Giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển: Phần 1

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (2.37 MB, 20 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1></div>
(2)<div class='page_container' data-page=2>

v ũ TRUNG TẠNG

SINH HỌC

VÀ SINH THÁI HOC BIỂN

</div>
(3)<div class='page_container' data-page=3>

NHA XUấT SầN 091 NỌC puốc om hA nội
16 Hàng Chuối‘ Hai Bà Trưng - Hà Nội

Điện thoại: (04) 9715012; (04) 7685236. Fax: (04) 9714899
E-mail:

★ ★ ★

Chịu trách nhiệm xuất bản:

Giám đốc:

PHÙNG QUỐC BẢO

Tổng biên tập:

PHẠM THÀNH HƯNG

Chịu trách nhiệm nội dung:

Hội đồng nghiệm thu giáo tn*

Trường ĐHKHTN - Đại học Quốc gia Hà i ,

àgừời mận xét:

PGS. TS. LÊ ĐỨC T ố

TS. NGUYỄN XUÂN HUẤN
TS. ĐOÀN BỘ

Biên tập;

NGUYỄN THẾ HIỆN

ĐỖ MẠNH CƯƠNG
NGƠ XN NAM

Trình bày bìa:

TRẦN QUỐC TỒN

SINHttỌCVÀSMHTHẮIHỌCBlỂN

Ì • “n
f ề ^ ■

Mã

l k -04047 - 01404

In tỡOO cuốn; khổ 16 X 24 tạì Nhà in Đại học Quốc gia Hà Nội

</div>
(4)<div class='page_container' data-page=4>

MỤC LỤC

• m

Lịi mở đẩu...1

Chương 1. Nước • Mơi trường thuận lợi cho sự phát sinh và phát triển

của thế giới sính vật... 5

1. Nước trong thiên nhiên và giá trị của nó trong đòi sốhg con n g ư ờ i. 5

1.1

N guồn gốc của nước... ...5

1.2

Cân bằng nưốc trên hành tin h ...

6

1

.3 G iá trị kinh tế của nước...

8

2

. Cấu tạo hóa học và những đặc tính của nước th u ận lợi cho đời sống
t h ủ y s i n h v ậ t ... 8

2.1

Cấu tạo hóa học của nưóc...

8

2.2

N h ữ n g đặc tính quý của n ư ó c...

12

2.2.1 Khối lượng riêng của nước...12

2.2.2 N h iệt dung riêng (hay n h iệt d u n g )... ... 14

2.2.3 Mốỉ quan hệ RÌữa độ nhót và khơi lượng riêng của nưốc

... ...T...15

2.2.4 Sức căng bể m ặt... ...15

2 .2 .5 Nước là dung mồi của nhiều c h ấ t... 16

2

.

2.6

Nưóc có độ dẫn điện và truyền âm c a o ... 17

2 .2 .7 Nưốc luôn luôn trong trạng thái vận đ ộ n g ...18

Chương 2. Nguồn gốc vả sự phát triển tiến hóa của sự sống trong

biển & đại dương... ... 19

1

. Sự ra đồi của sự sống và tiến hóa của sin h q u y ể n ...19

2

. N guồn gốíc và sự tiến hóa của sinh vật b i ể n .... ... 21

3. Đa dạng của th ế giối sinh vật b iể n ...29

</div>
(5)<div class='page_container' data-page=5>

Chuong 3. Các dạng sống của thủy sinh vật và cư dãn của biển... 31

1

. Các dạn g sống của thủy sin h v ậ t ...'U

1.1

P lankton và N e k to n ... ÍU
1.2 B e n th o s v à P e r ip h y to n ...8 6
1.3 P elagobenthos, N eiston và P leisto n ... 38

2

. Cư dân của b iể n ...40

2.1

Cư dân trong tầ n g n ư ó c ...41

2.2 Cứ dân của m àng nưóc (N eiston và P leisto n )... 46

2.3 Cư dân của đáy đại dương...47

Chuong 4. Phân bố của sinh vật biển... ...49

1

. N hữ ng quy lu ậ t ch u n g về sự phân bố của sinh vật b iể n ...49

1.1

Các kiểu phân bố đối x ứ n g... 49

1.2 Phân b ố th eo vĩ độ địa lý ... ... 51

1.3 Phân bố theo độ s â u ... 52

1.4 Phân bố từ bờ ra k h ơ i,..,... ... 54

2

. Các v ù n g phân bố cửa sinh vật b iể n ... ... 54

2.1

V ùng v en bờ (C oastal zone)... 55

2.2 V ùng nưóc nổi (Pelágic z o n e )... 57

2.3 V ùng nước sâu (A bissal z o n e )... 58

3. Phân vù n g địa lý sin h vậ t của sin h vật b iể n ... 60

3.1 Tổng vù n g hàn đói phía bắc haỵ Bắc cưc... 61

3.2 Tổng vù n g ôn đới bắc Thái Bình D ư ơ n g ...62

3.3 T ổng v ù n g ôn đới Bắc Đ ại Tây D ư ơ n g...63

3.4 V ài n é t ch u n g v ề đai biển n h iệt đ ớ i... 63

3.5 T ổng v ù n g n h iệt đới Ấn Độ - T hái B ình D ư ơ n g ... 64

3.6 T ổng vù n g n h iệt đới Đ ại Tây D ương... 65

3.7 T ổng v ù n g h àn đói Nam c ự c ...65

</div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

Chương 5. Những nhân tố chinh của môi trưdng nước và ảnh hưồng

của chúng lên đời sống của thủy sinh vật... 67

1 . N h ữ n g khái niệm và nguyên tắc sinh thái học cđ b ả n ...67

1.1 N goại cảnh, môi trường và cảnh sốn g...

68

1.2

N h ân tố mơi trưịng (E nvironm ental ía cto rs)...

