sỹ ờ tr
tr s ữủ st t q ừ

ự tữỡ ỗ ợ t q ừ t
ỹ t tr q t tữớ
rs t tr q t rổ
ữủ ỹ tr tr
rổ ọ ồ ố õ t
ỳ ú
tr t
số s tr ừ rt
ự ở t tr ỳ
tr < ữủ

q t t ỳ
s tr ọ < < ữủ


t tr ũ q
s tr tr >
t

ởt
tố ữ
ữủ s tr ró rt
tr t ở t ỹ ừ t

t tr ở tứ
ụ ữ ữ t ỳ t tốt
ổ õ sỹ s tr ợ
s trữ ừ ỏ rổ
t số t số ừ t
tr tr t s ừ q
ỏ tr
ố t ỵ õ t ởt tr
ỳ ổ
tr ừ ởt q r ự
s õ ự ở t
ự ở ủ tỷ t õ t
t é s
t ỳ õ t số rt
t ỳ õ t t
ổ õ tự tr q ỵ tốt
t ỳ ỏ rổ õ ỗ ố
ởt ỳ ú tr
õ t ử ỗ ởt sỹ
tr t ụ ữ ự ở
t ữ t ừ rts t
t tr t
ừ ỏ rổ ồ ố ụ ữủ
tr ự ừ t tr
rổ ọ ợ tt ỏ tr tt
s ự ọ t



ổ Pt tr

tr ự

t
r ự s
õ t
ợ tờ số ự ở
s số P tr
ởt số t t số t
ỏ r ố P ỹ
s tr ừ q rổ ổ
ró rt số s tr ọ ố ỏ
rổ õ sỹ t ửt ủ tỷ tt
s tr ủ tỷ q st ọ ỡ
tr ủ tỷ ủ t q
t t tr ự
ở tỷ ỳ t tr ũ ởt q
ỳ t ợ ữ
q rổ sỷ ử tr
ự õ t tr ự
ở tr ổ t
q ỡ s ồ tr ử ử
ự ồ ỏ ố t ủ
tr ữỡ tr ồ ố

ớ
ự ữủ tỹ ữợ sỹ ộ trủ
tứ t ở ự ồ ố

tố ở t trữ ừ rổ
rrs ts ở ổ Pt
tr ổ tổ õ t t
ỡ r t ồ ố rổ
ộ trủ t ú tổ
t ự

rs

rữớ ồ ổ P ỗ

r r
rs rstt s t t
ss rrs t ttrs

r s r r
rt Pr
s s
ts tr r t r
t r ssss rstts t
r r r r

Ps rstt
rrs tr t srs trt
r s rtr

s
t rst r s r
r t sts t r rstt
tr ss qtr

r s P ttr
ss r r rr r tr sts
ts t t t
r rstrt t ts

ss rs P
s t ssts
rrt sss r
rs ts r s rstt
ss qtr
rts P tt P sssst
t t rst rts r
rst ts sr
r r t
rts P r tt r P
t rst t t rsts
t t sr ts
P ts t r t
srt r r


