Giong cay trong

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (1.41 MB, 287 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1>

PGS. TS. PHAN THANH KIEÁM

Giáo trình

GIỐNG CÂY TRỒNG

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP 
TP. Hồ Chí Minh - 2006

</div>
(2)<div class='page_container' data-page=2></div>
(3)<div class='page_container' data-page=3>

L

êi nãi ®Çu

iống cây trồng là mơn khoa học chun ngành, theo 
nghĩa rộng là lý thuyết về chọn lọc, bao gồm việc 
nghiên cứu sử dụng nguồn gen thực vật, chọn tạo 
giống mới và công nghệ sản xuất hạt giống, cây giống. Khoa học 
nghiên cứu về giống cây trồng có quan hệ chặt chẽ với các khoa 
học khác như thực vật học, sinh lý thực vật, sinh thái học, nơng 
học, bệnh cây, cơn trùng, tốn học, … đặc biệt là di truyền học.

Trong những năm gần đây, nhờ sự phát triển nhanh chóng 
của sinh học hiện đại, các kỹ thuật mới đã được ứng dụng trong 
nông nghiệp và trong các lĩnh vực khác để phục vụ cho lợi ích 
của con người. Nhiều kết quả của di truyền phân tử và kỹ thuật 
di truyền thực vật như: kỹ thuật ứng dụng PCR trong phân loại 
phân tử và xác định tính đa dạng di truyền, chuyển gen bằng kỹ 
thuật di truyền, nuôi cấy mô tế bào, nuôi cấy bao phấn và hạt

phấn, nuôi cấy phôi, nuôi cấy huyền phù tế bào, dung hợp tế bào, 
v.v… đã mở ra triển vọng cho chọn giống cây trồng hiện đại.

Giáo trình Giống cây trồng nhằm giới thiệu những vấn đề 
cơ bản nhất trong nghiên cứu sử dụng nguồn gen thực vật, trong 
chọn tạo giống mới, trong công tác sản xuất hạt giống cũng như 
những quy định mới sau khi Pháp lệnh giống cây trồng được 
cơng bố ngày 05/04/2004. Trong giáo trình này, nhiều vấn đề lý 
luận liên quan đến môn học đã được tác giả làm rõ. Đây không 
chỉ là tài liệu học tập tốt cho sinh viên mà còn là tài liệu tham 
khảo cho học viên cao học và nghiên cứu sinh ngành nông 
nghiệp.

Trong quá trình biên soạn, tác giả đã hết sức cố gắng để 
cập nhật những thông tin cần thiết về các phương pháp nghiên 
cứu, về kết quả chọn giống và nhân giống theo công nghệ truyền 
thống và công nghệ mới phục vụ cho yêu cầu của môn học.

Một phần do yêu cầu của chương trình, một phần do hạn 
chế về thời gian nên khơng tránh khỏi những thiếu sót.

Xin trân trọng giới thiệu.

Tp. Hồ Chí Minh, 5/2006 
 Tác giả

</div>
(4)<div class='page_container' data-page=4></div>
(5)<div class='page_container' data-page=5>

M

ơc lơc

Lời nói đầu ... 3

Chương 1. KHÁI QUÁT VỀ CÔNG TÁC GIỐNG 
CÂY TRỒNG ...9

1. Chọn giống cây trồng và lịch sử phát triển ... 9

2. Quan hệ giữa chọn giống và các khoa học ... 13

3. Giống và công tác giống cây trồng ... 15

Chương 2. CƠ SỞ DI TRUYỀN CỦA CHỌN GIỐNG ...31

1. Biến dị di truyền – cơ sở của chọn giống ... 31

1. Hiệu ứng gen và thành phần di truyền ... 34

3. Khả năng di truyền... 43

4. Tương quan di truyền và chỉ số chọn lọc ... 47

5. Khả năng phối hợp ... 49

Chương 3. TAØI NGUYÊN DI TRUYỀN THỰC VẬT ...57

1. Nguồn gen thực vật và các trung tâm phát sinh
cây trồng ... 57

2. Một số lý luận về nguồn gen thực vật ... 62

3. Phân loại nguồn gen thực vật ... 64

4. Thu thaäp, nhaäp nội và bảo quản nguồn gen ... 69

5. Nghiên cứu và sử dụng nguồn gen thực vật ... 74

Chương 4. LAI GIỐNG...81

1. Khái niệm và ý nghóa của lai giống ... 81

2. Lai gần ... 83

3. Lai xa ... 102

Chương 5. CÁC PHƯƠNG PHÁP CHỌN LỌC...109

1. Cơ sở lý luận về chọn lọc... 109

2. Những nguyên tắc chính trong chọn lọc... 112

3. Các phương pháp chọn lọc cơ bản... 114

</div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

5. Chọn lọc với cây giao phấn ... 131

6. Chọn giống cây sinh sản vô tính ... 136

Chương 6. ƯU THẾ LAI...139

1. Hiện tượng và đặc điểm của ưu thế lai... 139

2. Cơ sở di truyền và cách xác định mức độ ưu thế lai ... 141

3. Tạo giống ưu thế lai ở cây giao phấn... 144

4. Tạo giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn ... 155

5. Sử dụng bất dục đực và vật liệu vô phối trong sản xuất
hạt lai ... 156

Chương 7. SỬ DỤNG ĐỘT BIẾN VAØ ĐA BỘI THỂ TRONG 
CHỌN GIỐNG ...169

1. Sử dụng đột biến trong chọn giống... 169

2. Sử dụng đa bội thể ... 180

Chương 8. ỨNG DỤNG CÔNG NGHỆ SINH HỌC TRONG 
CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG ...193

1. Một số khái niệm ... 193

2. Tạo giống cây trồng biến đổi gen bằng kỹ thuật
di truyền... 195

3. Một số ứng dụng của công nghệ tế bào thực vật ... 207

Chương 9. CHỌN GIỐNG KHÁNG BỆNH ...217

1. Khái niệm về tính kháng bệnh và một số thuật ngữ .... 217

2. Các giả thuyết về cơ chế bảo vệ của cây trồng ... 220

3. Các yếu tố ảnh hưởng đến sức đề kháng ... 223

4. Caùc phương pháp chọn giống kháng bệnh ... 224

Chương 10. CHỌN GIỐNG KHÁNG SÂU VÀ CÔN TRÙNG227
1. Thiệt hại do sâu hại và côn trùng, khái niệm về
giống kháng ... 227

2. Cơ chế của tính kháng sâu và côn trùng ... 229

3. Các nguồn gen kháng và bản chất di truyền của
tính kháng ... 231

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

Chương 11. QUÁ TRÌNH CHỌN GIỐNG, KHẢO NGHIỆM,

SẢN XUẤT THỬ VÀ CƠNG NHẬN GIỐNG....237

1. Trình tự các bước chọn giống và bố trí thí nghiệm... 237

2. Khảo nghiệm giống ... 245

3. Giống công nhận tạm thời, sản xuất thử và giống công
nhận chính thức... 249

4. Đánh giá vật liệu chọn giống cây trồng ... 252

Chương 12. SẢN XUẤT HẠT GIỐNG ...259

1. u cầu của sản xuất đối với hạt giống... 259

2. Phuïc tráng giống ... 261

3. Nhân giống ... 264

4. Kiểm tra và kiểm nghiệm chất lượng hạt giống ... 275

5. Thu hoạch, chế biến và cất giữ giống ... 279

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8></div>
(9)<div class='page_container' data-page=9>

Ch

ýõ

ng 1

K

HáI QUáT Về CÔNG TáC

GiốNG CÂY TRồNG

CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG VAØ LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN

 QUAN HỆ GIỮA CHỌN GIỐNG VAØ CÁC KHOA HỌC

 GIỐNG VÀ CÔNG TÁC GIỐNG CÂY TRỒNG

1. CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG VAØ LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN 
1.1. Chọn giống cây trồng

Thuật ngữ “chọn giống” có nguồn gốc từ tiếng Latin
“selectio”, có nghĩa là chọn lọc, tuyển chọn. Chọn giống là khoa
học tạo ra các giống mới và cải lương các giống hiện có. Cải
lương có nghĩa là làm tốt hơn một hay một số tính trạng, đặc
tính trên cơ sở giữ gìn những ưu điểm có sẵn của giống.

Như vậy, chọn giống là hoạt động khoa học của con người mà
sản phẩm cuối cùng của quá trình hoạt động ấy là các giống mới

(trước đây chưa có) hoặc là các giống cải tiến (từ các giống đã có
sẵn). Tồn bộ các giống cây nông nghiệp đã được tạo ra bằng cách
chọn lọc, là kết quả của quá trình tích lũy các biến dị di truyền có
lợi từ nguồn vật liệu khởi đầu tự nhiên hoặc nhân tạo.

Chọn giống, theo nghĩa rộng, là lý thuyết về chọn lọc, nó
bao gồm cả việc lựa chọn vật liệu khởi đầu, tạo và nghiên cứu
biến dị di truyền lẫn việc tách ra và tạo nên các dạng mới.

</div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

Chọn giống, theo N.I.Vavilov (1934), “về thực chất, đó là sự can
thiệp của con người vào sự hình thành thực vật và động vật; nói
cách khác chọn giống là tiến hóa được định hướng theo ý chí của
con người”.

1.2. Lịch sử phát triển của khoa học chọn giống

Chọn giống cây trồng đã xuất hiện và phát triển đồng thời
với trồng trọt. Trong lịch sử phát triển của chọn giống và trồng
trọt, có một quy luật chung là điều kiện canh tác được cải tiến
một cách liên tục kèm theo việc liên tục tạo ra các giống ngày
càng tốt hơn để gieo trồng trong các điều kiện đó.

Lịch sử chọn giống cây trồng có thể chia thành 4 giai đoạn:
- Chọn giống dân gian (chọn giống nguyên thủy và chọn
giống cổ điển đến thế kỷ XVII);

- Chọn giống có phương pháp (thế kỷ XVIII, XIX);
- Chọn giống khoa học (nửa đầu thế kỷ XX);

- Chọn giống hiện đại (nửa cuối thế kỷ XX đến nay).

