Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ tgms ở vụ xuân 2014 tại thái nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
-------

--------

DƯƠNG THỊ DUNG

“NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA BẤT DỤC ĐỰC MẪN CẢM VỚI
NHIỆT ĐỘ (TGMS) Ở VỤ XUÂN (2014) TẠI THÁI NGUYÊN”

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Hệ đào tạo

: Chính quy

Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Khoa

: Nơng học

Lớp

: K42 - TT

Khóa học

: 2010 - 2014

Thái Nguyên, 2014


ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
-------

--------

DƯƠNG THỊ DUNG

Tên đề tài:

“NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA BẤT DỤC ĐỰC MẪN CẢM VỚI
NHIỆT ĐỘ (TGMS) Ở VỤ XUÂN (2014) TẠI THÁI NGUYÊN”

KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC

Hệ đào tạo

: Chính quy

Chuyên ngành : Khoa học cây trồng
Khoa

: Nơng học

Lớp

: K42 - TT

Khóa học

: 2010 - 2014

Giáo viên hướng dẫn: TS. Đỗ Thị Ngọc Oanh – TS. Phạm Văn Ngọc Khoa Nông học – Đại học Nông Lâm Thái Nguyên

Thái Nguyên, 2014


i

LỜI NÓI ĐẦU
Bước chân vào giảng đường đại học em thấy mình thật may mắn. Đặc
biệt, được khốc trên mình dịng chữ “Sinh viên trường Đại học Nơng Lâm
Thái Ngun”, một ngơi trường đã gắn bó với biết bao thế hệ đi trước, có trên
bốn mươi năm kinh nghiệm giảng dạy và đào tạo đội ngũ cán bộ trong lĩnh
vực Nông – Lâm – Ngư nghiệp cho các tỉnh Trung du và Miền núi phía Bắc
Việt Nam.
Thực tập tốt nghiệp là khâu cuối cùng của tất cả các sinh viên trước khi
ra trường, nó như là trang giấy cuối cùng tổng kết lại tất cả những gì đã viết
trong một cuốn sách cũng như là bài tổng kết lại quá trình học tập, rèn luyện
về đạo đức, kỹ năng và tư cách của một người sinh viên.
Được sự nhất trí của Ban giám hiệu nhà trường, Ban chủ nhiệm khoa
Nông học, em đã tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm, sinh
trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ
(TGMS) ở Vụ Xuân(2014), tại Thái Nguyên”. Qua đây, em xin được gửi lời
cảm ơn chân thành và sâu sắc nhất tới toàn thể các thầy giáo, cơ giáo trong
nhà trường, gia đình, bạn bè đã cùng em đi suốt chặng đường vừa qua. Đặc

biệt, em muốn cảm ơn tới cô giáo TS. Đỗ Thị Ngọc Oanh đã tận tình hướng
dẫn trong suốt thời gian em thực tập tại trường.
Do kiến thức và thời gian cịn hạn chế nên trong khóa luận khơng tránh
khỏi những thiếu sót. Vì vậy, em hy vọng rằng sẽ nhận được những ý kiến đóng
góp chân thành từ các thầy, các cơ và các bạn để khóa luận của em ngày một
hoàn thiện hơn.
Em xin chân thành cảm ơn!
Thái nguyên, ngày tháng năm 2014
Sinh viên

Dương Thị Dung


ii

MỤC LỤC
LỜI NÓI ĐẦU .................................................................................................... i
MỤC LỤC ......................................................................................................... ii
BẢNG CÁC CHỮ VIẾT TẮT .......................................................................... v
DANH MỤC BẢNG ........................................................................................ vi
DANH MỤC HÌNH ẢNH ............................................................................... vii
CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU..................................................................................... 8
1.1. Đặt vấn đề ................................................................................................... 8
1.2. Mục đích nghiên cứu đề tài. ..................................................................... 10
1.3. Nội dung đề tài ......................................................................................... 10
1.4. Ý nghĩa của đề tài. .................................................................................... 10
1.4.1. Ý nghĩa trong học tập và nghiên cứu khoa học. .................................... 10
1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài. .................................................................. 10
CHƯƠNG 2 ..................................................................................................... 11
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI .............. 11

2.1. Cơ sở khoa học sử dụng bất dục đực trong lai tạo giống lúa .................. 11
2.2. Hiện tượng bất dục đực ở lúa. ................................................................. 12
2.2.1. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất. ..................................................... 13
2.2.2 Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân. ................................................. 15
2.2.2.1. Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ............ 17
2.2.2.2 Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ. .................... 20
2.3. Các tiêu chuẩn của một dòng bất dục đực ở lúa. ..................................... 23
2.4. Ứng dơng hiƯn tợng bất dục đực trong chọn giống lúa lai hai dòng ..... 24
2.5. Tình hình nghiên cứu và s dng bất dục đực trong sản xuất lúa lai
của Việt Nam ................................................................................................... 27
2.6. Định hướng về nghiên cứu bất dục đực cho sản xuất lúa lai. .................. 30
CHƯƠNG 3 ..................................................................................................... 32


iii

NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....................................... 32
3.1. Vật liệu và địa điểm nghiên cứu ............................................................... 32
3.1.1. Vật liệu nghiên cứu............................................................................... 32
3.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu. ........................................................ 32
3.2. Nội dung nghiên cứu ............................................................................... 32
3.3. Phương pháp bố trí thí nghiệm. ................................................................ 33
3.4. Phương pháp theo dõi, đánh giá. .............................................................. 33
3.4.1. Thời gian sinh trưởng, phát triển ( tính từ khi gieo đến khi chín,
đơn vị : ngày) ................................................................................................... 33
3.4.2. Các đặc tính nơng học ........................................................................... 34
3.4.4. Đánh giá đặc tính nở hoa của các dịng TGMS. .................................... 36
3.5. Phương pháp sử lý số liệu ........................................................................ 37
CHƯƠNG 4 ..................................................................................................... 38
KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ......................................................................... 38

