Nghiên cứu ảnh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự sinh trưởng và phát triển của cây phúc bồn tử (rubus idaeus) trồng tại huyện đại lộc, tỉnh quảng nam

Đ I H C ĐÀ N NG
TR

NGăĐ IăH CăS ăPH M

NGUY NăTH ăM ăPH

NGHIểNăC Uă NHăH
Đ NăS ăSINHăTR

NG

NGăC AăCỄCăNHỂNăT ăSINHăTHỄIă
NGăVĨăPHỄTăTRI NăC AăCỂYăPHÚCă

B NăT ă(RUBUS IDAEUS) TR NGăT IăHUY NăĐ IăL C,ă
T NHăQU NGăNAM

LU NăVĔNăTH CăSƾă
SINHăTHỄIăH C

ĐƠăNẵngă- Nĕmă2018


Đ I H C ĐÀ N NG
TR

NGăĐ IăH CăS ăPH M

NGUY NăTH ăM ăPH

NGHIểNăC Uă NHăH
Đ NăS ăSINHăTR

NG

NGăC AăCỄCăNHỂNăT ăSINHăTHỄIă
NGăVĨăPHỄTăTRI NăC AăCỂYăPHÚCă

B NăT ă(RUBUS IDAEUS) TR NGăT IăHUY NăĐ IăL C,ă
T NHăQU NGăNAM

ChuyênăngƠnh:ăSinhătháiăh că
Mưăs :ă84.20.120

LU NăVĔNăTH CăSƾă

Ng

iăh

ngăd năkhoaăh c:ăTS.ăVõăChơuăTu n

ĐƠăNẵngă- Nĕmă2018





vi

L IăC Mă N
Đầu tiên, tôi xin g i l i c m n chơn thƠnh đ n các thầy cô đã truyền đ t vƠ đ nh
hư ng, giúp tôi ti p c n v i nh ng nguồn ki n th c khoa h c chuyên ngành bổ ích,
giúp tôi trau dồi ki n th c và rèn luy n kỹ năng trong suốt quá trình h c t p và nghiên
c u c a mình.
Đặc bi t, tôi xin chân thành c m n TS. Võ Chơu Tuấn ậ ngư i thầy đã t n tình
hư ng dẫn vƠ giúp đỡ tơi trong suốt q trình tơi thực hi n đề tài.
Tôi c m n vư n ư m V nh Phư ng đã giúp đỡ tôi rất nhiều trong q trình tơi
thực hi n đề tài này.
Cuối cùng, tôi xin g i l i c m n đ n gia đình vƠ b n bè đã ln động viên, khích
l tinh thần, c m n các đồng nghi p và h c trò t i trư ng THPT Lê Hồng Phong và
THPT Cẩm L n i tôi công tác đã luôn quan tơm, giúp đỡ, t o điều ki n thu n l i để
tôi h c t p và thực hi n vi c nghiên c u c a mình.
Xin chân thành c m n!
Đà Nẵng, tháng 11 năm 2018
H căviên

Nguy năTh ăM ăPh

ng


vii

M CăL C
L I CAM ĐOAN .......................................................................................................... iii
L I C M N .................................................................................................................vi
M C L C .................................................................................................................... vii
DANH M C CÁC Kệ HI U VÀ CH VI T T T ......................................................ix
DANH M C CÁC B NG .............................................................................................. x

DANH M C CÁC HÌNH ..............................................................................................xi
M ăĐ U ......................................................................................................................... 1
1. Lý do ch n đề tƠi ................................................................................................ 1
2. M c tiêu c a đề tƠi .............................................................................................. 2
3. ụ nghĩa khoa h c vƠ thực ti n c a đề tƠi ............................................................ 2
CH
NGă1. T NGăQUANăTĨIăLI U ...................................................................... 3
1.1.ăGi iăthi uăv ăcơyăphúcăb năt ................................................................................ 3
1.1.1. Phơn bố ......................................................................................................... 3
1.1.2. Đặc điểm hình thái, sinh lý vƠ sinh thái........................................................ 3
1.1.3. Giá tr ............................................................................................................ 4
1.1.4. Các nghiên c u về cơy phúc bồn t .............................................................. 5
1.2.ă nhăh ngăc aănhơnăt ăsinhătháiăđ iăv iăs ăsinhătr ngăc aăth căv t ............. 9
1.2.1. Vai trò c a các nhơn tố sinh thái đối v i sự sinh trư ng .............................. 9
1.2.2. nh hư ng c a giá thể đ n sự sinh trư ng ................................................. 12
1.2.3. Các nghiên c u về nh hư ng c a các nhơn tố sinh thái đ n sinh trư ng
c a cơy từ giống nuôi cấy mô ........................................................................................ 13
CH
NGă2. Đ IăT
NG,ăPH MăVIăVĨăPH
NGăPHỄPăNGHIểNăC U .... 16
2.1.ăĐ iăt ngănghiênăc u ........................................................................................... 16
2.2.ăPh măviănghiênăc u .............................................................................................. 16
2.3.ăPh ngăphápănghiênăc u ..................................................................................... 16
2.3.1. Phư ng pháp hồi c u số li u ...................................................................... 16
2.3.2. Phư ng pháp điều tra, kh o sát ................................................................... 16
2.3.3. Phư ng pháp phơn tích các chỉ tiêu đất ...................................................... 17
2.3.4. Phư ng pháp ư m trồng cơy phúc bồn t in vitro trong giai đo n vư n ư m .. 17
2.3.5. Các phư ng pháp trồng cơy phúc bồn t ngoƠi tự nhiên t i huy n Đ i Lộc,
tỉnh Qu ng Nam............................................................................................................. 18

2.3.6. Phư ng pháp xác đ nh các chỉ tiêu sinh trư ng .......................................... 19
2.3.7. Phư ng pháp x lí số li u ........................................................................... 20
CH
NGă3. K TăQU ăNGHIểNăC UăVĨăTH OăLU N .................................. 21
3.1.ă nhăh ngăc aăcácănhơnăt ăsinhătháiăđ năkh ănĕngăsinhătr ngăc aăcơyăphúcă
b năt ăinăvitroătrongăgiaiăđo năv nă m................................................................. 21


viii

3.1.1. nh hư ng c a giá thể đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc bồn t in vitro
trong giai đo n vư n ư m ............................................................................................. 21
3.1.2. nh hư ng c a th i gian huấn luy n cơy đ n kh năng sống sót c a cơy
phúc bồn t in vitro trong giai đo n vư n ư m ............................................................ 24
3.1.3. nh hư ng c a ánh sáng đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc bồn t in vitro
trong giai đo n vư n ư m ............................................................................................. 25
3.1.4. nh hư ng c a ch độ tư i nư c đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc bồn t
in vitro trong giai đo n vư n ư m................................................................................. 27
3.1.5. nh hư ng c a ch độ dinh dưỡng khoáng đ n sự sinh trư ng c a cơy
phúc bồn t in vitro trong giai đo n vư n ư m ............................................................ 29
3.2.ăKh oăsátăcácănhơnăt ăsinhătháiăt ănhiênăvƠăch năvùngăsinhătháiăphùăh păđ ă
tr ngăth ănghi măcơyăphúcăb năt ăt ăgi ngănuôiăc yămôătrênăđ aăbƠnăhuy năĐ iă
L c,ăt nhăQu ngăNam .................................................................................................. 31
3.2.1. Kh o sát điều ki n th i ti t, khí h u t i huy n Đ i Lộc ............................. 31
3.2.2. Kh o sát đặc điểm đất đai t i huy n Đ i Lộc ............................................. 33
3.3.ă nhăh ngăc aăcácănhơnăt ăsinhătháiăđ năkh ănĕngăsinhătr ngăc aăcơyăphúcă
b năt ătr ngăth cănghi măt iăhuy năĐ iăL c,ăt nhăQu ngăNam ............................. 34
3.3.1. nh hư ng c a ánh sáng đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc bồn t in vitro
trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam .................................................................... 34
3.3.2. nh hư ng c a ch độ tư i nư c đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc bồn t

trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam .................................................................... 36
3.3.3. nh hư ng c a ch độ dinh dưỡng khoáng đ n sự sinh trư ng c a cơy
phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam ................................................ 37
3.4.ă nhăh ngăc aăcácănhơnăt ăsinhătháiăđ năs ăphátătri năc aăcơyăphúcăb năt ă
đ cătr ngăt iăhuy năĐ iăL c,ăt nhăQu ngăNam ...................................................... 39
3.4.1. nh hư ng c a ánh sáng đ n sự kh năng ra hoa vƠ t o qu c a cơy phúc
bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam ......................................................... 39
3.4.2. nh hư ng c a ch độ phơn bón đ n sự kh năng ra hoa vƠ t o qu c a cơy
phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam ................................................ 40
3.5.ăQuyătrìnhăs năxu tăcơyăgi ngăphúcăb năt ăt ăniăc yămơăvƠăqătrìnhătr ngă
ngoƠiăt ănhiênăt iăhuy năĐ iăL c,ăt nhăQu ngăNam ................................................ 42
3.5.1. Quy trình s n xuất giống cơy phúc bồn t trong giai đo n vư n ư m từ
giống cơy ni cấy mơ ................................................................................................... 42
3.5.2. Quy trình trồng giống cơy phúc bồn t in vitro ngoƠi tự nhiên .................. 43
K TăLU NăVĨăĐ ăNGH ......................................................................................... 45
DANHăM CăTĨIăLI UăTHAMăKH O ................................................................... 46


ix

DANHăM CăCỄCăKệăHI UăVĨăCH ăVI TăT T
Cs
GT

: Cộng sự
: Glycosyltransferases


x

DANHăM CăCÁC B NGă
S ăhi uă
b ng
3.1.

