Lý thuyết các nhóm vi sinh vật chuyển hóa nito Sinh học 11

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (797.82 KB, 12 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1>

Trang | 1

LÝ THUYẾT CÁC NHÓM VI SINH VẬT CHUYỂN HÓA NITO

1. Tầm quan trọng của Nitơ đối với các sinh vật:

1.1 Các dạng Nitơ trong sinh quyển:

Vi sinh vật có khả năng hấp thụ nhiều nguồn dinh dưỡng nitơ khác nhau. Tùy theo
đặc điểm dinh dưỡng của từng loại mà nó địi hỏi các dạng nitơ khác nhau.

- Dạng nitơ vô cơ như NH3, NH4+, NO3 là các nguồn dinh dưỡng đối với nhóm vi
sinh vật tự dưỡng amin. Chúng có khả năng đồng hóa các nguồn nitơ ở dạng các hợp chất
vô cơ như trên, từ đó tổng hợp nên các axít aminh của cơ thể. Trong các hợp chất đó NH3,
NH4+ đễ hấp thu nhất đối với vi sinh vật, nhất là đối với vi khuẩn và nấm men. Trong khi
đó các muối nitrat lại là nguồn thức ăn thích hợp với nhiều xạ khuẩn, nấm mốc và tảo.

- Dạng nitơ hữu cơ như protein, polypeptit, axit amin là nguồn dinh dưỡng đối với
nhóm vi sinh vật dị dưỡng amin, chúng khơng có khả năng tự tổng hợp các axit amin của
tế bào từ các hợp chất nitơ vơ vơ. Vi sinh vật khơng có khả năng hấp thụ trực tiếp phân tử
protein mà phải phân hủy chúng thành các polypeptit nhờ men proteaza. Thường chỉ
những polypeptit không quá 5 axit amin mới được vi sinh vật hấp phụ. Có những lồi vi
sinh vật địi hỏi phải có sẵn những axit amin nhất định trong môi trường nuôi cấy. Danh
sách các axit amin cần thiết đó gọi là aminogram khác nhau tùy theo lồi vi sinh vật. Các
dạng nitơ hữu cơ khơng những là nguồn dinh dưỡng nitơ cho vi sinh vật mà còn là nguồn
dinh dưỡng cacbon như phần trên đã nói.

- Dạng nitơ phân tử (N2) chiếm phần lớn trong khơng khí là nguồn dinh dưỡng nitơ
của nhóm vi sinh vật cố định nitơ. Trong tự nhiên chỉ có nhóm này là có khả năng đồng
hóa nitơ phân tử. Có những lồi sống tự do trong đất, có loài sống cộng sinh với thực vật,
cung cấp cho thực vật một lượng đạm đáng kể.

Trong đất lượng Nitơ chiếm từ 0,02 – 0,4% , 95% Nitơ ở dạng hữu cơ gồm protit

động thực vật bị vsv phân giải, 5% Nitơ ở dạng vô cơ ( NO3 , NH4Cl …) là Nitơ dễ tiêu.
Trong khơng khí Nitơ chiếm tỉ lệ lớn hơn trong khí quyển 75,6% (4 x 105 tấn) nhưng ở
dạng Nitơ tự do cây không sử dụng được, nhờ hoạt động cố định bởi vi sinh vật cây mới
sử dụng được dạng này.

1.2 Khả năng chuyển hóa các hợp chất nitơ trong môi trường tự nhiên của vi sinh 
vật

12.1. Vịng tuần hồn nitơ trong tự nhiên.

</div>
(2)<div class='page_container' data-page=2>

Trang | 2
amin. Các axit amin lại được một nhóm vi sinh vật phân giải thành NH3 hoặc NH4+ gọi là
nhóm vi khuẩn amơn hóa. Q trình này cịn gọi là sự khống hóa chất hữu cơ vì qua đó
nitơ hữu cơ được chuyển thành dạng nitơ khoáng. Dạng NH4+ sẽ được chuyển hóa thành
dạng NO3- nhờ nhóm vi khuẩn nitrat hóa. Các hợp chất nitrat lại được chuyển hóa thành
dạng nitơ phân tử, quá trình này gọi là sự phản nitrat hóa được thực hiện bởi nhóm vi
khuẩn phản nitrat. Khí nitơ sẽ được cố định lại trong tế bào vi khuẩn và tế bào thực vật sau
đó chuyển hóa thành dạng nitơ hữu cơ nhờ nhóm vi khuẩn cố định nitơ. Như vậy, vịng
tuần hồn nitơ được khép kín. Trong hầu hết các khâu chuyển hóa của vịng tuần hồn đều
có sự tham gia của các nhóm vi sinh vật khác nhau. Nếu sự hoạt động của một nhóm nào
đó ngừng lại, tồn bộ sự chuyển hóa của vịng tuần hoàn cũng sẽ bị ảnh hưởng nghiêm
trọng.

