(Luận văn thạc sĩ) nghiên cứu phân loại và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi mộc hương (aristolochia l ) ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
------------------------

LẠI VIỆT HƯNG

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI VÀ BƯỚC ĐẦU XÁC ĐỊNH
GIÁ TRỊ BẢO TỒN CÁC LOÀI THUỘC
CHI MỘC HƯƠNG (ARISTOLOCHIA L.) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

HÀ NỘI - 2020


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
------------------------

LẠI VIỆT HƯNG

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI VÀ BƯỚC ĐẦU XÁC ĐỊNH
GIÁ TRỊ BẢO TỒN CÁC LOÀI THUỘC
CHI MỘC HƯƠNG (ARISTOLOCHIA L.) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 84.201.01.11

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. TS. ĐỖ VĂN TRƯỜNG
2. PGS.TS. NGUYỄN TRUNG THÀNH

HÀ NỘI - 2020


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành luận văn này, tơi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của các
thầy, cô, các nhà khoa học trong lĩnh vực sinh học, thực vật học.
Trước hết tôi xin được trân trọng bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến TS. Đỗ Văn
Trường – Phòng Sinh học, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; PGS. TS. Nguyễn Trung
Thành – Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN, là những
người thầy hướng dẫn đã tận tình giúp đỡ và có những hướng dẫn, ý kiến đóng góp
vơ cùng q báu để tơi thực hiện và hồn thành tốt luận văn của mình.
Tơi cũng chân thành cảm ơn các thầy cô Bộ môn Khoa học Thực vật nói riêng
và Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN nói chung; thầy
cơ phịng Đào tạo Sau đại học đã giúp đỡ tôi trong q trình học tập và hồn thiện
luận văn.
Tơi xin bày tỏ lòng biết ơn đến các cán bộ Khoa Tài nguyên Dược liệu - Viện
Dược liệu, Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam đã tạo điều kiện thuận lợi trong công tác
và nghiên cứu hồn thành luận văn.
Tơi xin gửi lời cảm ơn của mình tới những người thân trong gia đình đã ln
động viên tơi trong q trình học tập và thực hiện luận văn này.
Tôi xin cảm ơn Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia –
(NAFOSTED-106-NN.03-2016.01) đã hỗ trợ hoàn thiện luận văn này.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2020

Tác giả luận văn

Lại Việt Hưng

I


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .....................................................................................................................1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN .......................................................................................3
1.1. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học chi Mộc hương trên thế giới ..................3
1.2. Tình hình nghiên cứu chi Mộc hương tại Việt Nam ......................................10
CHƯƠNG II. NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ................................12
2.1. Đối tượng nghiên cứu ....................................................................................12
2.2. Nội dung nghiên cứu ......................................................................................12
2.3. Phương pháp nghiên cứu ...............................................................................12
2.3.1. Phương pháp hình thái so sánh ..............................................................12
2.3.2. Phương pháp đánh giá giá trị bảo tồn ...................................................14
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ...............................................................15
3.1. Hệ thống phân loại chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam................15
3.2. Đặc điểm hình thái chi Mộc hương ở Việt Nam............................................16
3.2.1. Dạng sống ...............................................................................................16
3.2.2. Hệ rễ .......................................................................................................16
3.2.3. Thân và vỏ ..............................................................................................17
3.2.4. Lá ............................................................................................................18
3.2.5. Cụm hoa..................................................................................................19
3.2.6. Hoa và bao hoa ......................................................................................20
3.2.7. Bộ nhị - nhụy (gynostemium)..................................................................24

3.2.8. Quả .........................................................................................................24
3.2.9. Hạt ..........................................................................................................25
3.3. Khóa phân loại chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam ......................25
3.4. Mô tả các taxon trong chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam ...........28
A.

Phân chi Aristolochia .................................................................................29
A1. Aristolochia pothieri Pierre ex Lecomte. – Mộc hương pothier, Phịng kỉ
pothier (Hình 3.5; Ảnh 19) ...............................................................................29
A2. Aristolochia acuminata Lam. – Mộc hương lá nhọn, Mã đậu linh lá nhọn
(Hình 3.6; Ảnh 01) ...........................................................................................30
A3. Aristolochia impressinervis Liang. – Mộc hương gân dẹt, Mã đậu linh gân
dẹt (Hình 3.7; Ảnh 12). ....................................................................................33

II


A4. Aristolochia tuberosa Liang & Hwang, – Mộc hương củ, Mã đậu linh củ
(Hình 3.8; Ảnh 23) ...........................................................................................34
A5. Aristolochia longgangensis Liang. – Mộc hương long châu, Mã đậu linh
long châu (Hình 3.9, Ảnh 14). ..........................................................................36
A6. Aristolochia cochinchinensis Do & Luu. – Mộc hương nam bộ, Mã đậu
linh nam bộ, Phòng kỷ nam bộ (Hình 3.10; Ảnh 08). ......................................37
A7. Aristolochia binhthuanensis T.V. Do, sp. nov. – Mộc hương bình thuận
(Hình 3.11, Ảnh 05) .........................................................................................38
A8. Aristolochia chlamydophylla Wu ex Hwang. – Mộc hương lá mỏng (Hình
3.12; Ảnh 07). ...................................................................................................39
A9. Aristolochia cambodiana Pierre ex Lecomte. – Mộc hương cămpuchia,
Mã đậu linh cămpuchia (Hình 3.13; Ảnh 06)...................................................40
B.