rs r
t rst s ts r r t
s rstts t rrs st
õr


t rst s rrs
s t ts r

s rstt rrs s
tts

tst t s
strt t
s rstrt rt t rss
r r ts

ss t rst
rtt t rrs t
s r rstts qtr
sr

r
t rst rrs s
rstt t rs sr
sttt r qtr t r
tr Ps s

r s ts s
r qtr qtr

rt tr rrt
r st
rstts r t t
ts

ổ Pt tr

r s P

r t
s t t rrs ts ts





❚r÷í♥❣ ✣↕✐ ❤å❝ ◆æ♥❣ ▲➙♠ ❚P✳ ❍ç ❈❤➼ ▼✐♥❤

▲❛✉♥❡②✱ ❙✳✱ ❇❛rr❡✱ ▼✳✱ ●❡r❛r❞✱ ❆✳✱ ✫ ◆❛❝✐r✐✲●r❛✈❡♥✱
❨✳ ✭✷✵✵✶✮✳ P♦♣✉❧❛t✐♦♥ ❜♦tt❧❡♥❡❝❦ ❛♥❞ ❡❢❢❡❝t✐✈❡ s✐③❡ ✐♥
❇♦♥❛♠✐❛ ♦str❡❛✲r❡s✐st❛♥t ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥s ♦❢ ❖str❡❛ ❡❞✉❧✐s
❛s ✐♥❢❡rr❡❞ ❜② ♠✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ♠❛r❦❡rs✳ ●❡♥❡t ❘❡s ✼✽✭✸✮✱
✷✺✾✲✷✼✵✳
▲❛✈❛❧✱ ●✳✱ ✫ ❈❧❛✉❞❡✱ ❈✳ ✭✷✵✵✷✮✳ ▼❡❛s✉r✐♥❣ ❣❡♥❡t✐❝ ❞✐s✲
t❛♥❝❡s ❜❡t✇❡❡♥ ❜r❡❡❞s✿ ❯s❡ ♦❢ s♦♠❡ ❞✐st❛♥❝❡s ✐♥ ✈❛r✲
✐♦✉s s❤♦rt t❡r♠ ❡✈♦❧✉t✐♦♥ ♠♦❞❡❧s✳ ●❡♥❡t✐❝s ❙❡❧❡❝t✐♦♥
❊✈♦❧✉t✐♦♥ ✸✹✭✹✮✱ ✹✽✶✲✺✵✼✳
▲❡❡✱ ❇✳ ❨✳✱ ▲❡❡✱ ❲✳ ❏✳✱ ❙tr❡❡❧♠❛♥✱ ❏✳ ❚✳✱ ❈❛r❧❡t♦♥✱ ❑✳
▲✳✱ ❍♦✇❡✱ ❆✳ ❊✳✱ ❍✉❧❛t❛✱ ●✳✱ ❙❧❡tt❛♥✱ ❆✳✱ ❙t❡r♥✱ ❏✳ ❊✳✱
❚❡r❛✐✱ ❨✳✱ ✫ ❑♦❝❤❡r✱ ❚✳ ❉✳ ✭✷✵✵✺✮✳ ❆ s❡❝♦♥❞✲❣❡♥❡r❛t✐♦♥
❣❡♥❡t✐❝ ❧✐♥❦❛❣❡ ♠❛♣ ♦❢ t✐❧❛♣✐❛ ✭❖r❡♦❝❤r♦♠✐s s♣♣✳✮✳ ●❡✲
♥❡t✐❝s ✶✼✵✭✶✮✱ ✷✸✼✲✷✹✹✳
▲✐✉✱ ❩✳ ❏✳✱ ✫ ❈♦r❞❡s✱ ❏✳ ❋✳ ✭✷✵✵✹✮✳ ❉◆❆ ♠❛r❦❡r t❡❝❤✲
♥♦❧♦❣✐❡s ❛♥❞ t❤❡✐r ❛♣♣❧✐❝❛t✐♦♥s ✐♥ ❛q✉❛❝✉❧t✉r❡ ❣❡♥❡t✐❝s✳
❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✷✸✽✭✶✮✱ ✶✲✸✼✳
◆❡✐✱ ▼✳ ✭✶✾✽✼✮✳ ▼♦❧❡❝✉❧❛r ❊✈♦❧✉t✐♦♥❛r② ●❡♥❡t✐❝s✳ ◆❡✇
❨♦r❦✱ ❯❙❆✿ ❈♦❧✉♠❜✐❛ ❯♥✐✈❡rs✐t② Pr❡ss✳
◆❡✐✱ ▼✳ ✭✶✾✼✽✮✳ ❊st✐♠❛t✐♦♥ ♦❢ ❛✈❡r❛❣❡ ❤❡t❡r♦③②❣♦s✐t② ❛♥❞
❣❡♥❡t✐❝ ❞✐st❛♥❝❡ ❢r♦♠ ❛ s♠❛❧❧ ♥✉♠❜❡r ♦❢ ✐♥❞✐✈✐❞✉❛❧s✳