1.2.2 Q trình amơn hóa

Trong thiên nhiên tồn tại nhiều dạng hợp chất nitơ hữu cơ như protein, axit amin,
axat nucleic, urê…Các hợp chất này đi vào đất từ nguồn xác động, thực vật, các loại phân
chuồng, phân xanh, rác rưởi. Thực vật không thể đồng hóa được dạng nitơ hữu cơ phức

tạp như trên, nó chỉ có thể sử dụng được sau q trình amơn hóa. Qua q trình amơn hóa,
các dạng nitơ hữu cơ được chuyển hóa thành dạng NH4+ hoặc NH3.

2.2.1. Sự amơn hóa urê.

Urê có trong thành phần nước tiểu của người và động vật, chiếm khoảng 2,2% nước
tiểu. Urê chứa tới 46,6% nitơ, vì thế nó là một nguồn dinh dưỡng đạm tốt đối với cây
trồng. Tuy nhiên thực vật khơng thể đồng hóa trực tiếp Urê mà phải qua q trình amơn
hóa nhờ các vi sinh vật có khả năng sản sinh ra urease làm chuyển hóa ure thành NH3 để
tránh lãng phí một nguồn nitơ lớn lao chứa trong ure.

Quá trình amơn hóa Urê chia ra làm 2 giai đoạn, giai đoạn đầu dưới tác dụng của
enzym ureaza tiết ra bởi các vi sinh vật Urê sẽ bị thủy phân tạo thành muối cacbonat

N2 Thực vật

Chất hữu cơ trong đất
Vi sinh vật

Động vật

NO3-

</div>
(3)<div class='page_container' data-page=3>

Trang | 3
Sử dụng các Nguồn Nitơ hóa học thì có

1.3 Vai trò sinh lý của Nitơ:

Nitơ là một nguyên tố phổ biến trong tự nhiên. Trong tự nhiên Nitơ có ở đất và khơng
khí. Nitơ có vai trị sinh lý sau:

- Nitơ là thành phần bắt buộc của nhiều hợp phần cấu thành tế bào thực vật gồm
các axxit amin, protein, axit Nucleotid, các hộp chất cao năng (ADP, ATP, GDP, UDP,
UTP….); các enzim, coenzim ( NAD, NADP, FAD, Coenzim A…)

- Nitơ tham gia xây dựng nên các hợp chất có tác dụng điều tiết các quá trình hấp
thu và bài tiết của tế bào như phospholipid xây dựng nền màng sinh học và bảo đảm tính
phân cực của màng, tính hấp thu chọn lọc, tính bán thấm của các hệ thống màng của bào
quan và tế bào.

- Nitơ có trong thành phần của một số vitamin và nhóm hoạt động của các enzim
như vitamin B6, axit pantotenic (vit PP)…

- Nitơ tham gia xây dựng vòng pocphirin là nhân của diệp lục, sắc tố giữ vai trò
quyết định trong việc biến năng lượng mặt trời thành năng lượng hóa học bảo đảm cho sự
sống trên trái đất.

- Nitơ là thành phần bắt buộc của một số phytohoocmom như auxin, xitokinin – là
tác nhân điều tiết các quá trình sinh trưởng và phát triển của cơ thể thực vật.

- Nitơ là thành phần của các chất ancalôit và các kháng sinh trong cơ thể thực vật.
- Nitơ có ảnh hưởng đến tính chất hóa lý của hệ keo nguyên sinh chất.

Do đó Nitơ có vai trị rất cơ bản và quan trọng đối với sự sống của cây.

Trong tự nhiên Nitơ tồn tại ở dạng phân tử có liên kết 3 rất bền do đó khó phá vỡ
được Nitơ trong điều kiện bình thường vì vậy cây khơng thể sử dụng được, việc chuyển
hóa Nitơ trong khí quyển nhờ các phân tử cố định Nitơ.

Hằng năm một lượng lớn Nitơ từ đất bay ra, các quá trình phản nitrat hóa sinh học,

đốt cháy được đưa vào khí quyển.

Trong công nghiệp quá trình cố định Nitơ được thực hiện bằng cách phá vỡ 3 liên
kết trong 2 nguyên tử Nitơ ở điều kiện nhiệt độ cao và một áp suất rất cao và một số chất
xúc tác vô cơ.

