Thống kê toán học, mô hình hóa biến động số lượng quần thể dịch hại

Chơng 5. Thống kê toán học, mô hình hoá biến
động số lợng quần thể dịch hại
Số lợng của mỗi lo i côn trùng trong từng hệ sinh thái thờng
xuyên biến động bởi tác động của nhiều yếu tố hữu sinh, vô sinh v các
tính trạng di truyền của chúng. Các yếu tố n y trực tiếp hoặc gián tiếp ảnh
hởng đến khả năng sinh sản, nhịp điệu sinh sản, nhịp ®iƯu tư vong hay
tèc ®é ph¸t triĨn c¸ thĨ cđa từng lo i côn trùng. V nh Nikolxki (1965)
đ nói: Biến động số lợng côn trùng l sự trả lời thích nghi của chủng
quần sâu hại với các điều kiện cụ thể, m trong các điều kiện đó chủng
quần tồn tại.
Trong sản xuất nông nghiệp, biến động số lợng của mỗi lo i côn
trùng l rất lớn. Để mô tả đợc sự thay đổi số lợng n y của côn trùng,
chúng ta cần xây dựng đợc những mô hình cơ bản về sự biến động số
lợng trong chủng quần, vì đó l cơ sở cho công tác dự tính dự b¸o sù ph¸t
sinh ph¸t triĨn cđa chóng.
1. Kh¸i niƯm vỊ biến động số lợng và ý nghĩa của nó trong
công tác nghiên cứu

Bất cứ một quần thể sinh vật n o trong hệ sinh thái nông nghiệp
cũng đều chịu tác ®éng ®ång thêi cđa nhiỊu u tè. V× vËy, sè lợng quần
thể dịch hại không thể duy trì một cách ổn định, m thay đổi liên tục (tăng
hoặc giảm) tuỳ thuộc v o mức độ tác động của yếu tố tơng ứng. Sự biến
đổi số lợng thờng xuyên cảu quần thĨ l m cho chóng ta kh«ng chØ chó ý
tíi số lợng v th nh phần cảu quần thể trong từng thời điểm, m đồng
thời còn phải chú ý tới cả chiền hớng biến đổi của quần thể (Vũ Quang
Côn, 2000). Vì vậy, khi tác động lên quần thể bất cứ một biện pháp nhỏ
n o cũng cần có sự lựa chọn chín chắn. Những nghiên cứu về côn trùng ®
cho chóng ta hiĨu biÕt cỈn kÏ vỊ sù biÕn động của quần thể. Song việc xác
định nguyên nhân v hiệu quả của biến động số lợng l một vấn ®Ị khã.
Víi møc ®é n o ®ã, sù biÕn ®ỉi số lợng côn trùng còn phụ thuộc v o sự
biến đổi của các tính trạng di truyền m chúng quyết định sức sống của

chủng quần.
Những quy luật biến động số lợng các thể của côn trùng l một
trong những vấn đề trung tâm của sinh thái học hiện đại. Nó không chỉ có
ý nghĩa to lớn về mặt lý luận m cả về mặt thực tiễn. Trong côn trùng học
thực nghiệm, vấn đề đó lại c ng trở nên quan trọng, vì qua đó ngời ta có
thể nhận định v dự tính đợc thời vụ sinh sản bùng phát của những côn
trùng có hại cho kinh tế nông nghiệp.
ở nhiều lo i côn trùng, thờng xảy ra hiện tợn tn đợt sinh sản
h ng loạt. Hiện tợng n y đ đợc nhiều nh khoa học nghiên cứu v xác
định rằng, sự tăng hay giảm số lợng côn trùng trong chủng quần thờng
xảy ra có tính chu kỳ, đồng thời mật độ của chủng quần sau khi sinh sản
h ng loạt lại giảm
Tr ng i h c Nụng nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..63


Sự tác động không thuận lợi
Yếu tố phụ
thuộc mật độ

Yếu tè di
trun cđa lo i
c«n trïng

Ỹu tè kh«ng
phơ thc mËt

Ỹu tố sinh thái

Mật độ, số lợng chết
số lợng của quần thể lo i

Tập tính sinh
học của lo i
thay đổi

Tăng

Giảm
C. quần

Mật độ, tỷ lệ chết
số lợng của quần thể lo i

Yếu tè di trun
cđa lo i

Ỹu tè sinh th¸i

Ỹu tè phơ thuộc
mật độ

Yếu tố không phụ
thuộc mật độ

Sự tác động thuận lợi
Hình : Sơ đồ về ảnh hởng của các nhân tố môi trờng v tính trạng di
truyền tới số lợng cđa chđng qn (Theo Olli, Emerson, O. Park v
Schmidt).
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..64

