Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng: Chương 4 - TS. Trần Văn Quang

7/18/15

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

/>NỘI DUNG CỦA CHƢƠNG
1. Một số khái niệm
2. Tham số thống kê trong chọn giống cây trồng

Chƣơng 4
THỐNG KÊ SINH HỌC ỨNG DỤNG TRONG
CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG

3. Phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và mơi trƣờng
4. Hệ số di truyền
5. Chỉ số chọn lọc
6. Khả năng kết hợp
7. Đa dạng di truyền
8. Tƣơng tác kiểu gen và môi trƣờng

4.1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM

4.2. THAM SỐ THỐNG KÊ SỬ DỤNG TRONG CGCT

 Tính trạng: là một đặc điểm biểu hiện của kiểu hình. Mỗi một kiểu
gen điều khiển một số tính trạng, mỗi tính trạng do một hoặc một
số gen điều khiển, về khía cạnh di truyền tính trạng là xác định bởi
kiểu gen mặc dù vậy nó cũng bị ảnh hƣởng bởi các yếu tố mơi
trƣờng (Slavko Borojevic, 1990)

4.2.1. Giá trị trung bình và phƣơng sai giá trị trung bình

 Kiểu hình: Những biểu hiện bên ngồi của một sinh vật, kiểu hình là
các phần tự nhiên, tổng của các nguyên tử, phân tử, đại phân tử, tế
bào, cấu trúc, trao đổi chất, sử dụng năng lƣơng, mô, cơ quan, phản
xạ; bất kỳ đặc điểm nào quan sát đƣợc về cấu trúc, chức năng của
một sinh vật sống đều là kiểu hình.
 Kiểu gen: Là tổng các alen của một sinh vật (alen là các gen có thể
khác nhau hoặc nhận biết khi thay đổi trên cặp nhiễm sắc thể) điều
khiển biểu hiện ra kiểu hình có sự tác động của các yếu tố mơi
trƣờng.
 Mơi trƣờng: là tất cả những yếu tố bên ngồi tƣơng tác với kiểu gen
để biểu hiện ra kiểu hình.

Giá trị trung bình là tổng giá quan sát chia số quan sát

x

x1  x2  ...  xn
1

N
N

4.2.2. Thành phần phƣơng sai và ý nghĩa ứng dụng trong chọn tạo giống
Kết quả phân tích đƣợc tổng hợp trong bảng phân tích ANOVA, bảng bao
gồm các tham số chủ yếu nhƣ: tổng bình phƣơng, bình phƣơng trung bình,
bình phƣơng trung bình kỳ vọng, F - tính của các nguồn biến khác nhau
nhƣ nguồn biến động giữa các giống hoặc dòng, nguồn biến động giữa các
lần lặp lại, nguồn biến động giữa giống và mơi trƣờng.

x

i

Phƣơng sai là độ lệch bình phƣơng trung bình của các quan sát so
với giá trị trung bình

x  x  x  x  ...  x  x
2

s

1

2

2

2

n

N







2

1
 xi  x
N

1
N

Một bảng ANOVA đơn giản nhất của thí nghiệm so sánh giống nhƣ trình
bày ở bảng 4.1.
Bảng 4.1. Bảng phân tích phƣơng sai ANOVA thí nghiệm so sánh giống

Nguồn biến
Giữa các giống

Hiệp phƣơng sai của hai quan sát x và y

Cov( x, y ) 

Hình 4.1. Đƣờng phân bố chuẩn về chiều cao cây của hai quần thể đậu
tƣơng A và B có cùng giá trị trung bình chiều cao cây là 40cm, những
phƣơng sai giá trị trung bình khác nhau

 x

i



 x yj  y



Trong các giống (error)
Tổng (Total )

Bậc tự do

(df)

Tổng bình
phƣơng (SS)

Bình phƣơng
trung bình

t-1

SSV

MSV

t(r-1)

SSE

MSE

tr-1

SSTO

F-tính

MSV
MSE

Ghi chú: SSV = tổng bình phƣơng của giống, SSE= tổng bình phƣơng sai số, MSV=
bình phƣơng trung bình của giống, MSE = bình phƣơng trung bình sai số

1


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nơng Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>Ví dụ sử dụng kết quả phân tích phƣơng sai trong đánh giá khả năng kết
hợp của 14 giống lúa (4 giống thuộc loài phụ japonica, 4 giống thuộc loài
phụ javanica và 6 giống thuộc loài phụ indica) lai dialen theo phƣơng pháp
4 của Griffing (1956) tạo ra 91 tổ hợp lai, đánh giá khả năng kết hợp
(KNKH) chung (GCA) và KNKH riêng (SCA) về năng suất sinh vật học trình
bày trong bảng 4.2.

