Luận văn Thạc sĩ Sinh học: Đánh giá đa dạng di truyền loài Vên vên (Anisoptera costata) đang bị đe dọa trong rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ

BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Đặng Phan Hiền

ĐÁNH GIÁ TÍNH ĐA DẠNG DI TRUYỀN LỒI VÊN VÊN
(ANISOPTERA COSTATA) ĐANG BỊ ĐE DỌA TRONG RỪNG
NHIỆT ĐỚI ĐÔNG NAM BỘ

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

HàNội, 2020


BỘ GIÁO DỤC
VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

Đặng Phan Hiền

ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG DI TRUYỀN LOÀI VÊN VÊN
(ANISOPTERA COSTATA) ĐANG BỊ ĐE DỌA TRONG RỪNG
NHIỆT ĐỚI ĐÔNG NAM BỘ
Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm
Mãsố: 8420114
LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
TS. Vũ Đình Duy

TS. NCVCC Nguyễn Minh Tâm

HàNội, 2020


I

Lời cam đoan
Đề tài nghiên cứu của tôi về “Đánh giá đa dạng di truyền loài Vên vên
(Anisoptera costata) đang bị đe dọa trong rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ”. Đây
là đề tài nghiên cứu của riêng tôi dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Vũ Đình
Duy vàTS. NCVCC Nguyễn Minh Tâm. Các số liệu, kết quả nêu trong luận
văn là trung thực, chưa từng được công bố trong bất kìcơng trì
nh nào khác.

HàNội, ngày 30 tháng 12 năm 2020
Tác giả

Đặng Phan Hiền

II

Lời cảm ơn
Đề tài nghiên cứu của tôi được thực hiện tại Phòng Phân loại học Thực
nghiệm và Đa dạng nguồn gen – Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam – Viện Hàn
lâm Khoa học vàCông nghệ Việt Nam. Qua đây, tôi xin gửi lời cảm ơn chân
thành tới Ban Tổng Giám đốc Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam đã tạo điều kiện
để các công việc chuyên môn của đề tài được tiến hành thuận lợi.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới TS. NCVCC Nguyễn Minh Tâm
và TS. Vũ Đình Duy người thầy đã tận tình hướng dẫn tơi trong qtrì
nh thực
hiện luận văn. Tơi xin chân thành cảm ơn những góp ý, chỉ dẫn, chia sẻ kinh
nghiệm của các cán bộ nghiên cứu thuộc phòng Phân loại Thực nghiệm và Đa
dạng nguồn gen, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam đã giúp đỡ tơi rất nhiều trong
qtrình thực hiện đề tài, điều này khiến tôi thực sự cảm kích vàbiết ơn.
Tơi xin chân thành cảm ơn các cán bộ của cơ sở đào tạo sau Đại học Học
viện Khoa học vàCông nghệ đã tận tâm truyền đạt kiến thức cho tơi trong suốt
khóa học
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới các thầy côlàm việc vàgiảng dạy
tại khoa Công nghệ sinh học đã tạo điều kiện và giúp đỡ tơi trong qtrì
nh học
tập
Tơi cũng xin chân thành cảm ơn Quỹ học bổng Nagao hỗ trợ tôi hồn
thành thành cơng luận văn thạc sĩ.
Trong suốt qtrình học tập và công tác, tôi đã nhận được sự động viên,
quan tâm và giúp đỡ nhiệt tì
nh của bạn bè và các đồng nghiệp, nơi tôi công tác.

III
Cuối cùng, tôi xin gửi lời cảm ơn tới gia đình và những người thân đã
ln bên tơi, là động lực để tơi vượt qua mọi khó khăn để hồn thành luận văn.
Đề tài được hỗ trợ bởi đề tài mã số NVCC 33.04/20 – 20 và
GUST.STS.ĐT2019 – ST01.
HàNội, ngày 30 tháng 12 năm 2020
Tác giả

Đặng Phan Hiền


IV

DANH MỤC BẢNG

Bảng 2.1. Địa điểm vàsố mẫu thu thập cho nghiên cứu
Bảng 2.2. Công thức pha dung dịch đệm rửa (washing buffer)
Bảng 2.3. Công thức pha đệm tách CTAB (Cetyltrimethyl ammonium bromide)
Bảng 2.4. Các thành phần phản ứng PCR
Bảng 2.5. Chu trì
nh phản ứng PCR
Bảng 2.6. Trình tự mời sử dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền loài Vên
vên
Bảng 3.1. Số allele,tần số allele lặn vàgiátrị PIC cho 8 locus SSR
Bảng 3.2. Tần số allele cho mỗi locus của 5 quần thể ở Đông Nam Bộ
Bảng 3.3. Đa dạng di truyền loài Vên vên ở rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ
Bảng 3.4. Đa dạng di truyền vàkết quả thắt cổ chai cho 5 quần thể Vên vên
Bảng 3.5. Đa dạng di truyền một số loài Dầu ở Việt Nam
Bảng 3.6. Khoảng cách di truyền (dưới) vàhệ số tương đồng di truyền (trên)
theo công thức Nei (1978)

Bảng 3.7. Phân tích AMOVA của Vên vên ở Đơng Nam Bộ


V

DANH MỤC HÌNH

Hình 1.1. Cây vàquả Vên vên tại vườn Quốc gia BùGia Mập (năm 2019)
Hình 2.1. Bản đờ địa điểm thu mẫu
Hình 3.1. Kết quả điện di DNA tổng số tách chiết từ một số mẫu vỏ cây Vên
vên thu ở rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ trên gel agarose 0.8%
Hình 3.2. Sản phẩm điện di PCR trên gel polyacrylamide 6% với một số mồi
A: Dipt01, B: Dipt02, C: Dipt03, D: Dipt04; M: marker phân tử 100 bp; giếng
1 – 24 thứ tự của các mẫu Vên vên
Hình 3.3. Mối quan hệ di truyền giữa 5 quần thể Vên vên ở rừng nhiệt đới Đông
Nam Bộ trên cơ sở khoảng cách di truyền
Hình 3.4. Giátrị L(K) và ∆K lớn nhất (83,36) theo Evanno et al. (2005)
Hình 3.5. Phân bố gen loài Vên vên (K=3) ở Tân Phú trên cơ sở Bayesian


VI

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
VQG: Vườn Quốc gia
KBTTN: Khu bảo tồn thiên nhiên
EN: Endangered
SSR: Simple Sequence Repeat
CR: Critically
VU: Vulnerable
AFLP: Amplified Fragment Length Polymorphism