68

1.3 C á c d ạ n g s in h t h á i (E c o ty p e )... 71

1.4 Nđi sống (H abitat) và ổ sinh thái (Ecological n ic h e )... 71

2. Tóm tắt m ột s ố nhân tố sinh thái chính trong các vực n ư ớ c ... 72

2.1 N h iệ t độ n ư ớ c...72

2.2 Ánh sá n g và sự chiếu sá n g trong n ư ớ c... 76

2.2.1 Sự chiếu sán g trong nưóc - Sự phản xạ và tán x ạ ...76

2.2.2 Sự truyền ánh sán g và hấp thụ án h sá n g trong nưôc . 78
2.3 M ầu sắc và độ trong của nước... 81

2.4 Các châ”t k h í ...82

2.4.1 K h íO ,... ... ... ... 82

2.4.2 Khí C O ,... ... 84

2 .4 .3 K hí

H S

... ...85

2.4.4 Khí M êtan (C H ,)... ... ...

86

2.5 lo n của các muôi kim l o ạ i ... ...

86

2 .6 lo n hydro và th ế o x y hóa k h ử ... ... ...87

2.7 Các ch ất hữu cơ hòa ta n ... ...8 8

2.8

Các ch ất Iđ lửng trong nưôc ...89

2.9 Áp su ấ t của n ư ô c... ... 90

2 .10 Âm thanh, điện và từ trư ò n g ...90

3. Đ ặc tín h lý hóa học của nền đ á y ... ...92

4. Các khốỉ nưốc và thủy động h ọc... ... 93

4

.1

Các khối nưóc và cấu trúc thủy v ă n ... 93

4.1.1 Khôi nước bề m ặ t... ... 94

4.1.2 Khối nước trung g ia n ...94

4 .1 .3 Khôi nước s â u ...94

4.1.4 Khối nước gần đ á y ... 95

4.2 H oàn lưu của nước đại dương và thủy tr iể u ... 97

♦ • •

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

Chiivng 6. Dinh dildng của thủy sinh vật... 101

1

. Các dạng dinh dưỡng...

101

1.1

D inh dưỡng dị d ư õng...101

1.2

D inh dưỡng tự d ư ỡ n g ...102

2. D inh dưõng của th ủ y sin h v ậ t... 102

2 . 1 N guồn thức ă n ...104

2 . 2 Cơ sở thức ă n ... 105

2.3 Mức độ nuôi dưdng và độ đảm bảo thức ăn của vực nước 107
3. Khả năn g khai thác thức ăn của thủy sinh v ậ t ... 108

3.1 D inh dưõng hỗn hỢp... 108

3.2 D inh dưõng tr o n g ...108

3.3 D inh dưdng n g o à i...109

3.3.1 N uốt bùn và thu thập d e tr it... 109

3

.

3.2

Lọc thức ă n ...

110

3 .3 .3 Ả n l ắ n g ...111

3 .3 .4 G ặ m th ứ c ă n ... 111

3.3.5 S ăn m ồ i... 113

4

. Phổ thức ăn và sự lựa chọn thức ăn của thủy sin h v ậ t ...114

4.1 P h ổ th ứ c ă n ... 114

4.2 Sự lựa chọn thức ăn . ... 114

5. c ư ồ n g đ ộ d in h d ư õ n g v à s ự t iê u h ó a th ứ c ă n c ủ a t h ủ y s i n h v ậ t . . . 1 1 6
5.1 Cưòng độ đòi hỏi hay nhu cầu thức ă n ... 117

5.2 Sự tiêu hóa thức ă n ... 118

5.3 Cưồng độ đồng hóa thức ă n ... 119

6

. N hịp điệu din h dưõng ở thủy sinh v ậ t ... 120

Chưong 7. Sự trao đểi nước - muối của thủy sinh vật... 121

1

. Bảo vệ khỏi bị khô hạn và sự sống sót trong điểu k iện khô h ạ n .. 121

1.1

T ránh sự khô h ạ n ...

121

1.2

Sự thích ứng nhằm chống lại sự m ất n ư ố c ... 122

1.3 Mức độ sống sót trong điều kiện khơ h ạ n ... 122

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8>

2

. Môi trường thẩm thấu và mối quan hệ của nó vói th ủ y sin h v ậ t. 123

2.1

Môi trường thẩm thấu và môi quan hệ của nó với thủy sỉnh vật

... ... . 123

2.2

Sự đ ẳn g trưđng nội bào và biến thẩm t h ấ u ...126

2 .3 Sự đ iều hòa áp su ấ t thẩm th ấ u cùa th ủ y sin h v ậ t ... 128

3. Sự trao đổi m uối và i o n ... 131

3.1 Sự trao đổi bị đ ộ n g ... 131

3.2

Sự trao đổi chủ đ ộ n g ...131

4. Ý ngh ĩa sin h th ái của độ muối và th àn h phần m uôi trong nựôc.. 136

4.1 T ính ển định của thủy sihh v ậ t đối vói sự đao động của độ
m u ố i...136

4.2

T ính ổn định của thủy sinh vật đối với sự th ay đổi thành
phần m uôi trong nước... 137