3.2.

3.3.
3.4.

3.5.

3.6.
3.7.

3.8.

3.9.

3.10.

3.11.
3.12.
3.13.

Tênăb ng
nh hư ng c a giá thể đ n kh năng sống sót vƠ sinh trư ng c a
cơy phúc bồn t in vitro trong điều ki n vư n ư m sau 30 ngƠy
nh hư ng c a th i gian huấn luy n cơy trong bình đ n kh năng
sống sót c a cơy phúc bồn t in vitro sau 15 ngƠy trồng t i vư n

ư m
nh hư ng c a ánh sáng đ n kh năng sống sót vƠ sinh trư ng c a
cơy phúc bồn t in vitro trong giai đo n vư n ư m sau 4 tuần
nh hư ng c a ch độ nư c tư i đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc
bồn t in vitro trong giai đo n vư n ư m sau 4 tuần
nh hư ng c a ch độ dinh dưỡng khoáng đ n sự sinh trư ng c a
cơy phúc bồn t in vitro trong giai đo n vư n ư m sau 4 tuần vƠ 8
tuần
K t qu phơn tích một số nhơn tố sinh thái đất 2 vùng sinh thái t i
huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam
nh hư ng c a ánh sáng đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc bồn t
trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam sau 2 tháng vƠ 4 tháng
nh hư ng c a ch độ nư c tư i đ n sự sinh trư ng c a cơy phúc
bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam sau 2 tháng vƠ 4
tháng
nh hư ng c a ch độ dinh dưỡng khoáng đ n sự sinh trư ng c a
cơy phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam sau 2
tháng
nh hư ng c a ch độ dinh dưỡng khoáng đ n sự sinh trư ng c a
cơy phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam sau 4
tháng
nh hư ng c a ánh sáng đ n sự phát triển c a cơy phúc bồn t
trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam
nh hư ng c a ch độ phơn bón đ n sự phát triển c a cơy phúc bồn
t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam
nh hư ng c a ch độ phơn bón đ n th i gian phát triển c a cơy
phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam

Trang
21

24

25
28

29

33
34

36

38

39

40
40
41


xi

DANHăM CăCÁC HÌNH
S ăhi uă
hình
2.1.

3.1.

3.2.

3.3.

3.4.

3.5.

3.6.
3.7.

3.8.

3.9.

3.10.

3.11.

Tên hình
Cơy phúc bồn t ngoƠi tự nhiên (a); cơy phúc bồn t nuôi cấy in
vitro (b)
Cơy phúc bồn t in vitro sau 30 ngƠy trồng trong vư n ư m trên 4
lo i giá thể khác nhau: (a) Giá thể đất; (b) Giá thể đất : x dừa
(2:1); (c) Giá thể đất : trấu hun (2:1);(d) Giá thể đất : x dừa : trấu
hun (2:1:1)
Cơy phúc bồn t in vitro sau 4 tuần trồng trong vư n ư m v i các
độ che sáng khác nhau: (a) Không che sáng; (b) Che sáng 25%; (c)
Che sáng 50%; (d) Che sáng 75%

Cơy phúc bồn t in vitro sau 4 tuần trồng trong vư n ư m v i ch
độ nư c tư i khác nhau: (a) 1 lần/ngƠy, 1,5 lít/1m2; (b) 1 lần/ngƠy,
3 lít/1m2; (c) 2 lần/ngƠy, 1,5 lít/1m2; (d) 2 lần/ngƠy, 3 lít/1m2
Cơy phúc bồn t in vitro sau 4 tuần trồng trong vư n ư m v i các
cơng th c phơn bón khác nhau: (a) 100g/ gốc; (b)300g/ gốc; (c)
500g/ gốc
Cơy phúc bồn t in vitro sau 8 tuần trồng trong vư n ư m v i các
cơng th c phơn bón khác nhau: (a) 100g/ gốc; (b) 300g/ gốc; (c)
500g/ gốc
Điều ki n khí h u các năm (2012 ậ 2017) t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng
Nam
Điều ki n th i ti t trong th i gian từ tháng 1 đ n tháng 8 năm 2018
t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam
Cơy phúc bồn t 60 ngƠy tuổi trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng
Nam v i các điều ki n che sáng khác nhau: (a) Không che sáng; (b)
Che sáng 25%; (c) Che sáng 50%; (d) Che sáng 75%
Cơy phúc bồn t 2 tháng tuổi trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng
Nam v i các ch độ nư c tư i khác nhau: (a) 1 lần/ngƠy, 2 lít/1m2;
(b) 1 lần/ngƠy, 4 lít/1m2; (c) 2 lần/ngƠy, 2 lít/1m2; (d) 2 lần/ngƠy, 4
lít/1m2
Cơy phúc bồn t 2 tháng tuổi trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh
Qu ng Nam v i các ch độ dinh dưỡng khoáng khác nhau: (a)
200g/ gốc; (b) 400g/ gốc; (c) 600g/ gốc
Cơy phúc bồn t 4 tháng tuổi trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng
Nam v i các ch độ dinh dưỡng khoáng khác nhau: (a) 200g/ gốc; (b)

Trang
16

22

26

28

30

30

32
32

36

37

38

39


xii

S ăhi uă
hình

3.12.
3.13.
3.14.

Tên hình
400g/ gốc; (c) 600g/ gốc
S đồ quy trình s n xuất giống cơy phúc bồn t trong giai đo n
vư n ư m từ giống nuôi cấy mơ
S đồ quy trình trồng giống cơy phúc bồn t in vitro ngoƠi tự nhiên
Sự ra hoa vƠ t o qu c a phúc bồn t sau 5 tháng trồng t i huy n
Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam: (a) n ; (b) hoa; (c) qu ; (d) qu chín

Trang

42
43
44


1

M

Đ U

1. LỦădoăch năđ ătƠi
Hi n nay, thực phẩm từ thực v t có vai trị quan tr ng đối v i s c khỏe c a con
ngư i. Vi c s d ng các lo i trái cơy, th o mộc, h t, đ u, rau vƠ ngũ cốc rất quan tr ng
cho sự cơn bằng về ch độ ăn vƠ gi m nguy c về các b nh khác nhau như viêm, viêm
kh p, ung thư, tiểu đư ng, b nh tim m ch, x v a động m ch, đ c th y tinh thể, b nh
Parkinson, b nh Alzheimer vƠ sự lão hóa. ThƠnh phần dinh dưỡng c a hoa qu vƠ nh
hư ng c a chúng đối v i s c khỏe con ngư i lƠ một trong nh ng vấn đề thư ng xuyên
đư c tham chi u vƠ là hầu h t các m c đư c tìm ki m nhiều nhất trên internet [51].
Cơy phúc bồn t (Rubus idaeus) là loƠi thực v t thuộc h hoa hồng, sinh trư ng