DNA: Deoxyribonucleic acid
ĐDSH: Đa dạng sinh học
FAO: Food and Agriculture Organization
RAPD: Random Amplification of Polymorphic DNA
RFLP: Restriction Fragment Length Polymorphism
SNP: Single Nucleotide Polymorphism
PCR: Polymerase Chain Reaction
TPH: Tân Phú
BGM: BùGia Mập
CAT: Cát Tiên
MDA: Mã Đà
LGXM: LòGò– Xa Mát
EDTA: Etylen Diamin Tetra Acetic
CTAB: Cetyl Trimethyl Ammonium Bromide
PVP: Polyvidone
RNA: Ribonucleic axit
TAE: Tris – Acetate – EDTA
AMOVA: Analysis of molecular variance
TPM: Two phase model
SSM: Stepwise mutation model
PIC: Polymorphic Information Content


VII

MỤC LỤC
Trang
Lời cam đoan................................................................................................. I
Lời cảm ơn.................................................................................................... II
Danh mục bảng............................................................................................ IV

Danh mục hình.............................................................................................. V
Danh mục từ viết tắt.................................................................................... VI

MỞ ĐẦU…………………………………………………………………… 1
1. Đặt vấn đề…………………………………………...….……………. 1
2. Mục tiêu vànội dung nghiên cứu………………….……….............. 2
2.1. Mục tiêu:……………………………………………………………… 2
2.2. Nội dung nghiên cứu:...………………………………………………. 2
3. Cở sở khoa học và ý nghĩa thực tiễn:……….…………………….... 3
3.1. Cơ sở khoa học:………………………………………………………. 3
3.2. Ý nghĩa thực tiễn……………………………………………………… 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU……….…………………………. 4
1.1. Tổng quan về cây họ Dầu……..……………………………………. 4
1.2. Loài Vên vên……………………………...………………...……….. 5
1.3. Đặc điểm nơi sống của loài Vên vên tại mỗi địa điểm khảo sát được
môtả như sau:………………………………………………………….... 7
1.4. Các nghiên cứu đa dạng di truyền lồi Dầu……...………………. 11
1.4.1. Tình hì
nh nghiên cứu trong nước……………………………………. 11
1.4.2. Tình hì
nh nghiên cứu trên thế giới…………………………………... 14
1.5. Đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị phân tử........................... 16
1.5.1. Quần thể và tính đa dạng di truyền của quần thể……………………. 16
1.5.2. Một số kỹ thuật trong nghiên cứu đa dạng di truyền vàtiến hóa phân
tử..................................................................................................................... 17


VIII
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ............. 21
2.1. Vật liệu ................................................................................................. 21

2.1.1. Vật liệu nghiên cứu ............................................................................... 21
2.1.2. Thiết bị vàhóa chất được sử dụng trong nghiên cứu.......................... 222
2.1.3. Hóa chất vàcơng thức pha .................................................................. 233
2.2. Phương pháp nghiên cứu ................................................................. 244
2.2.1. Phương pháp thu mẫu vàbảo quản mẫu vỏ cây Vên vên ................... 244
2.2.2. Phương pháp tách chiết DNA tổng số................................................. 244
2.2.3. Phương pháp định lượng DNA ........................................................... 244
2.2.4. Quy trình tiến hành tách chiết DNA gồm các bước sau đây: ............. 244
2.2.5. Phương pháp PCR ............................................................................... 255
2.2.6. Phương pháp điện di ............................................................................. 27
2.2.7. Mãhóa số liệu vàxử lísố liệu .............................................................. 28
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .................. 300
3.1. Kết quả tách chiết DNA tổng số và điện di sản phẩm PCR .......... 300
3.2. Đánh giá hiệu quả chỉ thị marker SSR ........................................... 322
3.3. Kết quả phân tích đa dạng di truyền lồi Vên vên ........................ 333
3.3.1. Tần số allele của các cặp SSR ở mức độ quần thể.............................. 333
3.3.2. Xác định các thông số đa dạng di truyền quần thể ở mức độ locus...... 36
3.3.2.1. Đa dạng di truyền ở mức độ lồi Vên vên…………………………..39
3.3.2.2. Hệ số cận nỗn……………………………………………………...41
3.3.3. Khoảng cách di truyền vàhệ số tương đồng di truyền quần thể......... 422
3.3.4. Mối quan hệ di truyền giữa 5 quần thể Vên vên ................................. 433
3.3.5. Phân tích AMOVA .............................................................................. 444
3.3.6. Cấu trúc di truyền ................................................................................ 445
3.4. Một số nguyên nhân làm suy giảm tính đa dạng di truyền............. 46
3.5. Một số biện pháp bảo tồn loài Vên vên ............................................. 47
3.5.1. Giải pháp bảo tồn chuyển vị ................................................................. 48
3.5.2. Giải pháp bảo tồn nguyên vị ................................................................. 49
CHƯƠNG 4. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ............................................. 511
4.1. Kết luận .............................................................................................. 511

IX

4.2. Kiến nghị ............................................................................................ 511
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 533


1

MỞ ĐẦU
Đặt vấn đề
Rừng lànơi chứa đựng nguồn tài nguyên sinh vật đa dạng vàphong phú
nhưng do tác động của biến đổi khíhậu, chiến tranh kéo dài vàkhai khác quá
mức nên trong những năm gần đây chúng đang bị phân cắt vàsuy giảm nhanh
chóng cả về kích thước vàchất lượng. Khi môi trường sống bị thay đổi, mọi
loại thực vật rừng đều bị tổn thương và có khả năng thích nghi được với môi
trường sống hay không phần lớn phụ thuộc vào mức độ đa dạng di truyền của
quần thể/loài tại khu vực đó. Thực tế hiện nay cho thấy đang có nhiều lồi thực
vật rừng qhiếm dần bị suy giảm và có nguy cơ biến mất.
Rừng ở Đơng Nam Bộ bao gồm kiểu rừng lárộng thường xanh, rừng nửa
rụng lá, với những lồi động thực vật đặc trưng có tính đa dạng sinh học cao.
Trong rừng, cây họ Dầu làloài chiếm ưu thế, như Dầu Song nàng (D. dyeri
Pierre), Dầu mít (D. costatus Gaertn), Vên vên (A. costata), Dầu lơng (D.
intricatus Dyer), Dầu tràbeng (D. obtusifolius) và đóng một vai tròquan trọng
trong sinh thái vàkinh tế. Hiện nay, đã có hơn 45 lồi với 6 chi được tìm thấy
ở Việt Nam, chủ yếu lànhững loài đặc hữu vàbản địa. Do giátrị thương mại
vànhu cầu gỗ địa phương tăng lên đáng kể đã làm cho các cáthể loài cây Dầu
bị khai thác quámức cộng với việc số lượng cây họ Dầu tái sinh được trồng
chưa đa dạng về chủng loại, công tác chọn giống cây chưa được đầu tư đúng
mức, việc sử dụng các giống cây tại các Vườn quốc gia (VQG), khu bảo tồn

Thiên nhiên (KBTTN) để gieo trồng còn hạn chế khiến cho các quần thể cây
họ Dầu ở đây ngày càng bị thu hẹp vàsuy giảm nghiêm trọng. Do đó, địi hỏi
cần cónghiên cứu kĩ lưỡng về điều kiện, đặc điểm sống của một số loài cây họ
Dầu để sử dụng cho việc trồng cây tại các khu đất ở VQG, KBTTN đạt hiệu
quả cao. Việc đánh giá đa dạng di truyền cho các quần thể hiện cịn sót lại là
rất cần thiết để từ đó có thể sinh học, đưa ra các biện pháp bảo vệ, chiến lược
bảo tồn vàphát triển hiệu quả nguồn gen quýhiếm này.
Trong các lồi cây họ Dầu thìVên vên (A. costata) làlồi ít được nghiên
cứu hơn. Gỗ cây Vên vên được xếp vào cấp IV cómàu tự nhiên, thớ mịn, tương
1.