4 .3 Cư d ân của nước có độ muối khác n h a u ... 139

Chương 8. Hô hấp của thủy sinh vật... ... 141

1

. Các d ạn g hô hấp của th ủ y sinh v ậ t...... . . . 4 . ^ . . . 141

1.1

Hơ hấp hiếu k h í (Aerobic R esp ira tio n )... . 141

1.2

Hơ hấp kỵ khí (Anaerobic R esp ira tio n )... 141

1.3 Sự lên m en (F erm en tation )... ... 142

2

. Sự thích n g h i của thủy sinh v ậ t vói q trình trao đểi k h í... 143

2.1

Sự th ích nghi về hìn h t h á i...143

2.1.1 T ăn g diện tích tiếp xúc và độ thẩm th ấ u k h í...144

2

.

1.2

G iảm bề dày, tăng sức khuyếch tán của k h í qua bề m ột
hô h ấ p ... ...144

2.2

Sự thích nghi về tập t ín h ... .... . . í . . . 144

3. Sự vận ch u yển oxy và dioxit cacbon trong cơ t h ể ... ...145

3.1 Cơ q u an vận chuyển k h í ... 145

3.2

Sự th ích nghi về sin h l ý ... 147

3.3 T hích nghi về sin h h ó a ...148

4. Cưòng độ và h iệu quả hơ h ấ p ... 151

4.1 C ưịng độ trao đổi khí của các lo à i... ... ... ... 151

</div>
(9)<div class='page_container' data-page=9>

4.2

Sự phụ thuộc của cường độ trao đổi khí vào các điều kiện

mơi trư ị n g ... 152

4.3 H iệu quả hô h ấ p ...153

5. Tính ổn định của th ủ y sin h vật đối vói sự th iếu h ụ t oxy và hiện

tượng ch ết h àn g loạt của ch ú n g... 154

5 . 1 Sống ổn định trong điểu kiện thiếu o x y ...154

5.2 H iện tượng ch ết hàn g l o ạ t ... 155

Chương 9. Sinh sản của thủy sinh vật và ảnh hưỏng của các điều kiện

mơi trưdng lên q trình sinh sản... 157

1

. Các dạng sinh sản ở thủy sinh v ậ t ... 157

1.1

S in h sả n vơ t í n h ... 157

1 . 2 S in h sản hữu t í n h ... 157

1.3 S in h sản xen kẽ th ế h ệ ... 158

1.4 S in h sả n đơn tín h hay trinh sản (P a r th e n o g e n e se )... 159

1.5 S in h sả n lưõng tín h (H erm ap h rod itism )... 159

2. Tuổi và kích thước sin h s ả n ... 160

3. Sự phát triển của tu yến sin h dục và các dấu h iệu sin h dục thứ cấp
... ... 161

3.1 Sự phát triển của các sản phẩm sin h d ụ c... 161

3.2 Sự phát triển của các dâu hiệu sin h dục thứ c ấ p ... 164

4. Sức sin h sản của thủy sin h v ậ t ... 165

4.1 Sức sin h sản tu y ệt đ ố i... ... 165

4.2 Sức sinh sả n tương đ ố i...166

5. Quá trình sin h s ả n ...167

5.1 Sự thụ t i n h ...167

5.2 Nơi đẻ và thời gian đ ẻ ...168

6

. N hững thích nghi của th ủ y sinh vật nhằm nâng cao h iệu quả của
quá trình sin h s ả n ...170

6.1

Sự ghép c ặ p ...170

6.2

Sự chăm sóc con c á i... 171

7. N hịp điệu sin h sản d th ủ y sin h v ậ t... 172

</div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

7.1

N hịp đ iệu ngày đ ê m ...172

7.2 N hịp đ iệu m ù a ...172

7.3 N hịp đ iệu theo tuần trăng và theo th ủ y tr iề u ... 173

Chương 10 . Sự tăng trưỏng và phát triển của thủy sinh vật... 175

1

. Sự tă n g trưởng của cớ t h ể ... 175

1.1

Các d ạ n g tăn g trưỏng... 176

1.2 T ính th ích nghi của sự tăng trưởng...180

1.3 Ấ nh hưỏng của các điều kiện mơi trưịng lên sự tăn g trưởng
... r... ĩ . ... ...182

1.3.1 N h iệ t độ nước... ... 182

1.3.2 Á nh s á n g ... 183

1.3.3 Ơ xy hịa tan trong n ư ớ c... 183

1.3.4 Các yếu tố sinh h ọ c ...183

2. Sự phát triển của cá t h ể ... 184

2.1 N h ữ n g k h ái niệm và quan điểm về sự phát t r i ể n ...184

2.2

Các d ạ n g và các giai đoạn phát triển ... ... 185

2.3 T ính ch u kỳ của sự phát t r i ể n ... 188

3. Tuổi thọ (độ d ài của đòi sống) của thủy sinh v ậ t ... ...190

. 4. N ăn g lượng cho sự táng trưởng và phát triển ... 192

4.1 Cưòng độ chuyển hóa năng lư ợng... 192

4.2

H iệu s u ấ t sử dụng thức ăn và năng lượng... 193

4.3 T rạng th á i năng lư ợ n g ... ... 195

4.4 Cân b ằn g năng lượng của cá th ể ... ... 196

Chương 11. Quần thể sinh vật biển...199

1 . Các Khái niệm về quần t h ể ... 199

2

. Cấu trúc của quần th ể ...