4.2.3. Hệ số biến động (Coefficient of variation - cv)
Hệ số biến động ký hiệu cv, cho nhận xét về mức độ tin cậy của kết
quả thí nghiệm đƣợc tính bằng cơng thức sau:

Bảng 4.2. Phân tích phƣơng sai của KNKH chung (GCA) và KNKH riêng
(SCA) về năng suất sinh vật học theo Griffing (1956)
Nguồn biến

động
(Source)

Bậc tự do
(Degree of
freedom)

Tổng bình
phƣơng
(Sum of Squares)

Bình phƣơng trung
bình
(Mean Squares)

F - tính
(F value)

GCA
SCA
Sai số (Error)
Tổng (Total)

11
54
(65)
65

13.562,60
3.532,06

1.232,97
65,41
68,30

18,05**
0,96ns

cv =
Trong đó:

MSE
x100
GM

MSE = bình phƣơng trung bình sai số
GM = giá trị trung bình quan sát của tồn bộ thí nghiệm (K.A.Gomez, 1984).

17.094,66

Ghi chú : ** mức có ý nghĩa 1%, ns = khơng có ý nghĩa
Kết quả cho phép biện luận các giống lúa nghiên cứu có KHKH chung cao ở
mức có ý nghĩa 1%, nhƣng KNKH riêng ở mức khơng có ý nghĩa về năng
suất sinh vật học.

4.2.4. Kiểm định sai khác nhỏ nhất có ý nghĩa
(Least significant different test - LSD)
Tham số thống kê LSD thƣờng đƣợc sử dụng để kiểm định sự sai
khác giữa các giống thí nghiệm so với đối chứng, tính LSD thực hiện
nhƣ sau:

Bƣớc 1: Tính sai khác của trung bình giống i và j

dij = Xi

-

Thí nghiệm theo phƣơng pháp khối ngẫu nhiên S d đƣợc tính nhƣ sau:

Sd

2 s2
r

=

Xj

Bƣớc 2: Tính giá trị LSD tại mức có ý nghĩa .
Trong đó: r là số lần lặp lại, S2 là sai số bình phƣơng trung bình trong phân
tích phƣơng sai suy ra

LSD  = ( t ) (S d )
Trong đó:
S d : sai ố của giá trị trung bình,
t giá trị t bảng tại mức có ý nghĩa  với n = mức tự do sai số

Bƣớc 3: So sánh giá trị trung bình tính ở bƣớc 1 với giá trị LSD tính
đƣợc ở bƣớc 2, khi dij > LSD0,05 ( = 0,05) cho phép khẳng định
năng suất của giống i cao hơn giống j ở mức có ý nghĩa 5%, khi dij >
LSD0,01 ( = 0,01 ) cho phép khẳng định năng suất của giống i cao

hơn giống j ở mức có ý nghĩa cao 1%.

Bảng 4.3. Năng suất của 6 giống lúa trong thí nghiệm
so sánh giống ở vụ Xuân 1994 tại Gia Lâm, Hà Nội
Giống

Năng suất (tấn/ha)

DH32
IR56378
IR 53970
IR50404
IR51673
CR203 (đối chứng)