1.2.1. Chọn giống dân gian

Chọn giống nguyên thủy bắt đầu từ khi loài người biết
trồng trọt. Nhiều dẫn chứng chỉ ra rằng trong thời cổ xưa khoảng
10 nghìn năm trước Công nguyên con người đã biết chọn giống,
4-5 nghìn năm trước Công nguyên đã gieo những giống cây trồng
hiện nay, vài trăm năm trước Công nguyên con người đã tạo ra
những giống nho tuyệt hảo, người Ai Cập và một số vùng lân cận
đã biết thụ phấn nhân tạo cho chà là, v.v..

Chọn giống dân gian đã diễn ra trong thời gian khá dài cho
đến khoảng cuối thế kỷ XVII. Kết quả của chọn giống dân gian là
hình thành các giống địa phương và giống cổ truyền có tính thích
nghi cao, có nhiều đặc tính tốt, đặc biệt là chống chịu các điều
kiện sống bất lợi … .

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

1.2.2. Chọn giống có phương pháp

Trước học thuyết tiến hóa, việc chọn giống dựa trên cơ sở
các phương pháp lai và chọn lọc giản đơn. Camerarious lần đầu
tiên (1694) chứng minh thực vật có giới tính và đề xuất việc lai
để tạo ra giống mới, nhưng đến 1717, Thomas Fairchild người
đầu tiên mới nhận được cây lai. I.G. Konreuter từ 1755 đến 1806
đã tiến hành lai 54 loài thuộc 13 chi thực vật, năm 1760 ông đã
nhận được giống thuốc lá khác lồi và ơng cũng là người đầu tiên
phát hiện ra ưu thế lai; Knight (1759 – 1834) người đầu tiên đưa
ra các giống hoa quả bằng lai hữu tính; Le Conteur và Shirief
(1840) tiến hành chọn lọc cá thể ở cây cốc.

Chọn giống được hình thành như là mơn khoa học nhờ các

cơng trình sáng tạo của Ch. Darwin – nhà tự nhiên học người
Anh. Tác phẩm “Nguồn gốc các lồi” của Darwin cơng bố
24/10/1859, một trong những khái quát vĩ đại nhất, tạo ra bước
ngoặt lịch sử trong sinh học được gọi là Học thuyết tiến hóa cũng
là học thuyết về chọn lọc nhân tạo. Ngày 24/10/1859 được xem là
thời gian xuất hiện của khoa học chọn giống. Lý luận về chọn lọc
nhân tạo được Darwin trình bày chi tiết trong tài liệu “Tính biến
dị của động vật và thực vật ở trạng thái nuôi dưỡng” công bố vào
năm 1868. Học thuyết chọn lọc nhân tạo của Darwin đã có tác
động sâu sắc đến nhiều thế hệ các nhà chọn giống thời bấy giờ.

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

1.2.3. Chọn giống khoa hoïc

Chọn giống khoa học được phát triển dựa trên những thành
tựu của di truyền thực nghiệm. Việc sử dụng vật liệu khởi đầu và
các phương pháp chọn lọc được xây dựng trên cơ sở các cơng
trình nghiên cứu của G.Mendel (1865), T.H. Morgan (1910), Hugo
De Vries (1901). Thuyết dòng thuần của W.L. Johannsen (1903)
và thuyết biến dị tương đồng của N.I. Vavilov (1920) đã có tác
động sâu sắc đến cơng tác chọn giống thời gian này. Những nhà
chọn giống tiêu biểu nhất có thể kể đến: G. Nilsson-Ehle (1909)
với các giống đại mạch, yến mạch; D. L. Rudzinski với các giống
lanh, lúa mì mùa thu; X.I. Zegalov (1881 – 1927) học trò và là
cộng tác viên của Rudzinski, nhà bác học uyên bác về chọn giống
với “ Kiến thức về chọn giống cây nông nghiệp” (1923, 1926,
1930) - cuốn sách gối đầu giường cho một vài thế hệ các nhà
chọn giống Liên Xô; P.P. Lukianenko với các giống lúa mì mùa
thu Bezocta 4, Chín sớm 3-b, Bezocta 1 có năng suất cao 42 – 48
tạ/ha.

1.2.4. Chọn giống hiện đại

Chọn giống hiện đại là bước phát triển ở mức độ cao của
chọn giống khoa học. Chọn giống hiện đại được xây dựng trên
nền tảng của những nghiên cứu di truyền học hiện đại. Đó là việc
khám phá về chất liệu di truyền acid nucleic của O. Avery, C.
McLeod và M. McCarty (1944); về dãy xoắn kép ADN của J.
Watson, F. Crick và F. Wilkens (1953); về sử dụng plasmid tách
dòng ADN của H. Boyer và S. Cohen (1977); về nhân gen bằng
phản ứng chuỗi trùng hợp (Polymerase Chain Reaction - PCR)
của K.B.Mullis (1985) và phản ứng tổng hợp RADP; giải trình bộ
gen cây mù tạt (2000), bộ gen cây lúa (2002) …

</div>
(13)<div class='page_container' data-page=13>

Quốc tế (CIMMYT), ở Philippines với Viện Nghiên cứu lúa Quốc
tế (IRRI), ở Ấn Độ với việc thành lập Viện Nghiên cứu nơng
nghiệp tồn Ấn (IARI) và đã lan ra nhiều nước.

Về thành tựu của cuộc cách mạng xanh thì Ấn Độ là nước
thực hiện thành công nhất. Từ một nước có nạn đói kinh niên,
sản lượng lương thực không vượt quá 20 triệu tấn/năm thành một
nước khơng những đủ ăn mà cịn xuất khẩu với sản lượng lương
thực 60 triệu tấn /năm. Nhân tố chính của cuộc cách mạng xanh
ở Ấn Độ là việc tăng sản lượng lương thực do giống lúa mì cao
sản mang lại. Các loại ngũ cốc khác nhờ tạo giống cũng đạt được
năng suất kỷ lục: giống kê Bajra có năng suất 25 tạ/ha; ngơ có
năng suất bình qn 50-78 tạ/ha; lúa miến 60-70 tạ/ha với những
đặc tính ưu việt, v.v…

Các giống lúa lùn, chống đổ, năng suất cao vượt bậc như
BPI-76, IR5, IR8, IR 64, … (Philippines), Jaya (Ấn Độ), H4, H5

(Sri Lanka) đã được phổ biến rộng trong sản xuất.

So với ngô lai, bông lai F1, việc phát triển giống lúa lai F1 là
một dấu ấn trong lịch sử của khoa học chọn giống bởi việc sử dụng
rộng rãi CMS, GMS trong sản xuất hạt giống lai và năng suất cao
thuyết phục của các giống lai F1. Trung Quốc là nước đi đầu trong
sản xuất lúa lai từ 1976. Về năng suất, ở Texas (Mỹ) người ta đã
công bố tìm được giống lúa lai có năng suất 13,8 tấn/ha, còn ở Ai
Cập hai tổ hợp lúa lai SK2034H và SK2046H có năng suất bình
quân đạt 10,6 tấn/ha và 11,5 tấn/ha, cao nhất là 14,3 tấn/ha.

Từ 1983 đến nay, nhờ kỹ thuật di truyền, người ta đã tạo ra
cây trồng biến đổi gen (Genetically Modified Organism – GMO)
bằng cách chuyển các gen kháng sâu, kháng thuốc cỏ cho gần 20
loài cây trồng như đậu nành, bắp, bông vải, khoai tây, lúa, cà
chua, cải dầu, đu đủ, bầu bí, hướng dương, chuối, cà phê, chè, nho,
thuốc lá, cây trồng rừng, cỏ phủ đất. Năm 2001 đã có 52,6 triệu
ha cây trồng biến đổi gen đã được gieo trồng và đến 2004 đã có
81 triệu ha. Có 14 nước có diện tích trên 50 ngàn ha và 45 nước
khác đang tham gia nghiên cứu thử nghiệm.

2. QUAN HỆ GIỮA CHỌN GIỐNG VAØ CÁC KHOA HỌC 
2.1. Quan hệ giữa di truyền với chọn giống và nhân giống

</div>
(14)<div class='page_container' data-page=14>

dị của sinh vật, là cơ sở lý luận của chọn giống và nhân giống
cây trồng. Mới hình thành vào đầu thế kỷ XX nhưng những kết
quả nghiên cứu của di truyền từ các phép lai, đột biến, đa bội
thể, … đã góp phần quan trọng, có ý nghĩa quyết định đối với
những thành tựu của công tác chọn giống. Chọn giống cây trồng
là môn khoa học ứng dụng trực tiếp từ di truyền số lượng, di

truyền phân tử, đặc biệt trong giai đoạn hiện nay, khi công nghệ
sinh học đang phát triển một cách nhanh chóng.

Kết quả nghiên cứu của di truyền học đã đề ra cơ sở đề
hình thành các phương pháp chọn giống trong tạo giống ưu thế
lai, tạo giống thuần chủng với cây tự thụ phấn, tạo giống quần
thể với cây giao phấn, phương pháp nuôi cấy mô, nuôi cấy túi
phấn, hạt phấn, dung hợp tế bào, … đến các phương pháp chuyển
gen bằng kỹ thuật di truyền tạo ra giống cây trồng biến đổi gen
mà các phương pháp chọn giống truyền thống không thực hiện
được.

Môn chọn giống lấy di truyền học làm nền tảng, nhưng
cũng chính nhờ những kết quả của chọn giống mà cơ sở lý luận
của di truyền học được bổ sung và phát triển.

2.2. Chọn giống hiện đại là một khoa học có tính tổng hợp

Chọn giống sử dụng các thành tựu, các kỹ thuật và các
phương pháp nghiên cứu của các khoa học khác, liên quan đến
thực vật học, tế bào học, di truyền học, sinh thái học, sinh lý,
sinh hóa thực vật, nông học, côn trùng học, bệnh cây, phôi học,
mô học, …

Năng suất cao và ổn định, chất lượng tốt là mục đích của sản
xuất, vì nó mà người ta gieo trồng, cũng là tiêu chuẩn quan trọng
nhất của một giống tốt. Nhưng, để tạo ra giống tốt cho từng vùng
khác nhau, phải nghiên cứu các yếu tố sinh thái như đất đai, khí
hậu thời tiết. Tương tự, để tạo giống kháng sâu, bệnh, chịu hạn,
mặn, …, phải nghiên cứu sinh lý chống chịu của từng loại cây, cơ

chế chống chịu, liên quan đến mô học và sinh hóa, hình thái thực
vật.