2

đối bền, dễ gia cơng cónhiều đặc tính cơ lí tốt, lõi cứng vànặng cógiátrị cao
trong xây dựng, khơng cần sử dụng thuốc chống mối trong quátrình bảo quản.
Gỗ Vên vên cómặt phổ biến trên thị trường quốc tế. Ngồi ra, nhựa của chúng
còn được sử dụng để làm sơn vecni hoặc sơn mài,…Vên vên làloài được xếp
vào bậc EN A1c,d,B1 + 2a. Lồi cây này hiện nay chỉ cịn số lượng nhỏ vàbị
côlập trong các mảnh rừng tự nhiên ở một số tỉnh Đông Nam Bộ.
Để công tác bảo tờn vàquản lýlồi cóhiệu quả thìngồi các thơng tin
về điều kiện sinh thái/sinh sản cịn cần thêm các thơng tin về tính đa hình di
truyền của quần thể. Kỹ thuật Microsatellite (SSR) làmột trong những công cụ
được sử dụng phổ biến cho việc đánh giá đa dạng di truyền ở thực vật. Hiện
nay, do cótí
nh đa hình cao và tính kế thừa đờng trội trong genome. Hiện chưa
cóbất kỳ nghiên cứu nào liên quan đến xác định độ đa dạng di truyền của loài
Vên vên ở khu vực rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ
Luận văn nghiên cứu của tôi tập trung điều tra tính đa dạng di truyền
trong vàgiữa các quần thể lồi Vên vên ở rừng nhiệt đới Đơng Nam Bộ để hiểu

rõ hơn về bản chất di truyền quần thể vàlồi, vàgóp phần giúp các nhàquản
lý đưa ra giải pháp tối ưu cho công tác bảo tồn, quản lý, phục hời vàphát triển
bền vững lồi này.
2.

Mục tiêu vànội dung nghiên cứu
2.1. Mục tiêu
 Xác định được mức độ đa dạng di truyền quần thể vàloài của loài
Vên vên (A. costata) ở rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ.
 Xác định được các nguyên nhân làm mất tính đa dạng di truyền
quần thể và loài, đưa ra các giải pháp phục hời vàsử dụng bền
vững lồi Vên vên.
2.2.

Nội dung nghiên cứu
 Đánh giá tần số allele vàmức độ đa dạng di truyền ở mức độ quần
thể vàloài Vên vên dựa trên chỉ thị SSR.
 Xác định mối quan hệ di truyền giữa các quần thể loài Vên vên
trên cơ sở khoảng cách di truyền vàmức độ khác nhau giữa các
quần thể.


3

 Một số nguyên nhân làm suy giảm tính đa dạng di truyền và đề
xuất một số giải pháp bảo tờn, quản lývàphục hời quần thể vàlồi
Vên vên.
Cở sở khoa học và ý nghĩa thực tiễn:
3.1. Cơ sở khoa học:
Kết quả nghiên cứu sẽ giúp cung cấp dẫn liệu đa dạng di truyền cho loài

Vên vên ở rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ. Dẫn liệu thu được là cơ sở khoa học
quan trọng để hiểu rõ hơn về bản chất di truyền quần thể dưới tác động của môi
trường sống, đặc biệt liên quan đến các hoạt động của con người.
3.

3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu cũng góp phần cho công tác bảo tồn ở cả 2 mức độ
quần thể và loài Vên vên ở rừng nhiệt đới Đông Nam Bộ. Nâng cao nhận thức
của người dân địa phương và những người quản lý về công tác bảo tờn lồi Vên
vên đang bị đe dọa.


4

CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tổng quan về cây họ Dầu
Họ Dầu còn được gọi làhọ hai cánh (Dipterocarpaceae), bao gờm 17 chi
vàkhoảng 580 – 680 lồi cây thân gỗ, phân bố chủ yếu ở các rừng mưa nhiệt
đới vùng núi thấp. Tên gọi khoa học của họ xuất phát từ chi điển hì
nh là
Dipterocarpus, có ng̀n gốc từ tiếng Hy Lạp (di làhai, pteron là cánh
vàkarpos làquả, nghĩa là quả cóhai cánh). Các chi lớn nhất làShorea (196 –
360 loài), Hopea (105 loài), Dipterocarpus (70 loài) vàVatica (60 – 65 loài).
Nhiều loài chiếm ưu thế trong các hệ sinh thái rừng, cây cóthể cao tới 40 – 70
m, đôi khi trên 80 m (Dryobalanops, Hopea vàShorea). Theo tác giả Thái Văn
Trừng (1978) chỉ ra rằng các loại cây họ Dầu phân bố chủ yếu ở Campuchia,
Việt Nam, Lào, Thái Lan, Myanma, Ấn Độ vàphía Nam Trung Quốc [1]. Họ
Dầu (Dipterocarpaceae) gờm 3 phân họ. Monotoideae gờm có3 chi và30 loài,
phân bố ở Châu Phi, đảo Madagascar và vùng Amazon thuộc Colombia.
Pakaraimoideae gờm có1 lồi duy nhất làPakaraimaea roraimae, phân bố ở