xuống rất nhanh. Ngo i ra, những nghiên cứu về biến động số lợng côn
trùng, cho phép chúng ta dựa trên cơ sở mối quan hệ giữa yếu tố ngoại
cảnh với sự biến động số lợng của các lo i côn trùng trong tự nhiên, m
có thể dự tính dự báo ngắn hạn hay d i hạn cho một vùng sinh thái nhất
định. Chẳng hạn nh tác động của yếu tố khí hậu thời tiết lên biến động số
lợng của côn trùng bằng mô hình toán học, đồ thị, khí hậu đồ, sinh khí
hậu đồ để phán đoán cho sự biÕn ®éng cđa mét lo i sinh vËt n o đó trong
hệ sinh thái nhất định. To n bộ phức hệ các nhân tố tác động quyết định
mật độ chủng quần có thể trình b y dới dạng sơ đồ trên đây (Hình .)
2. Các nhân tố tác động đến biến động số lợng chủng
quần dịch hại

Quá trình sinh trởng phát triển, điều chỉnh số lợng của chủng
quần l động lực học của chủng quần. Các nhân tố tác động lên hoạt động
của chủng quần đợc chia l m 2 loại: Nhân tố thay đổi (không phụ thuộc
mật độ) v nhân tố điều ho (phụ thuộc mật độ).
Nhân tố thay ®ỉi (kh«ng phơ thc mËt ®é) nh− khÝ hËu thêi tiết.
Còn những tác động của con ngời l nhân tố chỉ tác động l m thay đổi
mật độ của chủng quần, v khi mật độ của chủng quần tăng hay giảm thì
không ảnh hởng trở lại nhân tố đó. Còn nhân tố điều ho (phụ thuộc mật
độ), gồm những yếu tố hữu sinh, l nhân tố tác động lên chủng quần côn
trùng, l m tăng hoặc giảm số lợng chủng quần. V khi mật độ chủng
quần tăng hay giảm thì tác động trở lại nhân tố đó (ảnh hởng trực tiếp).
Nhân tố điều ho đợc thực hiện theo nguyên tắc của mối liên hệ ngợc
(Vũ Quang Côn, 1996), (Piter ,1975).
2.1.

Tác động của nhân tố thay đổi

2.1.1. Tác động trực tiếp
Một số tác giả cho rằng, yếu tố giới hạn đầu tiên của một cơ thể
sinh vật l điều kiện thời tiết. Tác động trực tiếp của từng yếu tố riêng biệt
nh nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng, lợng ma lên tốc độ phát triển của
từng lo i sinh vật nh trạng thái tồn tại, khả năng sống, tỷ lệ chÕt … Ta
biÕt r»ng, c«n trïng hay vi sinh vËt l những lo i sinh vật biến nhiệt, hoạt
động của chúng bị chi phối bởi nhiệt độ rấtt rõ rệt. Hoạt động tích cực của
chúng chỉ xảy ra trong một phạm vi giớ hạn xác định. Phạm vi ấy thay ®ỉi
t theo tõng lo i. Khi nhiƯt ®é m«i tr−êng quá cao hoặc quá thấp, vợt ra
khỏi phạm vi hoạt động tích cực, thì sinh vật rơi v o trạng thái hôn mê
nóng hoặc lạnh. V nếu vợt ra khỏi vùng tê liệt nóng hoặc lạnh trong một
thời gian d i thì sinh vật sẽ chết, dẫn đến số lợng quần thể giảm xuống
nhanh chóng. ở phạm vi vùng cực thuận về nhiệt độ, sinh vật sẽ phát triển
mạnh, số lợng tăng lên rất nhanh. Nhng nếu nhiệt độ vợt ra khỏi phạm
vi đó thì số lợng sinh vật cũng sÏ gi¶m xuèng nhanh chãng.

Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..65


2.1.2. Tác động gián tiếp
Nhiệt độ, ẩm độ, ánh sáng đồng thời tác động lên cây trồng l yếu
tố thức ăn, l m thay đổi trạng thái của cây trồng, dẫn đến l m tăng hoặc
giảm số lợng của sinh vật. Một đặc điểm quan trọng nữa l trạng thái
sinh lý của cây trồng l m thức ăn, trong nhiều trờng hợp, dẫn tới sự phát
triển h ng loạt những lo i gây hại. Hoặc sự yếu đi của cây trồng, thúc đẩy
sự tăng số lợng của những lo i sinh vật gây hại trên lá. Chặng hạn, cây
trồng yếu đi về mặt sinh lý, cây có m u xanh đậm, phát triển nhiều về
thân lá thì côn trùng cũng nh các lo i vi sinh vật a thích hơn. Hoặc hiện
tợng chặt phá cây h ng loạt, sẽ tạo nên sự tăng hoặc giảm số lợng h ng
loạt của sinh vật. Mặt khác, phạm vi nhiệt độ thích hợp cho hoạt động tích

cực của các lo i sinh vật, thờng thấp hơn phạm vi cực thuận của các lo i
ký sinh tiêu diệt chúng. Sự khác nhau về ngỡng nhiệt độ phát triển n y,
dẫn đến sự tăng giảm số lợng của các lo i dịch hại. Những tác động l m
thay đổi tích cực của thiên địch dịch hại l những tác động mang tính chất
gián tiếp đến đời sống côn trùng vật chủ. Trờng hợp khả năng chống lạnh
của thiên địch kém hơn côn trùng, thì tính tích cực của thiên địch bị kém
đi, l m cho dịch hại bị bùng phát với số lợng lớn. Ngo i ra, trong một số
trờng hợp, có sự khác nhau vỊ ph¶n øng quang chu kú cđa vËt chđ v ký
sinh của chúng, dẫn đến sự đình chỉ qua đông hay bắt đầu phát triển cảu 2
lo i khác nhau. Trong trờng hợp n y, thiên địch có thể xuất hiƯn kh¸c víi
thêi gian xt hiƯn cđa c¸c lo i dịch hại. Dẫn đến sự tăng giảm khả năng
sinh sản của các lo i dịch hại. Có thể nói rằng, mối quan hệ khác nhau đối
với các nhân tố vô sinh trong môi trờng dịch hại v thiên địch của chúng,
đ tạo ra h ng loạt các khả năng tác ®éng gi¸n tiÕp cđa ®iỊu kiƯn thêi tiÕt
®èi víi sù tăng giảm số lợng của côn trùng.
Độ ẩm cao, thấp cũng có tác động lớn đến khả năng phát triển của
một số lo i nấm tiêu diệt những côn trùng vật chủ. Độ ẩm cao nấm phát
triển mạnh sẽ tăng khả năng ký sinh trên nhiều cá thể vật chủ, dẫn đến
l m giảm số lợng côn trùng vật chủ. Ngợc lại độ ẩm thấp, sẽ hạn chế
khả năng phát triển của nấm thì số lợng côn trùng sẽ tăng đáng kể. Hơn
nữa, sự khác nhau về khả năng chịu lạnh, chịu ẩm của ký sinh v vật chủ
đ l m số lợng côn trùng tăng giảm đột ngột.
Ngo i ra, tÝnh chu kú cđa sù bïng ph¸t sè lợng của sinh vật cũng
ảnh hởng đến sự biến động số lợng. Nhiều tác giả cho rằng, hiện tợng
n y l do sự tăng giảm chu kỳ hoạt động của mặt trời. Hiện tợng n y thể
hiện ở một số lo i bớm sâu hại lúa ở những vùng khác nhau của Nhật
Bản, tuy nhiên hiện tợng n y không phải l phổ biến. Ông Victorov cho
rằng, những hiện tợng tăng giảm số lợng đột ngột có tíh chu kỳ cđa c¸c
lo i sinh vËt, phơ thc v o sù tăng giảm chu kỳ hoạt động của mặt trời l
đúng đắn hơn (Peter, 1975). Tuy nhiên, trong một số trờng hợp riêng

biệt, có thể do một v i nguyên nhân khác m không phải do hiện tợng
chu kỳ của mặt trời. Ví dụ, bọ que hại rừng dẻ Cao Bằng v o những năm
1967-1968 ở Việt Nam (Vũ Quang Côn 1996).
Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..66


2.2.