</div>
(15)<div class='page_container' data-page=15>

2.3. Chọn giống hiện đại thúc đẩy sự tiến hóa của sinh giới

Các biện pháp nhân tạo tạo ra đa dạng di truyền làm vật
liệu khởi đầu trong chọn giống đã làm cho giới sinh vật có thêm
nhiều dạng mới mà nguồn biến dị tự nhiên khơng có được. Phép
lai xa nhân tạo giữa loài hoang dại và cây trồng, giữa các loài
cây trồng khác nhau đã tạo nên nhiều sinh vật mới, đặc biệt
công nghệ di truyền những năm gần dây cho phép chuyển những
gen lạ vào cây trồng đã tạo ra nhiều loại cây trồng chưa từng
thấy trong tự nhiên.

3. GIỐNG VÀ CÔNG TÁC GIỐNG CÂY TRỒNG 
3.1. Giống cây trồng

3.1.1. Định nghóa

Theo Pháp lệnh giống cây trồng số 03/2004/L-CTN ngày
05/04/2004 thì:

“Giống cây trồng là một quần thể cây trồng đồng nhất về 
hình thái và có giá trị kinh tế nhất định, nhận biết được bằng sự 
biểu hiện của các đặc tính do kiểu gen quy định và phân biệt 
được với bất kỳ quần thể cây trồng nào khác thông qua sự biểu 
hiện ít nhất một đặc tính và di truyền cho đời sau”.

Có thể hiểu giống cây trồng theo cách diễn đạt sau đây:
- Giống là một quần thể cây trồng giống nhau về đặc tính

kinh tế-sinh học và tính trạng hình thái, được chọn ra và nhân
lên để gieo trồng trong điều kiện tự nhiên và điều kiện canh tác
thích hợp nhằm nâng cao sản lượng và chất lượng cây trồng
(G.V. Guliaev).

- Giống cây trồng là tập hợp các cây nông nghiệp lâm
nghiệp cùng một lồi có sự đồng nhất về di truyền, có những đặc
điểm khác biệt với các cây trồng cùng lồi về một hay nhiều đặc
tính và khi sinh sản (hữu tính hay vơ tính) vẫn giữ được các đặc
tính đó. (Nghị định của Chính Phủ về quản lý giống cây trồng, số
07-CP ngày 05/02/1996)

</div>
(16)<div class='page_container' data-page=16>

(Nghị định của Chính phủ về quản lý giống cây trồng, số 07-CP
ngày 05/02/1996).

3.1.2. Những đặc điểm của giống

1/ Giống là sản phẩm sáng tạo của con người bằng lao động 
liên tục, lâu dài và được hình thành nhờ chọn lọc nhân tạo.

Giống là phương tiện của sản xuất nông nghiệp, được tạo ra
bởi con người và do yêu cầu ngày càng cao của con người trong
quá trình sản xuất.

2/ Giống có tính đồng nhất về di truyền, được biểu thị ra 
ngồi bởi các tính trạng hình thái, nơng học, kinh tế, …

Tính đồng nhất về mặt di truyền làm cho cây trồng sinh
trưởng phát triển đồng đều, phát huy tốt các yếu tố thâm canh,
năng suất cao, chất lượng sản phẩm đồng nhất, hiệu quả kinh tế

cao, đáp ứng mục đích của người sản xuất.

3/ Giống là đơn vị phân loại thực vật tương ứng với thứ, 
biến chủng. Cây dại khơng có giống mà chỉ có dạng (forma).

4/ Giống có tính khu vực

Khơng có giống tốt cho mọi địa phương, mọi loại đất, mọi
trình độ canh tác. Mỗi giống chỉ thích ứng với một điều kiện
canh tác nhất định, ở đó phát huy được tiềm năng năng suất của
giống. Nếu đem giống này đến gieo trồng ở những nơi có điều
kiện tự nhiên và kỹ thuật khác thì khơng đem lại hiệu quả mong
muốn. Riêng về năng suất, bất kỳ một giống nào cũng chỉ cho
năng suất cao trong phạm vi nhất định, vượt q phạm vi thích
ứng thì năng suất khơng cao, thậm chí cịn giảm.

5/ Giống có tính thời gian

Tính thời gian của giống biểu hiện hai mặt:

+ Giống tốt nhưng nhưng lâu ngày không chọn lọc nên
dẫn đến thối hóa do tạp giao, do phân ly, do đột biến tự nhiên
và có cả sự lẫn tạp cơ giới do thiếu ý thức của con người, dần dần
giống mất độ thuần, độ đều, năng suất trở nên thấp. Kết cục sau
một số năm phải thay giống mới.

</div>
(17)<div class='page_container' data-page=17>

Như vậy khơng có giống nào lại khơng bị thay thế bởi các giống
mới ngay cả những giống cịn giữ được những đặc tính tốt của giống
gốc.

6/ Tính tương đối về sự biểu hiện các tính trạng 
Đặc tính này biểu hiện ở hai mặt:

+ Trước hết, mỗi tính trạng chỉ xuất hiện trong những
điều kiện nhất định. Nếu không đáp ứng được, dưới tác động của
môi trường sống, sẽ xuất hiện những kiểu hình mới và dần dần
sẽ dẫn đến sự biến đổi kiểu gen để hình thành kiểu gen mới. Sự
thay đổi này là kết quả thích nghi của cây trồng trong điều kiện
mới.

+ Hai là, không thể tồn tại một giống có tất cả các đặc
tính hồn tồn lý tưởng. Thường thì giống chín sớm, ngắn ngày
thì năng suất khơng cao, chất lượng khơng tốt, các giống có năng
suất cao thì thời gian sinh trưởng dài, các giống chịu hạn thì
khơng chịu úng, các giống chịu khơ nóng thì khơng chịu ẩm.
3.1.3. Những đặc trưng, đặc tính của giống

1/ Đặc trưng

Đặc trưng, cịn gọi là tính trạng, là những biểu hiện kiểu
hình bên ngồi có thể quan sát, đo đếm được. Có những tính
trạng đơn giản như màu sắc, có hoặc khơng có lơng, râu, nhưng
cũng có những tính trạng phức tạp như độ lớn của bông lúa, cờ
ngơ, đặc biệt có những tính trạng (như năng suất) lại do sự phối
hợp của nhiều tính trạng khác.

Có thể chia các tính trạng của thực vật thành hai nhóm:
tính trạng chất lượng và tính trạng số lượng:

- Các tính trạng định tính, có thể phân biệt sự khác nhau

trực tiếp bằng mắt, nếm hay thử, được coi laø tính trạng chất 
lượng. Ví dụ như có lơng, râu hoặc khơng có, màu vàng hay màu
xanh, hạt trần hay có màng, trịn hay dài, trơn hay nhăn, nhiễm
hay kháng bệnh v.v… .

</div>
(18)<div class='page_container' data-page=18>

Sự phân chia này có tính tương đối vì bất kỳ một tính trạng
chất lượng nào cũng có thể lượng hóa bằng các mức độ khác
nhau, và có nhiều tính trạng số lượng cũng có thể phân biệt bằng
mắt được như to, trung bình hay nhỏ, cao, trung bình hay thấp,
dài hay ngắn, nhiều hay ít. Tuy nhiên, giữa tính trạng chất lượng
và tính trạng số lượng có sự khác nhau cơ bản sau đây:

Tính trạng chất lượng Tính trạng số lượng
1. Do một gen cơ bản hay một

số ít gen kiểm tra.

2. Di truyền có tính rời rạc.
3. Ổn định, ít thay đổi dưới tác
động của mơi trường.

4. Trong chọn giống, chọn lọc
theo dấu hiệu tính trạng, thu
nhận gen mới.

1. Do hai hay nhiều gen kiểm
tra, độ lớn tính trạng do các
hiệu ứng gen.

2. Di truyền có tính liên tục.

3. Kém ổn định, biến động
mạnh dưới tác động của môi
trường.

4. Trong chọn giống, chọn
theo độ lớn tính trạng (theo
hướng tăng hoặc giảm).

2/ Đặc tính

Những đặc điểm sinh lý, sinh hóa và kỹ thuật của thực vật
gọi là đặc tính.

Đặc tính sinh lý của thực vật là mức độ chịu hạn, chịu rét,
chống chịu sâu bệnh, phản ứng với điều kiện ánh sáng, phản ứng
với phân bón, nước tưới, v.v….

Đặc tính sinh hóa được phản ánh bởi thành phần số lượng
và chất lượng của các chất khác nhau như protit, gluxit, lipit,
xenlulose, este, vitamine, ancaloid, v.v….

Đặc tính kỹ thuật liên quan đến việc chế biến.

</div>
(19)<div class='page_container' data-page=19>

3/ Những đặc tính cơ bản của các tính trạng số lượng

Đối với các tính trạng số lượng, khó có thể xác định chính xác
số lượng gen kiểm sốt tính trạng và sự định khu của chúng trong
nhiễm sắc thể cũng như việc xác định các quy luật di truyền tính
trạng như các tính trạng định tính, bởi chúng có những đặc tính sau
đây:

- Những tính trạng số lượng được kiểm tra bởi nhiều gen và
chúng khơng chỉ có hiệu ứng cộng tính mà cịn có hiệu ứng tương
tác giữa các allen, giữa các gen. Việc tính tốn hiệu ứng từng gen
khơng thể thực hiện được mà chỉ có thể đánh giá hiệu ứng trung
bình của các gen. Người ta đã xác định được nhiều kiểu polygen
khác nhau:

+ Các gen có ảnh hưởng như nhau lên tính trạng xác
định.

+ Mức độ ảnh hưởng của các gen khác nhau, một số có
ảnh hưởng mạnh, số khác ảnh hưởng yếu.

+ Các gen có thể nằm trên một nhiễm sắc thể hoặc khác
nhiễm sắc thể.

Xu hướng trội của các tính trạng số lượng rất khác nhau.
Kết quả phân tích di truyền cùng một tính trạng tính trạng có
thể khác nhau trong sự phụ thuộc vào thực liệu nghiên cứu.

