Bài giảng môn học Nguyên lý và phương pháp chọn giống cây trồng: Chương 8 - TS. Trần Văn Quang

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

7/18/15

/>8.1. KHÁI NIỆM CHỌN LỌC CẢI TIẾN QUẦN THỂ
Quần thể (population) là một nhóm của các cá thể giao phối hữu
tính, do giao phối nên rất nhiều gen trong nhóm có thể chuyển
đến tất cả các thành viên trong nhóm dễ dàng thơng qua q
trình sinh sản hữu tính.

Chƣơng 8
CHỌN GIỐNG Ở CÂY GIAO PHẤN

Vốn gen (gene pool) là tổng các thành viên và giống mang các
gen và alen trong một quần thể sinh sản hữu tính có thể truyền
đạt những gen và alen đó cho thế hệ sau.
Để cải tiến quần thể, nhà tạo giống cần tập hợp nguồn gen, đánh
giá chọn lọc chu kỳ để tăng tần suất các allen có lợi của các tính
trạng số lƣợng.
Theo George Acquuah, 2007, việc chọn lọc có thể đƣợc phân
thành hai nhóm
(i)Chọn lọc cải tiến trong nội bộ quần thể (intrapopulation) hoặc
(ii)Chọn lọc cải tiến giữa các quần thể khác nhau (interpopulation).

8.2. ĐỘNG THÁI DI TRUYỀN QUẦN THỂ CÂY GIAO PHẤN
Động thái di truyền quần thể cây giao phấn đủ lớn, không dị hợp,
và giao phối ngẫu nhiên ở trạng thái cân bằng di truyền nếu khơng
có áp lực của chọn lọc, đột biến hay lẫn tạp đƣợc Hardy-Weinberg
(1908) phát biểu: “Gen và tần suất kiểu gen trong một quần thể

Mendel không đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác, nếu khơng có

chọn lọc, đột biến, lẫn tạp hay thay đổi ngẫu nhiên".
Nếu p đại diện cho tần suất một alen trội A, thì q = 1-p biểu diễn
cho tần suất alen lặn a, trạng thái cân bằng di truyền HardyWeinberg biểu diễn bằng phƣơng trình sau:

p2 + 2p(1-p) + (1-p)2 = 1
Nếu đặt (1-p) = q ta có

p2 + 2pq+ q2 = 1

8.3. CHỌN LỌC CHU KỲ
8.3.1. Khái niệm
Chọn lọc chu kỳ đƣợc hình thành từ ý tƣởng tăng tần suất các
gen có lợi vào các dòng thuần ƣu tú và tái tổ hợp chúng trong
giống ƣu thế lai.
Phƣơng pháp này đƣợc Jenkins (1940) và Hull (1945) phát triển
và sau đó các tác giả khác đặt tên là chọn lọc chu kỳ.
Vật liệu nguồn chọn lọc chu kỳ cải tiến quần thể có thể là một
quần thể thụ phấn tự do, giống tổng hợp, lai đơn hoặc lai kép.
 Quần thể cải tiến có thể đƣợc sử dụng đại trà là giống thụ phấn
tự do mới hoặc sử dụng làm vật liệu cho chƣơng trình tạo giống
khác.
Chọn lọc chu kỳ khơng làm giảm biến dị di truyền, để cải tiến
quần thể thành công cần tăng đa dạng di truyền quần thể.
Nhiều chu kỳ chọn lọc sẽ làm tăng cơ hội tái tổ hợp nhƣng sẽ
mất nhiều thời gian, vì vậy, nhà tạo giống cần xem xét quyết định
số thể hệ chọn lọc cho phù hợp.

Hình 8.1. Mơ hình chọn lọc chu kỳ tổng qt của Backer (1993)
Hình 8.2. Sơ đồ chọn lọc một tính trạng số lƣợng của quần thể cây giao phấn

1


7/18/15
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

8.3.3. Chọn lọc chu kỳ và hiệu quả chọn lọc
Nhiều sơ đồ chọn lọc chu kỳ đƣợc đề suất và sử dụng, mỗi sơ đồ có
khả năng khai thác hoạt động của gen khác nhau nhƣ hiệu ứng
cộng, trội từng phần, trội và siêu trội. Một số sơ đồ có thể kể đến
nhƣ:

(i) Sơ đồ đơn giản không sử dụng cây thử (tester) chỉ hiệu quả với
các tính trạng có hệ số di truyền cao. Tester sử dụng trong chọn lọc
nhằm đánh giá KNKH chung và KNKH riêng, cho phép khai thác hiệu
quả các gen khác nhau.