Tác động của nhân tố điều ho (nhân tố phụ thuộc mật độ)

Giữa nhân tố v chủng quần tác động qua lại với nhau theo mối liên
hệ ngợc. Có 4 cơ chế điều ho số lợng sinh vật cơ bản sau:
+ Tác động tơng hỗ trong cùng lo i
+ Tác động tơng hỗ giữa các lo i
+ Sự thay đổi của môi trờng
+ Cơ chế di truyền của mối liên hệ ngợc.
đây

Theo Victorov (19..), hai nhóm đầu l cơ bản đợc trình b y dới

2.2.1. Cơ chế điều ho trong lo i
Sự lớn lên của mật độ chủng quần thờng dân đến giảm kích thớc
cá thể, giảm khả năng sinh sản, tăng sự chết của ấu trùng v nhộng của
côn trùng, l m thay đổi tốc độ phát triển v tăng tơng qua giới tính của
côn trùng. ở một số lo i thuéc bé c¸nh cøng v hai c¸nh, biÕn động mật
độ chủng quần không ảnh hởng đến tơng quan giới tính. Nhng ngợc
lại, ở nhiều lo i côn trùng khác, sự thay đổi mật độ dẫn tới thay đổi tơng
quan giới tính. Ví dụ, côn trùng thuộc bộ cánh vảy v côn trùng ký sinh
thuộc bộ cánh m ng, tỷ lệ trởng th nh cái thay đổi thay đổi phụ thuộc
v o mật độ chủng quần của chúng.

Khi mật độ chủng quần tăng, sẽ kích thích quá trình di c v ảnh
hởng đến khả năng sống của thế hệ sau. §iỊu n y thĨ hiƯn ë rÊt nhiỊu
lo i nh rệp. Ngo i ra, mật độ chủng quần còn ảnh hởng đến số lợng
trứng đợc đẻ ra ở các cá thể cái, hai đại lợng n y thờng tỷ lệ nghịch
với nhau, chẳng hạn nh một số lo i rệp, một số lo i thuộc bộ cánh thẳng.
Một số lo i côn trùng khác (ruồi nh , sâu khoang), khi mật độ chủng quần
lên cao, thì trọng lợng các thể bị giảm, điều n y phần lớn l do cơ chế
thức ăn. Trong một số trờng hợp, cạnh tranh cùng lo i không phải do
thiếu thức ăn khi mật độ lên cao, m l do tác động của tín hiệu nhiễm bẩn
môi trờng sống của chất htải từ nhiều cá thể.
ở nhiều lo i côn trùng ký sinh thuộc bé c¸nh m ng (chđ u ë hä
Braconidae v Ichneumonidae., ký sinh trởng th nh đẻ nhiều trứng lên
một cơ thể vật chủ, nên sau đó, ấu trùng ký sinh nở ra sẽ có sự cạnh tranh
thức ăn v không gian nơi ở, dẫn đến tiêu diệt lẫn nhau.
Sự bùng phát số lợng côn trùng dới tác động của sự thay đổi về
mặt di truyền cũng l nhân tố tác động trong lo i do sự tăng giảm mật độ,
đ dẫn đến h ng loạt sự biến đổi về sinh sản, sự chết, giới tính, dẫn đến
biến động số lợng dới tác động của mối quan hệ giữa các cá thĨ trong
chđng qn.

Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..67


2.2.2. Cơ chế điều ho sinh quần
Đối với côn trùng hại thực vật, thì yếu tố điều ho chúng chủ yếu l
do các lo i kẻ thù tự nhiên của chúng. Côn trùng có rất nhiều lo i thiên
địch: các vi sinh vật gây bệnh, tuyến trùng, côn trùng ăn thịt, côn trùng ký
sinh, động vật tiết túc, động vật xơng sống. Những lo i thiên địch n y
đóng vai trò quan trọng khác nhau trong việc hạn chế sự phát triển lan tr n
của sâu hại, nó mang lại lợi ích cho con ngời, l ngời bạn của nông dân,