6,72**
5,87*
5,66ns
5,61ns
5,45ns
5,54ns

cv( % )
LSD0,05
LSD0.01

3,438
0,258
0,354

LSD = t

2s2
r

4.3. PHƢƠNG SAI KIỂU HÌNH, KIỂU GEN VÀ MƠI TRƢỜNG
 Phƣơng sai kiểu hình: là sự khác nhau về kiểu hình giữa các cá thể
trong quần thể, phƣơng sai kiểu hình là do hai nguồn phƣơng sai
kiểu gen và phƣơng sai môi trƣờng. Xác định các nguồn phƣơng
sai cơ bản là cần thiết để đánh giá tiềm năng của quần thể tiến
hóa và thích nghi với môi trƣờng không đồng nhất hoặc thay đổi.
 Phƣơng sai kiểu gen: bao gồm một số thành phần là phƣơng sai
hiệu ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD), phƣơng sai lấn
át gen (VI) tạo ra tổng phƣơng sai di truyền (VG) kiểm sốt tính
trạng kiểu hình đặc thù.
 Phƣơng sai môi trƣờng bao gồm: phƣơng sai môi trƣờng đặc thù
(VEs), phƣơng sai môi trƣờng chung (VEg), tƣơng tác kiểu gen x
môi trƣờng (VGxE) tạo ra tổng phƣơng sai mơi trƣờng (VE) kiểm
sốt tính trạng kiểu hình đặc thù.
 Mối quan hệ phƣơng sai kiểu hình, kiểu gen và môi trƣờng đƣợc
Falconer & Mackay (1996); Lynch & Walsh (1998), tóm tắt bằng
phƣơng trình sau:

VP = VG + VE

2


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>4.4. HỆ SỐ DI TRUYỀN
Phƣơng sai kiểu gen bao gồm ba thành phần là phƣơng sai hiệu
ứng cộng (VA), phƣơng sai hiệu ứng trội (VD) và phƣơng sai lấn át
gen (VI), do vậy VG đƣợc tính bằng phƣơng trình:

4.4.1. Khái niệm
Khái niệm hệ số di truyền bắt nguồn từ sự cố gắng xác định sự sai

VG = VA + VD + VI

khác thực tế giữa các cá thể do bản chất di truyền của các cá thể

Phƣơng sai môi trƣờng thực tế bao gồm hai thành phần phƣơng
sai của môi trƣờng (bao gồm cả môi trƣờng chung và đặc thù) VE
và tƣơng tác kiểu gen và mơi trƣờng VGE, nhƣ vậy phƣơng sai
kiểu hình đƣợc tính đầy đủ bằng phƣơng trình:

Knight khái niệm “Hệ số di truyền là các thành phần phƣơng sai

Vp = VA + VD + VI +VE + VGE
Nguồn phƣơng sai kiểu gen là những yếu tố di truyền của bản
thân tính trạng số lƣợng. Nếu gen biểu hiện hiệu ứng cộng thì giá
trị kiểu gen thay đổi tăng hoặc giảm khi một trong những kiểu
gen bị thay thế:

Hệ số di truyền theo nghĩa rộng (board sense) hoặc xác định mức
độ di truyền (Falconer, 1981) là tỉ lệ giữa phƣơng sai kiểu gen (VG)
và phƣơng sai kiểu hình (VP).

Hệ số di truyền theo nghĩa rộng vì VG bao gồm nhiều phƣơng sai
nhƣ hiệu ứng cộng, trội và lấn át gen, nhƣng không phải tất cả
đều có ý nghĩa trong chọn lọc. Ví dụ trong trƣờng hợp trội hoàn

hay do tác động của mơi trƣờng.

khác nhau của tập hợp các đặc tính di truyền kiểm sốt tính trạng”,
một số tác giả khác đƣa ra khái niệm nhƣ sau:

Hệ số di truyền là đại lƣợng thống kê đặc trƣng cho mức độ di
truyền của tính trạng số lƣợng. Đƣợc định nghĩa bằng tỉ lệ giữa
phƣơng sai di truyền (VG) tham số đặc trƣng cho sự khác biệt về
kiểu gen giữa các cá thể trong quần thể và phƣơng sai kiểu hình
(Vp) của tính trạng chọn.

Nếu tính trạng biểu hiện do hiệu ứng cộng của hai alelle, thì mỗi
alelle có đóng góp nhất định vào biểu hiện tính trạng.
Trong trƣờng hợp nhƣ vậy hệ số di truyền có ý nghĩa cao trong
chọn lọc tạo giống, mối quan hệ giữa phƣơng sai di truyền hiệu
ứng cộng (VA) với phƣơng sai kiểu hình (VP) gọi là hệ số di truyền
theo nghĩa hẹp (narow sense).

tồn, kiểu hình của hai kiểu gen BB và Bb là hoàn toàn giống
nhau.