Phân chi Siphisia. ...................................................................................42

B1. Aristolochia utriformis Hwang. – Mộc hương hoa lưỡi liềm, Mã đậu linh
lưỡi liềm (Hình 3.14; Ảnh 24). .........................................................................42
B2. Aristolochia quangbinhensis Do. – Mộc hương quảng bình, Phịng kỉ
quảng bình (Hình 3.15; Ảnh 20) ......................................................................43
B3. Aristolochia faviogonzalezii Do & Wanke. – Mộc hương favio, Phòng kỉ
favio (Hình 3.16; Ảnh 10). ...............................................................................44
B4. Aristolochia tadungensis Do & Luu – Mộc hương tà đùng, Phòng kỉ tà
đùng, Mã đậu linh tà đùng (Hình 3.17; Ảnh 21). .............................................46
B5. Aristolochia xuanlienensis Huong N. T. T, Quang B. H. & Ma J. S. – Mộc
hương xuân liên, Phòng kỉ Xuân Liên, Mã đậu linh xuân liên (Hình 3.18; Ảnh
25). ....................................................................................................................48
B6. Aristolochia balansae Franch. – Mộc hương balansa, Phịng kỉ balansa
(Hình 3.19; Ảnh 03). ........................................................................................49
B7. Aristolochia neinhuisii Do. – Mộc hương neinhuis, Phịng kỉ neinhuis,
Mã đậu linh neinhuis (Hình 3.20; Ảnh 16) ......................................................51
B8. Aristolochia hainanensis Merr. – Mộc hương hải nam, Phòng kỉ hải nam.
(Hình 3.21; Ảnh 11) .........................................................................................52
B9. Aristolochia tonkinensis Do & Wanke. – Mộc hương bắc bộ, Phòng kỉ
bắc bộ (Hình 3.22; Ảnh 22) ..............................................................................54
B10. Aristolochia nuichuaensis V.T. Do & H.T. Luu – Mộc hương núi chúa,
Phòng kỉ núi chúa. (Hình 3.23; Ảnh 17) ..........................................................55
B11. Aristolochia petelotii Schmidt. – Mộc hương pê tê lốt, Phịng kỉ pê tê lốt
(Hình 3.24; Ảnh 18) .........................................................................................57

III

B12. Aristolochia fangchi Wu ex Chow & Hwang. – Mộc hương fang, Phịng
kỉ fang, Mã đậu linh fang (Hình 3.25; Ảnh 09)................................................58
B13. Aristolochia annamensis Do, Wanke & Neinhuis. – Mộc hương trung
bộ, Phòng kỷ trung bộ, Mã đậu linh trung bộ (Hình 3.26; Ảnh 02) ................60
B14. Aristolochia bidoupensis Do. – Mộc hương bì đúp, Phịng kỉ bì đúp.
(Hình 3.27; Ảnh 04). ........................................................................................61
B15. Aristolochia muluensis Y. S. Huang & Yan Liu, - Mộc hương mu lu
(Ảnh 15)............................................................................................................63
B16. Aristolochia kwangsiensis Chun et How ex Liang. – Mộc hương quảng
tây, Mã đậu linh quảng tây (Hình 3.28; Ảnh 13). ............................................64
3.5. Hiện trạng phân bố và bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc
hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam ....................................................................66
3.5.1. Hiện trạng phân bố.................................................................................66
3.5.2. Hiện trạng quần thể và bước đầu giá trị bảo tồn ..................................66
IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................................................69
4.1. Kết luận. .........................................................................................................69
4.2. Kiến nghị. .......................................................................................................69
TÀI LIỆU THAM KHẢO ......................................................................................70

IV


DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1. Thống kê các hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia L.)

4

Bảng 3.1. Phân loại các loài chi Mộc hương ở Việt Nam

13

Bảng 3.2. Đánh giá mức độ nguy cấp các loài chi Mộc hương ở Việt Nam

66

V


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1.

Mối quan hệ phát sinh và hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia)

Hình 3.1.

Hình thái gân lá

Hình 3.2.

Cấu trúc bao hoa điển hình và đặc điểm hình thái của chi Aristolochia

Hình 3.3.

Đặc điểm hình thái cơ quan sinh sản chi Aristolochia ở Việt Nam

Hình 3.4.

Dạng quả và hạt của chi Aristolochia ở Việt Nam.