các điều ki n sinh thái khác nhau. Phúc bồn t đư c x p vƠo h ng thư ng phẩm trong
biểu đồ đánh giá thực phẩm, có nhiều giá tr dinh dưỡng h n dơu tơy, vi t quất, nho
đen,… vƠ có giá tr cao về mặt kinh t [70]. Phúc bồn t có ch a các h p chất hóa h c
có kh năng chống oxy hóa cao như anthocyanin, axit folic, ellagitannin, flavonol,
vitamin C, A, B, PP, E; kali, s t,… [38] [57]. NgoƠi các vitamin, khoáng, phúc bồn t
cịn có nguồn chất x phong phú giúp ổn đ nh đư ng huy t, tốt cho b nh nhơn tiểu
đư ng [50]. Phúc bồn t đư c s d ng như một lo i trái cơy tư i vƠ đư c ch bi n
thƠnh các s n phẩm khác nhau như salad, đồ ăn nhẹ, món tráng mi ng, siro, nư c gi i
khát, rư u vang hay các lo i m t [57] [68] [36]. Do đó, phúc bồn t đư c các chuyên
gia dinh dưỡng khuyên dùng như một thực phẩm lƠnh m nh [38] [57] [50]. Qu phúc
bồn t đư c s n xuất vƠ tiêu th toƠn cầu chỉ đ ng sau qu dơu tơy [36]. Tuy nhiên,
qu phúc bồn t lƠ lo i qu thuộc qu m ng [36], có sự trao đổi chất cao khi n chúng
d hư hỏng trong vƠ sau khi thu ho ch nên vi c b o qu n gặp nhiều khó khăn [23].
Hi n nay trên th gi i, giống c a cơy phúc bồn t đang đư c ti p t c nghiên c u
để đáp ng v i nhu cầu s n xuất thực t . Các nhà khoa h c đang kh o sát để tìm điều
ki n sinh thái phù h p cho cơy đ t năng suất cao, chất lư ng qu tốt cũng như đang
ti n hƠnh gơy tìm nh ng nguồn gen m i nhằm tăng hƠm lư ng chất chống oxy c a cơy
[57]. T i Vi t Nam, bên c nh vi c m c d i, phúc bồn t đư c du nh p từ Mỹ, Th y
Điển, New Zealand, đã đư c Trung tơm ng d ng Khoa h c công ngh & Tin h c
nghiên c u vƠ đưa vƠo trồng t i ĐƠ L t. Trong nh ng năm gần đơy, một số thƠnh
phố l n t i Vi t Nam, nhu cầu dùng các s n phẩm từ phúc bồn t dư i hình th c đồ
ăn, th c uống ngƠy cƠng tăng cao. Tuy nhiên, số lư ng cung chưa đáp ng đ cầu nên
giá thƠnh vƠ chất lư ng chưa đ m b o. Vi c nghiên c u chuyên sơu để xác đ nh các
điều ki n sinh thái, kỹ thu t trồng vƠ chăm sóc phù h p để góp phần xơy dựng mơ hình
s n xuất giống cơy phúc bồn t trong điều ki n sinh thái Qu ng Nam nói riêng vƠ miền
Trung nói chung nhằm đáp ng cho nhu cầu tiêu dùng trong nư c vƠ trên th gi i là
rất cần thi t. Xuất phát từ các c s trên đơy, chúng tôi ti n hành thực hi n đề tƠi:
ắNghiên cứu nh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sự sinh trưởng và phát triển

2
của cây phúc bồn tử (Rubus idaeus) trồng t i huyện Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam”.
2. M cătiêuăc aăđ ătƠi
2.1. Mục tiêu tổng quát
Xác đ nh đư c các nhơn tố sinh thái thích h p cho sự sinh trư ng vƠ phát triển
c a cơy phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam từ nguồn giống in vitro.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác đ nh đư c các nhơn tố phù h p cho sự sống sót vƠ sinh trư ng c a cơy
phúc bồn t trong giai đo n vư n ư m.
- Xác đ nh đư c các nhơn tố sinh thái tự nhiên và ch n đư c vùng sinh thái phù
h p để trồng th nghi m cơy phúc bồn t trên đ a bƠn huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng
Nam.
- Xác đ nh đư c các nhơn tố sinh thái thích h p cho sự sinh trư ng vƠ phát triển
c a cơy phúc bồn t trồng t i huy n Đ i Lộc, tỉnh Qu ng Nam.
3. ụănghƿaăkhoaăh căvƠăth căti năc aăđ ătƠi
3.1. Ý nghĩa khoa học
- K t qu nghiên c u đề tƠi cung cấp dẫn li u khoa h c m i, có tính h thống vƠ
hoƠn chỉnh về các nhơn tố sinh thái nh hư ng đ n sinh trư ng vƠ phát triển c a phúc
bồn t trồng trong giai đo n vư n ư m vƠ ngoƠi tự nhiên t i huy n Đ i Lộc, tỉnh
Qu ng Nam.
- K t qu khoa h c c a đề tƠi lƠ tƠi li u tham kh o tốt cho nghiên c u, giáo d c
trong lĩnh lực sinh h c, nông nghi p, công ngh sinh h c,… t i các trư ng đ i h c,
vi n nghiên c u,…
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
K t qu nghiên c u c a đề tƠi lƠ c s tốt để xơy dựng các quy trình s n xuất cơy
giống vƠ trồng ngoƠi tự nhiên cơy phúc bồn t , góp phần s n xuất nguồn thực phẩm có
dinh dưỡng tốt cho con ngư i.


3

CH
NGă1
T NGăQUANăTĨIăLI U
1.1. Gi iăthi uăv ăcơyăphúcăb năt
1.1.1. Phân bố
Phúc bồn t lƠ loƠi thực v t phổ bi n vƠ thư ng đư c gặp trong nhiều điều ki n
sinh thái khác nhau, từ rừng ẩm nguyên sinh đ n tr ng cơy b i hay m c hoang bên
đư ng. Cơy phơn bố hầu h t các vùng ôn đ i [26], tr i rộng B c Mỹ, các vùng B c
Âu đ n Tơy B c Á [32] [72] [75].
1.1.2. Đặc điểm hình thái, sinh lý và sinh thái
a. Đặc điểm sinh thái học
Phúc bồn t (Rubus idaeus) thuộc h Hoa hồng (Rosaceae), bộ Rosales, chi
Rubus. Phúc bồn t lƠ lo i cơy b i, r chùm, thơn leo m c th ng hay m c cong, cao
kho ng 1,6 ậ 2m nên ngư i ta thư ng lƠm giƠn để tránh thơn cơy m c bò trƠn ra mặt
đất lƠm nh hư ng đ n sự phát triển vƠ chất lư ng qu [67] [72].
Thơn cơy phúc bồn t có đư ng kính 0,5 ậ 1,5 cm, có nhiều lơng vƠ gai mềm,
mƠu s c c a gai mang đặc trưng c a từng loƠi [72] [32]. Khi cơy cịn nhỏ, thơn cơy có
mƠu xanh vƠ chuyển sang mƠu nơu khi cơy giƠ [31]. Khi c t ngang thơn cơy giƠ, nhìn
tư ng tự lát c t ngang thơn cơy hoa hồng, trong cùng lƠ một lõi xốp, phần sát biểu bì
nhu mơ vỏ hóa gỗ [61] [31]. Lá thuộc lo i lá đ n, có lơng mặt trên, phi n lá chia
thƠnh 5 thùy hình chơn v t, viền lá có hình răng cưa [62]. Lá cơy có mƠu xanh vƠ nhiều
lơng mƠu tr ng hoặc xám [72]. Hoa mƠu tr ng, m c thƠnh c m có 5 cánh, đư ng kính
kho ng 4 ậ 5 mm vƠ có 5 đƠi hoa [44] [72] [32]. Phúc bồn t đư c th phấn nh côn
trùng, ch y u lƠ ong [34]. Qu đư c hình thƠnh tư ng đối nhanh, kho ng 30 ậ 36
ngƠy kể từ khi đư c th phấn [67], thuộc qu m ng, khi chín có mƠu đỏ, vƠng hoặc
đen tùy thuộc vƠo mỗi loƠi [22]. Qu phúc bồn t có v ng t vƠ ch a lư ng tư ng đối
cao c a c mono vƠ disaccharides [66]. Glucose tư ng đối, tinh bột vƠ hƠm lư ng
đư ng đã đư c ghi nh n cho một số qu phúc bồn t đỏ c a Mỹ [25] ậ đơy lƠ một món
ăn quan tr ng c a nhiều ngư i Mỹ b n đ a. Nó đã đư c ăn tư i hoặc b o qu n để s

d ng vƠo mùa đông [74].
b. Nhân tố sinh thái
Đối v i sự sinh trư ng vƠ phát triển c a mình, phúc bồn t khơng có u cầu c
thể về lo i đất, tuy nhiên, cơy sinh trư ng tốt nh ng vùng đồi thấp, đồng bằng, phù
h p v i lo i đất cát pha, đất sét có độ mùn cao (5% mùn), pH đất kho ng 6,0 ậ 6,5.
Không nên trồng phúc bồn t trên các vùng đất đã canh tác các cơy h cƠ tên 5 năm vì
phúc bồn t d b nhi m một số b nh nấm mốc [67] [21] [36].
Về điều ki n khí h u, phúc bồn t lƠ cơy ưa sáng vƠ cần độ ẩm cao, sinh
trư ng tốt trong ngưỡng nhi t độ từ 6 0C đ n 270C, , nhi t độ tối ưu cho phúc bồn t