Phản ứng : N2 +3H2_ 2NH3

N2 +O2  2NO  NO2 NO3
N2 +CaC2  C + CaNC

</div>
(4)<div class='page_container' data-page=4>

Trang | 4
Chính nhờ quá trình cố định Nitơ SH mà nhu cầu về Nitơ của cây trồng trên thế
giới mới được đáp ứng. Hằng năm có khoảng 170 x 106 tấn Nitơ khơng khí được chuyển
thành Nitơ hữu cơ nhờ quá trình này để cung cấp cho cây cối trên trái đất.

Sử dụng Nitơ khí trời do vsv đồng thời làm giảm thiểu ô nhiễm môi trường .VSV
biến đổi Nitơ tồn tại trong đất thơng qua các q trình: q trình amơn hóa NO-3 - NH4+,
q trình nitrat hóa NO3 NO-2 và hợp chất Nitơ cần thiết được vsv tạo ra trong đất để
cây sử dụng.

Quá trình cố định Nitơ phân tử theo con đường SH chuyển hóa N2 NH3 cây sử
dụng được nhờ enzim nitrogenaza ở điều kiện nhiệt độ, áp suất khí quyển và năng lượng
ATP.

Phản ứng : N2 + 16 ATP + 8e + 8H  2NH3 + H2 + 16 ADP +16Pi
2 Các nhóm vi sinh vật chuyển hóa Nitơ:

Trong tự nhiên có 2 nhóm vi sinh vật chính cố định Nitơ: sự phân chia này dựa vào
cách sống của chúng.

2.1 Nhóm vi sinh vật sống cộng sinh:

2.1.1 Vi khuẩn nốt sần sống cộng sinh với cây thuộc bộ Đậu:

Vi khuẩn nốt sần cộng sinh với cây thuộc họ Đậu. Năm 1866 Henrighen và Vinphac
đã chứng minh được rằng cây đậu khác các thực vật khác ở chỗ chúng có khả năng sử
dụng N2 trong khơng khí.

Năm 1888 Beijerinck đã phân lập được loại vi khuẩn sống cộng sinh trong nốt sần ở
rễ một cây thuộc họ Đậu (đậu Hà lan, đậu tằm, đậu côve, đậu chân chim, đậu lotus…).
Ông đặt tên cho loại vi khuẩn này là Bacillus radiacola thuộc chi Rhizobium.

Quan sát sự phát triển của nốt sần trên các môi trường dinh dưỡng nhân tạo người
thường chia chúng thành 2 nhóm:

Mọc nhanh ( đậu Hà Lan, CôVe….) thuộc chi Rhizobium.
Mọc chậm (đậu hương, đậu đũa …) thuộc chi Bradyrhizobium.

Vi khuẩn nốt sần thuộc loại hiếm khí, tuy nhiên chúng vẫn có thể phát thể phát triển
được ngay cả trong trường hợp chỉ có một áp lực oxi rất thấp 0,01 atm. Đa số các loại vi
khuẩn nốt sần phát triển ở PH = 6,5 – 7,5, nhiệt độ thích hợp 24-260C.

</div>
(5)<div class='page_container' data-page=5>

Trang | 5
Căn cứ vào những tài liệu hiện có thì vi khuẩn nốt sần khi cịn non có tế vào hình
que. Khi già vi khuẩn nốt sần trở nên bất động. có vi khuẩn nốt sần tạo thành những dạng
hình cầu di động hoặc khơng di động.

Trên môi trường nhân tạo trong nốt sần người ta thường gặp thể giả khuẩn có kích
thước lớn hơn, thường phân nhánh chứa nhiều glicogen, volutin và lipoprotein hơn.

Khi sống tự do ngồi đất thường có hình que và khả năng chuyển động, khi xâm
nhập vào rễ và đặc biệt là khi xâm nhiễm vào tế bào xâm nhiễm, chúng phình to ra và có
dạng hình cầu.

Có kích thước 0,5 – 0,9 x 1,2 – 3µm , di động nhờ tiên mao thường chứa hạt poly –
ß – hydroxybutyrat, khơng sinh bào tử, gram âm. Vi khuẩn có loại đơn mao, có loại chu 
mao và cũng có loại tiên mao thành chùm ở gần đầu.

b. Đặc tính: Vi khuẩn nốt sần có khả năng đồng hóa nhiều nguồn cacbon khác nhau 
(đường đơn, đường kép, axit hữu cơ, rượu bậc thấp, dextrin, glicogen…). Khoảng 30%
lượng đường do vi khuẩn đồng hóa được dùng để tạo thành chất nhầy của chúng. Vi
khuẩn nốt sần có thể đồng hóa tốt nhiều loại axit amin, có thể đồng hóa cả pepton. Khả
năng sử dụng các protein phân tử lớn nói chung là rất ít. Ngược lại, vi khuẩn nốt sần có
thể sử dụng dễ dàng các muối amon, nitrat và gốc kiềm purin, pỉimidin. Chúng cịn có thể
sử dụng được cả ure hoặc biure.