4.1. Chất lượng mạ của các dịng tham gia thí nghiệm trước khi cấy ............. 38
4.2.Thời gian sinh trưởng, phát triển của các dịng, tham gia thí nghiệm....... 39
4.3. Động thái tăng trưởng của các dịng tham gia thí nghiệm. ...................... 41
4.3.1. Động thái tăng trưởng chiều cao cây. .................................................... 41
4.3.2. Động thái ra lá của các dịng tham gia thí nghiệm ................................ 44
4.4. Khả năng đẻ nhánh của các dòng tham gia thí nghiệm. ........................... 45
4.5. Đặc tính nở hoa của các dòng TGMS. ..................................................... 47
4.5.1. Độ dài giai đoạn trỗ của các dịng lúa bất dục đực: .............................. 48
4.5.2.Độ thốt cổ bơng của các dịng lúa bất dục đực: .................................... 49
4.5.3. Mức độ bất dục hạt phấn của các dòng bất dục đực: ............................ 50
4.5.4. Độ mở vỏ trấu của các dòng bất dục đực: ............................................. 50
4.5.5. Mức độ thò vòi nhụy của các dòng bất dục đực .................................... 51
CHƯƠNG 5 ..................................................................................................... 53


iv

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ............................................................................. 53
5.1. Kết luận..................................................................................................... 53
5.2. Đề nghị ..................................................................................................... 53
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 55
PHỤ LỤC 01 .......................................................................................................
Phụ lục 02 ............................................................................................................


v

BẢNG CÁC CHỮ VIẾT TẮT
CMS

: Cytoplasmic Male Sterile

: Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu
là dòng A

Dòng B

: Maintainer line

: Dịng duy trì bất dục đực cho
dịng A

Dịng R

: Restorer line

: Dòng phục hồi hữu dục cho
dòng A

EGMS

: Environmental-sensitive
Genic Male Sterility

TGMS

: Thermo-sensitive Genic
Male Sterile

: Bất dục đực di truyền nhân mẫn

cảm với điều kiện môi trường
: Bất dục đực di truyền nhân
mẫn cảm với nhiệt độ

: Photoperiod and thermo

: Bất dục đực di truyền nhân mẫn

-sensitive Genic Male Sterile

cảm với nhiệt độ và quang chu kỳ

S

: Sterile

: Bất dục

WA

: Wild Abortion

: Dòng bất dục đực tế bào chất

P(T)GMS

dạng hoang dại


vi

DANH MỤC BẢNG

Bảng 4.1: Chất lượng mạ của các dòng tham gia thí nghiệm ......................... 38
Bảng 4.2: Thời gian sinh trưởng của các dịng, tham gia thí nghiệm ............. 40
Bảng 4.3. Động thái tăng trưởng chiều cao cây (cm) ...................................... 42
Bảng 4.4: Động thái ra lá của các dòng tham gia thí nghiệm (lá) ................... 44
Bảng 4.5: Một số đặc điểm nơng học của các dịng tham gia thí nghiệm. ...... 46
Bảng 4.6: Một số đặc điểm nở hoa của các dòng bất dục đực được nghiên cứu
vụ Xuân tại Thái Nguyên năm 2014................................................................ 48


vii

DANH MỤC HÌNH ẢNH
Hình 4.1. Động thái tăng trưởng chiều cao của các dịng tham gia thí
nghiệm vụ xn 2014 tại Thái Nguyên ........................................................... 42
Hình 4.2. Động thái ra lá của các dịng tham gia thí nghiệm vụ xn 2014
tại Thái Nguyên ............................................................................................... 45


8

CHƯƠNG 1: MỞ ĐẦU
1.1. Đặt vấn đề
Cây lúa nước ( có tên khoa học là Oryza sativa L ) là một cây lương
thực quan trọng nhất đối với hàng tỷ người Châu Á, là cây lương thực đứng
thứ hai trên Thế giới và là cây lương thực quan trọng nhất ở nước ta.
Trong bối cảnh gia tăng dân số, biến đổi khí hậu và cạn kiệt nguồn tài
nguyên như hiện nay, Thế giới đặc biệt quan tâm đến vấn dề đảm bảo An Ninh

lương thực cho 7 tỉ người trên Trái Đất. Do đó việc duy trì và phát triển sản
xuất lúa luôn được các Quốc gia và nhiều tổ chức Quốc tế quan tâm đầu tư.
Để ổn định và phát triển sản xuất lúa cần quan tâm đến nhiều vấn đề,
trong đó có việc nghiên cứu lai tại các giống lúa mới để tạo ra các giống lúa
có năng suất cao, chất lượng tốt vì sự ra đời của lúa lai đã góp phần quan
trọng vào việc tăng năng suất lúa cũng như chất lượng gạo.Việc nghiên cứu,
khai thác ưu thế lai đã trở thành một giải pháp quan trọng. Để đảm bảo An
Ninh lương thực và giữ mức xuất khẩu gạo cao trong điều kiện dân số tăng,
diện tích giảm thì việc đưa lúa lai vào sản xuất sẽ là một giải pháp quan trọng
và cần thiết, đặc biệt là vùng đồng bằng Sông Hồng đất chặt người đơng,
vùng trung du miền núi phía Bắc nơi cần xóa đói giảm nghèo cho các dân tộc.
Lúa là cây tự thụ, trong hoa có cả nhị và nhụy, do đó việc lai tạo lúa
sẽ tốn rất nhiều thời gian để khử đực và việc lai sẽ chỉ dừng lại trên mơ hình
thí nghiệm, rất khó để áp dụng vào sản xuất giống Đại trà do tốn nhiều thời
gian, chi phí và cơng sức.
Ở lúa và một số lồi cây trồng khác có hiện tượng bất dục đực. Đây
là hiện tượng cây khơng tạo thành được hạt phấn hoặc có hạt phấn nhưng hạt
phấn khơng có khả năng thụ phấn và thụ tinh [4], do ảnh hưởng của các yếu
tố nội tại và ngoại cảnh. Bất dục đực có 2 loại đó là: Bất dục đực tế bào chất


9

và bất dục đực chức năng di truyền nhân. Nhưng thường những dạng bất dục
đực chức năng di truyền nhân này không di truyền cho các thế hệ sau nên ít có
ý nghĩa thực tiễn và cũng khơng có giá trị tương ứng trong thực tiễn. Chỉ tới
khi phát hiện ra hiện tượng di truyền tính bất dục tế bào chất, đặc trưng này
mới được ứng dụng rộng rãi trong cơng tác giống.
Bất dục đực chức năng cịn gọi là bất dục đực chịu ảnh hưởng của điều
kiện môi trường ( Enviromental – Sensitive Genetic Male Sterile : EGMS ).

Dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với nhiệt độ gọi là dòng
TGMS (Thermo - Sensitive Genetic Male Sterile).
Dòng TGMS là một trong những công cụ di truyền hết sức quan trọng
để tạo ra hạt F1 thương phẩm theo phương pháp “hai dòng” [5].
Hiện nay các vật liệu chọn giống lúa lai hai dòng đang được sử dụng ở
Việt Nam phần lớn có nguồn gốc nhập nội từ IRRI hoặc Trung Quốc. Một số
dòng mẹ mới được chọn tạo trong nước bằng phương pháp chuyển các gen
tms từ vật liệu nhập nội vào các dòng giống trong nước, tuy nhiên số lượng
dòng được sử dụng còn rất hạn chế. Các dòng bố được sử dụng cũng chưa
thực sự phong phú và đa dạng. Vì vậy số lượng các tổ hợp lai phát triển trong
nước cịn ít, ưu thế lai chưa thực sự cao, chưa đáp ứng được yêu cầu sản xuất
hiện nay.
Để đáp ứng được yêu cầu mới trong chọn tạo giống lúa lai hai dòng tại
Việt Nam, chúng ta cần có nguồn vật liệu bố mẹ phong phú với sự đa dạng di
truyền lớn, có đặc tính nơng sinh học tốt, thích ứng với điều kiện khí hậu Việt
Nam. Có như vậy mới tạo ra được các tổ hợp lai tốt, có ưu thế lai cao, chống
chịu được sâu bệnh, từng bước thay thế các tổ hợp lúa lai của Trung Quốc.
Để đáp ứng nhu cầu sử dụng hạt giống lúa lai trong sản xuất đại trà thì
việc nghiên cứu, đánh giá, chọn lọc các dòng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt
độ là vấn đề cấp bách hiện nay.


10

Xuất phát từ thực tế trên tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “
Nghiên cứu đặc điểm, sinh trưởng phát triển một số dòng lúa bất dục đực
mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS) ở Vụ Xuân(2014), tại Thái Nguyên”.
1.2. Mục đích nghiên cứu đề tài.
Xác định được các dịng TGMS có triển vọng, phục vụ cho chọn tạo
giống lúa lai hai dịng, thích hợp với điều kiện Thái Ngun để lai tạo giống

Vụ Mùa 2014.
1.3. Nội dung đề tài
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, phát triển các dòng TGMS.
- Đánh giá đặc tính nở hoa các dịng TGMS.
1.4. Ý nghĩa của đề tài.
1.4.1. Ý nghĩa trong học tập và nghiên cứu khoa học.
- Giúp cho sinh viên sau khi ra trường nắm chắc được lý thuyết cũng như
làm quen với tay nghề vận dụng vào trong sản xuất.
- Biết cách thực hiện một đề tài nghiên cứu khoa học.
- Góp phần làm cơ sở cho những nghiên cứu tiếp theo về các dịng lúa
bất dục đực với khí hậu nói chung, và nhiệt độ nói riêng.
1.4.2. Ý nghĩa thực tiễn của đề tài.
- Góp phần cho việc chọn được dịng lúa thích hợp với điều kiện sinh
thái tại địa phương và những vùng có điều kiện tương tự. Đưa ra những
nghiên cứu về lai tạo giống lúa thích hợp.
- Đa dạng hóa thêm bộ dịng, giống lúa áp dụng cho vùng sản xuất lúa tại
Thái Nguyên.
- Góp phần phát triển sản xuất lúa.
- Tạo tiền đề cho các nghiên cứu tiếp theo về các dòng lúa bất dục đực
mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS).


11

CHƯƠNG 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Cơ sở khoa học sử dụng bất dục đực trong lai tạo giống lúa
Trong một thời gian dài, ưu thế lai ở cây lúa vẫn chưa được sử dụng rộng
rãi như các cây trồng khác, vì lúa là một cây tự thụ nghiêm ngặt ( Nguyễn Văn
Hoan, 2006) [13]. Một số nhà khoa học Viện lúa Quốc tế, Ấn Độ, Nhật Bản đã

đề xuất chương trình phát triển lúa lai thương phẩm, nhưng chưa tìm ra phương
pháp thích hợp sản xuất hạt lai, nên khơng thành cơng [76], [39], [41], [50].
Sau đó nhờ những phát minh ra hiện tượng bất dục đực ở lúa, khai thác
và sử dụng những vật liệu này, vấn đề ứng dụng ưu thế lai ở lúa đã đạt được
nhiều thành tựu lớn , tạo ra một cuộc cách mạng đột phá năng suất và sản
lượng. Thành tựu lúa lai có thể coi như cuộc cách mạng xanh lần thứ 2 trong
nông nghiệp, góp phần đảm bảo an ninh lương thực thế giới và tăng thu nhập
của người nông dân trong các biện pháp kỹ thuật hiện nay (Leocadio S.,
Sebastian Flordeliza H., Bordey, 2005) [43].
Khi nghiên cứu về hiện tượng bất dục đực Shin, (1981, 1985); Shin và
Deng, (1986) đã thông báo về một dịng bất dục đực khác thường. Dịng này
khơi phục hữu dục trong điều kiện thời gian chiếu sáng nhất định và được gọi
là dòng bất dục đực di truyền nhân nhạy cảm với thời gian chiếu sáng
(Photoperiodic sensitive Genetic Male Sterility – PGMS). Sau đó, các nhà
khoa học Zhou và cộng sự, (1988, 1991); Virmani và Voc, (1991); Wu và
cộng sự, 1991 đã phát hiện các dòng bất dục đực di truyền nhân nhạy cảm với
nhiệt độ (Thermo sensitive Genetic Male Sterility – TGMS), các dòng này trở
lại hữu dục hoàn toàn hay một phần ở một ngưỡng nhiệt độ nào đó. Dựa trên
cơ sở của những phát hiện này, Yuan Long Ping, (1987) đã đề ra chương trình
tạo giống lúa lai hai dòng (Two line hybrid rice) [3].