nên nhiều lo i đợc con ngời quan tâm , đầu t nghiên cứu nhân nuôi
nhân tạo v đợc sử dụng trong đấu tranh sinh học với các lo i sâu hại,
manh lạ hiệu quả kinh tế đáng kể. Tuy nhiên, một số lo i trong các lo i
thiên địch lại có hại đối với lợi ích của con ngời, vì nó tiêu diệt côn trùng
có ích nh nh tằm, ong mật, cánh kiến v.v gây thiệt hại đáng kể cho
con ngời.
*
Các vi sinh vật gây bệnh cho côn trùng bao gåm c¸c lo i nÊm, vi
khuÈn, virus v mét số lo i động vật đơn b o. Chúng tạo th nh một bộ
phận quan trọng trong tập hợp thiên địch của côn trùng. Vì vậy, đ từ lâu
đợc nhiều nh c«n trïng chó ý tíi viƯc sư dơng chóng để gây bệnh cho
côn trùng có hại. Hiện nay, khuynh hớng nghiên cứu n y đ trở th nh
một bộ phận độc lập nằm trong lĩnh vực côn trùng học. Các vi sinh vật gây
bệnh thờng gặp l nấm bạch cơng (Beauveria., nấm đối kháng
(Trichoderma., nấm xanh (Merhytazium), vi khuẩn BT (Bacillus
thuringiensis), virus nhân đa diện (NPV) v một số ®éng vËt ®¬n b o
(Protozoa..
*
TuyÕn trïng ký sinh: Cã rÊt nhiỊu lo i tun trïng ký sinh víi sè
l−ỵng lín. Một số lo i thuộc loại ký sinh định vị trong cơ thể côn trùng.
Một số lo i khác thì côn trùng chỉ l ký chủ trung gian. Có những lo i gây
tác hại cho thiên địch côn trùng, lúc đó chúng lại l kẻ thù của con ngời.
*
Nhóm chân đốt ký sinh v ăn thịt: Đây l một nhóm lớn, phong phú
đa dạng v rất quan trọng trong các lo i thiên địch của côn trùng. Nhóm
n y rất g n gũi với côn trùng v đợc chia l m 3 nhóm nhỏ: côn trùng ăn
thịt, côn trùng ký sinh v chân đốt ăn côn trùng.
+ Nhóm côn trùng ăn thịt: phân bố ở các bộ họ khác nhau. Tuy
nhiên, nhìn chung khá nhiều lo i nằm trong bộ cánh cứng v cánh mạch.
Chúng l những các thể lớn h¬n vËt måi, l m vËt måi chÕt ng y v sử

dụng nhiều vật mồi trong đời sống của mình.
+ Nhóm côn trùng ký sinh: có số lợng lo i đặc biệt phong phú.
Chúng thuộc nhiều họ của bộ cánh m ng, bé hai c¸nh v mét sè hä thuéc
bé cánh cứng. Căn cứ v o tính chất của ký sinh m chia chóng ra l m 2
d¹ng: néi ký sinh v ngoại ký sinh. Sâu hại l vật chủ của ký sinh, chúng
vừa l nguồn thức ăn, vừa l môi trờng sống bậc 2. Tuy nhiên, những lo i
ký sinh n y cã thÓ cã mét pha tù do, không gắn bó chặt chẽ với vật chủ
nh pha trởng th nh. Ký sinh cã nhiÒu bËc: ký sinh bËc 1, ký sinh bËc 2,
Trư ng ð i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..68


ký sinh bËc 3 … Ký sinh bËc 1 l loại đặc biệt quan trọng vì nó có ý nghĩa
trực tiếp tiêu diệt sâu hại. trong thực tế, còn gặp nhiỊu hiƯn t−ỵng ký sinh
kÐp, trong tr−êng hỵp n y, chúng phải loại bỏ lân nhau.
Trong tự nhiên có rất nhiều lo i côn trùng ký sinh sâu hại ở mọi pha
sinh trởng của côn trùng. Chúng ta cần hiểu rõ vai trò của từng nhóm ký
sinh để sử dụng chúng trong phòng trừ sinh học.
*
Nhóm thiên địch khác ăn côn trùng nh nhện v động vật có xơng
sống có vai trò không nhỏ trong biến động số lợng của côn trùng. Chúng
nằm trong tất cả các lớp nh nhện, chim, cá, bò sát, lỡng c, động vật có
vú. Trong đó, một số lo i l tác nhân tiêu diệt côn trùng sống trong nớc
nh bọ gậy đợc sử dụng rộng r i trong đấu tranh sinh học.
2.3.

Vai trò điều ho của các thiên địch

Thiên địch có vai trò rất lớn trong việc điều ho số lợng các lo i
sâu hại, v đợc sử dụng phổ biến trong đấu tranh sinh học phòng trừ dịch
hại. Thiên địch của côn trùng phản ứng trên cơ sở sự tăng giảm mật độ

chủng quần vật chủ theo 2 phơng thức:
+ Phản ứng chức năng: thể hiện khi tăng số lợng vật chủ thì tăng
khả năng tiêu diệt của bọn ăn thịt v ký sinh với vật chủ.
+ Phản ứng số lợng: thể hiện khi tăng số lợng vật chủ thì kích
thích thiên địch tăng khả năng sinh sản, sức sống cũng nh sự di c từ nơi
khác đến. Vai trò điều hoá số lợng sâu hại của thiên địch đợc thể hiện ở
sơ đồ cơ bản sau đây (Hình ..)
Điều ho
Bệnh dịch

trong lo i

của côn
trùng
TĐ
chuyên
hoá
TĐ đa
thực

Hình .. Sơ đồ vùng hoạt động tích cực của các cơ chế cơ bản trong điều
ho số lợng côn trùng của Viktorov (1967)
Tr ng i h c Nơng nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..69