H=

VG
VP

hoặc

h2 




2
G
2
P

Hệ số di truyền ln ln có giá trị từ 0 đến 1,
H = 0 khi khơng có phƣơng sai kiểu gen (VG = 0) và
H = 1 khi phƣơng sai kiểu gen bằng phƣơng sai môi trƣờng. Một quần
thể đồng nhất nhƣ quần thể con lai F1, dòng tự phối, giống thuần cây
tự thụ... khi đó VG = 0, do vậy:

h2 


0
 2 0

p
2
g
2
p

Ngƣợc lại, nếu biến dị tính trạng hồn tồn do di truyền thì h2 = 1
Độ lớn của h2 là thƣớc đo mức độ biến dị di truyền của tính trạng định
chọn, nếu h2 < 0,4 chứng tỏ tính trạng có biến dị di truyền thấp hiệu
quả chọn lọc thấp, h2 có giá trị 0,4 - 0,6 mức độ biến dị di truyền
trung bình, h2 có giá trị càng gần đến 1 thì hiệu quả chọn lọc càng
cao.

H=

VA
VP

hoặc

 A2
h  2
P
2

4.5. CHỈ SỐ CHỌN LỌC
Chỉ số chọn lọc là phƣơng pháp sử dụng để chọn đồng thời một
số tính trạng mong muốn, theo thứ tự mức độ quan trọng của
tính trạng và hiệp phƣơng sai của các tính trạng cần đánh giá,
Ƣu điểm của chỉ số chọn lọc là cải tiến đồng thời một số tính
trạng.
Nếu các tính trạng là khơng ƣu tiên, cùng mức và khơng tƣơng
quan chỉ số có thể tính bằng tổng các tính trạng và hệ số di
truyền của chúng.

I i  h12 x1i  h22 x2i

3


7/18/15

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nơng Nghiệp Việt Nam

/>Nếu các tính trạng cùng mức, không tƣơng quan và ƣu tiên khác nhau
chỉ số tính theo hệ số di truyền và mức ƣu tiên (weight) của chúng

4.6. KHẢ NĂNG KẾT HỢP
4.6.1. Khái niệm
Sprague và Tatum phân biệt hai loại khả năng kết hợp: khả năng
kết hợp chung (GCA) và khả năng kết hợp riêng (SCA).

I i  w1h12 x1i  w2h22 x2i
Nếu tính trạng khơng cùng mức (khơng cùng đơn vị tính) phải
chuyển hàm (f), ƣu tiên và có tƣơng quan

GCA là khả năng của một bố mẹ tạo ra thế hệ con có năng suất
nhất định khi lai với một số bố mẹ khác (năng suất trung bình của
các tổ hợp).
SCA là năng suất của một tổ hợp bố mẹ cụ thể và đƣợc biểu thị
bằng độ lệch năng suất đƣợc dự đoán thông qua GCA.

Ii  f1w1h12 x1i  f 2 w2h22 x2i
Mục đích của chọn lọc là chọn lọc giá trị kiểu gen, nhƣng điều đó là
khơng thể vì vậy giá trị kiểu hình đã đƣợc sử dụng. Nhƣ vậy, chọn lọc
nhƣ thế nào để vector ƣu tiên (w) có tƣơng quan tối đa giữa kiểu hình

và kiểu gen.

Slavko Borojevic khái niệm: KNKH tốt là khả năng của bố mẹ tạo
ra con cái ƣu tú khi tổ hợp với bố mẹ khác, KNKH có thể xảy ra ở
một số tính trạng hoặc tồn bộ các tính trạng.
KNKH sử dụng trong lai tạo giống, phát triển giống mới hoặc tạo
giống ƣu thế lai.

Khả năng kết hợp riêng (SCA)
Sử dụng phương pháp lai dialen của Griffing.
 Khái niệm KNKH chung (GCA) là giá trị trung bình của bố mẹ
(dịng) đánh giá trên cơ sở khi lai nó với các bố mẹ khác (các dòng
khác).
 Khái niệm KNKH riêng (SCA) là biểu hiện của một bố mẹ (X) khi
lai với một bố mẹ khác (Y), giá trị trung bình của SCA có thể riêng
rẽ với trung bình GCA của hai bố mẹ.

Các sơ đồ của Griffing
Sơ đồ 1: Gồm cả lai thuận, lai nghịch và tự phối.