12

Trong việc khai thác ưu thế lai ở lúa, lúa lai hai dịng đã có nhiều ưu
điểm hơn lúa lai ba dòng: Khi nghiên cứu và sản xuất chỉ sử dụng hai dịng bố
mẹ, khơng cần dịng duy trì bất dục, cơ hội tìm dịng cho phấn dễ dàng hơn,
ưu thế lai cao hơn từ 5-10 %, chất lượng gạo dễ cải thiện. Ngồi ra cịn tạo ra
nhiều thuận lợi cho việc nghiên cứu ứng dụng ưu thế lai của các tổ hợp
Indica/Japonica (Nguyễn Việt Long, 2006) [22].

Có những tiến bộ đáng kể ở Trung Quốc, IRRI và nhiều nước khác trên
thế giới trong đó có Việt Nam trong việc nghiên cứu và phát triển lúa lai hai
dòng. Hệ thống lúa lai hai dịng có thể được phát triển rộng lúa lai ba dòng
với những ưu điểm sau: Các tổ hợp lúa lai hai dịng có năng suất cao hơn từ 5
– 10% so với lúa lai ba dòng do có thể tiến hành lai xa huyết thống hoặc lai xa
địa lý. Trong hệ thống lúa lai hai dịng thì dòng bất dục đực do gen lặn trong
nhân tế bào kiểm sốt nên có thể lai xa với nhiều dịng giống lúa khác mà
không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở; Khơng cần phải có dịng duy trì
bất dục đực (dòng B), nên khi nhân dòng chỉ cần gieo trồng một dịng thay vì
phải trồng xen dịng mẹ (A) với dịng bố (B). Vì vậy, giảm bớt một lần lai
trong quá trình sản xuất , làm cho tỷ lệ giữ diện tích nhân dịng TGMS: diện
tích sản xuất lúa lai thương phẩm của hệ thống lai hai dòng cao hơn hệ thống
lai ba dịng.
Điều kiện khí hậu Việt Nam có hai mùa nóng lạnh tương đối rõ rệt,
thuận lợi cho việc nghiên cứu và ứng dụng các dòng TGMS. Nhiều nghiên
cứu của các tác giả trong nước đã cho biết có thể lợi dụng sự thay đổi nhiệt độ
trong năm để duy trì các dịng TGMS và sản xuất lúa lai hệ hai dòng ( Hà Văn
Nhân, 2002) [28], ( Nguyễn Thị Gấm, 2003) [11]
2.2. Hiện tượng bất dục đực ở lúa.
Cũng như nhiều loại cây trồng, bất dục đực ở lúa là hiện tượng xảy ra
trong đó cơ quan sinh sản đực hoặc khơng được hình thành hoặc bị thối hóa


13

trong khi đó cơ quan sinh dục cái vẫn phát triển bình thường và vẫn có khả
năng thụ phấn, thụ tinh nếu có phấn của dịng bố khác. Hiện tượng này là cơ
sở cho các nghiên cứu và ứng dụng ưu thế lai ở lúa vì khi sản xuất hạt lai
khơng cần phải khử đực dịng mẹ.
Các dịng mẹ là dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với mơi

trường, biểu hiện của tính trạng bất dục đực phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện
nhiệt độ và ánh sáng của từng vùng sinh thái. Trong đó bao gồm kiểu bất dục
đực di truyền nhân cảm ứng với độ dài ngày (PGMS) và bất dục đực di truyền
nhân mẫn cảm với nhiệt độ (TGMS). Sự sai kác về bản chất di truyền giữa
chúng chủ yếu là điều kiện gây bất dục và chuyển hóa hữu dục.
Dựa vào đặc tính di truyền của các dạng bất dục đực ở thực vật người ta
phân thành các kiểu : bất dục đực tế bào chất và bất dục đực chức năng di
truyền nhân.
2.2.1. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất.
Di truyền tế bào chất là sự truyền đạt tính trạng của bố mẹ thông qua bộ
gen trong tế bào chất không qua q trình phân chia giảm nhiễm. Vì vậy những
tính trạng được kiểm tra bởi các gen trong tế bào chất không phân ly theo quy
luật di truyền của Menden mà di truyền qua tế bào sinh sản cái. Đồng thời một
số tính trạng là kết quả tác động qua lại giữa nhân và tế bào chất như: Năng
suất, các yếu tố cấu thành năng suất, chiều cao cây, sự trỗ thốt (Hồng Tuyết
Minh,2002) [26]. Hiện tượng bất dục đực tế bào chất ở lúa là hiện tượng di
truyền được ứng dụng hiệu quả nhất trong chọn tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba
dịng. Các nhà khoa học đã tìm ra hệ thống lúa lai ba dòng bao gồm dòng bất
dục đực tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility – ký hiệu CMS) cịn gọi là
dịng A, dịng duy trì (Maintainer) còn gọi là dòng B, dòng phục hồi (Restorer)
còn gọi là dòng R.