Một đặc tính quan trọng của vi khuẩn nốt sần là tính đặc hiệu của chúng tức là hoạt
tính đồng hóa Nitơ khi cộng sinh với cây bộ Đậu. Sự tồn tại trong thiên nhiên các nòi vi
khuẩn nốt sần hữu hiệu và vô hiệu đã được phát hiện từ năm 1904.

* Khả năng tạo nên nốt sần:

</div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

Trang | 6
Vi khuẩn nốt sần thường xâm nhập vào rễ cây bộ Đậu thông qua các lông hút đôi
khi thông qua vết thương ở vỏ rễ. Một loại cây thuộc Bộ Đậu thường tiết ra chung quanh
rễ của mình những chát có tác dụng kích thích sự phát triển của các vi khuẩn nốt sần
tương ứng với nhóm cây đó. Do đó mỗi loại cây họ đậu có một loại vi khuẩn Rhizobium
tương ứng và chỉ có thể sống được trên rễ của cây họ đậu đó mà thơi.

Điều này bằng thực nghiệm là do đặc tính dẫn dụ đối với bộ rễ và vi khuẩn tương

ứng.
Khi sinh trưởng rễ cây bộ đậu hình thành nên hợp chất gần giống axit hữu cơ kích thích và

lơi cuốn vi khuẩn đó.

Tiến hành thí nghiệm: Trộn lẫn nhiều vi khuẩn nốt sần khác cho vào chung quanh 
bộ rễ của một cây họ đậu, sau một thời gian thí nghiệm chỉ có một loại vi khuẩn của cây
họ đậu đó phát triển và xâm nhập mà thơi, cịn các vi khuẩn khác thì bị ức chế và sự hiện
diện khơng cịn nữa và cũng khơng có khả năng xâm nhiễm.

Người ta nhận thấy muốn xâm nhiễm tốt vào thực vật thì vi khuẩn nốt sần cần đạt
tới mật độ 104 tế bào/g đất. Theo O.N.Allen (1996) thì đối với loại hạt đậu nhỏ tốt ra trên
mỗi hạt cần nhiễm khoảng 500 -1000 tế bào vi khuẩn nốt sần, còn đối với các loại hạt đậu
lớn thì cần khoảng 70.000 tế bào vi khuẩn nốt sần. Khi đó cây đậu sẽ tạo thành khá nhiều
nốt sần và hoạt động cố định nitơ sẽ được tăng lên nhiều.

Dưới ảnh hưởng của vi khuẩn nốt sần, rễ cây họ Đậu sẽ tiết ra enzim
poligalacturonaza, enzim này sẽ làm phân hủy thành lông hút và giúp cho vi khuẩn nốt sần
có điều kiện xâm nhập vào trong rễ. Trong lơng hút vi khuẩn nốt sần sẽ tạo thành một cái
gọi là dây xâm nhập. Đó là một khối chất nhầy dạng sợi, bên trong chứa đầy các vi khuẩn
hình que ở trạng thái phát triển nhanh chóng. Dây xâm nhập đi dần vào bên trong rễ với
tốc độ khoảng 5-8μm/s. Sự vận động của dây xâm nhập được thực hiện dưới áp lực sinh ra
do sự phát triển của các vi khuẩn bên trong dây.

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

Trang | 7
Khi hình thành thể giả khuẩn thì ti thể và lạp thể của tế bào sẽ bị dồn sát vào thành
tế bào và phân bổ dọc theo thành. Khi đó trong tế bào sẽ bắt đầu xuất hiện
leghenmoglobin và số lượng riboxom cũng đồng thời tăng lên khá nhiều.

Ở những nốt sần trưởng thành, ngườit a có thể thấy rõ ba vùng sau đây:

- Vỏ nốt sần: Gồm vài lớp tế bào không bị vi khuẩn xâm nhiễm. Những tế bào này
thường có kích thước nhỏ hơn các tế bào vỏ rễ. Sau khi hình thành vỏ nốt sần phần vỏ rễ
ssex bị nát đi, một ít cịn lại sẽ dính vào bên ngoài phần vỏ của nốt sần.