1

2

3

4

5

1

1x1

1x2

1x3

1x4

1x5

2

2x1

2x2

2x3

2x4

2x5

3

3x1

3x2

3x3

3x4

3x5

4

4x1

4x2

4x4

4x4

4x5

5

5x1

5x2

5x3

5x4

5x5

i

 Vì vậy, giá trị trung bình của dịng X và Y đƣợc tính nhƣ sau:

Mxy =GCAx + GCAy + SCAxy

k

Số tổ hợp lai: N =

KNKHRik=

Xik +Xki

-

Xi. + X.i + Xk. + X.k

2

2n

+

Sơ đồ 2: Lai một chiều kết hợp với tự phối.

X..
n2

KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i lai với dòng k

n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai

n2

i

k

1

2

3

4

1

1x1

2

2x1

2x2

3

3x1

3x2

3x3

4

4x1

4x2

4x4

4x4

5

5x1

5x2

5x3

5x4

5

Xik và Xki: Tổng số đo của tổ hợp lai i x k và k x i
Xi. và Xk.: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng khác theo
chiều thuận i x…k x…
X.i và X.k: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i và k với các dòng theo chiều

nghịch …x i …x k
X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ

Số tổ hợp lai: N =

5x5

n(n+1)
2

4


7/18/15

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

/>1

KNKHRik= Xi.k -

n+ 2

2
[(Xi+Xii) + (Xk + Xkk)] +
X..
(n+1)(n+ 2)

Sơ đồ 3: Lai thuận nghịch khơng tự phối.

i

KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dịng i với dòng k

k

1

2

3

4

5

1x2

1x3

1x4

1x5

2x3

2x4

2x5

3x4

3x5

n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen

1

Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong
sơ đồ

2

2x1

Xii: Tổng số đo năng suất của dòng i

3

3x1

3x2

Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong
sơ đồ

4

4x1

4x2

4x4

5

5x1

5x2

5x3

Xkk: Tổng số đo năng suất của dòng k

4x5
5x4

Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k
X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ.

Số tổ hợp lai: N = n(n-1)

Sơ đồ 4: Chỉ có lai 1 chiều, khơng có tự phối.
KNKHRik= Xik -

i

k

1

2

3

4

5

1
2
(Xi + Xk) +
X..
n-2
(n - 1)(n - 2)

KNKHRik: Khả năng kết hợp riêng của dòng i với dòng k

1

n: Số dòng tham gia vào sơ đồ lai dialen

2

2x1

3

3x1

Xi: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng i với các dòng khác trong
sơ đồ

3x2

Xk: Tổng số đo của các tổ hợp lai của dòng k với các dòng khác trong

4
5

4x1
5x1

4x2
5x2

4x4
5x3

sơ đồ

5x4

Xik: Tổng số đo năng suất của tổ hợp lai i x k
X..: Tổng số đo của tất cả các tổ hợp lai trong sơ đồ.

Số tổ hợp lai: N =

n(n-1)
2

4.7. ĐA DẠNG DI TRUYỀN
Một số phƣơng pháp phân tích đa dạng di truyền nguồn gen, vật
liệu tạo giống, dòng và quần thể đã đƣợc nghiên cứu và sử dụng
rộng rãi.

4.7.1. Định nghĩa về khoảng cách di truyền

Những phƣơng pháp này phụ thuộc vào số liệu phả hệ, số liệu hình
thái, nơng học, sinh hóa và gần đây là di truyền phân tử (trên cơ sở
ADN).

mô tả bằng biến động các alen (Nei, 1973).

Để đảm bảo ƣớc lƣợng chính xác đa dạng di truyền các nhà khoa
học đang cố gắng tập trung những vấn đề sau:

nhau giữa các quần thể hoặc các loài đƣợc xác định bởi một số số

i) Mẫu mục tiêu;
ii)Sử dụng bộ số liệu đa dạng và nắm rõ những điểm mạnh và hạn chế của
chúng;
iii)Lựa chọn phƣơng pháp đánh giá khoảng cách di truyền, phƣơng pháp
phân tích đám (clustering procedures), các phƣơng pháp đa chiều trong
phân tích dự liệu;

Khoảng cách di truyền là sự khác nhau giữa hai thực thể có thể

Định nghĩa này đƣợc Nei (1987) hồn chỉnh “Vùng gen khác
lƣợng các alen gọi là xa cách di truyền”.