14

Những dịng bất dục đực có kiểu gen là S(rr). Kiểu gen dịng duy trì bất
dục và dịng phục hồi lần lượt là N(rr) và N(RR) hay S(RR). Con lai F1 giữa
dòng bất dục đực tế bào chất và dòng phục hồi sẽ có kiểu gen là: S(Rr), trong
đó alen trội R lấn át alen lặn r và tương tác với gen bất dục đực (S) của tế bào
chất mà F1 hữu thụ ( Trần Đình Long, 1997; Lê Duy Thành, 2001;

Yuan,L.P.,1985) [21], [29], [47].
Trong những năm gần đây, các nhà chọn giống lúa lai đã tập trung vào
phát triển các dòng CMS và dòng phục hồi mới, đa dạng về di truyền, chất
lượng hạt được cải tiến và đặc biệt nâng cao tính chống chịu với các loại sâu
bệnh hại chính (Alam.M.F.et al,1992)[78].
Tuy nhiên hệ thống lúa lai ba dòng cồng kềnh và giới hạn sử dụng hẹp,
dễ gặp trở ngại về khả năng chống đỡ các tác nhân sinh học do sự nghèo nàn về
đa dạng di truyền, dẫn đến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên diện rộng. Mặc dù
nhiều nguồn tế bào chất bất dục đã được phát hiện, xong người ta cũng chỉ sử
dụng một số ít. Vì ngồi những đặc điểm nơng học khơng tốt một số nguồn bất
dục có tính bất dục khơng ổn định và độ thuần còn thấp [82], [61].
Khả năng tìm dịng phục hồi cũng bị hạn chế do phổ hục hồi của các
dòng CMS kiểu “ WA “ rất hẹp, nên ưu thế lai của các tổ hợp còn thấp [53].
Các tổ hợp lai ba dịng trong lồi phụ Japonica cịn ít. Do sự đa dạng di
truyền về gen phục hồi trong lúa Japonica rất nghèo nàn nên ưu thế lai thuộc
loại này ln thấp hơn lồi phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này trên
diện rộng chỉ tăng 5 – 10 % so với giống lúa Japonica thường [17].
Để khắc phục được những hạn chế của lúa lai ba dịng các nhà khoa học
đã tìm ra một hướng đi mới. Đó là hệ thống lúa lai hai dòng mà cơ sở là hiện
tượng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường.
Hệ thống lúa lai hai dịng có nhiều ưu điểm hơn lúa lai ba dòng trong
việc sử dụng ưu thế lai để nâng cao năng suất lúa (Tong – Min Mou, Lu Xing-


15

Gui, N.T. Hoan, and SS.Virmani,2003)[44]. Các tổ hợp lai hai dịng có năng
suất cao hơn 5 – 10% do các dịng mẹ có phổ phục hồi rộng nên có thể mở rộng
phạm vi lai ra các loài phụ tạo nên một nền di truyền rộng trong tổ hợp lai.
Trong hệ thống sản xuất chỉ cần hai dòng bố và mẹ mà khơng cần dịng duy trì

bất dục nên chi phí hạt lai F1 sẽ thấp hơn. Tính trạng bất dục đực do gen lặn
trong nhân kiểm sốt nên có thể dùng phương pháp lai để chuyển gen này sang
nhiều dòng giống khác mà không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở.
2.2.2 Hiện tượng bất dục đực di truyền nhân.
a. Những nghiên cứu về hiện tượng bất dục đực di truyền nhân.
Công cụ di truyền chủ yếu của hệ thống lúa lai hai dòng là các dòng
bất dục dực chức năng di truyền nhân còn gọi là bất dục đực chịu ảnh hưởng
của môi trường (Enviromental – Sensitive Genetic Male Sterile : EGMS ).
Nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng bao gồm kiểu
bất dục đực cảm ứng với độ dài ngày (Photoperiodic - Sensitive Genetic Male
Sterile: PGMS). Bản chất di truyền và sự khác biệt giữa chúng chủ yếu là điều
kiện gây bất dục đực và chuyển hóa hữu dục đực.
Shi (1981, 1985); Shi và Deng (1986) đã phát hiện ra dòng bất dục
đực cảm ứng với độ dài ngày (PGMS), dòng này chuyển hóa bất dục sang hữu
dục trong những điều kiện chiếu sáng nhất định. Năm 1989, Yang và cộng sự
đã tạo ra dòng PGMS 5460PS từ giống lúa IR54.
Zhou và cộng sự (1988, 1991); Virmani và Voc (1991); Wu và cộng sự
(1991) đã phát hiện ra các dòng bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (TGMS), sự
chuyển hóa bất dục – hữu dục do điều kiện nhiệt độ quyết định. Sau đó hàng
loạt các dịng EGMS đã được phát hiện.
Trên cơ sở này, Yuan Long Ping (1987) đã đề ra chương trình tạo
giống lúa lai hai dịng. Trong hệ thống này chỉ cần sử dụng một dòng bất dục
đực và một dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1. Dòng bất dục đực được


16

nhân trong điều kiện nhiệt độ và ánh sáng phù hợp ở giai đoạn cảm ứng để tạo
hạt tự thụ.
Theo một số kết quả nghiên cứu, tính trạng bất dục đực của các dịng

EGMS được kiểm sốt bởi một hoặc hai cặp gen lặn trong nhân và không
chịu sự kiểm soát của gen trong tế bào chất. Hu và cộng sự (1990) đã chỉ ra
rằng, sự bất dục đực được điều khiển bởi hai gen lặn. Cả hai cặp gen này ở
sáu dòng bất dục được tạo ra từ Nong ken 58S đều cùng alen với nhau (Hu
Xueping, 1990) [82], (Wu Xiao Jin et al, 1990) [83].
Khi nghiên cứu hai dòng Annong S-1 và W6154S các nhà khoa học
đã kết luận sự bất dục của các dòng trên được điều khiển bởi 1 cặp gen lặn
trong nhân (Wu Xiao Jin, 1997)[42]. Tuy nhiên công bố gần đây của Li
Rongbai và Yang Xingqing, Viện Hàn lâm khoa học Nông Nghiệp Quảng
Tây (2002) thì có 2 gen lặn 1 gen trội trong nhân kiểm sốt tính trạng bất dục
đực nhạy cảm với nhiệt độ của dòng 9-403S[25].
Một số dòng lúa mang gen trội quy định tính trạng bất dục đực phản
ứng với nhiệt độ cũng cũng được tìm ra (He Haohua et al, 1997)[45]. Theo
các tác giả này, dòng PDGMR (Pingxiang Dominant Genic Male Sterile Rice)
bất dục khi nhiệt độ thấp và hữu dục khi nhiệt độ cao.
b. Phân loại các dòng do ảnh hưởng của môi trường ( EGMS :Enviromental –
Sensitive Genetic Male Sterile)
Cheng Shihua.C (2000) [51] cho biết các nhà nghiên cứu lúa lai Trung Quốc
đã phân loại các dòng EGMS dựa theo các căn cứ sau:
- Theo nguồn gốc phân loại: Người ta chia thành kiểu dịng Japonica
điển hình là Nongken58S và kiểu dịng Indica điển hình là Annong S-1 và các
dòng khác như 5460S, HennongS…
- Theo phương pháp chọn tạo dòng EGMS: Chọn tạo bằng phương pháp
lai tạo, đột biếnnhân tạo hay chọn lọc từ các đột biến tự nhiên.