4
sinh trư ng vƠ phát triển trong kho ng 21 ậ 260C, lư ng mưa hƠng năm từ 800 ậ
1000m [21] [36].
Th i gian sinh trư ng c a chúng dao động từ 9 tháng đ n 3 năm [67]. Phúc
bồn t có thể đư c nhơn giống thơng qua h t, cƠnh lá chồi, hoặc giơm hom. [29]
[48] [71] [73]. Tuy nhiên, vi c nhơn giống bằng cách c t gốc đ t tỷ l thƠnh công
60% các th nghi m thực nghi m [71]. Lựa ch n đúng ngƠy trồng vƠ kỹ thu t
canh tác là vi c rất quan tr ng vì nó nh hư ng đáng kể đ n sự sinh trư ng vƠ phát
triển c a cơy [24] [71]. NgoƠi ra, các kỹ thu t nhơn giống in vitro cũng đã đư c
phát triển để s n xuất hƠng lo t giống phúc bồn t [74]. Vi c nhơn giống đư c thực
hi n vư n ư m cho đ n khi cơy cao kho ng 15 cm thì đem ra trồng v i kho ng
cách cây 60 x 60 cm [67].
1.1.3. Ảiá trị
Phúc bồn t lƠ một v thuốc quý. Tất c các thƠnh phần c a cơy phúc bồn t như
lá, thơn, qu đều có thể s d ng đư c. Phúc bồn t một nguồn giƠu chất chống oxy hóa
do ch a hƠm lư ng cao c a các h p chất phenolic. Phúc bồn t có ch a hƠm lư ng
ellagitannin ậ chất có một số ho t tính sinh h c, bao gồm các đặc tính chống ung thư
[18], flavanol vƠ liên h p acid ellagic (EAC) cao, một lo i polyphenol tư ng đối
không phổ bi n trong trái cơy vƠ rau qu đối v i ch độ ăn c a chúng ta, chỉ đư c tìm

thấy trong vƠi lo i trái cơy như dơu tơy, lựu, nho x hư ng, một số lo i h t, phúc bồn
t ( Rubus idaeus L.) [45] [30] [56] [50]. Ngoài ra, phúc bồn t có ch a các h p chất
phenolic c b n khác là anthocyanin [33] [42], lƠ một trong nh ng chất dinh dưỡng có
nguồn gốc từ thực v t, chống oxy hóa cao, rất có l i cho s c khỏe [53].
Phúc bồn t còn ch a một lo i dầu thực v t có hƠm lư ng gamma vƠ alphatocopherols, vitamin A và omega-3 và axit béo omega-6 cao. Qu phúc bồn t cung
cấp các l i ích chống viêm, gi ẩm, ngăn chặn vƠ chống oxy hóa cho da. H n n a, dầu
phúc bồn t cung cấp các l i ích chống lão hóa c a vi c c i thi n độ đƠn hồi và tính
linh ho t c a da, đồng th i lƠm m n vƠ lƠm mềm vẻ ngoƠi c a các hi u ng lão hóa da,
n p nhăn vƠ da b ch y x . Thư ng đư c s d ng trong các s n phẩm mỹ phẩm v i
m c đích dưỡng ẩm, chất chống oxy hóa vƠ các đặc tính t o thƠnh lipid, dầu h t qu
phúc bồn t , bổ sung các công th c trên khuôn mặt như huy t thanh, dầu, kem dưỡng
da vƠ các lo i da khô, mất nư c, nh y c m vƠ trư ng thƠnh hoặc lão hóa. Dầu h t phúc
bồn t cũng ph c v như lƠ một bổ sung sang tr ng để dưỡng mơi vƠ mơi s n phẩm, vì
nó t o thƠnh một rƠo c n t c để ngăn ngừa mất độ ẩm vƠ b o v da khỏi các y u tố gây
tổn h i. Vì dầu h t giống phúc bồn t có ch a tocopherols hỗn h p, điều nƠy cho phép
b o v rộng h n, vitamin A rất cần thi t cho lƠn da khỏe m nh vƠ đư c ch ng minh là
lƠm tăng tốc độ ch a lƠnh da b tổn thư ng [69]. Ngồi ra, vitamin E, carotenoid và
các chất flavoniod có phong phúc bồn t có tác d ng tiêu viêm, gi i độc, b o v da
dư i tác động c a tia cực tím, lƠm gi m các v t thơm nám trên da, giúp da đƠn hồi,
tăng cư ng tuần hoƠn các mao m ch ngo i vi, thúc đẩy sự tái t o các t bƠo collagen


5
m i giúp da căng m n sáng đẹp [28]. V i sự có mặt c a ellagitannin, phúc bồn t cịn
góp phần chống ung thư, tiểu đư ng, kháng khuẩn vƠ đặc bi t có tác d ng chống lão
hóa 50% m nh h n dơu tơy, gấp ba lần trái kiwi vƠ gấp 10 lần trái cƠ chua. Khi hi p
lực v i vitamin C vƠ anthocyanin thì kh năng chống oxi hóa vƠ ngăn ngừa ung thư
c a phúc bồn t tăng lên gấp đôi [53] [38] [57]. Theo nghiên c u c a một số nhƠ khoa
h c Mỹ còn cho thấy các h p chất chống oxi hóa trong phúc bồn t cịn có tác d ng
phòng ngừa các gốc tự do gơy tổn h i đ n não đồng th i tăng lưu lư ng máu vƠ oxi

đ n não, từ đó lƠm tăng trí nh vƠ s c sáng t o. Riêng đối v i ph n trong giai đo n
mãn kinh hoặc rối lo n tiền mãn kinh, nó cịn giúp gi m stress, gi m sự thay đổi tơm
sinh lý và chính nh ng ho t chất sinh h c nƠy đóng vai tị như hocmon thay th góp
phần điều hịa lư ng estrogen b thi u h t trong giai đo n này [28]. Đặc bi t, theo k t
qu nghiên c u c a các nhƠ khoa h c thuộc Đ i h c Ohio (Mỹ), nh ng b nh nhơn m c
ch ng Esophagus barett (có thể chuyển sang ung thư thực qu n) n u thư ng xun ăn
qu phúc bồn t thì có thể ngăn ngừa q trình phát triển ung thư [28]. Phúc bồn t
cịn có hƠm lư ng chất x hịa tan (pectin) l n, một chất giúp chống l i b nh tim m ch
nh lƠm gi m lư ng cholesteron cao trong máu. Ngoài ra, lá c a phúc bồn t đã từng
đư c s d ng như một lo i thuốc th o dư c để thúc đẩy lao động cũng như gi m đau
trong khi sinh con. Nghiên c u trư c đơy đã cho thấy lá c a phúc bồn t cho một trong
hai h p đồng hoặc thư giãn các mô c tr n t cung [60].
Qu phúc bồn t lƠ một trong nh ng món tráng mi ng khá ngon, có thể đư c ch
bi n thƠnh nh ng món ăn th c uống khác nhau như m t, th ch, . . [72] vƠ cung cấp bổ
sung hư ng v cho bánh nư ng vƠ các lo i bánh nư ng, kẹo vƠ s a khác các s n phẩm
như s a chua hoặc kem. Lá vƠ thơn phúc bồn t sấy khô lƠm trƠ, lƠm nư c súc mi ng
ch a các b nh viêm loét mi ng, viêm h ng [28]. NgƠnh công nghi p phúc bồn t t i
B c Mỹ lƠ một doanh nghi p đang phát triển v i số doanh thu lên đ n hƠng tri u đô la
[46] [60].
1.1.4. Các nghiên cứu về cây phúc bồn tử
Do có nhiều giá tr về dinh dưỡng, dư c li u vƠ lƠm đẹp nên phúc bồn t đã vƠ
đang lƠ một trong nh ng đối tư ng đư c nhiều nhƠ khoa h c nghiên c u nhân nhanh
in vitro vƠ các nghiên c u về tách chi t ho t chất sinh h c.
Nowak và cs (2017) đã nghiên c u điều tra các ho t động cyto- vƠ độc t bƠo
c a ellagitannin chi t xuất từ qu phúc bồn t trong ph m vi nồng độ 2,5-160 μg / mL,
cũng như c a ellagitannin, sanguiin H- 6 (SH-6, 12.8ậ256 μM) vƠ lambertianin C (LC,
9.3ậ378 μM), chống l i dòng t bƠo ung thư đ i trƠng c a ngư i Caco-2. Nồng độ
ellagitannin đư c s d ng trong nghiên c u tư ng ng v i các nồng độ trong thực
phẩm có ch a qu phúc bồn t , SH-6, vƠ LC thể hi n các đặc tính độc tính m nh ph
thuộc vƠo nồng độ, gơy ra tổn thư ng DNA dao động từ 7,3 ± 1,3 đ n 56,8 ± 4,3%,

gơy đ t gãy s i đơi vƠ oxy hóa các c s DNA. T i IC 50 (124 μg / mL), phúc bồn t
nh hư ng đ n hình thái h t nhơn vƠ gơy ra quá trình apoptosis c a các t bƠo Caco-