(ii) Chọn lọc chu kỳ dựa trên KNKH chung cho hiệu quả hơn với các
gen hiệu ứng cộng

(iii) Chọn lọc chu kỳ dựa trên KNKH riêng hiệu quả hơn đối với các

Hình 8.3. Tiến bộ quần thể sau các chu kỳ chọn lọc

gen hoạt động siêu trội;

(iv) Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch cho hiệu quả với cả gen hiệu ứng
cộng và siêu trội.

Bảng 8.1. Chọn lọc cải tiến giữa các quần thể

Phƣơng pháp

Chu kỳ thuận nghịch

Đánh giá thử nghiệm
con cải

Các gia đình Half-sib

Đơn vị tái tổ
hợp

Các gia đình S1

Full-sib thuận nghịch

Các gia đình Full-sib

Các gia đình S1

Lai thử (Testcross)

Lai thử

Các gia đình S1

Bảng 8.2. Chọn lọc cải tiến một quần thể
Phƣơng pháp

Đánh giá thử nghiệm
con cải

Đơn vị tái tổ hợp

Chọn lọc hỗn hợp (hai
bố mẹ)

Các cá thể cây chọn

Các cá thể cây chọn

Chọn lọc hỗn hợp (một
bố mẹ)

Các cá thể cây chọn

Hạt giao phối cùng
giống

Half-sib (chọn con cái)

Các gia đình Half-sib

Các gia đình Half-sib

Half-sib (bố mẹ tự thụ)

Các gia đình Half-sib

Gia đình S1

Bắp trên hàng cải tiến
(Modified ear-to-row)

Các gia đình Half-sib

Hạt giao phối cùng
giống

Full-sib

Các gia đình Full-sib

Các gia đình Full-sib

Gia đình S1

Gia đình S1

Gia đình S1

Gia đình S2

Gia đình S2

Gia đình S2

8.4. PHƢƠNG PHÁP CHỌN LỌC CẢI TIẾN QUẦN THỂ CÂY GIAO PHẤN
8.4.1. Chọn lọc cải tiến một quần thể

a) Chọn lọc cá thể (Individual plant selection methods)
* Phƣơng pháp 1: Chọn lọc hỗn hợp (Mass selection)
Vụ/năm

Kỹ thuật
 Gieo trồng quần thể gốc (địa phƣơng, tổng hợp, hỗn hợp)

1

 Khử bỏ những cây không mong muốn trƣớc khi ra hoa
 Chọn lấy vài trăm cá thể dựa trên kiểu hình
 Thu hoạch rồi hỗn hợp hạt, tạo lơ hạt mới
 Lặp lại nhƣ vụ 1, trồng hạt đã đƣợc trộn; tiến hành TN sơ bộ

2

 Đối chứng là quần thể gốc nếu mục đích chọn lọc HH cải tiến

3

 Lặp lại nhƣ vụ 2 hoặc thêm vụ đến khi có kết quả

4

 Thử nghiệm, đánh giá năng suất

Ƣu điểm:
Chọn lọc hỗn hợp là phƣơng pháp đơn giản, không cần đánh giá bằng
thí nghiệm lặp lại với ơ nhiều hàng, khơng cần kiểm sốt thụ phấn và

khơng phải mơ tả gia phả.