vùng cao nguyên Guiana (Nam Mỹ). Dipterocarpoideae làphân họ lớn nhất
gờm có 13 chi và470 – 650 lồi. Khu vực phân bố bao gồm Seychelles, Sri
Lanka, Ấn Độ, Đông Nam Á, New Guinea, nhưng chủ yếu ở miền tây Malesia,
tại đây chúng tạo thành quần thể thống lĩnh trong các cánh rừng vùng núi thấp.
Theo danh lục các lồi thực vật, họ Dầu gờm 6 chi, 42 lồi và3 phân lồi, trong
đó chi Vên vên (Anisoptera) có2 lồi; chi Dầu (Dipterocarpus) có11 lồi và2
phân lồi; Kiền kiền (Hopea) có11 lồi; Chịchỉ (Parashorea) có2 lồi; Sến
mủ (Shorea) có8 lồi; Táu (Vatica) có8 lồi và1 phân lồi. Hai lồi Vên vên
trong danh lục thực vật Việt Nam gộp lại thành 1 lồi làVên vên (A. costata);
chi Dầu (Dipterocarpus) có12 lồi, bổ sung loài Dầu Cát (D. condorensis) so
với Danh lục thực vật Việt Nam; Kiền kiền (Hopea) có 11 lồi trong đó khơng
nhắc đến lồi Sao xanh (Hopea helferi) như trong Danh lục thực vật Việt Nam
vàbổ sung thêm một lồi chưa định danh chính xác là Sao đá (Hopea sp.); Chị
chỉ (Parashorea) có2 lồi; Sến mủ (Shorea) có8 lồi vàTáu (Vatica) có8 lồi
với 1 phân lồi. Lồi Sao đá (Hopea sp.) hay Dầu cát (D. condorensis) đã được
tác giả ghi nhận cósự tờn tại ở Việt Nam. Trong khi đó, các lồi khác như Sao


5

xanh (Hopea helferi), Kiền kiền nhẵn (Anisoptera scaphula) không thực sự tồn
tại ở Việt Nam. Về thực trạng của họ Dầu, có 23 lồi được ghi nhận ở mức độ
bị đe dọa, trong đó 2 lồi rất nguy cấp (CR) có3 lồi nguy cấp (EN) và18 lồi
đang bị đe dọa (VU), có 11 lồi được xếp hạng đe dọa, trong đó có1 lồi rất
nguy cấp (CR), 5 lồi nguy cấp (EN) và 5 loài đang bị đe dọa (VU). Theo
Nguyễn Hoàng Nghĩa (2005) các loài họ Dầu (Dipterocarpaceae) được phân bố
trong các sinh cảnh rừng khôcây họ Dầu, rừng mưa thường xanh hoặc nửa rụng
lá, rừng kín mưa mùa thường xanh ẩm [2]. Các loài họ Dầu (Diptercarpaceae)
lànhững loài cây gỗ cógiátrị kinh tế cao bởi thân thẳng, gỗ tốt vàchiếm lĩnh
các sinh cảnh tốt. Gỗ cây được sử dụng cho mục đích xây dựng hay làm vỏ tàu

thuyền. Nhựa được sử dụng để làm sơn, vécni, sơn mài hay đồ mỹ nghệ.
Khoảng giữa những năm 80 của thế kỷ trước, chúng chiếm đến 25% thị phần
thương mại gỗ cứng của thế giới, trong đó hơn 80% là Shorea. Bên cạnh đó,
nhựa vàcác hợp chất của cây họ Dầu cũng có giá trị cao như resin, oleoresin.
Ở thời điểm năm 1959, diện tí
ch các lồi rừng cócây họ Dầu ở Đơng Nam Bộ
là1.146.257 ha (chiếm 49% diện tích tồn vùng), đến năm 1968 đã giảm xuống
còn 834.050 ha (chiếm 36% diện tích khu vực, năm 1982 giảm cịn 416.900 ha
(chiếm 18% diện tích) và năm 1992 chỉ cịn lại 183.081 ha (8%). Rõràng cơng
tác bảo tờn các lồi cây họ Dầu ở nước ta đã trở nên cấp thiết hơn bao giờ hết,
nóđóng góp to lớn vào việc quản lývàbảo tờn ng̀n gen cây rừng đang có
nguy cơ tuyệt chủng ở nước ta. Họ Dầu ở Việt Nam cócác lồi thân cây gỗ cao
tới 30 – 40 m, với trên 40 loài của 6 chi đặc trưng là Dipterocarpus (Dầu),
Anisoptera (Vên vên), Hopea (Sao), Vatica (Táu), Shorea (Sến mủ),
Parashorea (Chòchỉ). Do chiến tranh pháhoại vàdo khai thác không hợp lý
màtài nguyên rừng cây họ Dầu giảm đi đáng kể cả về diện tích vàtrữ lượng
rừng.
1.2. Lồi Vên vên
Lồi Vên vên, thuộc họ Dầu phân bố ở Việt Nam, Lào, Cam Pu Chia và
Thái Lan. Theo Nguyễn Hoàng Nghĩa (2005), loài này được tìm thấy ở Kon
Tum, Gia Lai, Bình Dương, Bình Phước, Đờng Nai, Tây Ninh, BàRịa – Vũng


6

Tàu, Khánh Hịa vàKiên Giang [2]. Đây là lồi sinh sản lưỡng tí
nh vàthụ phấn
nhờ cơn trùng (Hình 1.1).

Hình 1.1. Cây vàquả Vên vên tại VQG BùGia Mập (năm 2019)

Loài cây này cómùa ra hoa bắt đầu từ tháng 12 cho tới tháng 3 năm sau
vàchín quả vào tháng 4 đến tháng 5. Hạt được phát tán nhờ gió. Vên vên thường
mọc trong các kiểu rừng kí
n, ẩm, thường xanh với Bằng lăng ưu thế, thường
cùng mọc với một số loài khác như Sao đen, Dầu rái, Sến mủ, Gội nếp..., hiếm
khi trông thấy Vên vên mọc thành các khu rừng gần thuần loại. Vên vên làmột
loài quan trọng, làthành phần chủ đạo trong hệ sinh thái của khu rừng mưa
vùng đất thấp tại Đông Nam Bộ. Gỗ Vên vên thường được sử dụng với mục
đích xây dựng như cột nhà, cột điện chiếu sáng vàchống thấm. Loài Vên vên
phát triển ở rừng rụng lá thường xanh vàcác loại đất phùsa cổ, đá granit và đá
bazan. Lồi này thích độ ẩm cao, trung bình vào khoảng 75% đến 85% và lượng
mưa từ 1500 mm đến 2200 mm vànhiệt độ trung bình hàng năm từ 25ᴼC đến
27ᴼC vàmùa khơkéo dài trong khoảng thời gian từ 4 đến 6 tháng. Trong những
năm gần đây, việc khai thác quámức của người dân địa phương và các doanh


7

nghiệp lâm nghiệp làm cho nơi sống của loài Vên vên bị phân cắt vàsuy giảm
mạnh. Nơi sống, các mảnh rừng cịn sót lại hiện nay làhậu quả của qtrì
nh
phân cắt và thường bị giới hạn về kích thước. Do đó, cơng tác duy trì tính đa
dạng di truyền vànơi sống của loài cây này được xem xét như là công việc ưu
tiên hàng đầu trong hoạt động bảo tồn. Lồi này đã được đưa vào danh sách các
lồi có nguy cơ tuyệt chủng trong các danh mục IUCN 2020.