Định nghĩa hoàn chỉnh hơn “Bất kỳ sự khác nhau di truyền đƣợc
xác định ở mức chuỗi hoặc mức chuỗi alen giữa các cá thể, quần
thể hoặc loài đều đƣợc gọi là khoảng cách di truyền” (Beaumont
và cs., 1998).

iv)Xác định mục tiêu của mối quan hệ di truyền. Phối hợp các phƣơng pháp
và sử dụng đúng cơng cụ phân tích nhƣ phân tích phƣơng sai đa chiều
(bootstrapping).

5


7/18/15

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

/>
4.7.2. Phƣơng pháp xác định khoảng cách và đồng hình di truyền

Xác định khoảng cách di truyền bằng đƣờng tuyến tính hay khoảng
cách Ơ-clit (Euclidean đƣợc sử dụng phổ biến nhất để ƣớc lƣợng
khoảng cách di truyền giữa các thực thể (kiểu gen hoặc quần thể)
bằng số liệu hình thái.
Khoảng cách Ơ-clit giữa hai cá thể i và j, có giá trị quan sát trên các
đặc điểm hình thái (p) biểu thị bằng các giá trị x1, x2, ..., xp và y1, y2,...,
yp cho i và j, có thể tính bằng cơng thức sau:

d (i,j) = [(x1 - y1)2 + ( x2 – y2)2 +……(xp - yp)2]1/2
Trên cơ sở số liệu thu đƣợc bằng đo đếm các tính trạng số lƣợng các dịng
tự phối, Smith và cs. (1991) áp dụng cơng thức khác để tính khoảng cách

di truyền nhƣ sau:

d (i,j)= ∑[(T1(i) – T2(i))2/var T(i) ]1/2
Trong đó T1 và T2 là giá trị của tính trạng thứ i của dòng thuần 1 và 2, và
varT(i) là phƣơng sai của tính trạng thứ i trên tồn bộ các dịng thuần.

4.8. TƢƠNG TÁC KIỂU GEN VÀ MƠI TRƢỜNG
Đánh giá sự ổn định của kiểu hình qua các mơi trƣờng bằng phƣơng
sai kiểu hình (2P), giá trị này gồm các giá trị thành phần là phƣơng
sai kiểu gen (2G ), phƣơng sai môi trƣờng (2E ) và tƣơng tác kiểu
gen và môi trƣờng (2GE), đƣợc biểu hiện bằng phƣơng trình sau:

2P = 2G + 2E + 2GE

Nếu thí nghiệm năng suất đƣợc đánh giá ở nhiều điều kiện mơi
trƣờng (lặp lại theo khơng gian và thời gian) thì phân tích phƣơng
bằng mơ hình thống kê:

Yij =  + gi + mj + (gm)ij + eij
Trong đó:

Yij= Giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) của kiểu gen thứ i trong mơi
trƣờng thứ j;
 = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trƣờng;
gi= hiệu ứng của kiểu gen thứ i;
mj = hiệu ứng của môi trƣờng thứ j;
(gm)ij = tƣơng tác của kiểu gen thứ i và môi trƣờng thứ j;
eij = sai số gắn với kiểu gen i và môi trƣờng j.

Để xác định tính ổn định thơng qua các tham số thống kê nhiều

nhà nghiên cứu đã dùng phƣơng pháp phân tích hồi quy (Finlay &

4.7.3. Phƣơng pháp xác định thông tin đa hình theo
thuật tốn an - go - rit (algorithm)
n

PIC  1   pi2
i 1

Trong đó, PIC là thơng tin đa hình; pi là tần suất của alen thứ i

PIC cung cấp một sự đánh giá khả năng phân biệt của một locus
đem vào tính tốn khơng chỉ số alen đó biểu hiện mà cịn về tần suất
của alen đó.
PIC có giá trị từ 0 (khơng đa hình) đến 1 (sự phân biệt rất cao, với
nhiều alen có tần suất ngang bằng nhau). Ví dụ marker dị tìm 5
alen, nhƣng chỉ có 1 alen có tần suất cao (tần suất = 0,9) (J. S. C.
Smith và cs. ,1997).