- Những tính trạng số lượng có tác động qua lại và liên kết
với nhau. Sự tác động của một gen có thể ảnh hưởng đến nhiều
tính trạng, biểu hiện tính đa hiệu của các gen. Sự liên kết làm
thay đổi tính di truyền. Trong di truyền đa gen, sự liên kết rất
phổ biến, vì thế việc phân tích di truyền hết sức phức tạp.

</div>
(20)<div class='page_container' data-page=20>

3.1.4. Vai trò của giống trong sản xuất nông nghiệp 
1/ Giống là tư liệu sản xuất đặc biệt, không thay thế

Vai trị đặc biệt của giống thể hiện ở chỗ nó là sinh vật
sống, khác với mọi tư liệu sản xuất khác và không thay thế bởi
vì từ nó mà sản xuất ra loại nông sản mà người trồng cần.

2/ Sử dụng giống thích hợp là biện pháp nhanh nhất, kinh 
tế nhất để nâng cao năng suất cây trồng

Giống, thời vụ, nước, phân bón và các biện pháp kỹ thuật
canh tác là những yếu tố quyết định năng suất cây trồng. Tùy
mức độ đáp ứng của các yếu tố này mà ta có năng suất khác
nhau. Vai trò của giống đối với năng suất, trước hết, thể hiện ở
chỗ trong cùng một điều kiện canh tác, việc dùng giống này sẽ
mang lại hiệu quả lớn hơn giống khác mà không phải đầu tư
thêm phân bón, cơng lao động, … . Hơn nữa, trong điều kiện khi
đã đáp ứng đầy đủ các yếu tố thâm canh, phát huy hết tiềm năng
năng suất của giống thì thay giống mới là biện pháp duy nhất,
nhanh nhất để tăng năng suất cây trồng và sự ra đời của giống
mới có tiềm năng năng suất cao hơn lại tạo ra một khả năng mới
để đầu tư thâm canh. Như vậy, những bước nhảy vọt về năng
suất luôn gắn liền với sự thay đổi giống mới.

Bảng 1.1: Tiềm năng năng suất các giống lúa thâm canh 
vùng nhiệt đới

Thời

kỳ Giống lúa

Thời gian
ST (ngày)

Tiềm
năng
NS
(tấn/ha)

Tiềm năng
NS
(kg/ha/ngày)
1970s

1990s
2010s

IR8

Các giống cải tiến indica 
Lúa mới hay siêu lúa

130
110
110

10
10
12

700
900
1.100

Nguoàn: RAP, 2002

</div>
(21)<div class='page_container' data-page=21>

XIX là 5 tấn/ha cịn ở Mỹ năng suất bình qn hiện nay đã đạt
10-15 tấn/ha, năng suất kỷ lục là 25,4 tấn/ha. Các giống lúa mì
mới đã đạt năng suất 6-8 tấn/ha, kỷ lục trên 10 tấn/ha.

Baûng 1.2: So sánh năng suất và cấu trúc của lúa cải tiến và 
lúa cổ truyền

Đặc tính Lúa cải tiến Lúa cổ truyền
Năng suất

bình quân

4-8 tấn/ha 2-4 tấn/ha
Chiều cao Thấp cây 80-120 cm

nên chống đổ ngã.

Cao cây 150-300 cm nên
dễ đổ ngã, làm năng
suất thấp.

Thân Lóng ngắn, to,

thành dày, cứng,
chống chịu một số
sâu bệnh và đổ ngã
khi bón đạm cao

Lóng dài, nhỏ, thành
mỏng, mềm, dễ bị sâu
bệnh tấn công và dễ đổ
ngã khi bón đạm cao.

Lá Ngắn, màu xanh

đậm (có nhiều diệp
lục tố), thẳng đứng
nên hiệu năng quang
hợp cao.

Dài, xanh nhạt, cong tạo
nên bóng rợp làm lá
phía dưới khơng đủ ánh
sáng làm hiệu năng
quang hợp thấp

Khả năng đẻ
nhanh

Cao, 20-100 choài tùy
điều kiện canh tác.

Ít, 4-20 chồi
Chỉ số kinh tế

(hạt/chất khô)

Cao, 0,4 – 0,5 Thấp, 0,2-0,3
Cảm quang Khơng hoặc ít cảm

quang nên có thể
trồng quanh naêm

Đa số giống lúa cảm
quang mạnh, cây lúa chỉ
trổ bông lúc ngày ngắn
(khoảng tháng 10) nên
chỉ trồng một vụ mỗi
năm.

Chịu phân
đạm (N)

Cao, đến 200 kg
N/ha mà cây không
đổ ngã nếu mật số
chồi không cao lắm.

Rất thấp, chỉ đến 30-60
kgN/ha, nếu phân đạm
cao sẽ bị đổ ngã.

</div>
(22)<div class='page_container' data-page=22>

Ở nước ta, tiến bộ trong sản xuất các cây trồng luôn gắn liền
với tiến bộ về giống và lúa là cây trồng quan trọng nhất. Cuộc cách
mạng xanh ở Việt Nam gắn liền với việc nhập nội và thử nghiệm
giống lúa IR8 năm 1966 tại Long Định. IR8 (được đặt tên là Thần
Nông 8) được đưa vào sản xuất từ 1968 và 1968 được coi là năm bắt

đầu của cuộc cách mạng xanh ở Việt Nam. Tác dụng tích cực của
cuộc cách mạng xanh là ở chỗ nó làm cho bình qn mức gia tăng
sản xuất trong vòng 30 năm qua là là 6%/ mỗi năm. Diễn biến năng
suất lúa 20 thế kỷ qua ở Việt Nam như sau: vào đầu thế kỷ I là
0,5tấn/ha, vào đầu thế kỷ XX là 1,2 tấn/ha, đến những năm 1960s
là 2 tấn/ha và vào đầu thế kỷ XXI (2004) đã đạt 4,8 tấn/ha. Vào
năm 2004 nước ta đã sản xuất được 36 triệu tấn lúa. Trong sự phát
triển đó, việc đưa ra sản xuất các giống lúa mới có vai trò to lớn.
Bảng 1.3: Dân số và sản xuất lúa ở Việt Nam trong thế kỷ 
XX

Thời kỳ Dân số
(tr. người)
DT lúa
(1000ha)
Sản lượng
thóc (tr.tấn)
Kg thóc
/người
Năng suất
(tấn/ha)
1900
1913
1921
1931
1943
1955
1965
1975
1985

1990
1999
12,695
14,165
15,584
17,702
22,234
25,074
34,929
47,600
60,032
66,233
76,328
-
3,417
4640
4300
4736
4285
4826
4940
5704
6028
7648
3,966
4,425
6,200
5,200
6,044
6,120

9,370
10,539
15,875
19,255
31,394
312
312
398
294
272
244
269
221
264
290
411
-
1,3
1,3
1,2
1,3
1,4
1,9
2,1
2,8
3,2
4,1
1990/1900 5,2 lần 4,8 lần

1999/1900 6 laàn 7,9 laàn

Nguồn: Đào Thế Tuấn, 2001

3/ Giống quyết định chất lượng nông sản

</div>
(23)<div class='page_container' data-page=23>

của điều kiện ngoại cảnh. Vì vậy, việc chọn giống này hay giống
khác để gieo trồng sẽ quyết định chất lượng nông sản sẽ được sản
xuất ra.

Chọn giống đã góp phần quyết định trong việc cải thiện
phẩm chất nông sản. Trước 1938, hàm lượng đường trong củ cải
đường chỉ có 9% nay đã có những giống trên 20%; các giống
hướng dương bình thường chỉ có 30% lipit, trong khi hàm lượng
lipit của các giống hướng dương lai chứa tới 50-60% (Pustovoi,
1975).

Theo G.A.Guliaev (1978), tại Mỹ, từ vật liệu khởi đầu có
hàm lượng lipit và protit trong hạt ngô là 4,70% và 10,92%, sau
60 năm chọn lọc theo hướng làm tăng hàm lượng lipit và protit
người ta đã có được giống ngơ có hàm lượng lipit 14,83% và protit
23,84%. Theo hướng giảm thì nhận được giống có hàm lượng lipit
0,77% và protit là 4,96%.

4/ Hạn chế thiệt hại do thiên tai, sâu bệnh

Mỗi giống có đặc tính chống chịu khác nhau với các điều
kiện bất thuận và sâu bệnh.

5/ Phù hợp với điều kiện gieo trồng và phương thức canh 
tác nhất định

Sử dụng các giống mới trong sản xuất với các khả năng
thích ứng khác nhau không chỉ làm tăng năng suất, chất lượng
nông sản ở những vùng có điều kiện thâm canh, mà còn khai
thác tốt các vùng đất, các điều kiện sinh thái, khí hậu khác nhau
làm tăng sản lượng và hiệu quả của sản xuất nông nghiệp.

Theo Trần Văn Đạt (2004), diện tích trồng lúa giữa thập
niên 1990s ở các vùng sinh thái châu Á như sau: Lúa rẫy - 8,85
tr.ha (7%), lúa nổi - 3,74 tr.ha (3%), lúa tưới tiêu mùa mưa - 49,21
tr.ha (37%), lúa tưới tiêu mùa khô - 24, 00 tr.ha (18%). Điều đó
nói lên tính đa dạng về cơ cấu giống lúa để khai thác các điều
kiện gieo trồng khác nhau.

</div>
(24)<div class='page_container' data-page=24>

6/ Biện pháp quan trọng trong việc bố trí cơ cấu cây trồng 
Có thể tạo ra các giống có thời gian sinh trưởng khác nhau để
bố trí trong cơ cấu luân canh, xen canh, gối vụ với các cây trồng
khác.