Hình 3.5.

Aristolochia pothieri

Hình 3.6.

Aristolochia acuminata

Hình 3.7.

Aristolochia impressinervis

Hình 3.8.

Aristolochia tuberosa

Hình 3.9.

Aristolochia longgangensis

Hình 3.10.

Aristolochia cochinchinensis

Hình 3.11.

Aristolochia binhthuanensis

Hình 3.12.

Aristolochia chlamydophylla

Hình 3.13.

Aristolochia cambodiana

Hình 3.14.

Aristolochia utriformis

Hình 3.15.

Aristolochia quangbinhensis

Hình 3.16.

Aristolochia faviogonzalezii

Hình 3.17.

Aristolochia tadungensis

Hình 3.18.

Aristolochia xuanlienensis

Hình 3.19.

Aristolochia balansae

Hình 3.20.

Aristolochia neinhuisii

Hình 3.21.

Aristolochia hainanensis

Hình 3.22.

Aristolochia tonkinensis

Hình 3.23.

Aristolochia nuichuaensis
VI


Hình 3.24.

Aristolochia petelotii

Hình 3.25.

Aristolochia fangchi

Hình 3.26.

Aristolochia annamensis

Hình 3.27.

Aristolochia bidoupensis

Hình 3.28.

Aristolochia kwangsiensis

VII


1


MỞ ĐẦU
Phân loại học thực vật giúp chúng ta không những hiểu biết về sự khác nhau
của thực vật, mà còn cho ta thấy các mối quan hệ giữa chúng với nhau. Do có mối
quan hệ với nhau, nên những taxon có quan hệ họ hàng thường mang nhiều đặc điểm
giống nhau về hình thái, sinh thái, về tổng hợp và tích lũy các hợp chất hữu cơ... Do
vậy, việc nghiên cứu phân loại học thực vật sẽ giúp ích to lớn cho các ngành khoa
học ứng dụng khác như: nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược học, bảo vệ môi trường và
sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên.
Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa, với đặc điểm địa hình phong
phú và đa dạng, 3/4 diện tích đất là đồi núi với độ cao biến động mạnh, có nhiều
nguồn tài nguyên thực vật phong phú và đa dạng. Thống kê gần đây cho thấy, khu hệ
thực vật Việt Nam gồm khoảng 10,500 loài thuộc 265 họ thực vật bậc cao. Tuy nhiên
phần lớn các họ thực vật chưa được nghiên cứu đầy đủ. Hằng năm, nhiều loài thực
vật ở Việt Nam vẫn đang được phát hiện và mô tả mới cho khoa học thế giới.
Chi Mộc hương (Aristolochia L.) – họ Mộc hương (Aristolochiaceae) gồm
khoảng 600 loài, phân bố rộng khắp vùng nhiệt đới, cận nhiệt đới [16], [34]. Nhóm
này là nguồn thức ăn quan trọng cho sâu non của nhiều loài bướm Phượng họ

Papilionidae (Simonsen et al., 2000) [30], và cũng là nhóm chính trong nghiên cứu
đồng tiến hóa của sinh giới, đặc biệt mối tương quan giữa bướm-thực vật (Condamine
et al., 2012)[12].
Trên thế giới chi nay được nghiên cứu phân loại ở nhiều quốc gia và vùng lãnh
thổ như Bắc và Trung Mỹ, Địa Trung Hải, bán đảo Madagascar, khu vực Malesiaca,
Nhật Bản, Ấn Độ... Nghiên cứu phân loại chi này cũng được nghiên cứu khá đầy đủ
ở một số nước láng giềng của Việt Nam như: Trung Quốc, Thái Lan.
Ở Việt Nam, chi này tuy khơng lớn, nhưng các taxon lại có giá trị trong nghiên
cứu khoa học, cũng như trong thực tiễn, đặc biệt trong lĩnh vực bảo tồn và y học.
Trước đây, chi Mộc hương ở Việt Nam cũng đã được đề cập đến trong các cơng trình
nghiên cứu chung về hệ thống học và phân loại họ Mộc hương ở trong và ngoài nước,
với khoảng 11-13 loài đã được ghi nhận, khơng có lồi mới nào được mơ tả từ Việt
Nam. Trong giai đoạn 2014 đến 2017, nhiều loài Mộc hương mới được phát hiện và
mô tả ở Việt Nam, đưa tổng số loài của chi này tại Việt Nam lên 23 lồi. Tuy nhiên,
nhưng nghiên cứu đó hoặc đã từ lâu, hoặc danh pháp và vị trí các taxon đã thay đổi,
1