201

2.1 Kích thưóc và m ật đ ộ ... ... ... ... 201

2.2

Sự p h ân bố của các cá th ể trong không g ia n ...205

2.3 Cấu trúc tuổi của quần t h ể ...208

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

2.4 Cấu trúc giỏi tính và cấu trúc sin h s ả n ...210

2.5 T ính phân dị của các cá thể trong quần t h ể ...2 1 1
3. Mốì quan hệ trong nội bộ quẩn t h ể ... 212

3.1 Các mối tương tác â m ... 212

3.2 Các mối tương tác dương... ... 213

4. Sự hình thành các ch ất hữu cơ và chuyển hóa n ăn g lư ợ n g ... .. 214

4.1 N hịp điệu và hiệu su ấ t sản xuất các ch ất hữu cơ... 215

4.2 Cân bằng năng lư ợ n g ...217

5. Đ ộng th ái của quần th ể và sự dao động sô lư ợ n g ... 217

5. 1 Mức sinh s ả n ... 217

5.2 Mức tử vong (mức chết) và mức sơng s ó t ... 218

Õ.3 Sự tăn g trương s ố lượng và cá th ể của quần t h ể ... 219

5.4 Sự dao động s ố lượng của quần t h ể ... 222

5.4.1 Dao động theo chu kỳ ngày đêm ... 224

5.4.2 Dao động theo chu kỳ m ù a ... 224

5.4.3 Dao động theo chu kỳ n ă m ... 225

5.4.4 Dao động theo chu kỳ m ặt trăng và thủy tr iề u ...225

5.4.5 Sự biến động khơng có chu k ỳ ... 225

Chương 12. Các quẩn xã sinh vật biển...227

1 . Các khái n iệ m ... 227

2. Cấu trúc của quần x ã ... 228

2.1 Cấu trúc về loài và số lư ợ n g cá t h ể ... . 229

2.2

Cấu trúc vể kích th ư ớ c... 232

2.3 Cấu trúc dinh d ư d n g ...233

2.4 Cấu trúc không g i a n ...237

3. Mối quan hệ giữa các loài trong quần x ã ... 238

3.1 Q uan hệ bàng quan (neu tralism )...238

3.2 Các mốỉ tương tác â m ... 239

3.3 Các mối tưdng tác dương... 243

4. Chu ch u yển v ậ t ch ất và sự biến đổi năn g lượng trong quần x à ... 247

4.1 Các kênh vận c h u y ể n ... 247

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

4.2 H iệu su ấ t của sự chuyển v ậ n ... 248

5. Các quần xã sin h v ậ t chủ yếu của biển và đ ạ l d ư ớ n g ... 250

5

.1

Các quần xă chính của đáy (B enthic b io cen o ses)...250

5.2 Các quần xã chính của tầng nưóc (P elagic b iocen oses).... 252

5.3 Các quần xâ tiêu biểu của vùng biển ven bò n h iệt đ ớ i... 255

Chưđng 13. Hệ sinh thái biển... 279

1

. Cấu trúc của h ệ ... ... ... 280

1 . 1 Môi trư ồn g...280

1 . 2 Q uần xã sinh v ậ t ...281

1.3 Mốì tưdng tác của quần xã và mơi trư ị n g ... 282

2

. Các hoạt động chức năng của h ệ ... ...283

2.1

Các chu trình sinh địa h ó a ...283

2.1 . 1 Chu trình ca cb o n ... 285

2.1 . 2 Chu trình nitđ ... 286

2.1 .3 Chu trình p h otp h o...288

2 .1 .4 C hu trình lưu huỳnh ... . 289

2 .1 .5 Chu trình sắ t và m a n g a n ... ...291

2.2 D òng năng lượng đi qua hệ sinh t h á i ...292

2

.

2.1

Q uá trình tổng hợp các ch ất bàn g con đưòng quang
d ư õ n g ... 293

2

.

2.2

Sự thích nghi của sinh vật sản xuất nhằm khai thác tối đa
năng lưỢng bức x ạ ... ... 294

2 .2 .3 Sự thay đổi thành phần loài của khu hệ tảo th eo mùa
liên quan đến sự thay đổi của c h ế độ ch iếu s á n g ...296

2 .2 .4 Cường độ và hiệu suâ't quang hỢp...298

2 .2 .5 Q uá trình tổng hỢp các ch ất bằng con đưịng hóa tổng
h ợ p ... 299

2

.

2.6

Q uá trình phân giải các c h ấ t...300

2 .2 .7 D òng năng lượng đi qua hệ sinh t h á i...301

3. Sự diễn t h ế sin h t h á i... ... ... 302

</div>
(13)<div class='page_container' data-page=13>

Chương 14. Nắng suất sinh học của biển, vấn đề khai thác nguồn lợi

hảl sản... ...307

1

. N ă n g su ấ t sđ cấp của biển và đ ạ l d ư ơ n g ... 308

2. N ă n g su ấ t thứ c ấ p ... 310

3. N guồn lợi sin h v ậ t biển và vấn đề khai thác nguồn lợ i... 315

Chương 15. Vấn đề ô nhiễm biển và bảo vệ sự trong sạch

cua mơi tnldng...319

1. Ơ nhiễm mơi trưịng b iể n ...319

1.1

Sự nhiễm bẩn của các thủy v ự c ...320

1.2 Sự phì

dưõng (Eutrophicatỉon)