Bảng 1.4: Tình hình sản xuất lúa ở châu Á năm 2003, dân 
số 2002 và mức tăng sản lượng hàng năm trong 
giai đoạn 1993-2003

</div>
(25)<div class='page_container' data-page=25>

Sri Lanka
Syria
Tajikistan
Thái Lan
Đông Timo
Thổ Nhó Kỳ
Turkmenistan

Uzbekistan
Việt Nam
18,9
17,4
6,3
62,2
0,74
70,3
4,8
25,7
80,3
911,4
0
11,4
11.000,0
20,0
70,0
42,0
119,0
7.449,3
3,37
0
5,21
2,45
3,27
5,31
2,61
2,62
4,63
3.071,2

0
59,42
27.000,0
65,4
372,0
109,5
311,2
34.518,6
1,9
-0,1
16,2
4,6
2,6
6,5
2,5
-4,3
5,1
Nguoàn: FAOSTAT 2004

3.1.5. Phân loại giống 
1/ Theo nguồn gốc

- Giống địa phương: Là giống được hình thành bởi chọn lọc
lâu dài và sử dụng lâu đời trong địa phương, có khả năng thích
ứng và chống chịu với điều kiện bất lợi tại địa phương, có năng
suất và phẩm chất ổn định.

- Giống nhập nội: Là giống đưa từ vùng này hoặc nước này
đến trồng ở vùng khác nước khác. Các giống nhập nội có nhiều
gen quý về các yếu tố cấu thành năng suất, phẩm chất, tính

chống chịu, v.v... có thể sử dụng trực tiếp trong sản xuất hoặc
gián tiếp để tạo giống mới. Các giống được sử dụng trực tiếp (qua
khảo nghiệm) có năng suất cao, phẩm chất tốt.

- Giống tạo thành: Là giống được các nhà chọn giống tạo ra
phục vụ cho các điều kiện gieo trồng khác nhau. Đặc điểm của
các giống này là đồng đều về các tính trạng hình thái, có những
đặc tính chống chịu và kinh tế khác nhau phù hợp cho các mục
đích sản xuất khác nhau, có năng suất cao, thích nghi tốt.

2/ Theo phương pháp chọn tạo

- Giống quần thể: Là giống thu được bằng phương pháp chọn
lọc quần thể (chọn lọc hàng loạt, chọn lọc hỗn hợp, quần tuyển)
các cây giao phấn hoặc tự thụ phấn. Giống quần thể không đồng
nhất di truyền và hình thái. Các giống địa phương đều là giống
quần thể.

</div>
(26)<div class='page_container' data-page=26>

- Giống lai: Giống tạo ra bằng lai hữu tính, gồm hai loại:
+ Giống lai thường: Là giống được tạo ra từ quần thể lai
bằng chọn lọc cá thể hay quần thể qua một số thế hệ. Giống lai
có độ thuần di truyền và độ đồng đều kém hơn giống dòng. Trong
sự phân ly của các giống lai có thể chọn lọc để tạo ra giống mới.

+ Giống lai F1: Là giống được hình thành nhờ sử dụng
thế hệ đầu của các tổ hợp lai đơn, lai 3, lai kép có ưu thế lai cao
về năng suất hoặc một số tính trạng khác. Giống lai F1 có độ
đồng đều cao nhưng chỉ sử dụng được một lần. Có một số cây
trồng có thể sử dụng đến đời F2 (nếu năng suất còn cao hơn
giống sản xuất đại trà) nhưng chất lượng phải đồng đều (bố mẹ

có chất lượng tương đương nhau).

- Giống vơ tính: Là giống được tạo ra bằng phương pháp
nhân giống vơ tính từ quần thể được chọn (khoai lang, khoai tây,
hành, mía, …). Giống vơ tính được nhân vơ tính (chiết, ghép, nuôi
cấy mô) từ một cá thể tốt gọi là giống dịng vơ tính.

- Giống đa bội thể: Là giống được tạo ra bằng phương pháp
chọn lọc từ vật liệu khởi đầu được xử lý đa bội thể. Các giống đa
bội thể thường có năng suất cao, chất lượng tốt, nhưng sinh
trưởng phát dục chậm.

- Giống đột biến: Là giống được tạo ra bằng phương pháp
chọn lọc từ vật liệu khởi đầu được xử lý bằng các tác nhân đột
biến. Các giống đột biến thấp cây, chống bệnh tốt, hàm lượng
protein cao, năng suất khá, chín sớm.

- Giống biến đổi gen (Genetically Modified Organism -
GMO): Là các giống cây trồng đã được chuyển vào một hay một
số gen lạ như gen kháng sâu, kháng thuốc cỏ bằng kỹ thuật di
truyền. Hiện nay có gần 20 loài cây trồng như đậu nành, bắp,
bông vải, khoai tây, lúa, cà chua, cải dầu, đu đủ, bầu bí, hướng
dương, chuối, cà phê, chè, nho, thuốc lá, cây trồng rừng, cỏ phủ
đất đã được tạo ra bằng phương pháp này. Các giống này có năng
suất cao do hạn chế được dịch hại.

3/ Phân loại giống cây giao phấn (ngô)

</div>
(27)<div class='page_container' data-page=27>

vào quá trình thụ phấn. Đặc điểm di truyền của cá thể là dị hợp,
của quần thể là dị gen, có hình thái khá đồng đều. Loại này gồm:

+ Giống địa phương (local variety): Là giống đã tồn tại ở địa
phương trong thời gian khá dài, có những đặc trưng, đặc tính khác
biệt với các giống khác và di truyền được cho thế hệ sau. Ví dụ: ngô
nếp, ngô nổ, gié Bắc Ninh, lừ Phú Thọ, xiêm trắng, bắp đỏ Cao
Miên….

+ Giống tổng hợp (synthetic variety): Là thế hệ tiên tiến
của giống lai nhiều dòng bằng thụ phấn tự do, được tạo ra bằng
cách: tạo dòng thuần, thử khả năng phối hợp để chọn bố mẹ tốt,
lai tự do các dịng tốt, duy trì và cải thiện quần thể bằng chọn lọc
gia đình.

+ Giống hỗn hợp (composite variety): Là thế hệ tiên tiến
của tổ hợp các nguồn vật liệu ưu tú có nền di truyền khác nhau
bằng cách chọn thành phần bố mẹ gồm giống thụ phấn tự do,
giống tổng hợp, lai kép, lai ba, theo một số tính trạng cần thiết
rồi lai thử để chọn cặp có năng suất cao, ít giảm ở F2, tạo lập
hỗn hợp bằng thụ phấn dây chuyền hoặc luân giao, duy trì và cải
thiện giống bằng chọn lọc quần thể.

+ Giống thụ phấn tự do cải thiện: Là tập hợp tất cả các
kiểu hình tương đối đồng đều đại diện cho phần ưu tú nhất của
một quần thể trong một chu kỳ cải thiện nào đó.

- Giống lai quy ước: Là giống lai giữa các dòng thuần, gồm:
+ Giống lai đơn: lai giữa hai dòng thuần;

+ Giống lai ba: lai giữa một con lai đơn và một dòng
thuần;

+ Giống lai kép: lai giữa hai con lai đơn.

- Giống lai không quy ước: Là giống lai trong đó có ít nhất
một bố hoặc mẹ khơng thuần.

3.1.6. Tiêu chuẩn giống tốt (Mục tiêu chọn giống) 
1/ Năng suất cao và ổn ñònh

</div>
(28)<div class='page_container' data-page=28>

khác, tức là cùng với mức đầu tư như nhau nhưng giống tốt là
giống cho năng suất cao hơn các giống khác. Nói một cách tương
tự, trong tồn bộ sinh khối mà cây tổng hợp được, giống tốt có tỷ
lệ phần thu hoạch cao hơn các giống khác. Điều đó nói lên rằng,
giống khơng chỉ cho năng suất cao mà cần phải có hệ số kinh tế
cao.

Ngoài yếu tố năng suất cao, giống tốt phải là giống cho
năng suất ổn định, nghĩa là ngay trong những mùa gặp các yếu
tố bất lợi (như hạn, rét, …) giống này vẫn cho thu hoạch tốt hơn
các giống khác. Như vậy giống phải có khả năng chống chịu cao
với những điều kiện không thuận lợi.

2/ Phẩm chất tốt

Chất lượng sản phẩm phản ánh giá trị sử dụng. Tùy mục
đích và nhu cầu sử dụng mà tạo ra những giống có phẩm chất
khác nhau. Nhu cầu và mục đích sử dụng thay đổi theo thời gian.
Phẩm chất nông sản phản ánh:

+ Chất lượng dinh dưỡng;
+ Chất lượng chế biến;

+ Chất lượng mẫu mã hàng hóa.

Mỗi cây trồng khác nhau yêu cầu các chỉ tiêu đánh giá chất
lượng khác nhau:

Với lúa: độ trong, độ dẻo, vị đậm, mùi thơm, …
Với bông: độ dài, độ mịn, độ bền, …

Với hạt cây lấy dầu: hàm lượng dầu

Với cây mía: hàm lượng đường (chữ đường CCS)
Với khoai lang: hàm lượng tinh bột và protein.
3/ Chống chịu tốt

Ngồi tính chống chịu trong những điều kiện bất lợi bất
thường, phải có những giống phù hợp trong những điều kiện canh
tác khó khăn đặc thù: giống chịu hạn, giống chịu phèn, giống
chịu mặn, giống chịu úng, giống chịu rét, v.v..

4/ Thời gian sinh trưởng phù hợp

</div>
(29)<div class='page_container' data-page=29>

khác nhau nên giống phải phù hợp với cơ cấu cây trồng của vùng.
5/ Phù hợp với trình độ và phương thức canh tác nhất định

Phải có giống phù hợp với:

+ Mức độ đầu tư khác nhau ở những điều kiện cho phép
khác nhau như thâm canh, bán thâm canh, quảng canh nước trời,
lúa nổi, …

+ Phương thức gieo trồng chăm sóc và thu hoạch khác
nhau như: trồng thủ công, bán cơ giới, cơ gới đồng bộ, …

3.2. Công tác giống cây trồng

Cơng tác giống cây trồng có 3 cơng đoạn chính:
3.2.1. Tạo giống

Để phục vụ cho việc tạo giống theo những mục tiêu khác
nhau cần phải sử dụng vật liệu khởi đầu để tạo nguồn biến dị.
Nguồn biến dị trong chọn tạo giống bao gồm nguồn biến dị tự
nhiên (quần thể tự nhiên) có: nguồn gen hiện có (cây dại, giống
địa phương, tập đoàn giống cây trồng), thu thập nguồn gen, nhập
nội gen và nguồn biến dị nhân tạo (quần thể nhân tạo) có: quần
thể lai, quần thể đột biến, đa bội và do kỹ thuật di truyền tạo ra.