hoặc mới chỉ nghiên cứu mô tả các taxon mới cho khoa học, chưa có một cơng trình
nào nghiên cứu hệ thống học và phân loại đầy đủ toàn bộ chi Mộc hương ở Việt Nam.
Để góp phần vào việc nghiên cứu phân loại thực vật Việt Nam, tiến tới phục vụ biên
soạn bộ sách “Thực vật chí Việt Nam”, đồng thời để nâng cao sự hiểu biết về các
taxon, cũng như góp phần phục vụ cơng tác nghiên cứu ứng dụng, chúng tôi tiến hành
nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại và bước đầu xác định giá trị bảo tồn
các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam”.
Kết quả của đề tài nhằm mục tiêu: Hoàn thành việc phân loại chi Mộc hương
ở Việt Nam một cách đầy đủ và có hệ thống, làm cơ sở để biên soạn thực vật chí về
họ Mộc hương ở Việt Nam
Ngoài ra, những kết quả trong đề tài này cũng mang ý nghĩa khoa học và thực
tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về chi Mộc hương tại Việt Nam

* Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và hồn
chỉnh vốn tài liệu về phân loại chi Mộc hương (Aristolochia) nói riêng và họ Mộc
hương (Aristolochiaceae) nói chung. Đây là tài liệu cơ bản về phân loại chi Mộc
hương, phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn.
* Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục vụ
thiết thực cho nghiên cứu Bảo tồn, Y - Dược, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học,
Bảo vệ môi trường.

2


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1.1. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học chi Mộc hương (Aristlochia L.) trên
thế giới
Chi Mộc hương (Aristolochia) là chi lớn nhất của họ Mộc hương
(Aristolochiaceae), thuộc bộ Hồ tiêu (Piperales) (Wagner et al., 2012)[33]. Chi này
được C. Linnaeus (1753) mô tả lần đầu tiên trong tác phẩm "Species Plantarum" gồm
15 lồi[10]. Trong đó, tác giả đi sâu phân tích một số đặc điểm hình thái của lá và
thân trong chi Mộc hương. Trong cuốn “Systema Nature” (1767), tác giả bổ sung
thêm 5 loài so với nghiên cứu đã cơng bố trước đó, đưa tổng số lồi của chi Mộc
hương lên 20 lồi.
Duchartre (1854) đã mơ tả 29 loài trong chi Mộc hương [23],[24]. Trên cơ sở
đặc điểm hình thái và cấu trúc của bộ nhị - nhụy (gynostemium) tác giả lần đầu đề
xuất hệ thống học chi Mộc hương, bao gồm 2 nhóm (tương đương phân chi): nhóm
gynostemium 3 thùy và nhóm gynostemium 6 thùy. Trong đó, nhóm gynostemium 3
thùy được chia làm 3 section: Asterolytes, Siphisia và Hexondon; 3 nhóm này phân
biệt nhau ở đặc điểm hình thái của ống bao hoa. Nhóm với cấu trúc gynostemium 6
thùy được phân chia thành 2 section: Gymnolobus và Diplolobus dựa vào đặc điểm
hình thái của ống bao hoa và cánh mơi.
Trong q trình nghiên cứu phân loại họ Mộc hương (Aristolochiaceae), F.

Klotzsch (1859) đã xây dựng một hệ thống phân loại mới cho tơng Aristolochieae.
Theo đó, tông Aristolochieae gồm 2 phân tông với 05 chi (Aristolochia, Endodeca,
Siphisia, Einomeida và Howardia.). Trong đó, chi Aristolochia gồm 2 phân chi:
Euaristolochia và Podanthemum; chi Siphisia gồm 4 phân chi: Eusiphisia,
Nepenthesia, Pentodon và Bracthycalyx [31].

3


Bảng 1.1. Thống kê các hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia L.)
Hệ thống
phân loại

Chi

Phân chi

Section

Subsection

1. Asterolytes
Nhóm 1. Gymnostemium 3
thùy
Duchartre
(1854)

2. Siphisia
3. Hexondon

Aristolochia

1. Pentandrae
Nhóm 2. Gymnostemium 6

4. Gymnolobus

thùy
5. Diplolobus
1. Euaristolochia
Aristolochia
2. Podanthemum
3. Eusiphisia
Klotzsch (1859)
4. Nepenthesia
Siphisia
5. Pentodon
6. Bracthycalyx

2. Hexandrae


1. Diplolobus
Bentham

et.

Hooker (1880)

2. Polyanthera

Aristolochia
3. Gymnolobus
4. Siphisia
1. Asterolytes
A. Cánh môi 2 thùy,
phiến lá hình tim
B. Cánh mơi 2 thùy;
phiến lá hình ovan,

Schmidt (1935)