Theo sơ đồ hình thì ở vùng mật độ thấp, chỉ côn trùng đa thực
hoạt động. ở vùng mật độ cao hơn côn trùng chuyên hoá hoạt động. ở
vùng mật độ cao vừa vi sinh vật phát triển. Còn ở vùng mật độ cao nhất
cơ chế điều ho số lợng trong lo i mới đợc thực hiện.
Các nhóm thiên địch chỉ có tác động điều ho tích cực trong một

phạm vi mật độ nhất định của vật hại. Ví dụ, một số lo i khi mật độ đạt
cao nhất mới xuất hiện sự cạnh tranh cá thể trong lo i, điều chỉnh kích
thớc cá thể, thay đổi khả năng sinh sản. Khi mật độ dịch hại đạt gần mật
độ cao nhất, thì xuất hiện bệnh nấm, vi huẩn, virus ký sinh vật hại, gây
chết h ng loạt. Ví dụ, nấm trên sâu đo anh hại đay l m chết sâu đo từ 40
50%, sau đó tác động của nó giảm. Muốn hạn chế mật độ vật hại trong
trờng hợp mật độ thấp thì cần thả một lợng vi sinh vật ký sinh vao tự
nhiên. ở mức mật độ sâu hại tơng đối thấp (dới mức gây bệnh do vi
sinh vật) thì vai trò của thiên địch chuyên hoá có khả năng phát huy, tiêu
diệt nhiều cá thể sâu hại, dẫn đến giảm mật độ chủng quần sâu hại. ở mật
độ rất thấp, vai trò phát huy của thiên địch đa thực có hiệu quả. Khi mật
độ chủng quần tăng thì thiên địch đa thực phát huy tác dụng không cao.
3. một số mô hình về biến động số lợng sâu hại cây trồng

Mô hình l mô tả khái quát một hiện tợng n o đó của thế giới tự
nhiên để rồi dự tính về hiện tợng đó. Trong những trờng hợp đơn giản,
mô hình có thể thể hiện bằng lời. Tuy nhiên, muốn có mô hình tốt, thì mô
hình cần phải đợc xây dựng chặt chẽ theo thống kê toán học (tức l có
công thức.. Ví dụ, phơng trình toán học biểu thị sự biến đổi số lợng của
quần thể côn trùng, cho phép chúng ta dự tính số lợng đó trong thời điểm
xác định. Nh vậy, mô hình theo quan điểm sinh vật học l có lợi. Đặc
biệt khi chúng ta nghiên cứu quần thể l các lo i sâu hại, thì mô hình n y
còn có thêm ý nghĩa kinh tế (Phạm Bình Quyền (dịch) 1969); (Odum
1978).
Xử lý mô hình bằng máy vi tính, chúng ta nhận đợc những tính
chất cần xác định khi thay đổi các thông số của mô hình, bổ sung thông số
mới hoặc loại bỏ những thông số cũ. Nói cách khác, Lập mô hình toán
học bằng máy vi tính cho phép chúng ta ho n thiện mô hình đến gần mức
lý tởng. Cuối cùng mô hình l công cụ tổng hợp rất lợi hại m tất cả đều
thừa nhận.

Từ cuối thế kỷ XIX, khi thực nghiệm bắt đầu sử dụng côn trùng ăn
côn trùng trong phòng trừ sâu hại, thì nhiều nh khoa học bắt đầu để ý đến
quan hệ giữa các lo i dịch hại với các lo i kẻ thù tự nhiên của dịch hại.
Những ngời ủng hộ quan điểm n y chứng minh rằng, những nhân tố
không phụ thuộc v o mật độ của chủng quần chỉ có tác dụng một cách
ngẫu nhiên. Ví dụ, hiện tợng các lo i sinh vật bị chết rét nhiều trong mùa
đông do thời tiết lạnh quá. Nếu nh chúng có ý nghĩa quyết định trong
việc điều chỉnh mật độ của chủng quần, thì theo lý thuyết xác suất, số

Tr ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..70


lợng của chủng quần có thể tăng lên tới vô hạn hoặc giảm xuống tới số
không. Hubert (1962) đ chỉ ra rằng, những sự thay đổi của điều kiện
thiên văn không thể coi l cơ sở để giải thích sự biến động số lợng của
các lo i sinh vật nói chung v côn trùng nói riêng. Đa số những nh côn
trùng học cố gắng loại trừ các nhân tố môi trờng không phụ thuộc mật
độ. Họ cho rằng, kẻ thù tự nhiên của các lo i sinh vật l m hại đóng một
vai trò vô cùng quan trọng. Thực vậy, sở dĩ thu đợc những th nh tựu to
lớn trong lĩnh vực đấu tranh sinh học chống côn trùng phá hại cây trồng
nông nghiệp l do đ dùng những lo i ăn thịt côn trùng chuyên hoá. Điều
n y đợc htể hiện qua mô hình về biến động số lợng cđa mét lo i b¾t
måi v vËt måi cđa Lotka-Voterra dới đây.