6
2. B i vì phúc bồn t đã đư c tìm thấy có ho t tính chemopreventive, nó có thể đư c
s d ng như một ph gia thực phẩm tự nhiên để tăng cư ng l i ích s c [18].
Oomah và cs (2000) đã ti n hƠnh nghiên c u các tính chất c a dầu đư c chi t
xuất từ h t phúc bồn t . S n lư ng dầu từ h t giống lƠ 10,7%. Tính chấ hóa lý c a
dầu bao gồm: saponification số 191; giá tr diene 0,837; giá tr p-anisidine 14,3; tr số
peroxit 8,25 meq/kg; hƠm lư ng carotenoid 23 mg/100 g; vƠ độ nh t 26 mPa.s 25 °
C. Dầu h t phúc bồn t cho thấy độ hấp th tia UV trong ph m vi UV-B và UV-C
nên có tiềm năng để s d ng như một chất b o v tia UV phổ rộng. Dầu h t có nhiều
tocopherols v i thƠnh phần sau (mg/100 g): a-tocopherol 71; g-tocopherol 272; dtocopherol 17.4; vƠ tổng vitamin E tư ng đư ng v i 97. Dầu có kh năng chống oxy
hố tốt vƠ ổn đ nh lưu tr . Phơn đo n lipid c a dầu h t phúc bồn t thơ mang l i
93,7% lipid trung tính, 3,5% phospholipid và 2,7% axit béo tự do. Các axit béo chính
c a dầu thô lƠ C18: 2 n-6 (54,5%), C18: 3 n-3 (29,1%), C18: 1 n-9 (12,0%) và C16:
0 (2,7%) [55].
Sójka và cs (2016) đã nghiên c u thƠnh phần vƠ số lư ng các polyphenol trong
các qu mơm xôi vƠ các s n phẩm ch bi n c a chúng (nư c trái cơy vƠ bánh ép, kể
c h t vƠ các phần không h t). Nghiên c u cũng kiểm tra mối quan h gi a khối
lư ng phơn t c a ellagitannin vƠ sự chuyển giao c a chúng sang nư c trái cơy. Phần
trăm đóng góp trung bình c a ellagitannin, anthocyanin, flavanol, vƠ flavonol v i
tổng polyphenol trong các lo i trái cơy lần lư t lƠ 64,2%, 17,1%, 16,9% vƠ
1,8%. Phơn tích các s n phẩm phúc bồn t cho thấy các h p chất chi m ưu th trong
nư c trái cơy lƠ anthocyanin, v i 65,1% đóng góp vƠo tổng polyphenol, trong khi
bánh phúc bồn t , chúng lƠ tannin (98,0%, ch y u lƠ ellagitannin bao gồm
lambertianin C và sanguiin H-6). Theo tính tốn cơn bằng khối lư ng c a nhóm tác
gi , trung bình, 68,1% ellagitannin vƠ 87,7% flavanol đư c gi l i trong bánh ép, đặc
bi t lƠ phần khơng h t c a nó. NgoƠi ra, một mối tư ng quan ơm có ý nghĩa đã

đư c tìm thấy gi a khối lư ng phơn t c a ellagitannin vƠ chuyển c a chúng sang
nư c trái cơy. Sự gia tăng khối lư ng phơn t từ 1568 đ n 2805 Da dẫn đ n gi m
h n 10 lần chuyển ellagitannin [50].
Axit ellagic / ellagitannins lƠ chất chống oxy hóa polyphenolic thực v t đư c
tổng h p từ axit galic vƠ có liên quan đ n vi c gi m nguy c ung thư vƠ b nh tim
m ch. Katja Schulenburg và cs (2016) báo cáo nh n d ng vƠ đặc tính c a 5
glycosyltransferases (GT) từ hai chi thuộc h Rosaceae ( Fragaria và Rubus ; F. ×
ananassa FaGT2 *, FaGT2, FaGT5, F. vescaFvGT2 và R. idaeus RiGT2) xúc tác sự
hình thành 1- O -galloyl-β- D-glucopyranose (β-glucogallin) tiền thơn c a quá trình
sinh tổng h p ellagitannin. Trong dơu tơy vƠ phúc bồn t có ch a enzyme GT2 có thể
góp phần vƠo vi c s n xuất axit ellagic/ ellagitannin điều nƠy rất h u ích để phát triển
qu dơu tơy, phúc bồn t v i các l i ích s c khỏe bổ sung vƠ s n xuất công ngh sinh
h c c a polyphenol sinh h c [43].


7
Sangiovanni và cs (2013) cũng đã đánh giá về nh ng nh hư ng c a ellagitannin
đư c chi t xuất từ phúc bồn t Rubus idaeus L. ậ có đặc tính kháng viêm d dƠy và
chống Helicobacter pylori. Ho t tính kháng viêm đã đư c th nghi m trên dịng t bƠo
d dƠy AGS đư c kích thích b i TNF-α vƠ IL-1β để đánh giá hi u ng trên phiên mã
điều khiển NF-kB, chuyển v h t nhơn vƠ ti t IL-8. Thí nghi m đư c ti n hƠnh trên
chuột, chuột đư c điều tr bằng đư ng uống trong mư i ngƠy v i 20 mg/ kg/ ngày
ETs, vƠ ethanol đã đư c đưa ra một gi trư c khi hy sinh. Niêm m c d dƠy đã đư c
cô l p vƠ đư c s d ng để xác đ nh IL-8 phát hành, NF-kB h t nhơn chuyển v , Trolox
tư ng đư ng, superoxide dismutase vƠ catalase ho t động. ETs c ch TNF-α gơy ra
phiên mã điều khiển NF-kB (IC 50 : 0,67ậ1,73 µg / mL) vƠ gi m sự chuyển d ch h t
nhân NF-kB TNF-α gơy ra (57% ậ67% 2 µg / mL). ETs c ch ti t IL-8 gơy ra b i
TNF-α vƠ IL-1β
nồng độ thấp (IC 50kho ng 0,7-4 µg / mL). Sanguiin H-6 và
lambertianin C, các ETs chính hi n di n trong các chất chi t xuất, đã đư c tìm thấy có

trách nhi m, ít nhất lƠ một phần, vì nh hư ng c a các hỗn h p. ETs c a phúc bồn t
gi m chỉ số Ulcer lần lư t lƠ 88% vƠ 75% vƠ đư c b o v khỏi sự gơy ra oxy hóa gơy
ra b i stress ethanol chuột. CINC-1 (sự tư ng đồng chuột c a IL-8) ti t niêm m c
d dƠy đã gi m các động v t nh n đư c qu phúc bồn t ET. nh hư ng c a ET trên
CINC-1 liên quan đ n vi c gi m sự chuyển d ch h t nhân NF-κB trong động v t đư c
điều tr bằng ET. K t qu c a báo cáo nghiên c u hi n t i lần đầu tiên tác d ng ngăn
ngừa c a ET trong viêm d dƠy vƠ hỗ tr cho vi c s d ng chúng trong các ch độ ăn
kiêng chống loét d dƠy tá trƠng [60].
Seeram và cs (2006) nghiên c u về phytochemical v i các tính chất sinh h c như
chất chống oxy hóa, chống ung thư, chống lo n thần kinh vƠ các ho t động chống
viêm đư c chi t xuất c a sáu qu m ng đư c tiêu th phổ bi n lƠ blackberry, phúc
bồn t đen, vi t quất, nam vi t quất, qu phúc bồn t đỏ vƠ dơu tơy đư c đánh giá
cho các thƠnh phần phenolic c a chúng s d ng s c ký lỏng hi u năng cao v i phát
hi n khối phổ ion hóa (UVLC-UV) vƠ quang phổ ion hóa đi n t (LC-ESI-MS). Các
nhóm chính c a berry phenolics lƠ anthocyanin, flavonol, flavanol, ellagitannin,
gallotannin, proanthocyanidins, và axit phenolic. Chất chi t xuất từ qu m ng đư c
đánh giá kh năng c ch sự phát triển c a các dòng t bƠo khối u (KB, CAL-27), vú
(MCF-7), ruột k t (HT-29, HCT116) vƠ tuy n tiền li t (LNCaP) nồng độ khác nhau.
từ 25 đ n 200 μg / mL. Chất chi t xuất từ qu phúc bồn t vƠ dơu tơy đen cho thấy các
tác d ng pro-apoptotic quan tr ng nhất chống l i dòng t bƠo nƠy [52].
một phư ng di n khác, Olson and DeGolier (2016) bằng cách s d ng các kỹ
thu t hi n đ i hỗ tr hoặc bác bỏ tuyên bố rằng h p đồng RRL cô l p c t
cung. Dung d ch nư c c a RRL tất c các nồng độ đư c th nghi m (1,5 - 50 mg)
t o ra sự gia tăng lực co bóp từ các d i t cung chuột d c b cô l p trong các bồn t m
c thể tiêu chuẩn 15 mL.ứ5 M ACh ( p= 0.005), vƠ bằng nhau về độ l n hoặc l n h n
một chút so v i nh ng ngư i gơy ra b i 10 ứ5 M ACh. C hai chất đối kháng th thể