... 322

1.3 Ô n hiễm dầu

ồ

biển và đại d ư ơ n g... 324

2. Khả năn g tự làm sạch nưóc của thủy sinh v ậ t ...325

2.1 Vô cơ hóa các ch ất hữu cơ... 326

2.2

Ăn trực tiếp các ch ất hữu cơ đang bị phân h ủ y ... 326

2.3 Tích tụ ch ất bẩn và ch ất đ ộ c... 326

2.4 Loại trừ các chất bẩn, chất độc khỏi tần g n ư ớ c... 326

2.5 Làm th oán g nưốc, cung cấp O

2

cho các q trình oxy hóa 327
3. Xác địn h mức độ nhiễm bẩn của nưóc... 327

4. Q uản Ịý các h ệ sin h th á i biển và bảo vệ sự trong sạ ch của mơi
trư ị n g ...329

4.1 Q uản lý tà i nguyên nước... 329

4.1.1 Q uản lý s ố lượng n ư ớ c... ... 330

4

1

1.2

Q uảh lý ch ất ỉượng nước...3ÍỊ0
4.2 Quản lý và duy trì đa dạng sinh học và nguồn lợi sinh vật biển

... ...' ... ....T... ... .... 3.‘Ỉ0

4.2.1 K h ai th á a h ợ p lý nguồn lợi nuôi trồng th u ỷ sả n sin h vật

b iể n ... ...ĩ... ... ... ... 331

4.2.2 Bảo vệ sự trong sạch của mơi trưịng b iển và đại dương
... ...I ... ... 332

</div>
(14)<div class='page_container' data-page=14>

LỜI Mỏ ĐẦU

inh học và Sinh thái học biển là những bộ phận cấu thành của

thủy sinh vật học thuộc ngành Sinh học, nghiên cửu về đời sống

của các lồi sinh vật trong mơi trường biển. Những hoạt động

sống của sinh giới chịu sự chỉ phối trực tiếp hoặc gián tiếp của các yếu tố

mịi trường và trong điều kiện đó, sinh vật trả lời lại bằng các phản ứng

thich nghi nhằm duy tri tinh ổn định của mọi hoạt động sống và cả sự

tồn tại của bản thân chúng. Từ đó hình thành nên các khoa học: Sinh

học và Sinh thái học biển.

Sự sơng trong thủy quyển nói chung hay trong biển nói riêng rất đa

dạng vá diễn ra rất phức tạp, đã tham gia vào q trình phát triển tiến

hố của đại dương, đồng thời tạo nên trong đó nguồn lợi sinh vật phong

phú. Chinh vì lẽ đó, từ rất sớm của lịch sử nhân loại, con người đã tiếp

cận với biển, trước hết là vùng biển sát bờ để khai thác nguồn lợi hải sản

phục vụ cho những nhu cầu khác nhau của minh.

Từ th ế kỷ XVI, việc mở rộng thị trường buôn bán xuyên lục đia của

các nước châu Âu .đã tạo nên những đội thương thuyền lớn vượt các biển

và đại dương đi đến những vùng đất mới cả về phía Đơng và phía Tây.

Hoạt động đó địi hỏi con người phải am hiểu những kiến thức về địa lý,

khi tượng và hải văn. Những kiến thức đó trước hết

đượt

thê' hiện trên

các bản đồ hàng hải. Từ đây khoa học hải dương ra đời và muộn hơn,

những khám phá và nghiên cứu sinh vật hải dương cũng xuất hiện. Vào

cuối thế kỷ XIX, Thủy Sinh vật học, bao gồm cả Sinh vật học biển trở

thành một ngành khoa học độc lập có đơĩ tượng và phương pháp nghiên

cứu riêng. Nó đã góp nên những thành tựu khoa học to lớn cho sự phát

triển hưng thịnh của Sinh vật học trong thếkỷ chúng ta.

Nghiên cứu sinh học biển có quy mơ lớn, đưỢc khởi đầu bởi đoàn

khảo sát của Darwin (1831 - 1836), Berg (1837) và của Ross (1839

</div>
(15)<div class='page_container' data-page=15>

triển mới của ngành Sinh học biển. Tiếp theo, nhiều nghiên cứu khác

được tríển khai như Vtíiax (1886 - 1889), Siboga (1899 1900), Alhatros

(1898 -1900)... Trong nhiều tư liệu về sinh vật biến và hải dương học thi

những công trinh nghiên cứu của các nhà khoa học Xô Viết cũ giữ vỊ trí

rất xứr^ đáng. Bằng sự k ế thừa các thành tựu nghiên cứu của chính

minh và của thế giới, với phương pháp luận hiện chứng và hiện đại, các

nhà khoa học Xô Viết đã cho xuất bản 10 tập cơng trình lởn, gồm Vật lý

học ìmi dương, Hoá học hải dương, Địa lý hải dương, Địa chất hải dương

và Sỉtih hợc hải dương vàữ năm 1977. Đại dương ngày nay cũng vẫn

được tiếp tục khám phá như khoảng không vũ trụ.

Liên quan đến nghiên cửu sinh vật biển, các trạm nghiên cứu hiển

cũng được thành lập rất sớm như trạm ở Macxen (Pháp) thành lập vào

năm 1834, Xevastopon ở Nga (1871), Neopon ở Ý (1872) và Neivpo ỏ Mỹ

(1876).