Hình : Sự dao động mật độ của lo i bắt mồi v vật mồi theo thời gian
(mô h×nh cđa Lotks-Volterra..
: VËt måi; - - - - : Vật ăn mồi.
Mặc dù những mô hình toán học trớc đây về biến động số lợng
của chủng quần còn cha đợc ho n thiên, nhng c ng về sau n y, quan
niệm của Lotka không những không bị mai một, m còn đợc áp dụng

rộng r i dới dạng đ đợc sửa đổi v bổ sung. Các mô hình toán học
c ng trở nên phức tạp hơn khi muốn trình b y các ảnh hởng kết hợp của
nhiều nhân tố khác nhau, nhất l khi có cả những nhân tố tác động do con
ngời. Nhiều nhân tố của môi trờng đồng thời tác động lên chủng quần
theo những đặc tính riêng của mình. Ví du, nhiệt độ cao, có thể ảnh hởng
trực tiếp tới côn trùng, đồng thời lại gián tiếp ảnh hởng thông qua cây
trồng tới tốc độ phát triển của côn trùng. Do sự quá phức tạp của những
mô hình toán học liên hợp về biến động số lợng của chủng quần, nên đ
xuất hiện một khuynh hớng mới l xây dựng những mô hình toán học
đơn giản để có thể sử dụng đợc. Tuy nhiên, vì cho rằng tầm quan trọng
của tất cả các nhân tố không giống nhau, cho nên có những ý kiến đè nghị
xây dựng các mô hình đơn giản, dựa trên cơ sở chỉ phân tích những nhân
tố chủ đạo. Vì vậy, nhiều mô hình về quan hệ giữa vật ký sinh vật chủ,
vật ăn thịt vật mồi đ ra đời, tng tự nh mô hình của Lotka-Voltera đ
nêu ở trên.
Tr ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..71


4.
một số mô hình thể hiện mối liên quan giữa biến động
mật độ sâu hại chính với giai đoạn sinh trởng của cây
trồng và với côn trùng ký sinh

4.1. Mô hình về mối tơng quan giữa mật độ sâu cuốn lá đậu tơng
với giai đoạn sinh trởng của cây đậu tơng

MĐ sâu (c/m2) (Y)

Xuất phát từ những mối quan hệ đối kháng giữa cây trồng với sâu
hại, giữa sâu hại với thiên địch của chúng, chúng ta có thể xây dựng

những mô hình tơng quan về sự biến động số lợng của những lo i sinh
vật n y. Ví dụ, khi xây dựng đờng biểu diễn về biến động số lợng của
sâu cuốn lá đậu tơng với giai đoạn sinh trởng của cây đậu tơng (thông
qua số ng y sau gieo), cũng nh tơng quan giữa mật độ sâu cuốn lá đậu
tơng với tỷ lệ ký sinh trên chúng, theo số liệu điều tra vụ hè-thu trong
các năm 1996 1998 tại vùng H Nội, chúng tôi thấy: Mặc dù mật độ của
sâu cuốn lá đậu tơng luôn thay đổi theo từng lần điều tra, lúc lên lúc
xuống theo lứa, theo điều kiện thức ăn v điều kiện thời tiết, song chúng
vẫn có sự tơng thuận. Phơng trình tơng quan đợc thể hiện l một
phơng trình bậc nhất dạng hồi quy tuyến tính. Sở dĩ phơng trình tơng
quan giữa 2 đại lợng n y rất chặt (r = 0.87), mật độ sâu cuốn lá tăng theo
chiều tăng của số ng y sau gieo, l vì một số nguyên nhân cơ bản sau: (1)
Điều kiện thời tiết của vụ hè thu rất thuận lợi cho cây đậu tơng sinh
trởng phát triĨn v ®ã cịng l ®iỊu kiƯn rÊt tèt cho sâu cuốn lá đậu tơng
tồn tại phát triển. V o đậu vụ, khi cây đậu tơng mới có 2 lá đơn đến 1 2
lá kép, sâu cuốn lá đ xuất hiện với mật độ ban đầu còn thấp, do vừa mới
chu chuyển từ những loại cây trồng l đậu, đỗ, lạc từ vụ xuân hè sang. (2)
Nhờ sự tích luỹ mật độ theo thời gian v sự thuận lợi của điều kiện thức ăn
ng y một nhiều, nên mật độ sâu cuốn lá tăng lên theo chiều tăng của giai
đoạn sinh trởng của cây đậu tơng. (3) Sâu cuốn lá đậu tơng ăn đợc cả
thức ăn l lá đậu tơng khi đ gi .
9
8