- Vùng phân cắt mạnh mẽ: Vùng này cũng gồm những tế bào không bị xâm nhiễm,
nằm bên dưới lớp vỏ nốt sần. Từ cá tế bào của vùng này về sau sẽ phân hóa và tạo thành
cá tế bào vỏ nốt sần, các tế bào chứa vi khuẩn và các tế bào mạch dẫn.

- Vùng mô bị xâm nhiễm: Trong vùng này các tế bào chứa vi khuẩn nằm xen kẽ lẫn
với các tế bào không chứa vi khuẩn. Thể tích của mỗi tế bào chứa vi khuẩn có thể lớn gấp
đến 8 lần so với tế bào không chứa vi khuẩn.

- Hệ thống mạch dẫn của nốt sần: Khi nốt sần bắt đầu phát triển, một số tế bào năm
ở giưuax phần vỏ nốt sần và phần mơ bị xâm nhiễm sẽ phân hóa và phân cắt thành các tế
bào mạch dẫn của nốt sần. Về sau các mạch dẫn này sẽ liên kết với hệ thống mạch dẫn của
rễ cây. Số bó mạch trong mỗi nốt sần tùy loại cây mà thay đổi trong khoảng 1-12.

Khả năng cố định Nitơ: Đây là nhóm vi khuẩn mà có khả năng cố định Nitơ mạnh 
nhất, hiệu quả nhất, chúng sử dụng nguồn hidratcacbon có trong bộ rễ thực vật ( đường
hóa các loại rượu ) và chúng cũng chuyển hóa Nitơ của khí trời thành các hợp chất Nitơ
tổng hợp, các thành phần của tế bào và cung cấp cho cây họ đậu.

Do khả năng cố định Nitơ cao nên hiện nay các nhà khoa học đang mở rộng chuyển
gen tổng hợp Nitơ của vi khuẩn này sang cho nhiều loại cây khác không phải cây họ đậu
như cây một lá mầm ( ngô, lúa ….).

c. Các điều kiện để vi khuẩn nốt sần phát triển và cố định Nitơ.

Phụ thuộc vào các điều kiện sau:

- Nguồn thức ăn: đóng vai trị quan trọng nhất là các chất hữu cơ như đường, rượu,
tinh bột …do vậy trong môi trường cần cung cấp các nguồn này.

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8>

Trang | 8
- Nhiệt độ: Hoạt động cố định nitơ chỉ được thực hiên một cách mạnh mẽ trong một
phạm vi nhiệt độ xác định. Phạm vi này phụ thuộc và thay đổi đối với từng loài cây trong
bộ Đậu. Những cây thuộc vùng nhiệt đới thường có phạm vi nhiệt độ cố định nitơ cao hơn
so với các cây thuộc vùng ôn đới

- Độ ẩm của đất: Nốt sần thường chỉ được tạo thành ở những đất có độ ẩm khoảng
40-80% so với độ ẩm tuyệt đối. Độ ẩm thích hợp nhất là 60-70%. Khi nốt sần đã hình
thành rồi thì độ ẩm có cao hơn cũng khơng ảnh hưởng đến hoạt động của chúng. Mức độ
phản ứng với độ ẩm cũng không giống nhau tùy loại cây.

- Nồng độ P: P giúp quá trình phân cắt (sinh sản ) làm thành cấu trúc tế bào do vậy
khi đủ hàm lượng P trong đất thì sẽ giúp vi khuẩn sinh sản nhanh hơn.

- Hàm lượng K: có vai trò cố định Nitơ, giúp cố định Nitơ nếu trong đất thiếu K thì
khả năng sinh trưởng của vi khuẩn kém, vi khuẩn có thể phát triển bình thường nhưng mất
khả năng cố định Nitơ.

Các nguyên tố khác cũng ảnh hưởng đến sự tổng hợp, cố định Nitơ

- Các nhân tố sinh học: Nhiều nghiên cứu cho biết các vi sinh vật sinh chất kháng
sinh sống trong đất có thể làm ức chế mạnh mẽ sự phát triển của vi khuẩn nốt sần. Nhiều
loại thể thực khiaanr của vi khuẩn nốt sần có khả năng làm tan tế bào nhiều loại khác nhau
trong giống Rhizobium. Khả năng tạo thành nốt sần cịn chịu sự ảnh hưởng của sự tích lũy 
ancaloit trong bộ rễ các cây thuộc bộ Đậu.