Aristolochia

nhẵn

1. Siphisia
2. Siphisia

C. Cánh

mơi

hình

chng, 3 thùy hẹp
D. Cánh mơi 3 thùy có
đi dài; gốc lá
hình ovan đến mác

5

E. Cánh

mơi

hình

phễu, với 5 thùy
riêng biệt
3. Hexodon
4. Gymnolobus
2. Orthoaristolochia

5. Diplolobus

3. Pararistolochia
1. Asterolytes
2. Siphisia

1. Siphisia

3. Hexodon
Ma (1989)

Aristolochia

4. Gymnolobus
2. Aristolochia

5. Dilolopus

3. Pararistolochia

6


Bentham et Hooker (1880), trên cơ sở đặc điểm hình thái và sự khác nhau giữa
cấu tạo của bao hoa, tác giả đã phân chia họ Aristolochiaceae trong 5 chi: Asarum,
Bragantia, Thottea, Holostylis và Aristolochia. Trong đó chi Aristolochia gồm 4 phân
chi: Diplolopus, Polyanthera, Gymnolobus và Siphisia; các phân chi này phân biệt
với nhau bởi cấu tạo bao hoa, ống bao hoa và gynostemium [9].
Schmidt (1935) cho rằng tông Aristolochieae gồm 2 chi: Holostylis

và

Aristolochia; trong đó chi Aristolochia được phân chia trong 3 phân chi: Siphisia,
Orthoaristolochia và Pararistolochia [11].
Nghiên cứu hệ thống học, phân bố và phân loại chi này tại khu vực Đông và
Đông Á, dựa trên cơ sở các hệ thống phân loại của Duchartre (1854, 1864) và Schmidt
(1935), Ma (1989) đã sắp xếp 68 loài Mộc hương ở khu vực Đông và Đông Á trong
3 phân chi: Siphisia, Pararistolochia và Aristolochia. Trong đó phân chi Siphisia gồm
3 nhánh Asterolytes, Siphisia và Hexodon; phân chi Aristolochia gồm 2 nhánh là
Gymnolobus và Diplolobus; phân chi Pararistolochia phân bố duy nhất ở khu vực
Malaysia và châu Đại Dương (Úc). Tác giả cũng chỉ ra khu vực phía Nam Trung
Quốc là trung tâm đa dạng của chi này, tuy nhiên trong tài liệu chỉ có 6 lồi được ghi
nhận cho hệ thực vật Việt Nam [11],[23],[24],[25],[26].
Hwang et al. (2003) đã mô tả 45 loài của chi này cho khu hệ thực vật Trung
Quốc, và duy nhất 3 loài được ghi nhận cho Việt Nam [22].
Ngày nay, ứng dụng kĩ thuật sinh học phân tử đã đóng góp đáng kể trong nghiên

cứu hệ thống học thực vật, tiến hóa, mối quan hệ phát sinh chủng loại và đa dạng
nguồn gen. Trong các phương pháp sinh học phân tử khác nhau đã được sử dụng, giải
trình tự DNA (Deoxyribo Nucleic Acid) đã trở thành ứng dụng rộng rãi, bao gồm số
lượng lớn của các trình tự lặp lại trong tồn bộ hệ gen đã được giải mã thông qua các
phản ứng chuỗi trùng hợp hay phản ứng khuếch đại gen PCR (Polymerase Chain
Reaction) với cặp mồi thích hợp (Hillis et al., 1996; Philip et al., 1997). Mức độ biến
đổi trình tự trong vùng gen mã hóa và các vùng đệm - vùng khơng mã hóa của nhiều
gen lục lạp và gen nhân đã được ứng dụng rộng rãi trong nghiên cứu hệ thống học và
mối quan hệ phát sinh chủng loại ở thực vật (Chase et al., 1993; Clegg et al., 1994).
Nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại trong phạm vi họ Mộc hương
(Aristolochiaceae) hoặc giữa các họ trong bộ Hồ tiêu (Piperales) đã được thực hiện
trong suốt hai thập kỉ qua trên cơ sở đặc điểm hình thái hoặc kết hợp giữa đặc điểm
7


hình thái và dữ liệu phân tử. Murata et al. (2001) và Ohi-Toma et al. (2006) đã kiểm
tra mối quan hệ phát sinh loài của chi Mộc hương với hầu hết các đại diện từ khu vực
Đông Á (Hàn Quốc, Nhật Bản và Trung Quốc) và khu vực Bắc-Trung Mỹ, trên cơ sở
trình tự của các gen rbcL, matK và phyA [27],[29]. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu
phần lớn không thể hiện mối quan hệ phát sinh của các loài được nghiên cứu. Những
phân tích về mối quan hệ phát sinh chủng loại của họ Aristolochiaceae hoặc phân họ
Aristolochioideae trên cơ sở đặc điểm hình thái học (González & Stevenson, 2002)
hay dữ liệu phân tử (trnL intron, trnL-trnF spacer) (Neinhuis et al., 2005) cũng duy
nhất bộc lộ đơn phát sinh dòng (monophyly) của một vài chi đã được ghi nhận trước
đó[18],[28]. Kể từ khi gene matK có thể dễ dàng nhân bản cùng với phần intron liền
kề trnK, vùng trnK-matK đã được sử dụng trong nghiên cứu mối quan hệ phát sinh
loài ở chi Aristolochia (Wanke et al., 2006a)[34]. Kết quả nghiên cứu khơng chỉ ủng
hộ quan điểm trước đó khi phân chia chi Aristolochia trong 3 phân chi (Aristolochia,
Siphisia và Pararistolochia), và cũng thể hiện mối quan hệ phát sinh lồi ở một số
nhánh chính (Hình 1.1).