Y = 0.0773x
R2 = 0.7621, r = 0.87

7
6
5

4
3
2
1
0
0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

DAS: Sè ng y sau gieo (X)

Trư ng ð i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..72

Hình . Quan hệ giữa mật độ sâu cuốn lá đậu tơng với giai đoạn sinh
trởng của cây vụ hè-thu 1996-1998 tại vùng H Nội.
4.2. Mô hình về mối tơng quan giữa mật độ sâu cuốn lá đậu tơng
với côn trùng ký sinh chúng
Trong sản xuất nông nghiệp, điều m ngời nông dân v các nh
khoa học quan tâm nhất l mối quan hệ giữa các lo i sâu hại với thiên
địch của chúng. Sự tơng quan n y cần phải đợc xây dựng trên quan
điểm mô hình hoá bằng phơng trình tơng quan số lợng. Những lo i
côn trùng ký sinh chuyên tính thờng có mối tơng quan rất chặt với lo i
sâu hại l vật chủ. Vì vậy, để biết đợc vai trò của những lo i côn trùng có
ích n y, chúng ta xây dựng mô hình tơng quan để l m cơ sở cho công tác
dự tÝnh dù b¸o sù ph¸t triĨn cđa c¸c lo i sâu hại. Kết quả nghiên cứu trong
những năm 1996 1998 của tác giả Đặng Thị Dung (1999) về sự tơng
quan n y đợc thể hiện ở phơng trình Y = 3,7951x + 9,1722 víi hƯ sè
t−¬ng quan r = 0,88. Đây l một phơng trình thể hiện mối tơng quan rất
chặt giữa sâu cuốn lá đậu tơng với côn trùng ký sinh nó (lo i Trathala
flavo-orbitalis).
Phơng trình tơng quan giữa mật độ sâu cuốn lá v tỷ lệ ký sinh
nói lên rằng, côn trùng ký sinh có khả năng điều ho số lợng của quần
thể sâu cuốn lá. Tơng tự, chúng ta cũng có thể xây dựng các mô hình
tơng quan giữa các lo i sâu hại khác với các lo i côn trùng ký sinh khác.
Những mô hình n y có thể đợc xây dựng dới dạng phơng trình tơng
quan hoặc dới dạng đồ thị đờng biểu diễn.
Sự biến động số lợng của sâu hại cây trồng v kẻ thù tự nhiên của
chúng rất phức tạp, phụ thuộc v o nhiều yếu tố (vô sinh, hữu sinh, tính
trạng di truyền). Song trong những điều kiện thời tiết ổn định, thì yếu tố
hữu sinh giữ vai trò chủ đạo, trong đó các lo i kẻ thù tự nhiên giữa vị trí
quyết định sự thay đổi số lợng của chủng quần sâu hại. Việc xây dựng
mô hình về biến động số lợng của các lo i sâu hại chính dới tác động
của các yếu tố tự nhiên có ý nghĩa rất lớn trong công tác bảo vệ thực vật.

Nó giúp chóng ta dù tÝnh sù ph¸t sinh ph¸t triĨn cđa các lo i sâu hại, l m
cơ sở cho việc lựa chọn những biện pháp thích hợp trong phòng chống
sâu hại, bảo vệ môi sinh v sức khoẻ con ngời. Mô hình về sự tơng
quan giữa mật độ các lo i sâu hại với nhân tố điều ho l côn trùng ký
sinh chúng phù hợp với quan điểm của Volterra, Lotka, Chitty v một số
nh khoa học khác.
Câu hỏi ôn tập:
Câu 1. Trình b y ngắn gọn phơng pháp thống kế toán học trong nghiên
cứu biến động quần thể dịch hại cây trồng nông nghiệp.
Câu 2. Trình b y ngắn gọn phơng pháp mô hình hóa trong nghiên cứu
biến động quần thể dịch hại cây trồng nông nghiệp.

Tr ng i h c Nông nghi p Hà N i – Giáo trình D ch h c và B o v th c v t……………….……..73