17

- Theo số lượng gen điều khiển tính bất dục: Được chia thành loại dòng
EGMS do một gen điều khiển và loại dịng EGMS do 2 gen điều khiển tính

trạng bất dục.
- Phân loại theo phản ứng với yếu tố mơi trường làm chuyển hóa đặc tính
bất dục-hữu dục của dòng EGMS: Người ta chia chúngthành kiểu dòng phản
ứng với nhiệt độ (TGMS) và phản ứng với chu kỳ chiếu sáng.
2.2.2.1. Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kỳ
Víi kiĨu bÊt dơc ®ùc PGMS, gen trong nhân kiểm soát tính bất dục đực
phản ứng rất chặt với độ dài chiếu sáng trong ngày.
Sự chuyển hóa hữu dục và bất dục của PGMS phụ thuộc cả vào độ dài
ngày và nhiệt độ trong giai đoạn phân hóa đòng. Độ dài ngày tới hạn cho sự
biến đổi bất dục và mức độ tơng tác giữa thời gian chiếu sáng và nhiệt độ là
những yếu tố chính quyết định sự thích ứng của một dòng PGMS.
Shi Ming Song (1973) phát hiện ra dòng Nongken58, một dòng lúa
Japonica chín muộn, nếu phân hóa đòng vào thời kỳ có độ dài chiếu sáng
trong ngày >14 giờ thì bị bất dục; ngợc lại sẽ hữu dục nếu thời gian chiếu
sáng <13h45. Tác giả kết luận: Sự chuyển hóa tính dục của dòng Nongken58
bị chi phối bởi độ dài chiếu sáng trong ngày.
Năm 1982 Lu và Wang đW gieo dòng này ở nhiều thời vụ khác nhau
để tìm hiểu thời kỳ chuyển hóa hữu dục, kết quả cho thấy: Sự chuyển đổi bất
dục-hữu dục của Nongken58S xảy ra từ 1-5/9 hàng năm. Nếu lúa trỗ trớc 1/9
tỷ lệ bất dục của Nongken58S đạt 99,6-100%. Nếu lúa trỗ từ 2/9 trở đi tỷ lệ
này giảm dần. Tính hữu dục của Nongken 58S ở giai đoạn hữu dục là ổn định
qua các năm và đạt trên 50% (có lúc đạt 75,1-90% hạt phấn hữu dục), khi đó
tỷ lệ kết hạt gần nh bình thờng (Lu Xinggui, 1994) [49].
Những kết quả nghiên cứu trong phytotron cũng cho kết quả tơng tự,
ngời ta kết luận rằng, độ dài ngày tới hạn làm cho dòng PGMS trở nên bất
dục là 13,75-14,0 h (Mou. T.M., 2000) [54]


18

Khi nghiên cứu ảnh hởng của độ dài chiếu sáng và nhiệt độ đến sự
chuyển đổi hữu dục và bất dục của dòng Nongken58S, ngời ta thấy: Trong
khoảng nhiệt độ thuận lợi cho sự phát triển của bông lúa thì sự thay đổi độ dài
chiếu sáng ảnh hởng mạnh đến sự bất dục hơn là ảnh hởng của nhiệt độ.
Nhiều tác giả đW nghiên cứu hiệu ứng nhiệt độ đối với dòng PGMS cho
thấy các dòng PGMS không chỉ có độ dài ngày tới hạn mà còn có nhiệt độ tới
hạn cho sự biến đổi bất dục-hữu dục.
Nhiệt độ tới hạn đối với dòng PGMS quan trọng hơn so với độ dài ngày
tới hạn. Sự biến đổi nhiệt độ có thể làm thay đổi sự bất dục của dòng PGMS
đợc trồng dới điều kiện ngày dài. Dới điều kiện ngày ngắn, sự hữu dục
của dòng PGMS phản ứng mạnh với sự thay đổi của nhiệt độ và có sự tác động
qua lại giữa dòng và nhiệt độ [55], [56], [57]. Mou T.M. và một số tác giả
khác cũng công bố rằng PGMS bất dục hoàn toàn trong điều kiện tổ hợp của
ngày dài cùng với nhiệt độ cao và hữu dục ở điều kiện tổ hợp của ngày ngắn
cùng với nhiệt độ thấp. Tuy nhiên khi nhiệt độ < 24oC, độ dài ngày > 14 giờ
hoặc khi nhiệt độ > 26oC, độ dài ngày < 14 giờ, chúng hữu dục hoặc hữu dục
từng phần. Khi nhiệt độ > 30oC biểu hiƯn cđa tÝnh c¶m quang biÕn mÊt, chóng
bÊt dơc trong cả điều kiện ngày dài hoặc ngày ngắn.
Chu kỳ chiếu sáng bao gồm chất lợng ánh sáng là nhân tố môi trờng
chính liên quan đến sự hữu dục hạt phấn. Sự biến đổi hữu dục đợc gây ra bởi
chất lợng kh¸c nhau cđa chu kú chiÕu s¸ng cã ý nghÜa hơn so với sự biến đổi
này gây ra bởi nhiệt độ (Xue và cộng sự, 1990) [56].
Thời kỳ cảm ứng với độ dài ngày của các dòng PGMS xảy ra vào bớc
phát triển thứ 3 đến thứ 5 của đòng tức là khoảng 23-15 ngày trớc khi lúa trỗ
(Cheng S.H., 2000); (Yuan L.P., 1993) [59], [58]. Pha c¶m øng cđa dòng
Nongken58S cho biến đổi hữu dục xảy ra từ giai đoạn bắt đầu hình thành bông
tới giai đoạn hạt phấn đơn nhân (khoảng 25-7 ngày trớc khi trỗ), giai đoạn