Khả năng hình thành nốt sần được phát hiên thấy ở cả nhiều thực vật khác không
thuộc bộ Đậu như khả năng tạo nốt sần trên rễ Coriaria (bộ Coriariales)., Almus (bộ
Fagales), Cercocapus (bộ Rosales)…

2.1.2 Vi khuẩn lam (Cyanobacteria): gồm có vi khuẩn lam cố định Nitơ sống tự do và
sống cộng sinh trong bèo hoa dâu.

Trước đây Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) thường được gọi là tảo lam (Cyanophyta)
hay tảo lam lục. Thực ra đây là nhóm vi sinh vật nhân nguyên thủy thuộc vi khuẩn thật. Vi
khuẩn lam có khả năng tự dưỡng quang năng nhờ chứa sắc tố quang hợp là chất diệp lục a.
Nhiều vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ và có sức đề kháng cao với các điều kiện bất
lợi. Những chủng vi khuẩn lam có hoạt tính cố định nitơ cao đã dược sản xuất thành các
chế phẩm dùng để lây nhiễm cho ruộng lúa nhằm giảm bớt việc tiêu dùng phân đạm hóa
học.

</div>
(9)<div class='page_container' data-page=9>

Trang | 9
Những thí nghiệm với nitơ đồng vị phóng xạ (N15) càng chứng minh chắc chắn cho
khả năng cố định nitơ khơng khí của nhiều loại vi khuẩn lam sống trong nước và trong đất.
Đa số các lồi vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ sống tự do trong nước và trong đất,

a. Hình thái: Vi khuẩn lam có hình dạng và kích thước rất khác nhau, chúng có thể 
là đơn bào hoặc dạng sợi đa bào, thường chủ yếu là dạng hình cầu, một số hình que và
hình thái của nó biến đổi tùy theo mỗi giai đoạn.

VD: Ở giai đoạn trẻ tế bào hình que và có khả năng chuyển động bằng cách tiết dịch
nhầy về phía sau đẩy tế bào về phía trước nhưng đến khi trưởng thành thường có dạng
hình cầu, đây là giai đoạn chuyển hóa nitơ mạnh nhất.

Tế bào dinh dưỡng của vi khuẩn lam có thể có hình cầu, hình elip rộng, hình quả lê,

hình trứng, hình thoi, hình ống. Có tế bào đường kính chỉ khoảng 1µm, cũng có tế bào
chiều ngang hơn 30µm.

Tế bào vi khuẩn lam gần gũi với cấu tạo của vi khuẩn G-. Thành tế bào khá dầy
phân thành 2 tầng, tầng ngoài là tầng lipopolisaccarit, tầng trong là peptidoglican. Nhiều
vi khuẩn lam cịn tiết ra bên ngồi một lớp bao nhầy có cấu tạo polisaccarit. Bao nhầy có
nhiều hình thái khác nhau: lớp dịch nhầy, vỏ nhầy, bao nhầy.

Trong tế bào vi khuẩn lam có những cơ quan khá đặc trưng đó là tế bào dị hình, bào
tử nghỉ, tảo đoạn, vi tiểu bào nang, hạt sinh sản…

- Tế bào dị hình có thành dày, màu nhạt, không chứa các sắc tố quang hợp, khơng
chứa các hạt dự trữ, hình thành từ tế bào dinh dưỡng trên các vị trí khác nhau của sợi. Tế
bào dị hình có thể hình thành đơn độc ở đầu sợi nhưng thường xếp thành dãy (từ 2 đến 4
tế bào dị hình). Tùy vị trí mà tế bào dị hình có một nút (khi ở đầu hay ở bên) hoặc 2-3 lỗ
(khi nằm ở giữa). Những lỗ này có thành dày và nối tiếp giữa tế bào dị hình với các tế bào
dinh dưỡng kế tiếp. Nhiều thí nghiệm cho biết tế bào dị hình là nơi có khả năng thực hiện
q trình cố định nitơ khi có oxi.

- Bào tử nghỉ (bào tử tỉnh) là loại tế bào nằm ở đầu hoặc ở giữa sợi, có thành dày,
màu thẫm và có tác dụng chống chịu cao đối với các điều kiện bất lợi của môi trường
sống.

- Tảo đoạn (hay đoạn sợi liền) là chuỗi các tế bào ngắn được đứt ra từ sợi vi khuẩn
lam. Đó là kiểu sinh sôi nảy nở đặc trưng của một số chi vi khuẩn lam. Tảo đoạn có khả
năng chuyển động trong nước nhờ khả năng tiết chất nhầy. Khi dừng chuyển động tảo
đoạn có khả năng phát triển thành một sợi mới. Trong tảo đoạn có thể gặp các khơng bào
khí. Cấu trúc này giúp cho vi khuẩn lam có thể trơi nổi gần mặt nước.