Những nghiên cứu về Sinh học biển ở nước ta cũng được các nhà

khoa học phương Tây chú ý từ rất sớm như đồn thám hiểm của Cook

(cì thế kỷ XVIII), sau đó là Sauvage (1877), Pellegrin (1905). Đẩu thế

kỷ, trong thời kỳ Pháp tkuậc, những nghiên cứu về Địa chất hải dương,

Hải văn, Thảy sinh vật được triển khai trên vùng thềm lục địa Biển

Đông và các biển k ế cận khá rầm rộ. Nghiên cứu biển của các nhà khoa

học nước ngoài ở Việt Nam gắn liền với sự ra đời của Hải học viện Nha

Trang vầ hoạt động của tàu nghiên cứu De Lanessan với trọng tải 700

tấn. Trong quá trinh hoạt động của minh trước thế chiến thứ II (1922

-1939), Viền đã công bố gần 50 tập cơng trinh, đại bộ phận trong đó là về

tỊiảy sinh vật và nghề cá biển.

Sau năm 1954, à miền Bắc, nhiều nghiên cứu tổng hợp về vịnh Bắc

Bộ đã được triền khai éữ các nhà khoa học Việt Nam hợp tác với Liên Xô

và Trung Quốc (1959

-

1961), còn ở miền Nam là những khảo sát của

đoàn tàu Kyokuyo Co Ltd. dưâi sự tài trợ của FAO, khảo sát của đoàn

NAGA (1959-1961)...

</div>
(16)<div class='page_container' data-page=16>

T h ự c tế , S i n h h ọ c v à S i n h t h á i h ọ c b i ê n k h ô n g c h ỉ c u n g c ấ p c h o

chúng ta những dẫn liệu về tài nguyên sinh vật to lớn mà còn cho phép

chúng ta những hiểu biết ngày một sâu sắc hơn về:

- Đ ờ i s ố n g c á t h ể c ủ a c á c s i n h v ậ t t r o n g m ô i t r ư ờ n g b iể n .

■ Môĩ quan hệ của các cá thể trong quần thể (Population), của các

q u ầ n t h ể t r o n g q u ầ n x ã ( B i o c e n o s e ) v à g i ữ a q u ầ n x ã v ă m ô i t r ư ờ n g ,

cũng như các quá trình chu chuyên vật chất và biến đồi năng lượng

trong hiên và đại dương.

■ N h ừ n g v ấ n đ ề t r ê n g i ú p c o n n g ư ờ i h i ế u b i ế t m ộ t c á c h s ầ u s ắ c c á c c ơ

vhế hình thành năng suất sinh học, chiều hướng phát triển và những

quy luật biến động của nguồn lợi gáy ra bởi các yếu tố' tự nhiên và hoạt

động của con người, từ đó tạo cơ sở khoa học đế thiết lập những dự báo

về sự biến động của nguồn lợi, xây dựng các quy hoạch sử dụng và quản

lý tài nguyên, duy tri đa dạng sinh học và bảo vệ môi trường hiển cho sự

phát triển bền vững.

Từ những đòi hỏi của khoa học và thực tiễn sản xuất, việc giảng dạy

chuyên đề về Sinh học biên trong trường Đại học Tổng hỢp trước đây hay

trường Khoa học Tự nhiên hiện tại đã được tiến hành từ giữa những

năm của thập kỷ 70 cho các sinh viên chuyên ngành Ngư loại và

Thủy sinh vật học. Môn Sinh học và Sinh thái học biển cùng trở

thành một trong những mơn học chính của Bộ môn Hải dương học từ

đầu những năm 80.

Theo cấu trúc của khung chương trinh đào tạo thuộc Bộ môn Hải

dương học, Khoa Khi tượng

-

Thủy văn

-

Hải dương học, trường Đại học

Khoa học Tự nhiên, Đại họe Quốc gia Hà Nội, giáo trình "Sinh học và

Sinh thái học biển" chính thức được biên soạn, nhằm trang bị cho sinh

viên năm cuôi những hiếu biết cơ bần nhât về các quả trình sình học và

sinh thái học xảy ra trong biển và về cơ sở khoa học của những biện pháp

iỊuán lý

biển nói chung hay

các

dạng

tài

nguyên, bao gồm trong

đó

nguồn lợi sinh vật biển nói riêng.

Giáo trình được cấu trúc theo các phần sau đây:

-

Biên và đại dương là môi trường phát sinh, phát triển của thế giới

sinh vật uới những dạng sôhg đặc trưng của chúng.

- Đ ờ i s ố n g c ủ a c á c n h ó m ỉ o à i s i n h v ậ t d i ễ n r a t r o n g h i ể n ở m ứ c c á

</div>
(17)<div class='page_container' data-page=17>

-

Đời sống của sinh vật trong các tổ chức cao hơn (quần thể, quần xă

và các hệ sinh thái).

-

Năng suất sinh học và nguồn lợi sinh vật biển, củng như khả năng

khai thúc và quản lý nguồn lợi, vấn đề về bảo vệ môi trường biển... cho

sự phát triển bền vững.

Khi biên soạn giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển dành cho

sinh viên khơng phải sinh học, tác giả có đề cập khá chi tiết đến một sô'

khái niệm và quy luật sình học và sinh thái học với mong muốn cung

cấp thêm những dẫn liệu đ ể sinh viên dễ dàng tiếp cận với những vấn đề

hiện đại của biển và đại dương.