8


Hình 1.1: Mối quan hệ phát sinh và hệ thống học chi Mộc hương (Aristolochia)
(dựa trên nghiên cứu kết hợp đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử
của vùng gen trnK-matK (Wanke et al., 2006))
9


1.2. Tình hình nghiên cứu chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam
Chi Mộc hương đã được nghiên cứu khá đầy đủ về mặt hệ thống học và phân
loại học ở các nước vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới châu Á như Trung Quốc, Nhật
Bản, Ấn Độ, Malesiana và Thái Lan. Tuy nhiên, ở Việt Nam còn thiếu những nghiên
cứu phân loại chi Mộc hương một cách có hệ thống. Franchet (1898) là người đầu
tiên nghiên cứu chi Mộc hương ở Việt Nam và vùng lân cận, tác giả đã mơ tả 3 lồi
mới của chi này ở khu vực Đơng Dương, trong đó duy nhât 1 lồi cho khu hệ thực
vật Việt Nam (A. balansae Franch.)[17]. Sau đó, Lecomte (1909; 1910) đã đề cập 8
loài của chi này ở Việt Nam, Lào và Campuchia, trong đó 5 lồi mới được mơ tả
[19],[20]. Kể từ thời điểm đó, khơng có lồi mới nào của chi Mộc hương được phát
hiện và mô tả ở Việt Nam. Tuy nhiên một số loài được ghi nhận thêm vùng phân bố
cho khu hệ thực vật Việt Nam bởi các nghiên cứu sau đó của các nhà thực vật bản
địa. Đỗ Tất Lợi (1999) đã liệt kê 2 loài Mộc hương cho hệ thực vật Việt Nam, trong
đó lồi A. heterophylla đc dùng như vị thuốc chữa các chứng thủy thũng, phong thũng,
cước khí thấp thũng [7]. Phạm Hoàng Hộ (2000) đã liệt kê và mơ tả sơ bộ đặc điểm
11 lồi của chi Mộc hương ở Việt Nam, sau đó Nguyễn Tiến Bân (2003) đã bổ sung
thêm 2 loài (A. kwangsiensis Chun & F. C. How ex Liang and A. saccata Wall.) cho
khu hệ thực vật Việt Nam [5],[1]. Võ Văn Chi (2011) đã thống kê và mơ tả ngắn gọn
đặc điểm hình thái, sinh thái, và thành phần hóa học của 10 loài Mộc hương được sử
dụng làm thuốc trong nền y học cổ truyền Việt Nam[3],[4]. Tuy nhiên danh pháp

khoa học, đặc điểm phân loại và giới hạn loài của các loài kể trên là chưa rõ ràng. Đỗ
Văn Trường (2015) khi nghiên cứu hệ thống học và tiến hóa của chi Mộc hương ở
Việt Nam và vùng lân cận đã chỉ ra rằng, chi này ở Việt Nam được phân chia trong 2
phân chi (Aristolochia và Siphisia) gồm khoảng hơn 25 loài. Tuy nhiên tác giả mới
chỉ đề cập đến một số lồi Mộc hương mới được mơ tả gần đây (Huong et al., 2014;
Do et al., 2014a; 2015a; 2015c; 2015d)) với phần lớn các loài thuộc phân chi Siphisia
[21],[32],[13],[14],[15] . Gần đây, Đỗ Văn Trường & cs. cũng phát hiện và mơ tả
thêm một số lồi Mộc hương mới cho khoa học thế giới (Do et al. 2017, 2018), cũng
như những ghi nhận mới bổ sung cho khu hệ thực vật Việt Nam (Do 2016). Thêm
vào đó, tác giả cũng xem xét lại danh pháp và phân loại một số lồi Mộc hương đã
được ghi nhận trước đó ở Việt Nam. Kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng, một số loài của
10