1.3. Đặc điểm nơi sống của loài Vên vên tại mỗi địa điểm khảo sát:
Rừng phòng hộ Tân Phú: Thảm thực vật rừng ở Tân Phú có khoảng
300 lồi thực vật rừng rất phức tạp, phân bố ưu thế các loài cây thuộc họ Dầu,
họ Đậu vàhọ Thầu dầu,... Rừng Tân Phúnằm trong hệ đồi núi kéo dài của vùng

cao nguyên là nơi mà trước đây có các hoạt động núi lửa thường diễn ra. Vết
gãy của dịng sơng La Ngàtrở thành di tí
ch cịn xót lại ở Xn Lộc (trung tâm
Tân Phú). Điều kiện thổ nhưỡng ở rừng phòng hộ Tân Phúrất đa dạng. Ở vùng
đồi thấp và vùng đồi trung bình được bời tụ bởi đất Bazan hay phùsa cổ. Cho
nên đất đai nơi đây chủ yếu cóng̀n gốc từ Bazan phún xuất, trầm tích của Sa
thạch vàbời tụ của phùsa cổ. Thảm thực vật đặc trưng bởi hai loại rừng làrừng
kín thường xanh vàrừng nửa rụng láẩm nhiệt đới bao gồm các họ đặc trưng
như họ Dầu (Dipterocarpaceae), họ Đậu (Fabaceae), họ Thầu Dầu
(Euphorbiaceae), họ CàPhê(Rubiaceae), họ Cơm nguội (Myrtaceae), họ Côm
(Elaeocarpaceae),... Lượng mưa hằng năm khoảng 1500 – 2400 mm chiếm 86
– 88% lượng mưa cả năm, tập trung chủ yếu từ tháng 4 đến tháng 11, nhiệt độ
trung bình năm 27,3oC với độ ẩm 78%. Cấu trúc phân tầng thường được chia
làm bốn tầng làtầng vượt tán, tầng tán rừng, tầng dưới tán vàtầng thảm tươi.
Loài cây họ Dầu thường được tìm thấy ở tầng vượt tán bao gồm các cây gỗ lớn
Dầu rái (D. alatus), Dầu mít (D. costatus), Dầu song nàng (D. dyeri), Sao đen
(Hopea odorata), Dầu lơng (D. intricatus) vàDầu lábóng (D. turbinatus), Bằng
lăng ổi (Lagerstroemia calyculata), Trường (Pavieasia annamensis,
Xerospermum noronhianum), Vên vên (A. costata) vàmột số lồi khác. Tầng
cây gỗ nhỏ gờm cóTrâm (Syzygium sp.), Máu chó(Knema sp.), Bình linh (Vitex
sp.). Độ tán che phủ 0,4 – 0,8. Tầng cây bụi gồm có sầm, cuống vàng, trung


8

quân, cao khoảng 2 – 4 m. Một số loài khác cũng được tìm thấy ở đây như Cơm
(Elaecarpus tectorius), Sang đen (Diospyros lanceifolia).
Vườn quốc gia BùGia Mập (Bình Phước): Vườn quốc gia BùGia Mập
gồm các kiểu rừng như rừng kín rụng láẩm nhiệt đới vàrừng kín thường xanh
mưa ẩm nhiệt đới là nơi bảo tồn nhiều nguồn gen hệ động vật, thực vật hoang

dã đa dạng, nguồn dược liệu qhiếm đặc trưng cho miền Đơng Nam Bộ, đờng
thời cịn đóng vai trị là rừng phịng hộ đầu ng̀n cho các hồ chứa
nước của thủy điện Thác Mơ vàthủy điện Cần Ðơn. Rừng ở đây còn được sử
dụng để phục vụ cho các công tác nghiên cứu khoa học, giáo dục môi trường
vàphát triển dịch vụ du lịch sinh thái. Thảm thực vật nơi đây vơ cùng phong
phúvàđa dạng cókhoảng 724 loài thực vật nằm trong 326 chi, 109 họ, 70 bộ
thuộc 6 ngành thực vật khác nhau vàcócấu trúc phân tầng. Các khu rừng nơi
đây vẫn còn đảm bảo tính chất của rừng nguyên sinh, với đa số thuộc những
loài cây họ Dầu vàhọ Đậu, quýhiếm như: Cẩm lai, Gõ đỏ, Mun, Lát hoa, Gỗ
mật, Thạch tùng, Giáng hương, Trắc,... Tầng tán gờm các lồi gỗ, đặc trưng bởi
các lồi thuộc họ Dầu như: Dầu nước, Dầu mít, Dầu lá bóng, Sao đen và một
số lồi thuộc họ Đậu như Cẩm lai, Gõ đỏ, Mun, Lát hoa, Gỗ mật, Giáng hương,
Trắc, vànhiều loài cây làm thuốc. Vườn quốc gia này thuộc vùng đất thấp của
Nam Tây Nguyên, đặc biệt khu rừng nơi đây còn mang đậm nét của rừng
nguyên sinh giàu trữ lượng với ưu thế của những cây họ Dầu (Dipterocarpaceae)
vàcác cây họ Đậu (Fabaceae) quýhiếm.
Khu Bảo tồn Thiên nhiên và Văn hóa Đồng Nai (Mã Đà): Đây là khu
rừng đặc dụng códiện tích tự nhiên khánhất nước ta, với hệ sinh thái đặc trưng
Đông Nam Bộ. Khu rừng này được thiết lập năm 2004 trực thuộc Ủy ban nhân
dân tỉnh Đờng Nai, với 3 di tích lịch sử như căn cứ Trung ương cục Đông Nam
Bộ, Khu ủy miền Đông Nam Bộ và Địa đạo Suối Linh. Về thảm thực vật gờm
các kiểu rừng kí
n nửa rụng láẩm nhiệt đới, rừng kín rụng lá hơi ẩm nhiệt đới
với các loài cây họ Dầu như Dầu rái (D. alatus), Dầu song nàng (D. dyeri), Dầu
lông (D. initricatus), Sao đen (Hopea odorata) vàmột số loài khác thuộc các
họ như họ Bờ hịn, họ Sim vàkiểu rừng kín thường xanh mưa nhiệt đới. Rừng