Hạn chế:
Chọn lọc chỉ dựa trên kiểu hình do vậy chọn cây ƣu tú nhất thƣờng
rất khó khăn.
Do khơng kiểm sốt thụ phấn nên cây đƣợc chọn nhận phấn của cả
cây không mong muốn.
Nếu chọn lọc cƣờng độ cao, quần thể nhỏ dân đến cận phối

2


7/18/15
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

* Phƣơng pháp 2: Chọn lọc hỗn hợp cải tiến
Có 2 phƣơng pháp chọn lọc hỗn hợp cải tiến:
- Chọn lọc hỗn hợp theo hệ thống phân tầng hoặc mạng lƣới

- Chọn lọc hỗn hợp kiểu sắp xếp tổ ong (Honeycomb design):
Phƣơng pháp này do A. Fasoulas đề xuất năm 1973,
Phƣơng thức trồng hình tam giác chứ khơng trồng hình chữ nhật
truyền thống.
Mỗi cây là trung tâm của một hình lục giác đều, khoảng cách 6
cây đều nhau và so sánh với 6 cây khác.
Chọn lọc thực hiện nhƣ phƣơng pháp 1 của chọn lọc hỗn hợp
(đƣợc nêu trên).

b. Các phƣơng pháp chọn lọc cải tiến quần thể
Các phƣơng pháp chọn lọc gia đình cải tiến bao gồm chọn lọc

half-sib (bắp trên hàng, bắp trên hàng cải tiến), chọn lọc full-sib,
chọn lọc tự phối S1 hoặc S2;
Chọn lọc dựa trên phép lai thử (testcross) đánh giá KNKH chung
và KNKH riêng.

- Phƣơng pháp chọn lọc gia đình nửa máu
Vụ

Kỹ thuật
Trồng quần thể ban đầu (Co), để tự do thụ phấn

1

Chọn cây ƣu tú theo mục tiêu tạo giống, thu hoạch riêng từng cây

2

Hạt của các cây ở vụ 1 đƣợc chia làm 2 phần: 1 phần đem trồng thành
1 hàng (half-sib), đánh giá xác định con cái tốt nhất, thu hạt ở hàng
tốt; 1 phần nữa đƣợc cất trữ để tái tổ hợp ở vụ 3.

Đặc điểm chung của chọn lọc cải tiến quần thể gồm 3 bƣớc:
Hai phƣơng pháp tạo tái tổ hợp:

Bƣớc 1: Tạo gia đình
Bƣớc 2: Đánh giá và chọn lọc các gia đình tốt nhất thơng qua
đánh giá con cái
Bƣớc 3: Tái tổ hợp hạt từ các gia đình đƣợc chọn, tạo quần thể
mới cho chu kỳ chọn lọc tiếp theo

3

4

1- Lấy hạt đang cất trữ của những cây ƣu tú chọn ở vụ 1 và đƣợc
đánh giá tốt ở vụ 2 đem hỗn lại
2- Tái tổ hợp những dòng tốt ở vụ 2

Tạo lập quần thể chọn lọc chu kỳ 1 (C1)

+ Phƣơng pháp half-sib 1: Chọn lọc bắp theo hàng (ear-to-row):
Phƣơng pháp chọn lọc bắp theo hàng là phƣơng pháp đơn giản nhất
chọn lọc half-sib ở các loài cây giao phấn. Phƣơng pháp đƣợc ứng
dụng ở các loài cỏ lâu năm và chọn các tính trạng có hệ sơ di truyền
cao ở cây có dầu, ngơ rất hiệu quả.

Các bƣớc chọn lọc

Vụ/năm
Kỹ thuật
1
- Trồng giống ngô cần cải tiến-quần thể nguồn (Co)
- Chọn cây ƣu tú (So) trên cơ sở kiểu hình
- Thu hoạch bắp riêng từng cây
- Chia đơi số hạt thu đƣợc của từng cây thành 2 phần: 1 phần
đem trồng thành 1 hàng, đánh giá xác định con cái tốt nhất, thu
hạt ở hàng tốt; 1 phần nữa đƣợc cất trữ để tái tổ hợp ở vụ 3
2
3

- Trồng các cá thể đƣợc chọn thành dòng, mỗi bắp trồng thành
một hàng
- Chọn hàng tốt nhất (S1), thu hoạch
- Tái tổ hợp hạt từ các dòng tốt hoặc tái tổ hợp hạt đang cất trữ
(So).
- Trồng hỗn hạt ở khu cách ly đánh giá có so sánh với đối chứng
là giống ban đầu

4

Hạt thu hoạch cho chu kỳ tiếp theo
Sơ đồ chọn lọc đƣợc thể hiện ở hình 8.6.