●❡♥❡t✐❝ ✽✾✭✸✮✱ ✺✽✺✲✺✾✵✳
◆❡✐✱ ▼✳ ✭✶✾✼✷✮✳ ●❡♥❡t✐❝ ❞✐st❛♥❝❡ ❜❡t✇❡❡♥ ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥✳
❆♠❡r✐❝❛♥ ◆❛t✉r❛❧✐st ✶✵✻✱ ✷✽✸✕✷✾✷✳
◆❣✉②❡♥✱ ❍✳ ◆✳✱ ✫ ▲✉✉✱ ❚✳ ❍✳ ●✳ ✭✷✵✶✸✮✳ ●❡♥❡t✐❝ st✉❞② ♦❢
♠✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ♠❛r❦❡rs ♦♥ ❤②❜r✐❞ t✐❧❛♣✐❛ ♣r♦❞✉❝✐♥❣ ❛❧❧
♠❛❧❡ ❢✐s❤✳ ❏♦✉r♥❛❧ ♦❢ ❆❣r✐❝✉❧t✉r❡ ❛♥❞ ❘✉r❛❧ ❉❡✈❡❧♦♣✲
♠❡♥t ✷✱ ✼✶✲✼✻✳
◆❣✉②❡♥✱ ❍✳ ◆✳✱ ◆❣♦✱ P✳ ❚✳✱ ❑♥✐❜❜✱ ❲✳✱ ✫ ◆❣✉②❡♥✱ ❍✳ ◆✳
✭✷✵✶✹✮✳ ❙❡❧❡❝t✐♦♥ ❢♦r ❡♥❤❛♥❝❡❞ ❣r♦✇t❤ ♣❡r❢♦r♠❛♥❝❡ ♦❢
◆✐❧❡ t✐❧❛♣✐❛ ✭❖r❡♦❝❤r♦♠✐s ♥✐❧♦t✐❝✉s ✮ ✐♥ ❜r❛❝❦✐s❤ ✇❛t❡r
✭✶✺✕✷✵♣♣t✮ ✐♥ ❱✐❡t♥❛♠✳ ❆q✉❛❝✉❧t✉r❡ ✹✷✽✲✹✷✾✱ ✶✲✻✳
P❡❛❦❛❧❧✱ ❘✳ ✫ ❙♠♦✉s❡ P✳ ❊✳ ✭✷✵✵✻✮✳ ●❊◆❆▲❊❳ ✻✿ ❣❡✲
♥❡t✐❝ ❛♥❛❧②s✐s ✐♥ ❊①❝❡❧✳ P♦♣✉❧❛t✐♦♥ ❣❡♥❡t✐❝ s♦❢t✇❛r❡ ❢♦r
t❡❛❝❤✐♥❣ ❛♥❞ r❡s❡❛r❝❤✳ ▼♦❧❡❝✉❧❛r ❊❝♦❧♦❣② ◆♦t❡s ✻✭✶✮✱
✷✽✽✲✷✾✺✳