8
nicotinic vƠ cholinergic cholinergic đều thất b i trong vi c ngăn chặn các c n co th t

do RRL gây ra. Salbutamol ngăn chặn bất kỳ ph n ng co bóp nƠo từ RRL; tuy nhiên,
β 2 nhơn v t ph n di n propranolol chặn thƠnh công salbutamol ph n ng gơy ra-thư
giãn vƠ cho phép co th t RRL, ng ý có thể có một thƠnh phần trong RRL tư ng tác
v i một số thƠnh phần ch c năng c a β 2 adrenoceptor. L-type Ca 2+bộ chặn kênh
nifedipine đã chặn RRL gơy ra ph n ng co bóp bằng 90%. Nghiên c u nƠy cung cấp
bằng ch ng thực nghi m cho vi c s d ng RRL truyền thống như một t cung th o
dư c. Tuy nhiên, nó khơng đề c p đ n hi u qu tư ng đối c a RRL đư c nh p vƠo các
quá trình sinh đẻ vƠ lao động [19].
Tomczyk và cs (2004), đã xác đ nh đ nh lư ng các flavonoid, tannin vƠ axit
ellagic trong lá từ các bi n thể hoang dã vƠ trồng tr t c a RubusL. loài (Rosaceae):
phúc bồn t (2 hoang dã vƠ 13 giống) vƠ blackberry (3 hoang dã vƠ 3 giống). Hàm
lư ng flavonoid đư c phơn tích bằng phư ng pháp quang phổ (phư ng pháp ChristMüllers) vƠ phơn tích HPLC sau khi th y phơn axit. HƠm lư ng tannin đư c xác đ nh
bằng phư ng pháp tr ng lư ng, v i bột ẩn, đư c mô t b i Dư c điển Đ c 10 (DAB
10). HƠm lư ng axit Ellagic đư c kiểm tra bằng phư ng pháp HPLC sau khi th y phơn
axit. HƠm lư ng flavonoid, đư c xác đ nh bằng phư ng pháp c a Christ-Muller cao
h n cho lá dơu tơy so v i lá phúc bồn t vƠ thay đổi từ 0,46% đ n 1,05%. Quercetin và
kaempferol chi m ưu th trong tất c các mẫu đư c phơn tích bằng phư ng pháp
HPLC. HƠm lư ng flavonoid cao nhất đư c tìm thấy trong lá c a R. nessensis
(1,06%); v i k t qu trong tất c các mẫu đư c kiểm tra khác nhau gi a 0,27% vƠ
1,06%. Nồng độ axit ellagic trong tất c các loƠi đư c xác đ nh sau khi th y phơn axit
vƠ dao động từ 2,06% đ n 6,89%. Lá c a phúc bồn t đư c đặc trưng b i một lư ng
l n tannin (thay đổi từ 2,62% đ n 6,87%) so v i lá c a các loƠi khác. K t qu từ
nghiên c u nƠy chỉ ra rằng phúc bồn t lƠ một nguồn giƠu flavonoid, axit ellagic vƠ
tannin, có thể đư c s d ng để đánh giá chất lư ng c a các loài lá Rubus L [39].
nh hư ng c a nhi t độ ra hoa lên thƠnh phần hóa h c c a qu phúc bồn t đư c
nghiên c u trong điều ki n mơi trư ng có kiểm soát thực hi n b i Siv Fagertun
Remberg và cs (2010). Tr ng lư ng qu m ng gi m đáng kể khi tăng dần nhi t độ
(12, 18, vƠ 24°C) vƠ kéo dƠi th i gian thu ho ch. B i vì hƠm lư ng h i tăng lên tỷ l
thu n v i tr ng lư ng qu m ng, kh năng chống oxy hóa vƠ nồng độ c a một lo t các
h p chất ho t tính sinh h c gi m v i sự gi m nhi t độ vƠ ti n độ c a mùa thu ho ch

khi đư c thể hi n trên c s tr ng lư ng tư i theo cách thông thư ng. Tuy nhiên, mặc
dù tác d ng pha loãng c a qu m ng l n, nồng độ acid ascorbic (vitamin C) tăng lên
v i nhi t độ gi m, ngay c trên c s tr ng lư ng tư i. r = 0,958), ch y u lƠ
anthocyanin và ellagitannin. Trong khi tổng số 10 anthocyanin đư c phát hi n,
cyanidin-3-sophoroside và cyanidin-3- (2 G -glucosylrutinoside) -rutinoside chi m
73% tổng số, anthocyanin gi m vƠ sau đó tăng lên v i sự gia tăng nhi t độ. Cho đ n
nay, các ellagitannin phổ bi n nhất lƠ lambertianin C vƠ sanguiin H-6, c hai đều tăng


9
đáng kể khi tăng dần nhi t độ. Nó k t lu n rằng nhi t độ tăng có tác động đáng kể vƠ
tư ng ph n về nồng độ c a một lo t các h p chất có kh năng ho t tính sinh h c trong
qu phúc bồn t [63].
Nghiên c u c a Sønsteby vƠ cs (2009) về sự sinh trư ng vƠ ra hoa c a phúc bồn
t trong điều ki n môi trư ng đư c kiểm soát để t o thu n l i cho s n xuất trái mùa.
Số lư ng hoa tăng lên khi tăng dần nhi t độ vƠ tối đa 270C. N u rút ng n th i gian
ban đêm thì vi c ra hoa c a cơy cũng đ t hi u qu cao [64]. Sự ngừng tăng trư ng vƠ
kh i đầu hoa trong qu phúc bồn t đư c kiểm soát chung b i nhi t độ thấp vƠ điều
ki n ngƠy ng n [65].
Theo Baiyi vƠ cs, các lo i qu phúc bồn t hoƠn thƠnh toƠn bộ chu kỳ sinh
trư ng c a thực v t, ra hoa vƠ đ u qu trong một mùa sinh trư ng, chưa đư c nghiên
c u kỹ nên nhóm tác gi đã ti n hƠnh nghiên c u nh hư ng c a vi c hấp th vƠ s
d ng chất dinh dưỡng đ n vi c hình thƠnh các h p chất chống oxi hóa c a phúc bồn
t . Một số lƠ đư c x lý bằng phơn bón v i hƠm lư ng 12g / cơy (N-P2O5-K2O, 1414-14) trong th i gian chi u x kéo dƠi 17 gi trong th i gian chi u x kéo dƠi 17 gi
v i PPFD c a 240 μmol m-2 s-1 vƠo th i điểm tối (Pho. + Fert.), nhóm khác đư c ti n
hƠnh bằng chu kỳ sáng dƠi h n hoặc ch u sự kiểm soát. So v i sự kiểm soát, c sinh
trư ng vƠ sinh khối, các chất dinh dưỡng lá b suy gi m như lƠ tri u ch ng c a sự pha
loãng chất dinh dưỡng, dẫn đ n tri u ch ng c a sự suy gi m chất dinh dưỡng so v i sự
kiểm sốt. Theo cơng th c c a Pho. + Fert. thì vi c đ u qu x y ra trư c hai tháng vƠo
tháng 7, qu có tr ng lư ng qu kho ng 3 g vƠ hƠm lư ng anthocyanin ~ 26,4 mg

xyanua-3-glucoside equiv. 100 g-1 Fw vƠ tổng hƠm lư ng phenolic t i ~ 17,5 mg GAE
100 g-1 Fw [20].
1.2. nhăh ngăc aănhơnăt ăsinhătháiăđ iăv iăs ăsinhătr ngăc aăth căv t
1.2.1. Vai trò của các nhân tố sinh thái đối với sự sinh trưởng
a. Vai trị của ánh sáng
Ánh sáng có nh hư ng đ n toƠn bộ đ i sống c a thực v t từ khi h t n y mầm,
sinh trư ng, phát triển cho đ n khi cơy ra hoa k t trái rồi ch t. Ánh sáng lƠ y u tố vô
cùng quan tr ng cho sự sinh trư ng c a cơy vì nó cần cho quá trình quang h p. Nh
quá trình quang h p mƠ cơy tổng h p các chất h u c lƠm nguyên li u để xơy dựng
nên c thể vƠ tích lũy năng lư ng trong cơy để ti n hƠnh sinh trư ng. Tùy theo nhu
cầu ánh sáng đối v i sự sinh trư ng c a cơy mƠ ngư i ta chia thực v t thƠnh hai nhóm
lƠ cơy ưa sáng vƠ cơy ưa bóng. Cơy ưa sáng sinh trư ng m nh trong điều ki n ánh sáng
đầy đ , cịn cơy ưa bóng sinh trư ng tốt trong điều ki n bóng rơm thích h p. Ánh sáng
tác động lên cơy trồng như nguồn năng lư ng đối v i các ph n ng quang hóa. Ánh
sáng cũng lƠ nhơn tố kích thích, điều khiển quá trình sinh trư ng phát triển vƠ năng
suất cho cơy trồng. NgoƠi ra ánh sáng cũng tác động đ n sự n y mầm c a h t [11].
b. Vai trò của nhiệt độ
Nhi t độ lƠ y u tố nh hư ng rất l n đ n sinh trư ng c a cơy. Nhi t độ tác động