Hình 8.6. Sơ đồ chọn lọc half-sib

3


7/18/15
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

+ Phƣơng pháp half-sib 2: Chọn lọc bắp theo hàng cải tiến (Lonnquist, 1964)

* Phƣơng pháp chọn lọc gia đình cả máu (Full-sib family selection methods)

- Phƣơng pháp chọn lọc full-sib chu kỳ

8.4.2. Chọn lọc cải tiến đồng thời hai quần thể

Hình 8.11. Sơ đồ tổng quát chọn lọc bằng half-sib và lai thử KNKH

+ Phƣơng pháp half-sib 3: Chọn lọc half-sib dựa vào năng suất của
con lai thử (Half-sib selection with progeny test).

Phƣơng pháp chọn lọc gia đình tự phối đời S1 hoặc S2

a. Chọn lọc chu kỳ half-sib thuận nghịch

Hình 8.12. Sơ đồ chọn lọc chu kỳ half-sib thuận nghịch

4


7/18/15
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

b. Chọn lọc chu kỳ thuận nghịch full-sib
8.5. PHÁT TRIỂN GIỐNG TỔNG HỢP
8.5.1. Những đặc điểm ƣu thế của giống tổng hợp
K. J. Frey (1975) tóm tắt những ƣu điểm chính nhƣ sau:
Năng suất bị giảm qua các thể hệ ít hơn so với giống lai đơn
hoặc lai kép. Ví dụ ở ngơ F2 giảm năng suất 15-30% so với F1,
giống tổng hợp syn-2 giảm so với syn 1 chỉ 5-15%
Giống tổng hợp thích nghi với môi trƣờng qua thời gian tốt hơn
Giống tổng hợp là quần thể dị hợp nên ổn định hơn khi mơi
trƣờng thay đổi.

Hình 8.13. Chọn lọc chu kỳ full-sib thuận nghịch

8.5.2. Đặc điểm cơ bản của phát triển giống tổng hợp

8.5.3. Đánh giá KNKH chung (Test for General Combining Ability)

Có 3 bƣớc cơ bản phát triển giống tổng hợp:

Ba phƣơng pháp chính sử dụng là:

Tập hợp các bố mẹ (dịng vơ tính, dịng thuần)

Đa giao (Polycross test)

Đánh giá KNKH chung

Thử nghiệm lai đỉnh (Topcross test)

Giao phối ngẫu nhiên tạo giống tổng hợp.

8.5.4. Chọn lọc đa giao với cây có khả năng nhân vơ tính
Năm

1

2

Kỹ thuật
Vƣờn dịng nguồn. Quần thể nguồn gồm có các dịng vơ tính; Vƣờn dịng trồng
vài nghìn cây (2.000–3.000-càng nhiều cây càng tốt) tập hợp từ nhiều nguồn
để đảm bảo nền di truyền rộng để chọn lọc dịng vơ tính mới. Nguồn vật liệu
đánh giá và thanh lọc nhân biết các cá thể ƣu tú phù hợp với mục tiêu tạo
giống.

Các dịng vơ tính (Clonal lines). Nhà tạo giống chọn lọc ban đầu 100–200 cây
ƣu tú dựa trên kiểu hình để tạo các dịng vơ tính. Thiết lập vƣờn dịng vơ tính
khoảng 20–25 cây từ mỗi dịng bố mẹ. Từ đó có thể chọn lọc dƣới nhiều bất
thuận sinh học và phi sinh học (nhƣ hạn, dịch bệnh và bất thuận khác) để xác
nhận nhận khoảng 25–50 dịng vơ tính ƣu tú nhất.