Tài liệu được hiền soạn lần đầu, chắc không tránh khỏi những

khiếm khuyết và hạn chế, rất mong được sự góp ý của đồng nghiệp và

sinh viên đ ể sau này có những sửa chữa và bổ sung hoàn chỉnh. Một lần

nữa, tác giả chân thành cám ơn trường Đại hoc Khoa học Tự nhiên, Đại

học Quốc gia Hà Nội và khoa Khi tượng

-

Thủy văn

-

Hải dương học đã tạo

điều kiện thuận ÌẠ để giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển ra đời.

</div>
(18)<div class='page_container' data-page=18>

Nước -

MÔI

TRƯỜNG THUẬN LỢI CHO sự PHÁT SINH

VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THÊ GIỚI SINH VẬT

1. NƯỚC TRONG THÌÊN NHiÊN VÀ GiÁ TRỊ CỦA NƠ

TRONG ĐỜi SỐNG CON NGƯỜI

1.1 N g u ồ n g ố c c ủ a n ư ớ c

Nước đóng vai trị rất quan trọng trong đòi sốn g sin h giới và con
người. Đ iểu k h ẩn g định rằng, cđ th ể sinh v ậ t chứa 75 - 90% nước. Nới
nào có nước, ỏ nđi đó có sự sống và ngược lại, nđi nào thiếu nưdc, nơi đó sự
sống trở lên nghèo nàn. Nưdc ìà một trong các yếu tố tạo nên sự khác biệt
của hành tinh chúng ta vói các hành tinh khác trong hệ thống M ặt trời.

Khi Trái đ ấ t ra đòi và sinh quyển được xác lập trên nó, nước tham
gia vào quá trìn h điều hịa k h í hậu, phân b ố lại sự sốn g để tạo nên các
khu sinh học khác nhau trên Trái đất. Chu trình nưdc toàn cầu rất ổn
định từ h à n g trăm triệu năm nay. Nhò th ế mà sin h quyển tồn tại, ẩn
định một cách tu y ệt vời. H iện tại con ngưịi có th ể can thiệp vào lượng
nưóc rơi hoặc làm biến đổi ch ất lượng nưốc bề m ặt chứ không th ể làm
thay đổi cán cân nước tồn cầu. Bỏi vì con người khộng có nguồn năng
lượng nào sá n h nổi nguồn nàn g lượng khổng lồ, dưịng như vơ tậ n của
M ặt trời đủ chi phối mọi hoạt động diễn ra trên h àn h tinh.

Nước từ đâu mà ra?

Nước là m ột ch ất lỏng không màu, không m ùi, không vị được cấu
tạo bdi 2 n gu yên tử hydro và m ột nguyên tử oxy. Dưđi áp s u ấ t thường,

nước sôi ở 100“C và ch u yển sa n g th ể rắn

ồ

0“C. M ột cen tim et khơi nước
có khối iượng 1 gam . Nưâc là d u n g môi của rất n h iều chất.

Theo nhà khoa học Xô V iết A. p. Vinogradov, sự xu ấ t h iện của nứóc
trên Trái đ ất liên quan đến sự phân lớp chung của đ ấ t đá trong vỏ Trái
đất. Khi lốp vỏ giữa nóng dần lên, nó chảy ra và phân ch ia th à n h những
lớp dễ chảy và nhữ ng lớp khó chảy, trong đó có nưổc th ốt ra v ù n g vỏ

</div>
(19)<div class='page_container' data-page=19>

ngoài. Từ độ sa u khoảng 12.000m trỏ lên m ặt đất, n h iệt độ giảm xuống
chỉ cồn

30ơ*c.

Quá trìn h k ế t tỉn h kèm theo sự tỏa khí của khối v ậ t ch ất
đang nguội dần n ày tạ o n ên đá granit và hơi nước qúa sôi. Chi có hơi
nươc đi lên các Idp ngoài cù n g của vỏ Trái đ ất ngưng tụ lại th àn h nước.
N hư vậy, sự phân ly của lớp vộ giữa của Trái đ ất đã làm thoát ra m ột
ỉượng nưổc cực lớn, tràn ngập các đại dương, sông hồ cổ và tồn tạ i cho
đến nay. T ế t n hiên , nưôc vẫn tiếp tụ c được bổ su n g nhưng với m ột lượng
ít hđn nhiểu.-'

N goài ỉượng nước trên, n gay từ khi bắt đầu hình thành, các th iên
thạch cũng đem đếh cho TVái đất m ột khối lượng nưổc đủ bao lấy bể m ặt
hành tin h m ột lôp dày 2 m

80

với độ dày chung của nước toàn h à n h tin h
là 2686m .

M ột phần nước k h ác c6 nguồn gổc vũ trụ là do hydro k ết hợp vdi oxy
ỏ tầ n g "mây hydro" tạ i độ cao 20.000 km nhò n ăn g ỉượng của tia cự c tím .
Lượng nước n ày chỉ có giá trị lý th u yết, khơng có vai trị gì đ án g k ể so
vối lượr^ hưóc trên h àn h tin h .

c&n bằng nưdc .trên hành tinh

"Nước" (HgO) tồn tạ i dưới 3 dạng: th ể lỏng, th ể rắn và thể hơi. Sự

chuyển dạn g của nưốc hhò vào n h iệt độ của mơi trưịng và đặc tín h v ậ t
lý ca nitdc (hinh 1.1).