19

nhạy cảm nhiệt độ nhất là giai đoạn hình thành nhị và nhụy tới giai đoạn phân
bào giảm nhiễm (Mou T.M., 2000) [75].
Khi gen bất dục đực của dòng Nongken58S đợc chuyển vào nền di
truyền khác nhau của các dòng giống lúa có kiểu hình sinh thái khác nhau,
các dòng PGMS mới có độ dài ngày tới hạn khác nhau. Hầu hết những dòng
PGMS Japonica có độ dài tới hạn tõ 13 giê 45 phót ®Õn 14 giê cịng gièng nh
Nongken58S, các dòng PGMS Indica có độ dài ngày tới hạn tơng đối ngắn
từ 13 giờ đến 13 giờ 25 phút.
Hua Zetian và cộng sự (1990) xử lý ánh sáng các dòng PGMS Indica và
Japonica cho thấy có sự khác nhau rÊt lín vỊ sù biĨu hiƯn gen bÊt dơc đực
giữa các giống Indica và Japonica [60]. Nh vậy có thể phát triển các dòng
PGMS có độ dài ngày tới hạn khác nhau nhằm đáp ứng ợc nhu cầu trong
các vùng sinh thái khác nhau.
Các nhà khoa học Trung Quốc, Nhật Bản, Viện lúa quốc tế (IRRI) và
n Độ đW xác định đợc 3 gen kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với
thời gian chiếu sáng trong ngày-PGMS (pms1, pms2, pms3), các gen này nằm
trên các nhiễm sắc thể tơng ứng là 7, 3 và 12. Trong đó hiệu quả của gen
pms1 đợc xác định là lớn gấp 2-3 lÇn gen pms2 (Zhang Q, Shen BZ, Dai XK,
Mei MH, Saghai-Maroof MA, Li ZB, 1994) [70].
Các nhà khoa học đW xác định đợc các chỉ thị phân tử liên kết với các
gen bất dục nhạy cảm với môi trờng. Locus pms1 ở giữa chỉ thị phân tử
RG477 và R6511, ở vị trí 3,5 đơn vị tái tổ hợp từ R6477 và 15 đơn vị tái tổ
hợp từ R6511. Locus pms2 ở giữa chỉ thị RG191 và RG348. Mei và cộng sự
(1999) đW xác định gen pms3 đợc lên kết với chỉ thị C751 và R2708.
Ngợc lại với kiểu bất dục trên, các nhà khoa học đW phát hiện ra kiểu bất
dục mới đợc gây bởi ngày ngắn, nhiệt độ thấp và hữu dục ở nhiệt độ cao, ngày
dài. Dòng này đợc đặt tên là là Yi-D1S, đợc tạo ra b»ng lai gi÷a B-3 (Indica)

20

và Honggen (Japonica) (Gao và cộng sự, 1991) [63]. Dòng này đợc trồng ở
Quảng Châu (23o08') hữu dục từ 16/9 vµ chun hãa bÊt dơc tõ 29-30/9.
2.2.2.2 Dịng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ.
Ngoài các dòng PGMS, các nhà khoa học còn phát hiện một kiểu bất dục
đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ (TGMS). Gen nhân của dòng TGMS
phản ứng chặt với nhiệt độ. Sự chuyển hóa bất dục- hữu dục của dòng TGMS
chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt độ. Trong giai đoạn làm địng, nếu nhiệt độ cao
(t0>250C) thì gây bất dục, nhiệt độ thấp (t0 <240C) gây hữu thụ hoặc hữu thụ
từng phần. Ánh sáng không ảnh hưởng đến sự thay đổi tính dục của chúng.
Các dịng AnnongS, HengnongS, 5460S được chọn tạo ở Trung Quốc thuộc
loại này. Nhưng vài dịng bắt nguồn từ Nongken58S như là W6154S,
GD1S…mặc dù tính hữu thụ chủ yếu phụ thuộc vào nhiệt độ, nhưng vẫn có
ảnh hưởng yếu lẫn nhau giữa nhiệt độ và ánh sáng. Kiểu này của EGMS được
xem như là dòng TGMS từ cách nhìn nhận thực tế (Mou T.M.,2000) [64].
Các dịng TGMS khác nhau thì có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa khơng
giống nhau. Nghiên cứu của các nhà khoa học Trung Quốc và một số nước
khác trên Thế giới đã cho thấy nhiệt độ chuyển hóa của các dịng TGMS rất
khác nhau tùy thuộc vào bản chất gen của mỗi dòng. Dựa vào ngưỡng phản
ứng nhiệt độ, các dòng TGMS có thể được xếp vào 3 nhóm sau:
• Nhóm dịng có ngưỡng chuyển hóa nhiệt độ thấp: Đại diện cho nhóm
này là các dịng Peiai64S, 735S, HN5-2S,8906S,K14S…(Lu X.G., Zhang
Z.G, Maruyama K., Virmani S.S., 1994) [40]. Ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa
bất dục – hữu dục của nhómnày khoảng 23,50C. Vì vậy nhóm này có đặc tính
bất dục tốt, ổn định và an toàn trong sản xuất hạt lai. Tuy nhiên khả năng
nhân dịng TGMS là khó khăn và thường đạt năng suất thấp.