</div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

Trang | 10

- Hạt sinh sản là một tế bào có màng nhầy được tách ra từ sợi vi khuẩn lam và làm
chức năng sinh sản.

Ở vi khuẩn lam chưa phát hiện thấy các hình thức sinh sản hữu tính.

Sự phân bố của vi khuẩn lam: Vi khuẩn lam phân bố rộng rãi trong tự nhiên. Đại 
bộ phận vi khuẩn lam sống trong nước ngọt và tạo thành thực vật phù du của các thủy vực.
Một số phân bố trong vùng nước mặn giàu chất hữu cơ hoặc trong nước lợ. Một số vi
khuân lam sống cộng sinh trong bèo hoa dâu (Azolla), một số cộng sinh trong rễ các cây
thuộc chi Cycas, Gunera, một số cộng sinh với nấm trong địa y. Một số vi khuẩn lam có
đời sống nội sinh trong các xoang của Địa tiền (rêu tản)… đặc biệt đáng chú ý là loài

Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu một loại cây dùng làm phân xanh và làm

thức ăn cho gia súc có ý nghĩa kinh tế rất lớn ở nước ta.

Bèo hoa dâu là một loài Dương xỉ thuộc chi Azolla. Khi cắt một lát mỏng ngang qua 
phiến lá của bèo hoa dâu rồi đem quan sát dưới kính hiển vi ta sẽ thấy trong khoang khí
của chúng chứa rất nhiều các sợi vi khuẩn lam thuộc chi Anabaena azollae trông giống 
như những chuỗi hạt. Bên cạnh các tế bào hình trụ ngắn xếp nối tiếp nhau thinht thoảng
thấy có một dị tế bào sẽ tiêu biến dần nội chất trở thành chỗ để sợi tảo tách ra và phát triển
thành những sợi tảo mới.

Ngoài dạng cộng sinh với bào hoa dâu một số loài vi khuẩn lam (như Nostoc

punctiforme) cịn có thể cộng sinh trong các nốt sần của lồi cỏ ba lá. Có nhiều nghiên cứu

cho biết sự phát triển của vi khuẩn lam cũng làm thúc đẩy sự phát triển của nhiều loài vi
khuẩn khác sống trong đất, bao gồm cả vi khuẩn cố định Nitơ

Azotobacter,Rhizobium,C.pasteurianum…

b. Các điều kiện ảnh hưởng đến vi khuẩn lam:

Vi khuẩn lam là lồi vi sinh vật hiếu khí, điều kiện Eh tốt nhất đối với sự phát triển
của chúng là trên 400 mV. Nhiệt độ thích hợp nhất đối với chúng là khoảng 28 -300. Cũng
có một số loài vi khuẩn lam làm cố định Nitơ thuộc loài chịu nhiệt như Mastigocladus

laminosus, Anabaena flos-aquae…Tùy thuộc vào các điều kiện thổ nhưỡng và khí hậu mà

loại vi khuẩn làm có khả năng cố định nitơ chiếm ưu thế ở từng vùng khác nhau là không
giống nhau.

Độ pH của đất và nước, nói chung vi khuẩn lam cố định nitơ thích nghi với pH: 7,5
– 10. Giới hạn pH thấp thường là 6,5 – 7,0 tuy vậy cũng có những vi khuẩn lam có thể
phát triển trong đất có pH: 5,0 – 6,0.

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

Trang | 11
của chúng. Trong số các nguyên tố vi lượng cần thiết đối với sự phát triển và đối với hoạt
động cố định Nitơ của vi khuẩn lam đáng chú ý hơn cả Mo, B, Co, Mn, V…

Nhu cầu ánh sáng của các loài vi khuẩn lam khác nhau là khơng giống nhau. Đối
với các lồi thuộc giống Stratonostoci và Amorphonostoc người ta nhận thấy hoạt động cố 
định Nitơ sẽ đạt tới mức cao nhất khi chiếu sáng (12.000 – 24.000 lux) theo chế độ 8 giờ
mỗi ngày.

Nồng độ CO2 thích hợp nhất đối với các loài vi khuẩn lam cố định Nitơ phụ thuộc
vào nhiệt độ của môi trường. Đối với Anabaena cylindrica chẳng hạn, ở 150C nồng độ

CO2 thích hợp nhất là 0,1%, nhưng ở nhiệt độ 200C hay cao hơn thì nồng độ CO2 thích

hợp nhất lại là 0,25%. Nếu nâng nồng độ CO2 lên đến 0,5% trở lên sẽ làm ức chế sự phát
triển của vi khuẩn lam cố định Nitơ.