Bảng 4.24. Bảng phân tích phƣơng sai (mơ hình ngẫu nhiên) cho thí
nghiệm lặp lại ở nhiều điểm và nhiều năm.
Nguồn biến
động
Năm
Điểm
Lặp lại/Đ/N
Năm x Điểm
KG

Độ tự do

y-1
l-1
ly(r - 1)
(y - 1 ) (l -1)
g-1

Bình phƣơng
trung bình
MS5

Bình phƣơng trung bình kỳ
vọng

2e + r2gyl + rl2gy +
ry2gl + rly2g

KG x N
KG x Đ
KG x N x Đ

(y - 1) (g - 1)
(l - 1) (g - 1)
(g - 1) (y - 1)
(l - 1)

MS4
MS3
MS2

2e + r2gyl + rl2gy

2e + r2gyl + ry2gl
2e + r2gyl

Sai số

yl (g - 1) (r 1)

MS1

2e

Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm

Mơ hình thống kê:

Yij =  + bi Ij + ij

Wilkinson, 1963; Eberhart & Russel,1966).
Trong đó:
Hiệu số giữa giá trị trung bình về năng suất (hay bất kỳ một tính
trạng nào khác) của các kiểu gen ở mỗi mơi trƣờng so với giá trị
trung bình chung đƣợc gọi là chỉ số môi trƣờng.
Năng suất của mỗi kiểu gen đƣợc hồi quy với chỉ số môi trƣờng

 = trung bình của tất cả kiểu gen trong tất cả môi trƣờng
Yij= giá trị của kiểu gen thứ i trong môi trƣờng thứ j
bi = hệ số hồi quy của giống thứ i với chỉ số môi trƣờng

tƣơng ứng để đánh giá phản ứng của các kiểu gen với môi trƣờng

Ij= chỉ số môi trƣờng

thay đổi và ƣớc lƣợng độ lệch so với đƣờng hồi quy (Eberhart &

Hệ số hồi quy đƣợc xác định theo công thức sau:

Russel, 1966).
Một kiểu gen mong muốn là kiểu gen có năng suất trung bình

bi   Yij I j /  I 2j
j

j

cao, hệ số hồi quy bằng 1 và độ lệch so với đƣờng hồi quy bằng 0.

6


Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>Độ lệch so với đƣờng hồi quy i:

S d2 

  ij2
j

g 2

Mơ hình đánh giá ổn định và thích nghi
(1966) trên cơ sở mơ hình hồi quy:



 e2

Yijk =β0ij + βlij Ik +ijk +

j

2
ij

eijk

r
Trong đó: Yijk trung bình của con lai giữa dịng i và j; β0ij là trung bình chung
con lai giữa dịng i và j; βlij hệ số đƣờng hồi quy xác định phù hợp của con lai
giữa dòng i và j, liên quan với phƣơng sai môi trƣờng; lk là chỉ số mơi trƣờng;

Trong đó



theo Eberhart & Russell

δijk đo độ lệch đƣờng hồi quy; và

eijk

sai số trung bình.



 

  Yij2  Yi .2 / l    Yij I 2j  /  I 2j 

 j
  j


Bảng 4.25. Phân tích ổn định năng suất của 4 giống ngơ rau (Ví dụ)
Giống
(Var.)

Tổng độ lệch
bình phƣơng
(Deviations)

Sai số chung
(Pooled error)

Tham số ổn
định
S2di
Ftn

Prob

LVN8A

0,125

0,054

0,030

1,18

0,089

LVN8B

0,240

0,054

0,450

1,34

1,000*

LVN23

0,375

0,054

1,097

1,18

1,000*

SG22

1,569

0,054

1,386

2,02

1,000*

 Một giống đƣợc coi là ổn định qua các môi trƣờng nếu đảm bảo độ lệch của
đƣờng hồi quy S2di là nhỏ dần đến 0 và P không đáng kể < 1,0 (khơng có

dấu *).

 Nhƣ vậy, số liệu phân tích ổn định của giống ở bảng 4.25 chỉ có giống
LVN8A là ổn định vì có S2di là nhỏ và P không đáng kể.
 Giống LVN23 và giống SG22 kém ổn định vì S2di và P lớn.
 Giống LVN8B có S2di là nhỏ nhƣng P lớn có thể kết luận giống này chỉ thích

hợp trồng ở mơi trƣờng thuận lợi mới cho năng suất cao.

7