9

này thuộc rừng thứ sinh phục hồi sau khai thác chọn vào những năm 1980 và
1990. Về thảm thực vật khu rừng này gờm các kiểu rừng kí
n nửa rụng láẩm
nhiệt đới, rừng kí
n rụng lá hơi ẩm nhiệt đới với các lồi cây họ Dầu như Dầu
nước, Dầu mít, Dầu song nàng, Dầu lông, Sao đen và một số lồi khác như: Bờ
hịn, họ Sim vàkiểu rừng kín thường xanh mưa nhiệt đới. Cấu trúc phân tầng ở
Khu Bảo tờn với đặc trưng làrừng cây họ Dầu (Dipterocarpaceae) códiện tí
ch
lớn. Các lồi cây họ Dầu có ưu thế tuyệt đối trong tổ thành loài cây như Dầu
song nàng, Dầu con rái, Sao đen, Chai, Vên vên... thường mọc thành cụm hoặc
không liên tục, chiếm ưu thế ở tầng vượt tán, đơi khi mọc tập trung thuần loại.
Bên cạnh lồi cây họ Dầu cịn có nhiều lồi cây gỗ mọc hỗn giao đa số thuộc
loài cây họ Đậu (Fabaceae) như: Gõ đỏ, Gõ mật, Cẩm lai, Giáng hương... và
các loài cây gỗ thuộc các họ khác như họ Xoài (Anacardiaceae), họ Dâu tằm
(Moraceae), họ Bờ hịn (Sapindaceae), họ Tử vi (Lythraceae)... tạo thành rừng
nhiều tầng tán, độ đa dạng thực vật khá cao, cây phụ sinh phong phú, độ tàn
che 0,7 là kiểu rừng có cảnh sắc đa dạng phức tạp, tiêu biểu của kiểu rừng
thường xanh ẩm nhiệt đới. Cấu trúc phức tạp nhiều tầng được phân biệt thành
5 tầng, trong đó có 3 tầng cây gỗ lớn, 1 tầng cây bụi thấp, 1 tầng thảm tươi.
Vườn Quốc gia Cát Tiên: Về mặt địa hình Vườn Quốc gia Cát Tiên là
vùng chuyển tiếp từ các cao nguyên từ các cao nguyên cực nam Trung bộ đến
đồng bằng Nam Bộ. Vườn Quốc gia gờm 5 kiểu địa hình. Địa hì
nh núi cao,
sườn dốc với độ cao từ 200 – 600 m và độ dốc 15 – 20ᴼ. Địa hình đời núi trung
bình và sườn í
t dốc với độ cao 200 – 300 m, với độ dốc khoảng 15ᴼ vàtập trung
ở phía Nam Vườn. Kiểu địa hình đời thấp bằng phẳng với độ cao 150 m, độ
dốc 5 – 7ᴼ tập trung ở phía Đơng nam. Địa hì
nh bậc thềm sơng Đồng Nai chạy

dài từ ranh giới Đồng Nai – Sông Bévàchạy dọc sông Đồng Nai đến TàLại,
với độ cao 130 m, và địa hì
nh thềm suối xen kẽ với hờ đầm với độ cao dưới
130 m. Về mặt thổ nhưỡng gờm 4 loại đất chính, đất Faralit phátriển trên đất
bazan, đất Faralit phát triển trên đá và cát, đất Faralit phát triển trên phùsa cổ
và đất phát triển trên đá sét. Khí hậu của vườn được xác định bởi nhiệt độ trung
bình năm 25,4ᴼC, lượng mưa trung bình khoảng 2100 mm và độ ẩm 82%. Vườn
chia thành 2 mùa rõrệt, mùa khôtừ tháng 11 đến tháng 3 năm sau và mùa mưa


10

từ tháng 4 đến tháng 10. Lượng mưa tập trung từ tháng 7 đến tháng 10, mỗi
tháng mưa trên 300 mm có ngày đạt đến 445 mm. Vườn Quốc gia cónhiều suối
lớn và đổ ra sơng Đờng Nai. Thảm thực vât ở vườn Quốc gia gờm 5 kiểu rừng
chí
nh. Rừng lárộng thường xanh, ítbị tác động của con người, gờm 2 tầng cây
gỗ, tầng tán gồm các cây gỗ cao trên 20 m, với các loài cây ưu thế như Dầu
nước, Dầu lông, Dầu con quay, Sao đen, Cẩm lai vàGỗ đỏ. Tầng dưới tán cao
10 – 15 m với các cây gỗ như Kơ nia (Irvingia malayana), Bì
nh linh (Vitex
pubescens), Trâm (Syzygium sp.) vàBứa (Garcinia fusca). Cây Dầu nước tái
sinh cũng được tìm thấy ở đây. Rừng nửa rụng lágặp ở nam Cát Tiên, cũng
gồm 2 tầng cây gỗ. Tầng tán gồm các cây cao trên 20 m. Rừng tre nứa, rừng
hỗn giao tre nứa vàthảm thực vật đầm lầy. Kiểu thảm thực vật này chúng tơi
tìm được khoảng 50 cây Vên vên. Cây con phát triển từ hạt cũng được tìm thấy,
tuy nhiên các cây này khơng tờn tại được lâu và thường chết vào mùa mưa khi
lượng nước lên cao.
Vườn quốc gia LòGò– Xa Mát: Vườn Quốc gia códiện tích khoảng
800 ha chủ yếu làrừng phục hời sau khai thác gỗ, cótrữ lượng gỗ thấp. Về cấu

trúc thảm thực vật, rừng nhiều tầng. Tầng tán gồm các cây gỗ cao trên 25 m
như các loài thuộc họ Dầu như Dầu nước, Dầu mít, Sao đen, Sến mủ, Vên vên
vàmột số loài thuộc họ đậu như Giáng hương. Nhìn chung, khu rừng LịGị–
Xa Mát vừa cócác kiểu rừng lárộng thường xanh, rừng nửa rụng lá, rừng khộp,
vừa cótrảng cỏ ngập nước theo mùa. Rừng nửa rụng lávàrừng rụng lálànhững
kiểu rừng đặc trưng trên đất xám phùsa cổ khôvào mùa khơvới ưu thể các lồi
cây họ Dầu. Dầu rái ở LịGị– Xa mát làrừng khơrụng lá ưu thế họ Dầu ở Tây
Ninh, đặc trưng nhất ở LòGò– Xa Mát có đặc điểm chung là đất bằng phẳng,
gợn sóng, dạng đất cát hay ferarit, thốt nước, xói mịn, có 2 mùa mưa và mùa
khơ, mùa khơ thường xun cólửa rừng, cấu trúc tầng chỉ có2 tầng: tầng cây
gỗ vàtầng cây bụi. Thành phần loài đa phần làloài rụng látrong mùa khô. Kiểu
rừng này thường xuất hiện trên nền đất xám điển hình thốt nước kém cókhi
mang nhiều sét, hạn chế sự xâm nhập của hệ thống rễ. Về cấu trúc thảm thực
vật thuộc kiểu rừng này tương đối giống với hầu hết các nước chung quanh
trong khu vực do cùng nguồn gốc. Cấu trúc tán rừng thường mở hay thưa với