Nỳilte

Nu

0

e;

ã Sng, h: wô 231

t>

6

.ônôm
w>W

.000

u eooọim

ĩ . 37Õ aỉÕ
t> 3 .0 6 0 n â m

Grìnlan; w = 2400:
t = 4.5Đ0nam
Namcựt: w -2 2-0 0 0;

t = 14.000 năm
Hkih 1.1. Chu trinh cửa nutfc trên hành tinh

(w « X 10* kn^. t: thdi gtm d â mdf hoàn toàri khối noôc; nuớc ngầm ố độ sâu 5.000 m
vặ buớc vận chti^ n 10ianỉ/nam )ỉ(th«0 Lvovith, sửa đổi từ Flohn, 1973)

</div>
(20)<div class='page_container' data-page=20>

Nước được chứa trong ao hồ, sông suối, trong đ ất và trong các đại
dương. Nưốc đại dương đạt trên 1370 triệu km^ trải trên diện tích 71%
bề m ặt T rái đất, đóng vai trò chủ chốt trong cân bằn g n h iệt - ẩm trên

phạm vi to à n cầu.

Theo K alinin và Bykov, nước trong sinh quyển phân b ố như sau
(xem b ản g 1):

Báng 1. Phân bế nước trong sinh quyển

Nơi chứa Thể tích

10’ km»

% so vói

tổng số Thdi gian đổi mói

Đại dưdng 1.370.000.0 97,610 3.100 năm

Bãng ỏ các cực và đỉnh núi cao 29.000,0 2,080 16.000 nâm

Nuớc ngầm trao đổi tích cực 4.000,0 0,290 300 năm

Nuớc trong các hổ nước ngọt 125,0 0,009 1 -100 năm

Nuớc trong các hổ nuớc mãn 104,0 0,008 10-1.000 nâm

Độ ẩm trong đất 67,0 0,005 280 ngày

Các dòng sống 1.2 0,00009 120 >20 ngày

He»i huớc trong khí quyển 14,0 0,0009 9 ngày

N hư vậy, nưóc trong đại dưđng chiếm th ể tích lơn n h ất, sa u là các
khôi b ăn g ỏ 2 cực và các đỉnh núi cao. Nước chứa trong ếc dịng sỗng
chiếm th ể tích nhỏ n h ất, song vai trò quan trọng và g iá trị k in h t ế lổn
n h ất của các dông sông là lượng nưốc chảy qua ch ú n g h àn g năm ,
khoảng 35 nghìn km^. Nước đông sông không chỉ cu n g cấp cho công,
nông, ngư nghiệp, sin h hoạt... mà còn tạo nên nguồn đ iện n ăn g quan
trọng cho các h oạt động kinh tế.

</div>

Giáo trình Sinh học và Sinh thái học biển: Phần 1

<b>v ũ TRUNG TẠNG</b>

SINH HỌC

VÀ SINH THÁI HOC BIỂN

<i>Chịu trách nhiệm xuất bản:</i>

<i>Giám đốc:</i>

<i>Tổng biên tập:</i>

<i>Chịu trách nhiệm nội dung:</i>

<i>àgừời mận xét:</i>

<i>Biên tập;</i>

<i>Trình bày bìa:</i>

<b>SINHttỌCVÀSMHTHẮIHỌCBlỂN</b>

<i>Mã</i>

<b>MỤC LỤC</b>

<b>Lịi mở đẩu...1</b>

<b>Chương 1. Nước • Mơi trường thuận lợi cho sự phát sinh và phát triển </b>

<b>của thế giới sính vật... 5</b>

<b>1.1</b>

<b>1.2</b>

<b>6</b>

<b>1</b>

<b>8</b>

<b>2</b>

<b>2.1</b>

<b>8</b>

<b>2.2</b>

<b>12</b>

<b>... ...T...15</b>

<b>2</b>

<b>2.6</b>

<b>Chương 2. Nguồn gốc vả sự phát triển tiến hóa của sự sống trong </b>

<b>biển & đại dương... ... 19</b>

<b>1</b>

<b>2</b>

<b>Chuong 3. Các dạng sống của thủy sinh vật và cư dãn của biển... 31</b>

<b>1</b>

<b>1.1</b>

<b>2</b>

<b>2.1</b>

<b>Chuong 4. Phân bố của sinh vật biển... ...49</b>

<b>1</b>

<b>1.1</b>

<b>2</b>

<b>2.1</b>

<b>Chương 5. Những nhân tố chinh của môi trưdng nước và ảnh hưồng </b>

<b>của chúng lên đời sống của thủy sinh vật... 67</b>

<b>68</b>

<b>1.2</b>

<b>68</b>

<i>H S</i>

<b>86</b>

<b>86</b>

<b>2.8</b>

<b>.1</b>

<b>Chiivng 6. Dinh dildng của thủy sinh vật... 101</b>

<b>1</b>

<b>101</b>

<b>1.1</b>

<b>1.2</b>

<b>3</b>

<b>3.2</b>

<b>110</b>

<b>4</b>

<b>6</b>

<b>Chưong 7. Sự trao đểi nước - muối của thủy sinh vật... 121</b>

<b>1</b>

<b>1.1</b>

<b>121</b>

<b>1.2</b>

<b>2</b>

<b>2.1</b>

<b>2.2</b>

<b>3.2</b>

<b>4.2</b>

<b>Chương 8. Hô hấp của thủy sinh vật... ... 141</b>

<b>1</b>

<b>1.1</b>

<b>1.2</b>

<b>2</b>

<b>2.1</b>