21

• Nhóm dịng TGMS có ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa hữu dục cao
(260C): Các dịng bất dục nhóm này để duy trì và thường đạt năng suất cao
trong nhân dịng. Đại diện nhóm này là các dịng: 8902S; 5047S; ShuangS…
• Nhóm dịng có ngưỡng nhiệt độ cao gây hữu dục và nhiệt độ thấp gây
bất dục. Sự chuyển hóa hữu dục của nhóm này được gây ra bởi độ dài chiếu
sáng trong một khoảng nhiệt độ ở thời kỳ phản ứng ánh sáng, trong điều kiện
tự nhiên hầu như chúng bất dục hồn tồn. Đại diện cho nhóm này gồm các
dòng; W6154S, W7415S, 8801S…(Pan Xigan et al, 1990) [65]. Trong nhóm
này cũng có các dịng chỉ mẫn cảm với nhiệt độ (Dianxi1A, IVA, Diannong
S-1). Khi nhiệt độ thấp hơn 240C thì chúng bất dục và nhiệt độ cao hơn 260C
thì chúng hữu dục (Jiang Yiming, 1997)[66]. Nhóm dịng này có thể có ý
nghĩa ở vùng nhiệt đới.
Nghiên cứu về bản chất di truyền của sự thay đổi nhiệt độ tới hạn cho bất
dục hạt phấn, Wu và cộng sự cho biết nhiệt độ chuyển hóa thấp là tính trạng
trội, được kiểm soát bởi 2 gen trội L1, L2. Hai gen này có khả năng làm giảm
ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa bất dục của dịng TGMS. Vì vậy tùy thuộc vào
kiểu gen của dịng TGMS khác nhau mà chúng duy trì nhiệt độ tới hạn gây
bất dục khác nhau (23- 290C).
Ngoài ra còn một số dòng TGMS nghịch: Hữu dục trong điều kiện nhiệt
độ cao và bất dục trong điều kiện nhiệt độ thấp.
Giai đoạn cảm ứng với nhiệt độ của các dòng TGMS khác nhau cũng
khác nhau do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết định
(Borkakati R.P.,1997)[52].
Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn cảm ứng của dòng TGMS từ giai
đoạn 16 ngày đến 3 ngày trước trỗ. Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn
(khoảng 11- 8 ngày trước khi trỗ) là giai đoạn mẫn cảm với nhiệt độ.


22

So sánh giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng PGMS và TGMS các
nhà khoa học kết luận rằng, giai đoạn cảm ứng của dòng PGMS bắt đầu sớm
hơn so với dòng TGMS và giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của dòng PGMS dài
hơn so với dòng TGMS (Mou T.M.,2000)[46].
Các nhà khoa học cũng xác định có 5gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3,
tms4(t), tms5 kiểm sốt tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ. Gen
tms1 phát sinh nhờ đột biến tự nhiên, do Sun và cộng sự (1989), Yang và
cộng sự (1992) phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên nhiễm sắc thể thứ 8. Gen
tms2 do Maruyama và cộng sự (1991) tạo ra bằng phương pháp gây đột biến
bằng tia Gamma ở giống lúa IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số 7. Gen tms3
doVirmani (1993) và Subudhi và cộng sự (1995) tạo ra bằng phương pháp
gây đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364, nằm trên nhiễm sắc thể số
6 (Lê Duy Thành, 2001)[8]. Gần đây Nguyễn Văn Đồng và cộng sự đã sử
dụng kỹ thuật sinh học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ
thuật AFLP, RFLP, và kỹ thuật vệ tinh) để định vị gen tms4(t) từ dòng
TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn của nhiễm sắc thể số
4. Gen tms5 được định vị trên nhiễm sắc thể số 2 (Hoang Tuyết Minh,
2002)[9].
Wang và cộng sự (1995) sử dụng phương pháp thể phân ly theo nhóm ở
thế hệ F2 của tổ hợp 5460S/Hongwan 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với
gen tms1[48].
Yamaguchi vµ céng sự đW phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với
gen tms2. Các tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phơng pháp sử dụng chỉ
thị phân tử (RFLP) ở một quần thể F2 của tổ hợp lai Norin PL12 và giống
Dular. Kết quả cho thấy gen tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên
nhiễm s¾c thĨ thø 7. Sư dơng kü tht SSR (Simple sequence repeat) đW xác


23

định chỉ thị phân tử RM11 liên kết chặt với gen tms2 định vị trên nhiễm sắc
thể số 7 [77].
Ngoài 2 kiểu bất dục chính TGMS và PGMS, còn tồn tại các kiểu
(T)PGMS và P(TGMS) cảm ứng với cả nhiệt độ và thời gian chiếu sáng. Đối
với dòng (T)PGMS mẫn cảm với nhiệt độ nhiều hơn, ngợc lại dòng (P)TGMS
mẫn cảm với độ dài ngày mạnh hơn. Khi lai tạo các dòng bất dục đực chức
năng thờng đợc các dòng (P)TGMS hoặc (T)PGMS mới [10].
Những phát hiện trên cho thấy hiện tợng bất dục đực di truyền nhân cảm
ứng với môi trờng là hiện tợng tơng đối phổ biến, rất đa dạng và phong phú,
có thể dễ dàng tìm kiếm và ứng dụng vào chọn giống để nâng cao năng st
lóa.
2.3. Các tiêu chuẩn của một dịng bất dục đực ở lúa.
Để sử dụng các dòng bất dục đực vào phát triển lúa lai thương phẩm một
cách hiệu quả nhất, các nhà chọn giống Trung Quốc đã đưa ra tiêu chuẩn một
dịng một dịng bất dục tốt như sau (trích theo Hồng Tuyết Minh, 2002) [25].
- Khác với các dịng lúa thuần, các dịng bất dục nói chung và các dịng
TGMS nói riêng cần có thêm các đặc điểm nơng học đặc thù riêng: chiều cao
cây phải thấp hơn dòng bố
-Lá địng phải có kích thước vừa phải đề khơng ngăn cản phấn trong quá
trình thụ phấn
- Cấu trúc hoa và đặc điểm nở hoa phải phù hợp để tạo điều kiện thuận
lợi cho quá trình nhận phấn trong sản xuất hạt lai.
- Quần thể phải gồm trên 1000 cá thể, có đặc điểm nơng học đồng nhất
và ổn định.
- Phải có đặc tính bất dục ổn định và bất dục hồn tồn trong mọi điều
kiện ( nếu là dịng CMS). Với dịng EGMS phải bất dục hồn tồn, có điều
kiện chuyển đổi hữu dục rõ ràng (ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa khoảng < 23oC