11

tầng cây bụi rải rác vàthảm cỏ nghèo về loài. Gần như các lồi cây gỗ trong
kiểu rừng ở LịGị–Xa Mát làlồi rụng lá, qtrì
nh rụng láchủ yếu do thiếu
nước trong mùa khô hơn là do quang chu kỳ (photoperiod), tùy theo lồi, q
trì
nh rụng lácókhác nhau nếu lồi Shorea roxbughii rụng lávào khoảng tháng
12 trong đầu mùa khô và sau đó lá non sẽ hình thành vào tháng giêng sau đó.
Nhưng lồi Dầu tràbeng (D. obtusifolius) lại thay ládần dần trong suốt mùa
khơvàrất ít khi bị trơ cành. Trong khi các cây con lồi này lại khơng rụng lá
như các cây bố mẹ. Hoa Dầu tràbeng xuất hiện tương đối sớm thường vào cuối
mùa khô. Một đặc điểm kháphổ biến cho các loài họ Sao Dầu trong kiểu rừng

này làlớp vỏ cây dày dễ bong ra vàkhả năng tái sinh bằng chời do khả năng
thích ứng với lửa rừng thường xuyên xảy ra tại kiểu rừng này. Một số loài họ
Dầu thường gặp trong kiểu rừng này là: Dầu tràbeng (D. obtusifolius), Dầu rái
(D. alatus), Dầu mít (D. costatus), Dầu lông (D. intricatus), Sến mật (Shorea
roxburghii), Cẩm liên (Shorea siamensis), vàcác loài cây gỗ phổ biến khác:
Vừng (Careya arborea), Chiêu liêu xanh (Terminalia chebula), Chiêu liêu ổi
(Terminalia corticosa). Trong đó Dầu rái có thành phần khơng lớn, mọc hỗn
giao với các loài cây họ Dầu vàmột số loài cây gỗ khác. Dầu mít mới chỉ gặp
một vài cáthể. Sinh cảnh điển hì
nh của kiểu này là: đất bằng phẳng, có gợn
sóng, dạng đất cát hay laterit, thốt nước, xói mịn, có 2 mùa mưa và mùa khơ,
với mùa khơkhắc nghiệt, thường xuyên cólửa rừng, chỉ có2 tầng: tầng cây gỗ
vàtầng cây bụi. Thành phần loài đa phần hay phần lớn làlồi rụng látrong mùa
khơ.

1.4. Các nghiên cứu đa dạng di truyền lồi Dầu
1.4.1. Tình hình nghiên cứu trong nước
Nói chung, các nghiên cứu trước đây chủ yếu chỉ tập trung nghiên cứu
về thành phần loài vàcấu trúc quần xãthực vật, rất í
t cơng trì
nh nghiên cứu về
đặc điểm lâm sinh vàsinh học phân tử. Một số cơng trình đề cập đến sinh thái
phát sinh của một số loài Dầu trong hệ sinh thái rừng miền Nam Việt Nam.
Điển hình như nghiên cứu của tác giả Lâm Xuân Sanh (1985) đã đề cập đến
giátrị của các lồi cây gỗ nói chung vàcác lồi cây trong họ Sao – Dầu nói


12

riêng [3]. Tại Việt Nam, có1 lồi thuộc chi Vên vên (Anisoptera); có12 lồi

thuộc chi Dầu (Dipterocarpus); có9 lồi thuộc chi Sao (Hopea); có2 lồi thuộc
chi Chịchỉ (Parashorea); có5 lồi thuộc chi Sến (Shorea); có4 lồi thuộc chi
Táu (Vatica) [4]. Vũ Tiến Hinh (1991) đã nghiên cứu cơng trình “Về đặc điểm
tái sinh của rừng tự nhiên” cho rằng để cóthể xác định tính chất tái sinh liên
tục hay định kỳ của các lồi cây gỗ cóthể dùng phương pháp đếm tuổi các thế
hệ cây gỗ [5]. Vũ Văn Trương (1983) đã nghiên cứu ‘‘Quy luật cấu trúc rừng
gỗ hỗn loài’’ đề cập tới việc khảo sát về cấu trúc cây tái sinh của các loài cây
gỗ trong quan hệ với cấu trúc rừng [6]. Trần Hợp (2000) đã điều tra họ Dầu ở
Việt Nam có 6 chi và 45 loài đều lànhững cây gỗ lớn, đặc trưng cho các loại
hì
nh rừng phía Nam Việt Nam. Đờng thời mơtả đặc điểm hình thái các lồi cây
trong các chi thuộc họ Dầu, khu phân bố vàcông dụng của chúng [7]. Các lồi
đều cósố lượng cáthể lớn, tạo thành các khu rừng đặc biệt cho các vùng khí
hậu đất đai khắc nghiệt. Về đặc điểm sinh thái của 4 lồi gờm: Dầu cát (D.
chartaceus), Sến cát (Shorea roxburghii), Chai lácong (Shorea falcata), vàSao
láhì
nh tim (Hopea cordata) đã được tác giả Nguyễn Hồng Nghĩa môtả khá
chi tiết trong nghiên cứu “Kết quả điều tra sinh thái – di truyền bốn loài cây họ
dầu trên vùng cát ven biển” [2]. Phạm Văn Hường (2010) đã nghiên cứu đặc
tí
nh sinh thái của cây tái sinh Vên vên (A. cochinchinensis Pierre) trong kiểu
rừng thường xanh vànửa rụng láẩm nhiệt đới ở Đồng Nai [8]. Kết quả cho
thấy, sự phong phúcủa các cây Vên vên tái sinh ở 2 cấp tuổi đều phụ thuộc vào
trạng thái, độ ẩm đất và độ tàn che tán của rừng. Độ ẩm đất phùhợp nhất cho
cấp tuổi 1 từ 61,8 – 82,3%, đạt tối ưu ở 73,0%; ở cấp tuổi 2 tương ứng từ 62,8
– 83,9%, đạt tối ưu ở 73,0%. Độ tàn che tán rừng thí
ch hợp cho cấp tuổi 1 từ
0,65 – 0,85, đạt tối ưu ở 0,75; ở cấp tuổi 2 từ 0,63 – 0,88, đạt tối ưu ở 0,75. Vì
vậy độ phong phúcủa cây Vên vên tái sinh thay đổi tùy thuộc vào sự biến đổi
của 2 yếu tố là độ ẩm đất và độ tàn che tán rừng. Một số cơng trì

nh nghiên cứu
về di truyền của loài Dầu ở Việt Nam cũng đã được đề cập.
Về ứng dụng sinh học phân tử trong nghiên cứu các lồi họ Dầu thìcó
thể kể đến nghiên cứu của Nguyễn Thúy Hạnh vàcs (2005) đã sử dụng chỉ thị
RAPD để phân tích đa dạng di truyền của 12 lồi thuộc chi Dipterocarpus bao
gồm: D. alatus Roxb. – Dầu rái, D. baudii Korth – Dầu bao, D. chartaceus Sym