2.2 Nhóm vi sinh vật sống tự do: Gồm hai nhóm vi khuẩn hiếu khí và kỵ khí

2.2.1 Nhóm vi khuẩn hiếu khí: Có các vi khuẩn thuộc hai chi Azobacter và

Beijerinckia

2.2.1.1 Azobacter:

Azobacter được phân lập lần đầu tiên vào năm 1901 (M.W. Beijerinck, 1901). Đó là

lồi Azobacter chroococum. Về sau người ta tìm thấy nhiều lồi khác trong chi Azobacter. 
a. Đặc điểm hình thái: Vi khuẩn thuộc chi Azobacter có tế bào hình cầu đến hình 
que. Khi cịn non, tế bào thường có hình que với kích thước khoảng 2,0-7,0 x 1,0-2,5µm.
Đơi khi chiều dài đạt đến 10-12 µm. Tế bào sinh sôi nảy nở theo kiểu phân cắt giản đơn.
Di động nhờ tiêm mao mọc quanh khắp cơ thể (chu mao). Ngồi tiêm mao trên tế bào cịn
có cả nhiều sợi tiêm mao rất bé nhỏ. Lượng ADN trong tế bào Azobacter thường thấp hơn 
so với nhiều loài vi khuẩn khác (0,7 – 0,81%).

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

Trang | 12

Website HOC247 cung cấp một môi trường học trực tuyến sinh động, nhiều tiện ích thơng minh, nội 
dung bài giảng được biên soạn công phu và giảng dạy bởi những giáo viên nhiều năm kinh nghiệm,

giỏi về kiến thức chuyên môn lẫn kỹ năng sư phạm đến từ các trường Đại học và các trường chuyên

danh tiếng.

I. Luyện Thi Online

- Luyên thi ĐH, THPT QG: Đội ngũ GV Giỏi, Kinh nghiệm từ các Trường ĐH và THPT danh tiếng

xây dựng các khóa luyện thi THPTQG các mơn: Tốn, Ngữ Văn, Tiếng Anh, Vật Lý, Hóa Học và 
Sinh Học.

- Luyện thi vào lớp 10 chun Tốn: Ơn thi HSG lớp 9 và luyện thi vào lớp 10 chuyên Toán các

trường PTNK, Chuyên HCM (LHP-TĐN-NTH-GĐ), Chuyên Phan Bội Châu Nghệ An và các trường 
Chuyên khác cùng TS.Trần Nam Dũng, TS. Pham Sỹ Nam, TS. Trịnh Thanh Đèo và Thầy Nguyễn

Đức Tấn.

II. Khoá Học Nâng Cao và HSG

- Toán Nâng Cao THCS: Cung cấp chương trình Tốn Nâng Cao, Tốn Chuyên dành cho các em HS

THCS lớp 6, 7, 8, 9 u thích mơn Tốn phát triển tư duy, nâng cao thành tích học tập ở trường và đạt
điểm tốt ở các kỳ thi HSG.

- Bồi dưỡng HSG Tốn: Bồi dưỡng 5 phân mơn Đại Số, Số Học, Giải Tích, Hình Học và Tổ Hợp

dành cho học sinh các khối lớp 10, 11, 12. Đội ngũ Giảng Viên giàu kinh nghiệm: TS. Lê Bá Khánh

Trình, TS. Trần Nam Dũng, TS. Pham Sỹ Nam, TS. Lưu Bá Thắng, Thầy Lê Phúc Lữ, Thầy Võ Quốc 
Bá Cẩn cùng đơi HLV đạt thành tích cao HSG Quốc Gia.

III. Kênh học tập miễn phí

- HOC247 NET: Website hoc miễn phí các bài học theo chương trình SGK từ lớp 1 đến lớp 12 tất cả

các môn học với nội dung bài giảng chi tiết, sửa bài tập SGK, luyện tập trắc nghiệm mễn phí, kho tư
liệu tham khảo phong phú và cộng đồng hỏi đáp sôi động nhất.

- HOC247 TV: Kênh Youtube cung cấp các Video bài giảng, chuyên đề, ôn tập, sửa bài tập, sửa đề thi 
miễn phí từ lớp 1 đến lớp 12 tất cả các mơn Tốn- Lý - Hố, Sinh- Sử - Địa, Ngữ Văn, Tin Học và
Tiếng Anh.