chi Mộc hương như: A. impressinervis, A. longgangensis, A. cambodiana, A. fangchi,
A. acuminata lần lượt bị định loại nhầm với các loài A. pierrei, A. heterophylla
(synonym của A. kaempferi), A. indica, A. westlandii, A. zolligeriana (Do & Nghiem
2017). Do đó, 3 loài: A. heterophylla, A. westlandii và A. zollingeriana (Đỗ Tất Lợi
(1999), Võ Văn Chi & Trần Hợp (2001), Nguyễn Tiến Bân (2003), Võ Văn Chi
(2011)) vẫn chưa được ghi nhận ở Việt Nam. Kết quả nghiên cứu cũng chứng minh
rằng lồi A. indica khơng có vùng phân bố tự nhiên ở Việt Nam, lồi này có thể được
trồng ở Vườn Bách Thảo Sài Gịn do đó, việc đánh giá ở mức độ Nguy cấp (EN)
trong Sách Đỏ Việt Nam, phần thực vật (2007) là không cần thiết. Với những phát
hiện mới của chi Mộc hương thì việc nghiên cứu phân loại chi Mộc hương ở Việt
Nam là cần thiết để đánh giá đúng tính đa dạng và giới hạn của mỗi lồi, làm cơ sở
cho cơng tác định loại mẫu vật.
Về giá trị sử dụng, theo các nhà thực vật Việt Nam, một số lồi của chi Mộc
hương có giá trị làm thuốc. Kết quả nghiên cứu của Viện Dược liệu (2016) ghi nhận
10 lồi Mộc hương có giá trị làm thuốc. Tuy nhiên, một số loài trong danh sách này
cần được định loại và nghiên cứu lại [6].

Như vậy, Ở Việt Nam bước đầu đã có một số cơng trình nghiên cứu về chi
Mộc hương, tuy nhiên những nghiên cứu đó hoặc mơ tả ngắn gọn, thiếu thơng tin
phân loại (Phạm Hoàng Hộ, 2000) hoặc mới chỉ liệt kê thành phần loài (Nguyễn Tiến
Bân, 2003) hoặc mới chỉ tập trung vào mô tả một số taxon mới cho khoa học thể giới
(Huong et al., 2014; Do et al., 2014a; 2015a; 2015c; 2015d). Vì vậy, cịn thiếu những
nghiên cứu phân loại một cách hệ thống của chi này ở Việt Nam. Hơn nữa, những
phát hiện loài mới của chi Mộc hương gần đây không chỉ làm tăng số lượng lồi ở
Việt Nam, nhưng cũng khẳng định tính đa dạng và tiềm năng cho phát hiện các loài
Mộc hương mới cho khoa học.

11


CHƯƠNG II. NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu của luận văn này bao gồm:
a) Các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam
b) Các mẫu tiêu bản thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam đang
được lưu giữ tại các phịng tiêu bản trong và ngồi nước.
c). Các mẫu tiêu bản của chi Mộc hương (Aristolochia L.) được thu thập trong
các đợt điều tra và khảo sát ngoài thực địa.
2.2. Nội dung nghiên cứu
- Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp cho việc sắp xếp các taxon của chi
Mộc hương (Aristolochia L.), họ Mộc hương (Aristolochiaceae) ở Việt Nam.
- Phân tích đặc điểm hình thái của chi Mộc hương qua các đại diện ở Việt
Nam, bao gồm các đặc điểm: dạng sống; hình thái lá; cụm hoa và hoa; quả và hạt.
- Xây dựng khóa định loại các taxon (phân chi và loài) trong chi Mộc hương
(Aristolochia L.) ở Việt Nam.
- Mơ tả chi tiết đặc điểm hình thái các taxon trong chi Mộc hương (Aristolochia
L.) ở Việt Nam.

- Bước đầu xác định giá trị bảo tồn các loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia
L.) ở Việt Nam.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Phương pháp hình thái so sánh
Để nghiên cứu phân loại chi Mộc hương ở Việt Nam, chúng tôi dùng phương
pháp hình thái so sánh. Đây là phương pháp kinh điển và phổ biến nhất trong nghiên
cứu phân loại thực vật từ trước đến nay, được sử dụng phổ biến trong nghiên cứu do
trang thiết bị không phức tạp, dễ sử dụng, và về mặt khoa học vẫn cho những kết quả
đáng tin cậy. Phương pháp này dựa vào đặc điểm hình thái của cơ quan sinh dưỡng
và cơ quan sinh sản để nghiên cứu. Trong đó, chủ yếu dựa vào đặc điểm của cơ quan
sinh sản vì nó ít biến đổi và ít phụ thuộc vào điều kiện của mơi trường bên ngồi. Dựa
vào phương pháp hình thái so sánh, nhiều tác giả đã xây dựng thành công các hệ
thống phân loại cũng như các hệ thống phát sinh của thực vật.
12