✻✶
❘❡❢st✐❡✱ ❚✳✱ ✫ ●❥❡❞r❡♠✱ ❚✳ ✭✷✵✵✺✮ ❘❡♣r♦❞✉❝t✐✈❡ tr❛✐ts ✐♥
❛q✉❛t✐❝ ❛♥✐♠❛❧s✳ ■♥✿ ●❥❡❞r❡♠ ❚✳ ✭❊❞✳✮ ❙❡❧❡❝t✐♦♥ ❛♥❞
❜r❡❡❞✐♥❣ ♣r♦❣r❛♠s ✐♥ ❛q✉❛❝✉❧t✉r❡✳ ❉♦r❞r❡❝❤t✱ ◆❡t❤❡r✲
❧❛♥❞s✿ ❙♣r✐♥❣❡r✳
❙❛♠❜r♦♦❦✱ ❏✳✱ ✫ ❘✉ss❡❧❧✱ ❉✳ ✭✷✵✵✶✮✳ ▼♦❧❡❝✉❧❛r ❝❧♦♥✐♥❣✿
❆ ❧❛❜♦r❛t♦r② ♠❛♥✉❛❧✳ ◆❡✇ ❨♦r❦✱ ❯❙❆✿ ❈♦❧❞ ❙♣r✐♥❣
❍❛r❜♦r ▲❛❜♦r❛t♦r② Pr❡ss✳
❙❤❡t❡✱ ❙✳✱ ❚✐✇❛r✐✱ ❍✳✱ ✫ ❊❧st♦♥✱ ❘✳ ❈✳ ✭✷✵✵✵✮✳ ❖♥ ❡st✐♠❛t✲
✐♥❣ t❤❡ ❤❡t❡r♦③②❣♦s✐t② ❛♥❞ ♣♦❧②♠♦r♣❤✐s♠ ✐♥❢♦r♠❛t✐♦♥
❝♦♥t❡♥t ✈❛❧✉❡✳ ❚❤❡♦r❡t✐❝❛❧ P♦♣✉❧❛t✐♦♥ ❇✐♦❧♦❣② ✺✼✭✸✮✱
✷✻✺✲✷✼✶✳
❙✉♥✱ ▲✳✱ ▲✐✱ ❏✳✱ ▲✐❛♥❣✱ ❳✳✱ ❨✐✱ ❚✳✱ ❋❛♥❣✱ ▲✳✱ ❙✉♥✱ ❏✳✱
✫ ❨❛♥❣✱ ▼✳ ✭✷✵✶✺✮✳ ▼✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ❉◆❆ ♠❛r❦❡rs ❛♥❞