Sau khi sử dụng các phương pháp tạo biến dị, chọn lọc biến
dị có lợi để tạo ra giống mới và đánh giá các giống này (so sánh
sơ bộ, so sánh chính quy) ở cơ quan tạo giống, các giống mới sẽ
được đăng ký khảo nghiệm giống Quốc gia hay khảo nghiệm
giống tác giả. (Quy định về khảo nghiệm và công nhận giống cây
trồng theo quyết định số 52/2003/QĐ-BNN ngày 02/04/2003 của
Bộ trưởng Bộ Nông nghiệp & PTNT).

3.2.2. Khảo nghiệm, sản xuất thử và cơng nhận giống

</div>
(30)<div class='page_container' data-page=30>

3.2.3. Công tác hạt giống

Cơng tác hạt giống ở đây gồm nhân giống, phục tráng

giống, sản suất hạt giống lai F1, kiểm tra giống và chất lượng hạt
giống, cung ứng hạt giống cho người trồng với các giống đã được
công nhận chính thức. Cơng tác hạt giống với các giống chưa
được cơng nhận chính thức do cơ quan nghiên cứu thực hiện,
không đề cập trong hệ thống này.

Hình 1-1: Sơ đồ tổng quát về hệ thống công tác giống cây trồng 
Thu thập nguồn gen

Nhập nội gen

Khảo nghiệm, sản xuất thử, công nhận giống 
Kỹ thuật
di truyền
Đột biến ,
Đa bội

Công tác hạt giống

( Nhân giống, phục tráng giống, kiểm tra giống
và chất lượng hạt, Cung ứng hạt giống)

Tạo giống

Lai

- Chọn lọc
- Đánh giá
- Nhân sơ bộ
Nguồn gen hiện có:

- Cây dại

- Giống địa phương

- Tập đồn giống cây trồng

</div>
(31)<div class='page_container' data-page=31>

Ch

ýõ

ng 2

C

¥ Së DI TRUN CđA CHäN GièNG

 BIẾN DỊ DI TRUYỀN – CƠ SỞ CỦA CHỌN GIỐNG

 HIỆU ỨNG GEN VAØ THAØNH PHẦN DI TRUYỀN

 KHẢ NĂNG DI TRUYỀN

 TƯƠNG QUAN DI TRUYỀN VÀ CHỈ SỐ CHỌN LỌC

 KHẢ NĂNG PHỐI HỢP

1. BIẾN DỊ DI TRUYỀN – CƠ SỞ CỦA CHỌN GIỐNG 
1.1. Biến dị và biến dị di truyền

Biến dị là đặc tính của cơ thể sống xuất hiện những tính
trạng mới hoặc mất đi những tính trạng đã có. Biến dị và di
truyền là hai đặc tính trái ngược cùng tồn tại trong giới sinh vật,
là tiền đề của chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo. Người ta
phân ra hai loại biến dị: biến dị không di truyền và biến dị di
truyền.

Biến dị không di truyền (modification):

Biến dị khơng di truyền là sự thay đổi đặc tính, tính trạng
của sinh vật do tác động của mơi trường sống (dinh dưỡng, nhiệt
độ, ánh sáng, ẩm độ, …). Biến dị khơng di truyền cịn gọi là
thường biến, biểu thị đặc tính thích nghi, là phản ứng bình
thường của cơ thể khơng do sự thay đổi kiểu gen gây nên, và vì
vậy biến dị không di truyền không được truyền lại cho đời sau,
khơng có ý nghĩa trong chọn giống.

Thường biến có những đặc điểm sau:

- Là những biến đổi định hướng, có nghĩa là căn cứ vào kiểu
mơi trường tác động có thể biết trước biểu hiện biến dị.

- Mức độ biến dị (trong phạm vi phản ứng của kiểu gen) tỷ
lệ thuận với cường độ và thời gian tác động của môi trường.

</div>
(32)<div class='page_container' data-page=32>

Biến dị không di truyền là những biến dị có thể theo thời
gian (tuổi, mùa) hoặc sự thay đổi ngoại hình sinh thái, hoặc biến
đổi do tổn thương.

Biến dị di truyền (genetic variations):
Biến dị di truyền có thể được hiểu:

1) Là hiện tượng khác nhau về một hay một số tính trạng
giữa các cá thể đời con với bố mẹ hoặc giữa các cá thể cùng đời
hay khác đời được sinh ra từ một bố mẹ.

Theo cách hiểu này thì sự khác nhau về kiểu hình tính
trạng giữa các cá thể có cùng huyết thống là do khác nhau về
kiểu gen và mức độ biến dị được phân biệt qua kiểu hình.

2) Là hiện tượng khác nhau giữa những cá thể trong các thế
hệ và giữa chúng với bố mẹ về cấu trúc vật chất di truyền trong
tế bào cơ thể có thể được biểu hiện hoặc khơng được biểu hiện ra
kiểu hình.

Theo cách hiểu này thì sự thay đổi vật chất di truyền là
nguyên nhân gây ra sự khác nhau, có thể được biểu lộ ra bằng
kiểu hình (gen trội) như hiểu theo cách đầu hoặc chỉ biến đổi vật
chất di truyền nhưng chưa biểu lộ ra ngoài (gen lặn).

Biến dị di truyền có thể xảy ra trong tế bào sinh dưỡng
(soma) hoặc trong tế bào sinh dục. Nếu xảy ra trong tế bào sinh
dưỡng sẽ gây biến dị đối với tế bào, mơ và cơ thể (ví dụ như gây
ung thư). Nếu xảy ra trong tế bào sinh dục sẽ di truyền cho các
thế hệ con cháu.

Từ khác biệt do biến dị di truyền, có thể chọn ra những
giống mới có những biến dị có lợi được di truyền lại cho các thế hệ
sau. Trong thực tế của công tác chọn giống, đặc biệt với các tính
trạng số lượng, cần hạn chế sự tác động không đều của môi
trường, xác định mức độ biến dị không di truyền do môi trường
gây ra để làm rõ biến dị do nhân tố di truyền nhằm nâng cao hiệu
quả chọn giống.

1.2. Các loại biến dị di truyền và ý nghĩa trong chọn giống

</div>
(33)<div class='page_container' data-page=33>

Được hình thành trong tự nhiên khơng có sự can thiệp của
con người, do:

- Nội tại cơ thể thay đổi cấu trúc di truyền (phân ly tự
nhiên).

- Tạp giao tự nhiên giữa các dạng thực vật trong loài, khác
loài và sự tái tổ hợp ngẫu nhiên tạo ra.

- Tác động của môi trường sống (thay đổi đột ngột) làm
phát sinh biến dị (đột biến).

Các biến dị tự nhiên thường gặp trong quần thể tự nhiên,
trong đó có nhiều biến dị có lợi, có thể chọn lọc, bồi dục để tạo
nên giống mới. Thường thì cơng việc đầu tiên của các nhà chọn
giống là tuyển lựa, sàng lọc từ nguồn biến dị tự nhiên. Khi khơng
cịn có khả năng để tìm thấy biến dị mong đợi thì mới tiến hành
việc gây biến dị bằng các biện pháp nhân tạo để tạo ra đa dạng
di truyền trong quần thể nhân tạo phục vụ cho việc chọn giống.

2/ Bieán dị nhân tạo

Được hình thành do tác động của con người. Loại này có:
- Biến dị tái tổ hợp: Được hình thành qua các thế hệ lai. Đó
là sự phân chia và tái tổ hợp của các giao tử trong các phép lai,
trong quá trình tự phối qua các thế hệ.

Từ biến dị tái tổ hợp có thể chọn ra các giống lai F1, các
giống quần thể với cây giao phấn, các giống/dòng thuần với cây
tự thụ phấn, các dịng vơ tính với cây sản xuất giống bằng

phương pháp nhân vơ tính.

- Biến dị do tác nhân đột biến nhân tạo: Được hình thành
dưới tác động của tác nhân đột biến nhân tạo. Trong biến dị do
đột biến nhân tạo, có:

+ Biến dị gen (đột biến gen, đột biến điểm): liên quan
đến sự thay đổi cấu trúc hóa học của ADN trên nhiễm sắc thể.
Có thể có các loại đột biến gen như mất một đôi base, thêm một
đôi base, đảo base hoặc thay thế base.

</div>
(34)<div class='page_container' data-page=34>

+ Biến dị số lượng nhiễm sắc thể (đột biến số lượng
nhiễm sắc thể): do sự thay đổi vật chất di truyền có sự hình
thành các thể đa bội.

Ngồi ra cịn có biến dị liên quan đến sự thay đổi các gen
nằm trong các bào quan tế bào chất như ty thể, lạp thể hay ở các
episom, plasmid (ở vi khuẩn).

Trong các tính trạng được hình thành do đột biến gây ra, có
nhiều tính trạng quý mà không thể tạo ra bằng biện pháp lai
hữu tính, có thể chọn ra giống mới theo mục tiêu của nhà chọn
giống.

- Biến dị nhờ kỹ thuật di truyền: Đây là biến dị tạo ra từ việc
chuyển các gen cần thiết vào cây trồng thơng qua kỹ thuật tái tổ hợp
ADN ngồi tế bào, là phương pháp thay đổi có chủ ý thành phần và
trình tự nucleotid trong ADN, tức là tạo ra đột biến điểm có định
hướng liên quan đến việc hình thành tính trạng mới hữu ích.

1.2.2. Phân loại theo loại tính trạng

Theo cách này biến dị di truyền có hai loại:

1/ Biến dị định tính: Là biến dị với các tính trạng chất
lượng như màu sắc, hình dáng, hương vị, có râu hay khơng có,
trơn hay nhăn, v.v… . Vì loại biến dị này có tính rời rạc nên dễ
dàng phân biệt bằng mắt, nếm hay thử.

Với loại biến dị này việc chọn giống đơn giản chỉ dựa trực
giác để chọn.

2/ Biến dị định lượng: Là biến dị với các tính trạng số
lượng như chiều cao, độ dài, độ lớn, trọng lượng hạt, năng suất,
v.v…. Vì biến dị này có tính liên tục nên để phân biệt sự khác
nhau giữa các cá thể phải dùng phép cân, đo, đếm và tính toán.