10
ch y u đ n cơy qua con đư ng quang h p [35]. Cơy có thể sinh trư ng trong một
kho ng nhi t khá rộng, vì v y các lo i cơy trồng khác nhau thì tồn t i nh ng điểm
nhi t độ tối thấp vƠ tối cao cũng khác nhau. Trong gi i h n nhi t độ sinh trư ng c a
cơy thì có nhi t độ tối thích cho sự sinh trư ng, nhi t độ đó sự sinh trư ng c a cơy
x y ra thu n l i nhất, trên dư i nhi t độ tối ưu thì tốc độ sinh trư ng c a cơy s gi m.
Nhi t độ tối thấp vƠ nhi t độ tối cao cho sự sinh trư ng c a cơy đó lƠ điểm nhi t độ mƠ
cơy ngừng sinh trư ng. Gi i h n nhi t độ sinh trư ng thay đổi theo sự thích nghi c a
cơy trồng nh ng vùng sinh thái khác nhau [11].
Sinh trư ng c a các c quan khác nhau c a cơy cũng nằm trong kho ng nhi t

khác nhau. Nh ng c quan trên mặt đất thích nghi v i nhi t độ khơng khí cao h n so
v i nh ng c quan dư i mặt đất, vì v y nhi t độ cao sự sinh trư ng c a r kém h n
thân và cành. Sự chênh l ch nhi t độ gi a ban ngƠy vƠ ban đêm có nh hư ng rất l n
đ n sự sinh trư ng c a cơy. Ban ngƠy nhi t độ cao thu n l i cho cơy quang h p vƠ tích
lũy chất h u c , ban đêm nhi t độ h thấp s h n ch hơ hấp vƠ tiêu phí chất h u c ,
gi m sự thoát h i nư c nên sinh trư ng nhanh h n. Vì v y, vi c bi t đư c yêu cầu
nhi t độ sinh trư ng c a từng lo i cơy trồng có ý nghĩa rất l n trong vi c xác đ nh th i
v trồng thích h p, ch n vùng, chuyển vùng hay nh p cơy giống , từ đó có kỹ thu t
chăm sóc cơy trồng tốt h n vƠ cho chất lư ng cao h n.
c. Vai trò của nước và độ ẩm
Nư c lƠ thƠnh phần không thể thi u c a tất c các t bƠo sống, chi m t i 80
ậ 95% khối lư ng c a mô sinh trư ng. Nư c tham gia vƠo hầu h t các ho t động sống
c a sinh v t: lƠ môi trư ng sống c a sinh v t th y sinh, lƠ dung môi hòa tan đư c
nhiều chất trong t bƠo vƠ lƠ mơi trư ng cho các ph n ng sinh hóa h c di n ra trong
c thể sống. Nư c lƠ nguyên li u cho quá trình tổng h p vƠ q trình sinh lí c a c thể
sinh v t, lƠ thƠnh phần b o v cấu trúc sống c a t bƠo thơng qua sự hidrat hóa [16].
Khi có đầy đ nư c vƠ mơi trư ng thích h p, t bƠo phơn chia vƠ phát triển thu n l i,
cây sinh trư ng nhanh. Khi thi u nư c, các q trình sinh lý, sinh hố trong cơy hoa
gi m, các h p chất h u c đư c t o thƠnh ít, cơy cịi c c, ch m phát triển. N u quá
trình thi u nư c kéo dƠi cơy hoa s b héo, khô vƠ ch t.
Độ ẩm c a khơng khí vƠ độ ẩm đất nh hư ng nhiều đ n sự sinh trư ng vƠ phát
triển c a cơy hoa. Độ ẩm thích h p thì cơy hoa sinh trư ng, phát triển tốt, ít sơu b nh,
ra hoa đẹp, chất lư ng cao.
d. Vai trị của dinh dưỡng khống
Các ngun tố khống đóng vai trị rất quan tr ng trong đ i sống c a thực v t.
Chất khoáng lƠ thƠnh phần xơy dựng nên các chất h u c c b n nhất c a chất nguyên
sinh, cấu trúc nên t bƠo vƠ c quan. NgoƠi các nguyên tố đ i lư ng lƠ nh ng ngun
tố có vai trị ch y u trong vi c t o nên chất sống, có thể nói m i chất khống đều ít
nhiều có d ng liên k t trong các h p chất h u c b i các liên k t hóa h c hay hóa lý
vƠ có độ bền khác nhau [16].

11
Ngun tố khống tham gia vƠo q trình điều chỉnh các ho t động trao đổi chất,
các ho t động sinh lý c a cơy. Chất khống có tác d ng điều ti t một cách m nh m
quá trình sống thông qua tác động đ n các chỉ tiêu hóa lý hóa keo c a chất nguyên sinh
như đi n tích, độ bền, kh năng ng m nư c, độ phơn tán, độ nh t v.v... c a h keo
ngun sinh. Chất khống cịn có kh năng điều ti t các ho t động sinh lý thông qua
tác động đ n các h enzim vƠ h thống các h p chất khác có vai trị quan tr ng trong
trao đổi chất vƠ trao đổi năng lư ng. Các nguyên tố khống có kh năng lƠm tăng tính
chống ch u c a thực v t đối v i các điều ki n bất l i như một số nguyên tố đ i lư ng,
vi lư ng lƠm tăng tính chống ch u h n, ch u rét, ch u b nh.
Các nguyên tố khoáng đa lư ng lƠ các nguyên tố dinh dưỡng c a y u cần thi t
cho cơy trồng. Nit , phôtpho, kali lƠ ba nguyên tố đa lư ng chính mƠ cơy s d ng
nhiều nhất để tăng trư ng, ra r , ra chồi, ra lá, ra hoa, đ u trái. Chúng bổ sung lẫn nhau
để thúc đẩy sự sinh trư ng phát triển c a cơy. Trong đất, hƠm lư ng các nguyên tố
khoáng thư ng ít hoặc d ng cơy khơng dùng trực ti p đư c vƠ thư ng đư c bổ sung
vƠo đất thơng qua vi c bón phơn.
+ Nit (N)
Nitrogen lƠ nguyên tố có tác d ng lƠm tăng trư ng nhanh ra chồi, ra lá. Cây con
đang th i kì tăng trư ng, nên tư i phơn có tỷ l đ m cao, để kích thích ra r , chồi non,
ra lá, t o điều ki n cho cơy phát triển nhanh. Khi tư i quá nhiều đ m, cây s dư đ m lá
xanh mư t, cơy b r p xuống, lá to nhưng y u t, cơy d b đổ ngã, d b sơu rầy vƠ các
lo i b nh tấn công, đầu r chuyển sang xám đen, cơy khó ra hoa. Ngư c l i, n u thi u
đ m cơy còi c c, sinh trư ng kém, di p l c khơng hình thƠnh, ít ra lá, ít ra chồi m i, lá
dần chuyển sang vƠng theo quy lu t lá giƠ trư c lá non sau, đẻ nhánh vƠ phơn cƠnh
kém, r m c ra nhiều nhưng cằn cỗi, cơy khó ra hoa.
+ Phơtpho (P)
Phơtpho có tác d ng giúp cơy n y mầm, ra r nhiều, ra hoa nhanh. Phơtpho gi
vai trị quan tr ng trong q trình hơ hấp vƠ quang h p c a cơy. N u tỷ l P2O5 quá

l n kích thích sự ra hoa s m, lá ng n, c ng. N u thi u phôtpho, cơy s nhỏ, cằn cỗi, lá
nhỏ ng n, chuyển sang xanh thẫm, s c đề kháng kém, r ch m phát triển, r khơng có
màu tr ng sáng mƠ chuyển sang mƠu xám đen, không ra hoa. Thừa lơn cơy thấp, lá
dày, ra hoa s m nhưng hoa ng n, nhỏ vƠ xấu, cơy mất s c nhanh sau khi ra hoa và khó
ph c hồi. Thừa phơtpho thư ng dẫn đ n thi u Zn, Fe, và Mn. NgoƠi ra, P lƠm tăng đặc
tính chống ch u c a cơy đối v i các y u tố không thu n l i, chống rét, chống h n, ch u
chua vƠ một số lo i sơu b nh h i, . . .
+ Kali (K)
Kali có cơng d ng lƠm cho cơy c ng cáp, đ ng th ng, tăng cư ng bó m ch trong
thơn cơy, dự tr dưỡng chất để nuôi cơy trong mùa khô, đồng th i thúc đẩy ra chồi
m i, gi cho hoa lơu tƠn, mƠu s c tư i đẹp. N u cung cấp quá nhiều kali, cơy thừa kali
lá tr nên vƠng úa, đ t non không phát triển vƠ khô héo, cơy cằn cỗi, lá không mư t vƠ