3

Vƣờn lai đa giao (Polycross nursery). Các dịng vơ tính đã chọn trồng trong
vƣờn đa giao để nhân hạt cho thử nghiệm con cái. Thiết kế đa giao đảm bảo
mỗi dịng có thể nhận phấn ngẫu nhiên từ dòng khác. Một thiết kế đa giao là
các ơ vng 12m x 12m, mỗi dịng vơ tính có mặt trong một hàng. Dùng lƣới
ngăn cách giữa các ô đa giao để cách ly, khi thụ phấn xong bỏ lƣới ngăn. Số
lặp lại lớn (10 hoặc hơn) ngẫu nhiên các dòng để sử dụng hỗn hợp phấn cao.
Hạt của mỗi dòng thu riêng. Đa giao đảm bảo chắc chắn lai ngẫu nhiên giữa
các dòng.

4

Thử nghiệm con cái đa giao (Polycross progeny test). Hạt thu đƣợc từ các
dịng vơ tính đƣợc hỗn hợp, trồng thành hàng để đánh giá năng suất và các
tính trạng khác phù hợp với mục tiêu tạo giống. Chọn 5-10 dòng tốt nhất để
tạo giống tổng hợp.

Thử nghiệm lai luân phiên (Dialen cross test).

8.5.4. Chọn lọc đa giao với cây có khả năng nhân vơ tính
Năm

Kỹ thuật

5

Giống tổng hợp thế hệ Syn-0 (Syn-0 generation). Các dịng vơ tính chọn
đem nhân giống sinh dƣỡng trong khu cách ly cho thụ phấn chéo tạo
hạt giống tổng hợp thế hệ Syn-0.

6

7

Thế hệ giống tổng hợp Syn-1. Hạt của Syn-0 nhân tăng lên bằng trồng
trong khu cách ly. Số hạt ngang bằng nhau của các cây bố mẹ trộn lẫn
đảm bảo giao phối ngẫu nhiên trên ruộng. Thu hoạch hỗn hạt tạo lô hạt
Syn-1 cung cấp cho sản xuất.
Thế hệ giống tổng hợp tiếp sau (Subsequent syn generations). Thƣờng
hạt giống tổng hợp Syn-1 không đủ cung cấp cho nông dân sản xuất.
Trong thực tế Syn-1 đƣợc nhân tiếp bằng tự do thụ phấn tạo thế hệ
Syn-2. Hạt Syn-1 và Syn-2 là hạt tác giả. Nhân đến Syn-3 là hạt nguyên
chủng và Syn-4 là hạt xác nhận. Sự mất sức sống tăng dần qua các thế
hệ nhân xảy ra tƣơng tự với giống lai F1 sử đến F2, đến Fn. Do vậy, rất
quan trọng là duy trì dịng vơ tính nguồn. Các bƣớc mô tả trong phƣơng
pháp chỉ là chung nhất và có thể cải tiến cho phù hợp với loài cây trồng
và mục tiêu tạo giống của tác giả.

5


7/18/15
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

Chọn lọc đa giao là một dạng chọn lọc half-sib, phù hợp với các
loài cây giao phấn sinh sản bằng hạt, nhƣng có khả năng sinh sản
vơ tính, đặc biệt cỏ và cây làm thứ ăn gia súc.
Bƣớc 1: Chọn lọc bắt đầu dựa vào kiểu hình của những cây tốt
nhất từ quần thể khởi đầu (50-100 cá thể).
Bƣớc 2: Cây chọn lọc đƣợc nhân vơ tính và trồng trong điều kiện
cách ly; mỗi dịng vơ tính đƣợc bao quanh bởi 4-8 dịng khác tạo
điều kện cho thụ phán chéo ngẫu nhiên giữa tất cả các dịng. Thu
hạt đa giao theo từng dịng vơ tính. Giữ các dịng vơ tính ở khu
riêng hoặc trong nhà lƣới.
Bƣớc 3: Đánh giá thế hệ con lai đa giao. Gieo hạt đa giao và đánh
giá năng suất.
Hình 8.14. Sơ đồ tạo
giống tổng hợp ở cây
thức ăn gia súc bằng
phƣơng pháp đa giao

Bƣớc 4: Dựa vào năng suất con lai đa giao, chọn 4-10 dịng vơ tính
tốt nhất để tạo ra giống tổng hợp. Trồng dịng vơ tính dƣợc chọn
trong khu cách ly và cho giao phối ngẫu nhiên. Hạt thu đƣợc là hạt
tổng hợp.

6


7/18/15
Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

/>

7


7/18/15

8