Với loại biến dị này việc chọn giống phải nhờ các phương
pháp toán thống kê.

2. HIỆU ỨNG GEN VAØ THAØNH PHẦN DI TRUYỀN 
2.1. Mơ hình giá trị kiểu hình

</div>
(35)<div class='page_container' data-page=35>

của các hiệu ứng kiểu gen (G) và do tác động của mơi trường (E).
Mơ hình cơ bản có thể viết:

P = G + E (2-1)

Mơ hình (2-1) có hàm ý là tác động của mơi trường độc lập
với kiểu gen. Tuy nhiên trong thực tế ở các mơi trường khác nhau

sự thích ứng của các kiểu gen biểu hiện khác nhau, tức là có sự
tương tác giữa kiểu gen và mơi trường. Vì vậy mơ hình đầy đủ
hơn sẽ là:

P = G + E + (G×E) (2-2)

Khi nghiên cứu quần thể các kiểu gen có giá trị trung bình
chung là m, mơ hình số học xác định các thành phần của giá trị
độ lệch giữa độ lớn cá thể (nhóm cá thể) so với giá trị trung bình
chung của quần thể như sau:

P – m = G + E (2-1)
vaø P – m = G + G  E + E (2-2)

Khi nghiên cứu nhiều cá thể, nhiều kiểu gen khác nhau
trong quần thể, giá trị mẫu theo dõi có thể coi như là một đại
lượng ngẫu nhiên. Khi đó mơ hình (2-1) và (2-2) được biểu thị
bằng mối quan hệ giữa phương sai kiểu hình (ĩ2P) với phương sai
kiểu gen (ĩ2G), phương sai môi trường (ĩ2E), phương sai tương tác
genmôi trường (ĩ2

G  E ), nếu có, để chỉ mức độ phân tán do các
yếu tố đó gây ra:

ó2P = ó2G + ó2E

và ó2P = ó2G + ó2G  E + ó2E

2.1.1. Giá trị kiểu gen

Nếu ta lai 2 bố mẹ lưỡng bội, thuần, giá trị các kiểu gen bố
mẹ và con lai có thể mơ phỏng theo cách vẽ bản đồ gen của
Sturtevant (1913) ở hình 2-1 sau đây:

aa 0 h Aa AA

- da +da

</div>
(36)<div class='page_container' data-page=36>

Trong đó: AA, aa, Aa là các kiểu gen tương ứng P1, P2 và F1;
0 là điểm tại giá trị trung bình m của 2 bố mẹ. Sự khác biệt kiểu
gen giữa 2 bố mẹ AA và aa với trung bình của chúng là da; sự
khác biệt kiểu gen Aa của F1 với trung bình cùa 2 bố mẹ là ha.

Nếu tính trạng được kiểm sốt bởi nhiều gen thì di (di =
da, db, … ) được ký hiệu là d (hoặc D) (di = D) và hi (hi = ha, hb,

… ) được ký hiệu là h hoặc H (hi = H). Tham số D đặc trưng cho
hiệu ứng cộng và tham số H đặc trưng cho hiệu ứng trội.

1. Hiệu ứng cộng (Additive effect) của các gen là kết quả
cùng tác động của các allen trong một locus. Nếu tính trạng được
kiểm tra bởi k cặp gen, trong đó k allen trội tác động theo
hướng làm tăng giá trị tính trạng với hiệu ứng (d+) và 2kk
allen còn lại tác động theo hướng làm giảm giá trị tính trạng với
hiệu ứng (d-). Hiệu ứng cộng của 1 kiểu gen sẽ bằng



(d)-

)
d
(



 = D. D có thể mang dấu dương (+) hoặc dấu âm (-).

2/ Hiệu ứng trội (Dominance effect) là hiệu ứng sinh ra do
tương tác giữa các allen trong cùng một locus. Nếu tính trạng
được kiểm sốt bởi nhiều gen thì



(h ) -



(h ) = H. Giá trị H
có thể mang dấu dương (+) hoặc âm (-) biểu thị xu hướng trội.

Quan hệ giữa H và D biểu thị mức độ trội, nếu:

H = 0 thì H/D = 0, F1 = m, biểu thị trạng thái di truyền
trung gian;

D  H  0 thì H/D 1, F1 m, biểu thị trạng thái trội khơng
hồn tồn ở F1 theo hướng làm tăng tính trạng;

0  H = D thì H/D = 1, AA = Aa, F1 trội hồn tồn;
H  D thì H/D  1, Aa  AA, F1 siêu trội.

tương tự theo xu hướng ngược lại.

3/ Hiệu ứng siêu trội (Overdominance effect) sinh ra khi độ
lớn kiểu gen Aa lớn hơn AA.

</div>
(37)<div class='page_container' data-page=37>

tần số 9 :7; hiệu ứng bội (duplicate epistasis), tần số 15 :1; hiệu
ứng lặn (recessive epistasis), tần số 9 :3 :4; hiệu ứng trội
(dominance epistasis), tần số 12 : 3 : 1; hiệu ứng lặn áp đảo
(suppresible recessive epistasis), tần số 13 :3.

2.1.2. Hiệu ứng của môi trường và tương tác gen môi

trường

Môi trường (E) là sự tác động tổng hợp của các yếu tố ảnh
hưởng đến cây trồng hoặc là sự tác động của một hoặc một vài
yếu tố nào đó được xác định (ví như bón phân, tưới nước khác
nhau …) khi các yếu tố còn lại đều tác động như nhau lên các kiểu
gen. Giá trị của mơi trường có thể mang dấu dương (nếu làm tăng
giá trị tính trạng) hoặc dấu âm (nếu làm giảm giá trị tính trạng).
Có nhiều phương pháp đánh giá mức độ tác động của môi
trường và tương tác genmôi trường với những quần thể kiểu gen
khác nhau như: các dòng thuần, quần thể các thế hệ, các giống, … .

Một vài phương pháp thường dùng:

1/ Phương pháp phân tích phương sai (ANOVA): 
Mơ hình tính tốn: Yij =  + gi + ej + geij + eijn
Trong đó:

Yij là giá trị kiểu gen i ở môi trường j;

 là giá trị trung bình chung;
gi là giá trị do kiểu gen i tạo ra;
ej là giá trị do môi trường j tạo ra;

geij là giá trị do tương tác giữa kiểu gen i và mơi trường j tạo
ra;

eijn sai số tạo ra (giá trị còn lại).

2/ Phương pháp phân tích hồi quy (LR):

Mơ hình tính tốn: Yij = gi + biEj + di2
Trong đó:

Yij là giá trị kiểu gen i ở môi trường j;
gi là giá trị do kiểu gen i tạo ra;

bi là hệ số hồi quy của kiểu gen i với chỉ số môi trường;
Ej là chỉ số môi trường;

</div>
(38)<div class='page_container' data-page=38>

Ngồi ra, người ta cịn sử dụng phương pháp phân tích
FANOVA (cịn gọi phân tích AMMI – Additive Main and
Multiplicative Interaction):

Mơ hình tính tốn: Yge =  ± g + e +  n gnen + ge
Trong đó:

Yge là giá trị kiểu gen g ở mơi trường e;

 là giá trị trung bình chung;

g là giá trị do kiểu gen g taïo ra;

e là giá trị do môi trường e tạo ra;

 n gn en là giá trị do tương tác giữa kiểu gen và mơi
trường tạo ra;

ge sai số tạo ra (giá trị còn lại).
2.1.3. Mô hình giá trị kiểu hình

Từ những phân tích trên, nếu khơng tính đến tương tác gen
và mơi trường, mơ hình biểu thị giá trị kiểu gen là G = m + D +
H + I. Do tương tác không allen phức tạp, thường không lớn,
nhiều người cho rằng không quan trọng nên G = m+ D + H và vì
vậy:

P = m + D + H + E (2-3)

2.2. Cấu thành di truyền của giá trị trung bình các thế hệ

2.2.1. Ước lượng thành phần giá trị trung bình các thế hệ 
theo mơ hình cộng - trội

Với 1 cặp allen, giá trị các thế hệ không phân ly như sau:
1

P = m + d , P2 = m – d , F1 = m + h
Giá trị trung bình của thế hệ F2 :

2
F =

4
1

(m + d) +
2
1

(m +h) +

4
1

(m – d) = m +
2
1

h .
Giá trị trung bình của thế hệ F3 :

3
F =

8
3

(m +d) +
4
1

(m + h) +
8
3

(m – d) = m +
4
1

</div>
(39)<div class='page_container' data-page=39>

F = m + 1
2



r h

Giá trị trung bình của thế hệ hồi quy lần thứ nhất:
B1 = m +

2
1
d +
2
1
h
B2 = m -

2
1
d +
2
1
h

Với nhiều cặp allen: Ta không thể xác được hiệu ứng từng gen
mà chỉ có thể xác định hiệu ứng trung bình của các gen, vì thế d
được thay bằng giá trị bình quân hiệu ứng cộng [d], h bằng [h], khi

đó:

P1 = m + [d] , P2 = m - [d] , F1 = m + [h]
2

F = m +
2
1

[h] , F3 = m +
4
1

[h], Fr = m + 1
2



r [h]

B = m +
2
1

[d] +
2

[h] , B2 = m -
2
1
[d] +
2
1
[h]
Mô hình tốn học này gọi là mơ hình cộng – trội. Để kiểm
định mơ hình này phải dựa vào việc phân tích các giá trị trung
bình của các thế hệ. Có thể sử dụng phép thử Scaling test với các
phép thử A, B, C, D hoặc phép thử liên hợp Cavalli (1952).
2.2.2. Ước lượng thành phần giá trị trung bình các thế hệ

theo mô hình tương tác không allen

Sự tồn tại tương tác khơng allen đã làm cho mơ hình cộng –
trội với 3 tham số m, [d], [h] không tương hợp. Điều đó được phát
hiện qua kiểm định Scaling test hoặc qua phép thử liên hợp bằng
phép thử



Mơ hình tương tác khơng allen có 6 thành phần m, [d], [h],
[i], [j], [l] và giá trị trung bình các thế hệ được viết dưới dạng:
G = m + x[d] + y[h] + x2 [i] + xy [j] + y2 [l]

trong đó x là tần số allen của P1 trừ đi tần số allen của P2, y là
tần số dị hợp tử.