12
nhỏ. trư ng h p nƠy ngưng cung cấp kali ngay vƠ tăng cư ng cung cấp thêm đ m.
Thừa kali thư ng dẫn đ n thi u Mg vƠ Ca. Còn trong trư ng h p cơy thi u kali thì
cây khơng phát triển đư c, vì cây khơng đư c hấp thu dưỡng chất, cơy khô dần rồi
ch t. trư ng h p cơy lan đang trong th i kì tư i tốt biểu hi n thi u kali: Cơy phát
triển kém, lóng ng n, lá ng n m c thƠnh chùm, lá giƠ vƠng dần từ hai mép lá vƠ chóp
lá sau đó dần vƠo trong, lá đôi khi b xo n l i, thơn cơy tr nên lùn thấp, cơy mềm y u
d b sơu b nh tấn công, cơy ch m ra hoa, hoa nhỏ, mƠu s c không tư i d b d p nát.
Tóm l i, ba nguyên tố đa lư ng: Nit , phôtpho, kali cơy s d ng nhiều nhất để
tăng trư ng, ra r , ra chồi, ra lá, ra hoa, t o qu , chúng luôn luôn bổ sung cho nhau t o
điều ki n tốt cho cơy sinh trư ng vƠ phát triển.
Nguyên tố trung vƠ vi lư ng
Để điều hòa sinh trư ng cho cơy hấp th tốt nhất các lo i phơn đa lư ng nói trên,
cần có thêm nh ng nguyên tố khác để giúp cơy phát triển đồng bộ như: magie, lưu
hình, s t, đồng, k m, mangan, môlypden. Nh ng nguyên tố nƠy cần v i lư ng ít nhưng
khơng thể thi u b i chúng lƠ thƠnh phần c a rất nhiều enzim, tham gia vào q trình

chuyển hóa v t chất vƠ năng lư ng cho cơy [16]. Ví d , s t (Fe) cần để tổng h p vƠ
duy trì di p l c tố trong cơy; k m (Zn) có vai trị quan tr ng trong vi c tổng h p đ m,
hình thƠnh các chất điều hịa sinh trư ng trong cơy; mangan (Mn) lƠ chất cần thi t cho
q trình hơ hấp c a cơy, ho t hóa các enzim chuyển hóa đ m vƠ tổng h p di p l c tố,
kiểm sốt các q trình x y ra trong t bƠo các pha sáng vƠ tối; đồng (Cu) xúc ti n
quá trình hình thành vitamin A, giúp cây tăng kh năng ch u h n, ch u nóng, ch u
l nh…Tuy nguyên tố vi lư ng rất cần thi t đối v i cơy nhưng hƠm lư ng cao trong đất
s lƠm cơy b ngộ độc.
Đối v i cơy, vi c bổ sung chất khoáng cho cơy thơng d ng đó lƠ bón phân. Cách
bón phơn hi u qu nhất trong giai đo n vư n ư m lƠ phun phơn bón qua lá. Phân bón
cho cây ph i ch a đầy đ các chất dinh dưỡng đa, trung vƠ vi lư ng v i thƠnh phần vƠ
tỉ l phù h p v i từng th i kì sinh trư ng vƠ phát triển. Nguyên t c s d ng phân bón
khi trồng cơy đó lƠ: Chỉ s d ng đối v i nh ng cơy có bộ r phát triển, vi c bón phơn
nên s d ng trong th i kỳ cơy sinh trư ng thích ng tốt.
Vi c bón phơn cho cơy lƠ rất quan tr ng cho sự tăng trư ng vƠ phát triển cây.
Phơn vô c hoặc phơn h u c có thể đư c s d ng để bón cho cơy. Phân bón h u c
đư c bón đều trên bề mặt hai tháng/lần vƠ các chất khoáng đư c bón cho cơy mỗi lần
trong 25 ml v i 1g/l dung d ch. N u phối h p s d ng phơn vô c cùng v i phơn h u
c tốt h n, v i s n lư ng chất khô cao h n so v i vi c s d ng phơn bón riêng bi t
(h u c hoặc vô c ).
1.2.2. nh hưởng của giá thể đến sự sinh trưởng
Giá thể lƠ từ dùng để chỉ tất c các v t chất bao quanh bộ r c a cơy trồng, các
lo i giá thể khác nhau có ưu như c điểm khác nhau vƠ tùy theo m c đích trồng, lo i
cơy trồng mƠ ch n các lo i giá thể thích h p. Giá thể bao gồm hỗn h p c a các v t li u


13
có thể gi nư c, t o độ thống cho sự phát triển c a cơy. Hỗn h p nƠy đư c dùng đ n
lẻ hoặc phối trộn l i để t n d ng ưu điểm từng lo i: bột núi l a, vỏ trấu hun, mùn dừa,
than bùn, đá trơn chơu, cát, sỏi,... Các lo i giá thể nƠy đư c dùng phổ bi n trong ngành

khoa h c nghề vư n [58].
Giá thể trồng cơy có ưu điểm:
- Kiểm soát đư c pH, thƠnh phần dinh dưỡng, các y u tố gơy b nh vƠ lơy truyền
b nh cho cây.
- Có kh năng gi ẩm vƠ thống khí tốt.
- Có kh năng tái s d ng hoặc an toƠn cho môi trư ng khi phơn h y.
Các lo i giá thể khác đư c s d ng ngoƠi đất:
- X dừa: X dừa đư c lấy từ vỏ qu dừa, nghiền nhỏ và có thể làm khơ
đóng thƠnh bánh để d v n chuyển vƠ b o qu n. Trư c khi s d ng cần lo i bỏ chất
chát (tanin). X dừa lƠ giá thể có kh năng gi a ẩm vƠ thơng thống khí tốt nhưng nó
d gơy úng cho một số lo i cơy trồng, có pH từ 6,5 - 7,0 có tr ng lư ng riêng thấp, tính
ổn đ nh cao. X dừa có thể s d ng đ n lẻ hoặc phối trộn v i các nguyên li u khác
như than bùn, tro trấu, đất mùn theo tỷ l , s t o ra lo i giá thể có độ t i xốp cao, thơng
thống khí [41].
- Trấu hun: Trấu hun lƠ m nh vỏ lúa (sau khi đã lấy g o) đem hun cháy nhưng
chưa thƠnh tro. Trấu hun lƠ giá thể h u c , thốt nư c tốt, thích h p v i nhiều lo i cơy
trồng. Trong trấu hun ch a một lư ng l n kali có tính kiềm, có thể tái s d ng vƠ hoƠn
toƠn s ch b nh. Trấu hun lƠ lo i ph phẩm rất phổ bi n trong nông nghi p. Cũng như
x dừa, s d ng trấu hun lƠm giá thể trồng cơy mang l i hi u qu kinh t cao [59].
- Mùn cưa: Mùn cưa lƠ ph phẩm khi cưa, xẻ gỗ. Tùy theo lo i gỗ mƠ mùn cưa
có nh ng đặc điểm riêng như: độ bền giá thể đư c lơu kh năng hút, thoát nư c khác
nhau, nhưng đều có chung đặc điểm lƠ có ch a nhiều chất cellulozo, hút thoát nư c vƠ
gi ẩm tốt.
Giá thể lƠm giá đỡ cho cơy, cung cấp ẩm độ, độ thống khí vƠ c i thi n độ pH,
đồng th i cung cấp các chất dinh dưỡng để thích h p v i từng đối tư ng cơy trồng.
Theo John vƠ Harold (1999) có thể dùng riêng lẻ hoặc phối trộn các lo i giá thể để
tăng hi u qu s d ng đối v i từng lo i cơy khác nhau.
1.2.3. Các nghiên cứu về nh hưởng của các nhân tố sinh thái đến sinh trưởng
của cây từ giống nuôi cấy mô
Cao Th Th y và cs (2011) nghiên c u nh hư ng c a giá thể đ n sự sinh trư ng,

phát triển c a cơy xuyên khung in vitro. Cây xuyên khung có một số tác d ng dư c lý
như: c ch sự co bóp t cung, chống lo n nh p tim, gơy dãn động m ch vƠnh, c i
thi n tuần hoƠn não, gi m cholesterol máu... Các cây xuyên khung in vitro đ t tiêu
chuẩn đư c trồng trên 3 nền giá thể khác nhau: Đất, cát, hỗn h p: đất, cát, phơn
chuồng hoai m c theo tỷ l 1:1:1. K t qu thu đư c hai nền giá thể lƠ cát vƠ đất cho tỷ
l sống đ t 100%, giá thể hỗn h p (đất: cát: phơn chuồng hoai m c) cho tỷ l sống lƠ