Trong so sánh hình thái của các mẫu vật, chúng tôi tuân theo nguyên tắc chỉ
so sánh các cơ quan tương ứng với nhau, là những cơ quan có chung nguồn gốc, tuy
có thể có sự sai khác chút ít trong cấu tạo và chức phận. Đồng thời, để đảm bảo tính
chính xác của phương pháp, chúng tơi chỉ so sánh các cơ quan tương ứng trong cùng
một giai đoạn phát triển. Đơi khi, các dấu hiệu về hình thái rất phức tạp, vì hiện tượng
tiêu giảm một số cơ quan để thích nghi với điều kiện bên ngồi, nên có thể phải sử
dụng các phương pháp khác để hỗ trợ nếu cần thiết.
Như vậy việc nghiên cứu phân loại chi Mộc hương ở Việt Nam được tiến hành
theo các bước sau:
Bước 1: Tập hợp, phân tích các tư liệu trong và ngoài nước về nghiên cứu hệ
thống học và phân loại chi Mộc hương ở Việt Nam và vùng lân cận. Qua đó lựa chọn
hệ thống phân loại phù hợp cho việc sắp xếp các taxon chi Mộc hương ở Việt Nam.
Bước 2: Nghiên cứu và phân tích và định loại các mẫu vật của chi Mộc hương,
hiện đang lưu giữ tại các phịng tiêu bản trong và ngồi nước. Các đặc điểm hình thái

sẽ được quan sát bằng kính lúp soi nổi, một số đặc điểm vi cấu trúc có thể quan sát
trên kính hiển vi điện tử qt (SEM - Scanning Electronic Microscopy). Trong q
trình phân tích, so sánh và định loại, chúng tôi chủ yếu dựa vào các bản mô tả gốc,
mẫu chuẩn và các sách chuyên khảo, các bộ thực vật chí của Việt Nam và các nước
lân cận.
Bước 3: Tổ chức các chuyến nghiên cứu ngoài thực địa nhằm thu thập mẫu
vật; quan sát, ghi chép và đo đếm các đặc điểm hình thái của mẫu vật (dạng sống,
hình dạng, kích thước và màu sắc hoa, quả) mà ở trạng thái khô không quan sát và đo
đếm được; các thông tin về phân bố, môi trường sống và giá trị sử dụng cũng được
ghi nhận.
Bước 4: Tổng hợp kết quả nghiên cứu và hoàn chỉnh các nội dung khoa học
của luận văn.
- Sắp xếp các taxon chi Mộc hương ở Việt Nam theo hệ thống phân loại thích
hợp.
- Xây dựng khóa định loại các phân chi và lồi ở Việt Nam. Khóa định loại
xây dựng theo kiểu lưỡng phân. Để xây dựng khóa này, chúng tôi đã sử dụng những

13


đặc điểm giống nhau và khác nhau cơ bản của cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh
sản.
- Mô tả các phân chi và lồi ở Việt Nam
 Mơ tả các phân chi theo trình tự: Danh pháp, Đặc điểm và Typus của phân
chi.
 Mơ tả lồi gồm: Danh pháp (Tên khoa học, Tác giả, Năm công bố, Tài liệu
dẫn, Tên Việt Nam); Đặc điểm hình thái của lồi (Dạng sống, Thân, Lá,
Cụm hoa, Lá Bắc, Hoa, Quả, Hạt); Typus; Sinh học và sinh thái; Phân bố;
Mẫu nghiên cứu; Giá trị sử dụng (nếu có), Ảnh minh họa (ảnh vẽ mẫu và
ảnh chụp những đặc điểm hình thái đặc trưng).

2.3.2. Phương pháp đánh giá giá trị bảo tồn
Sử dụng thang đánh giá mức độ nguy cấp của IUCN (2007), kết hợp kết quả
điều tra thực tế và các nghiên cứu của các tác giả để đánh giá giá trị bảo tồn của một
số loài thuộc chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam.

14


CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1. Hệ thống phân loại chi Mộc hương (Aristolochia L.) ở Việt Nam
Nghiên cứu của Wanke (2006) dựa trên đặc điểm di truyền phân tử nghiên cứu
trên vùng gen trnK-matK ở chi Mộc hương đã chỉ ra rằng chi Mộc hương gồm 3 phân
chi (Aristolochia, Siphisia, và Pararistolochia). Kết quả của nghiên cứu này phù hợp
với quan điểm phân loại chi Mộc hương của Smith (1935), kết hợp cùng với các kết
quả nghiên cứu chi Aristolochia ở Việt Nam, chúng tôi đã lựa chọn hệ thống của
Smith (1935) sắp xếp các taxon của chi Mộc hương ở Việt Nam. Kết quả chỉ ra rằng
ở Việt Nam chi Aristolochia gồm 2 phân chi (Aristolochia và Siphisia) với 25 loài
(bảng 3.1).
Bảng 3.1. Phân loại các loài chi Mộc hương ở Việt Nam
TT

Phân chi Aristolochia

Phân chi Siphisia

1

A. acuminata

A. annamensis

2

A. binhthuanensis

A. balansae

3

A. cambodiana

A. bidoupensis

4

A. chlamydophylla

A. fangchi

5

A. cochinchinensis

A. faviogonzalezii

6

A. impressinervis

A. hainanensis

7

A. longgangensis

A. kwangsiensis

8

A. tuberosa

A. muluensis

9

A. pothieri

A. neinhusii

10

A. nuichuaensis

11

A. petelotii

12

A. quangbinhensis

13

A. tadungensis

14

A. tonkinensis

15