13

– Dầu cát, D. costatus C. F. Gaertn – Dầu mít, D. dyeri Pierre – Dầu song nàng,
D. gandiflorus Blanco – Dầu đọt tím, D. intricatus Dyer – Dầu lơng, D.
obtusifolius Teysm. ex Miq – Dầu trà beng, D. tuberculatus Roxb. ssp
grandifolius Craib – Dầu đồng, D. turbinatus C. F. Gaertn – Dầu lábóng, D.
hasseltii Blume – Dầu Haselt, D. tonkinensis A. Chev – Chịnâu [9]. Nguyễn
Thị Hải Hờng vàcs (2012) đã tiến hành đánh giá đa dạng di truyền dựa trên 41
mẫu láDầu rái (D. alatus Roxb.) thu thập từ 10 tỉnh thuộc 3 vùng sinh thái lâm
nghiệp tại Việt Nam bằng chỉ thị RAPD với 18 mồi ngẫu nhiên [10]. Kết quả
nghiên cứu cho thấy hệ số tương đồng dao động trong khoảng 41 – 100%. Các
mẫu Dầu rái được chia làm 5 nhóm. Nhóm I nằm ở Tân Phú (Đờng Nai) cósự
khác biệt di truyền là18, Dương Minh Châu (Tây Ninh) có sự khác biệt di
truyền là21, Định Qn (Đờng Nai) cókhác biệt di truyền là47 vàchiếm 57%
với nhóm II, III, IV vàV; Nhóm II nằm ở Chư Prông (Gia Lai), Easup (Đắc
Lắc) và Định Quán (Đồng Nai); Nhóm III nằm ở Hồi Nhơn (Bình Định), Hàm
Thuận Bắc (Bình Thuận); Nhóm IV nằm ở Đắc Tơ (Kom Tum); vàNhóm V
nằm ở Tp. Hờ ChíMinh vàTân Biên (Tây Ninh). Nguyễn Minh Đức vàcs
(2016) đã tiến hành đánh giá cấu trúc di truyền của quần thể Dầu mít đang bị
đe dọa trong rừng mưa nhiệt đới thấp ở Đông Nam Bộ của Việt Nam [11]. Sự
khác biệt di truyền giữa các quần thể làcao (FST = 0,405), cho thấy trao đổi
dịng gen thấp (<1) vàquần thể bị cơ lập do môi trường sống bị pháhủy và

khoảng cách địa lý lớn (P <0,05) giữa các quần thể. Biến thể di truyền cao
(62,7%) đã được tìm thấy trong quần thể. Tình trạng bị đe dọa của D. costatus
có liên quan đến sự thiếu đa dạng di truyền. Tất cả các quần thể của nóbị cơ
lập trong các khu rừng códiện tích nhỏ. Nguyễn Minh Tâm vàcộng sự (2019)
đã đánh giá sự biến đổi di truyền vàthụ phấn chéo của loài Dầu song nàng trong
rừng nhiệt đới Đơng Nam Bộ đang có nguy cơ bị tuyệt chủng [12]. Kết quả cho
thấy sự khác biệt không đáng kể về đa dạng di truyền giữa hai quần thể trưởng
thành (FST = 0,123) vàquần thể cây con (FST = 0,188). Điều này chỉ ra rằng môi
trường sống bị phân mảnh làm ảnh hưởng đến sự đa dạng di truyền nhưng
không đáng kể. Nguyễn Minh Đức vàcs (2019) đã nghiên cứu tính đa dạng di
truyền vàthụ phấn chéo trong quần thể Dầu song nàng (D. dyeri) ở rừng nhiệt
đới Tân Phú (Đồng Nai) [13]. Dựa trên phân tích 8 cặp mời microsatellite đã


14

chỉ ra mức độ di truyền loài Dầu song nàng ở rừng nhiệt đới Tân Phú làkhá
cao. Số allele trung bình cho mỗi locus là4,5. Hệ số gen dị hợp tử quan sát và
kỳ vọng tương ứng là0,542 và0,667. Hệ số cận noãn là0,182. Các kết quả này,
chứng minh được nơi sống của loài này ở khu vực Tân Phú đã được phục hời,
khoảng 500 cáthể. Tuy nhiên, khơng tìm thấy cây tái sinh của loài này ở khu
vực Tân Phú.
1.4.2. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
Những thơng tin của các nhà khoa học về đặc điểm sinh thái và đa dạng
di truyền ở cả hai mức độ quần thể và lồi là vơ cùng cần thiết. Nó khơng chỉ
giúp con người hay các doanh nghiệp lâm nghiệp quản lí tốt mà nó cịn đưa ra
các phương án bảo tờn phù hợp cho các lồi cây họ Dầu một cách có hiệu quả.
Ảnh hưởng của cháy rừng, lũ lụt và sự khai thác quá mức đều làm ảnh hưởng
tới mật độ loài trong tự nhiên làm gia tăng khả năng thụ phấn cận nỗn của
nhiều lồi cây họ Dầu như Shorea megistophylla ở Sri Lanka [14], Drybalanops

aromatica [15], Shorea curtisii và Dryobalanops aromatica [16],
Neobalanocarpus heimii [17], Shorea leprosula [18] vàSh. curtisii [19] ở rừng
nhiệt đới Malaysia. Nơi sống của lồi Shorea siamensis chịu ít tác động có số
lượng quả cao hơn nơi sống chịu nhiều tác động [20]. tỉ lệ mức độ thụ phấn
chéo khá cao khoảng 82% của loài Dryobalanops aromatica ở Brunei [21].
Lee vàcs (2006) đã thống kê được các thông số trong rừng rậm nhiệt đới
của loài Shorea leprosula Miq (Dipterocarpaceae) từ rừng nhiệt đới thấp
Malaysia và cung cấp các đặc điểm sinh học đặc trưng của loài Shorea
leprosula Miq (Dipterocarpaceae) tại rừng nhiệt đới Malaysia [22].
Cao vàcs (2009) đã sử dụng chỉ thị AFLP để nghiên cứu biến đổi di
truyền cho chín lồi Shorea (Dipterocarpaceae) ở Indonesia. Số lượng cá thể
nghiên cứu thu được đạt tới 274 cây với 84 locus AFLP đa hình tại 2 địa điểm
khác nhau. Kết quả mức độ nghiên cứu đa dạng di truyền này cho thấy sự khác
biệt tần số cao giữa các loài và giữa các vùng trong các lồi. Thơng tin trình tự
của các dấu hiệu này có khả năng sử dụng để phát triển các dấu hiệu phản ứng
chuỗi polymerase cụ thể để xác định danh tính lồi [23].