t❤❡✐r ❝♦rr❡❧❛t✐♦♥ ✇✐t❤ ❣r♦✇t❤ tr❛✐ts ✐♥ ♠❛♥❞❛r✐♥ ❢✐s❤
✭❙✐♥✐♣❡r❝❛ ❝❤✉❛ts✐ ✮✳ ●❡♥❡t✐❝s ❛♥❞ ▼♦❧❡❝✉❧❛r ❘❡s❡❛r❝❤
✶✹✭✹✮✱ ✶✾✶✷✽✲✶✾✶✸✺✳
❚r❛♥✱ ❍✳ ❚✳ ❚✳✱ ❱✉✱ ❚✳ ❚✳✱ ◆❣✉②❡♥✱ ❚✳ ❍✳✱ ✫ ◆❣✉②❡♥✱
❍✳ ◆✳ ✭✷✵✶✸✮✳ ❆ss❡ss♠❡♥t ♦❢ ❣❡♥❡t✐❝ ❝❤❛r❛❝t❡r✐st✐❝s ❢♦r
t✐❧❛♣✐❛ ❝♦♠❜✐♥❛t✐♦♥s ✭❖r❡♦❝❤r♦♠✐s ♥✐❧♦t✐❝✉s ✮ ❜② ♠✐✲
❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ♠❛r❦❡rs✳ ◆❛t✐♦♥❛❧ ❇✐♦t❡❝❤♥♦❧♦❣② ❈♦♥❢❡r✲
❡♥❝❡ ✭✽✺✹✲✽✺✽✮✳ ❍❛ ◆♦✐✱ ❱✐❡t♥❛♠✳
❯❦❡♥②❡✱ ❊✳ ❆✳✱ ❚❛✐✇♦✱ ■✳ ❆✳✱ ❖❣✉♥t❛❞❡✱ ❖✳ ❘✳✱ ❖❦❡t♦❦✐✱ ❚✳
❖✳✱ ✫ ❯s♠❛♥✱ ❆✳ ❇✳ ✭✷✵✶✻✮✳ ▼♦❧❡❝✉❧❛r ❝❤❛r❛❝t❡r✐③❛t✐♦♥
❛♥❞ ❣❡♥❡t✐❝ ❞✐✈❡rs✐t② ❛ss❡ss♠❡♥t ♦❢ ❚✐❧❛♣✐❛ ❣✉✐♥❡❡♥s✐s
❢r♦♠ s♦♠❡ ❝♦❛st❛❧ r✐✈❡rs ✐♥ ◆✐❣❡r✐❛✳ ❆❢r✐❝❛♥ ❏♦✉r♥❛❧ ♦❢
❇✐♦t❡❝❤♥♦❧♦❣② ✶✺✭✶✮✱ ✷✵✲✷✽✳
❲r✐❣❤t✱ ❙✳ ✭✶✾✻✾✮✳ ❊✈♦❧✉t✐♦♥ ❛♥❞ t❤❡ ❣❡♥❡t✐❝s ♦❢ ♣♦♣✉❧❛✲
t✐♦♥s✱ ✈♦❧✉♠❡ ✷✿ ❚❤❡ t❤❡♦r② ♦❢ ❣❡♥❡ ❢r❡q✉❡♥❝✐❡s✳ ❯♥✐✲
✈❡rs✐t② ♦❢ ❈❤✐❝❛❣♦ Pr❡ss✳
❲r✐❣❤t✱ ❙✳ ✭✶✾✺✵✮✳ ●❡♥❡t✐❝ str✉❝t✉r❡ ♦❢ ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥s✳
❇r✐t✐s❤ ▼❡❞✐❝❛❧ ❏♦✉r♥❛❧ ✷✭✹✻✻✾✮✱ ✸✻✲✸✻✳
❩♦✉✱ ❩✳✱ ▲✐✱ ❉✳✱ ❩❤✉✱ ❏✳✱ ❍❛♥✱ ❏✳✱ ❳✐❛♦✱ ❲✳✱ ❨❛♥❣✱ ❍✳
✭✷✵✶✺✮✳ ●❡♥❡t✐❝ ✈❛r✐❛t✐♦♥ ❛♠♦♥❣ ❢♦✉r ❜r❡❞ ♣♦♣✉❧❛t✐♦♥s
♦❢ t✇♦ t✐❧❛♣✐❛ str❛✐♥s✱ ❜❛s❡❞ ♦♥ ♠✐t♦❝❤♦♥❞r✐❛❧ ❉✲❧♦♦♣
s❡q✉❡♥❝❡s✳ ▼✐t♦❝❤♦♥❞r✐❛❧ ❉◆❆ ✷✻✭✸✮✱ ✹✷✻✲✹✸✵✳

P❤❛♠✱ ❚✳ ❆✳✱ ✫ ◗✉②❡♥✱ ❚✳ ❉✳ ✭✷✵✵✽✮✳ ❈♦♠♣❛r✐s♦♥ ♦❢
♠✐❝r♦s❛t❡❧❧✐t❡ ♣♦❧②♠♦r♣❤✐s♠ ♦♥ Pr❧✲✶ ♣r♦♠♦t❡r ❣❡♥❡
❛♥❞ ❣r♦✇t❤ ✐♥ t✐❧❛♣✐❛ ✭❖r❡♦❝❤r♦♠✐s ♥✐❧♦t✐❝✉s ✮ ❝✉❧t✉r❡❞
✐♥ s❛❧t ✇❛t❡r✳ ❏♦✉r♥❛❧ ♦❢ ❙❝✐❡♥❝❡ ❛♥❞ ❉❡✈❡❧♦♣♠❡♥t
❱■✭✹✮✱ ✸✹✽✲✸✺✷✳

✇✇✇✳❥❛❞✳❤❝♠✉❛❢✳❡❞✉✳✈♥

❚↕♣ ❝❤➼ ◆æ♥❣ ♥❣❤✐➺♣ ✈➔ P❤→t tr✐➸♥ ✶✽✭✺✮