</div>
(40)<div class='page_container' data-page=40>

2.2.3. Tương tác ba gen và nhiều gen

Tương tác ba gen và nhiều gen là một trong những ngun
nhân thường gặp làm cho mơ hình tương tác hai gen khơng khớp
với trung bình các thế hệ. Việc xác định chúng khơng địi hỏi
những quy tắc mới. Trung bình lý thuyết của các thế hệ vừa có
tương tác hai gen vừa có tương tác ba gen có dạng:

G = m + x[d] + y[h] + x2 [iab] + xy [jab] + y2 [lab]
+ x3 [iabc] + x2y[jab/c] + xy 2[ja/bc] + y3[labc]

Mơ hình tương tác 3 gen gồm 10 thành phần. Để xác định
được chúng, ngoài 6 thế hệ P1, P2, F1, F2, B1, B2 còn bổ sung 4
thế hệ, ví dụ như B11, B12, B21, B22, F3.

2.2.4. Hiệu quả đường mẹ

Khi P1 × P2 khác P2 × P1 một cách chắc chắn thì phải
nghiên cứu hiệu quả mẹ. Nếu hiệu quả mẹ P1 được ký hiệu là dm
(theo Mather K. và Jink J.L.,1971) và hiệu quả mẹ P2 là – dm ,
trong trường hợp không tồn tại tương tác khơng allen thì trung
bình giá trị kiểu hình P1 , P2 và F1 sẽ là:

P = m + [d] + [dm]; P2= m - [d] - [dm];

F = m + [h] + [dm] (Mẹ là P1); RF1= m + [h] - [dm] (Mẹ là P2)

2.3. Cấu thành di truyền của phương sai các thế hệ

2.3.1. Phương sai các thế hệ không phân ly

P1 , P2 và F1 là những thế hệ không phân ly, tức là các cá thể
có kiểu gen giống nhau. Do phương sai kiểu gen VG = 0 nên phương
sai kiểu hình phản ánh tác động của yếu tố môi trường, khi đó cả
VP1, VP2, VF1 đều được coi là VE. Mặc dù cùng được trồng trong điều
kiện như nhau nhưng thông thường VP1, VP2, VF1 không bằng nhau,
nên người ta thường xác định phương sai môi trường bằng công
thức:

4
/
2

2
1

1 F P

P

E V V V

V   

Cũng có thể tính theo cơng thức của S. N.Warner(1952):





2
1

1 F P

P

E V V V

</div>
(41)<div class='page_container' data-page=41>

hoặc: VE =3 VP1VP2VF1

2.3.2. Phương sai các thế hệ phaân ly

Bảng 2.1: Thành phần phương sai và hiệp phương sai của 
một số thế hệ với cây tự thụ phấn

Phương sai F2 V1F2=

2
1

D +
4
1

H + Ew
Phương sai của các giá trị

trung bình các hệ F3 1F3

V =
2
1

D +
16

H + Eb +

n
1

2F
V
Trung bình phương sai các hệ

F3 2F3

V =

4
1

D +
8
1

H + Ew
Hiệp phương sai giữa cá thể

F2 và quần thể F3 1F23

W =

2
1
D +
8
1
H
Phương sai của các giá trị

trung bình các hệ F4 1F4

V =
2
1

D +
64

1
H +

n
1

 V1F4

Phương sai của các giá trị
trung bình các hệ Fr Fr

V1 =

2
1

D +  r 1
4

 H +n

1
 V2Fr
Hiệp phương sai giữa trung

bình F3 và quần theå F4 1F34

W =

1
D +
32
1
H
Hiệp phương sai giữa trung

bình F(r-1) và quần theå Fr F(r )

W
1

1  =

2
1

D + 2r 3
2

 H

Trung bình phương sai các hệ
F4

V =

2
1

D +
32

H + Eb +

n
1

3F
V
Trung bình hiệp phương sai
giữa quần thể F3 và quần thể
F4

W =

1
D +
16
1
H
Trung bình phương sai các hệ

F4 2F3

V =

8
1

D +
16

H + Ew
Phương sai tập đoàn hỗn hệ

F3 F3

V =
4
3

D +
16

H + E1
Phương sai tập đoàn hỗn hệ

Fr VFr = r 1

1
r
2
1
2

 

D + r 1
1
r
4
1
2

 

H + E1
Tổng phương sai 2 hoài giao

lần đầu VB11 + VB2 =
2

D +
2
1

</div>
(42)<div class='page_container' data-page=42>

2.4. Ước lượng số lượng gen kiểm sốt tính trạng

Ước lượng số lượng gen kiểm soát tính trạng có nhiều ý
nghĩa trong nghiên cứu di truyền và thiết thực phục vụ cho cơng
tác chọn giống. Tính trạng càng nhiều gen kiểm sốt thì kiểu di
truyền càng phức tạp. Chỉ cần có sự thay đổi một hoặc một vài
gen đã ảnh hưởng đến hàng loạt mối quan hệ liên quan đến biểu
hiện của tính trạng này và tác động đến mối quan hệ (nếu có)
đối với tính trạng khác. Dưới tác động của yếu tố mơi trường sự
biểu hiện tính trạng thay đổi ở những mức độ khác nhau.

Trong chọn giống, số gen kiểm sốt tính trạng liên quan
đến phương pháp và thời gian chọn lọc, đặc biệt trong quần thể
nhân tạo như quần thể lai, quần thể đột biến, đa bội, …. Có nhiều
phương pháp để ước lượng số lượng gen cho các kiểu lai khác
nhau.

Serebrovski A.S., 1970 đã đề xuất các cơng thức tính số
lượng gen trong lai đơn trong trường hợp : i) Bố mẹ là những
dòng thuần ; ii) Các gen tác động như nhau đến việc hình thành
độ lớn tính trạng; iii) Tất cả allen trội (làm tăng giá trị tính
trạng) nằm ở một bố (mẹ), cịn bố mẹ cịn lại thì chứa tồn allen
lặn (làm giảm giá trị tính trạng); iv) Các gen không liên kết với
nhau (tức là chúng phân ly độc lập); v) Tất cả các giao tử và hợp

tử đều có sức sống như nhau. Một trong các điều kiện này khơng
thỏa mãn thì đều làm giảm số lượng gen k. Trong cặp lai đơn
giữa P1 với P2 (P1 > P2), công thức tính tốn như sau:

1/ F1 biểu hiện trung gian giữa 2 bố mẹ:





   
1 2
2 2
2
2
P P

1 2 2

G F G F

x

D

k

8 









2/ F1 biểu hiện hiệu ứng trội:



 



 



 

1 2 1 2 1 2 1 2

2 2

P P P P F P F P

2 2
G F
2 2
1 i
2
G F

3 x

x

4 x

x

4 x

x

k

16 3D

4DD

4D

16 

















</div>
(43)<div class='page_container' data-page=43>



B F1



2
1
3
2 2
P P

3D

k

16 

  

Trong đó: 2G là phương sai kiểu gen;

B
2
P



là phương sai kiểu
hình của quần thể hồi giao F1 với bố mẹ có giá trị thấp (ở đây là
P2);

F1
2
P

 laø phương sai kiểu hình của F1.

Trong lai diallen, Hayman B. I.,1958 khi ước lượng các
thành phần biến dị di truyền đã đưa ra cơng thức tính số lượng
gen (nhóm gen) kiểm sốt tính trạng như sau:

2
2
h
k
H

Trong đó: h2 =

2
j
jj
X.
1
4 x
n n
  

  
  
 





- 4(n – 1)E/n2
H2 = 4V1L1– 4V0L1– 2E

3. KHẢ NĂNG DI TRUYỀN

Biến dị kiểu hình của bất kỳ tính trạng nào trong quần thể
(VP) cũng bao gồm biến dị do nhân tố di truyền (VG) gây ra (từ
tất cả các hiệu quả gen) và biến dị do ảnh hưởng của điều kiện
môi trường (VE ). Như vậy:

P G E

V V V

Thuật ngữ khả năng di truyền dùng để chỉ phần biến dị tính
trạng do yếu tố di truyền gây ra (biến dị kiểu gen) trong tổng số
biến dị (biến dị kiểu hình). Khả năng di truyền là một trong những
thông tin cho biết cấu trúc quần thể và chỉ ra giá trị chọn lọc. Khả
năng di truyền được xác định bằng hệ số di truyền nghĩa rộng và hệ
số di truyền nghĩa hẹp và chúng có giá trị từ 0 đến 1 (hoặc từ 0 đến
100%).

Hệ số di truyền nghĩa rộng chỉ ra mối quan hệ giữa phần biến
dị do khác biệt kiểu gen gây ra trong biến dị kiểu hình, ký hiệu là
H2.

</div>
(44)<div class='page_container' data-page=44>

Ở các quần thể lai và quần thể giao phấn, cấu trúc quần thể
có thể biến đổi do phân ly và tái tổ hợp các gen. Ở quần thể này
phương sai kiểu gen bao gồm các thành phần hiệu ứng cộng, hiệu

ứng trội và có thể tồn tại hiệu ứng khơng allen. Hiệu ứng trội và
hiệu ứng khơng allen (nếu có) sẽ dần mất đi qua các thế hệ, cuối
cùng sự khác biệt di truyền chỉ còn lại do phương sai hiệu ứng
cộng. Hệ số di truyền nghĩa hẹp chỉ ra mối quan hệ giữa phần
biến dị di truyền do hiệu ứng cộng của các gen trong trong biến
dị kiểu hình, ký hiệu là h2.

2 D

P
V
h

V


Trong đó VD là phương sai hiệu ứng cộng tính của các gen.
Hệ số di truyền nghĩa rộng và nghĩa hẹp đều có ý nghĩa
trong chọn giống. Hệ số di truyền không biểu thị mức độ di truyền
tính trạng của bố mẹ cho thế hệ sau. Hệ số di truyền chỉ ra khả
năng để có thể chọn được cá thể hay quần thể theo mục tiêu của
nhà chọn giống căn cứ vào mức độ khác biệt kiểu gen trong điều
kiện canh tác cụ thể. Hệ số di truyền cho thấy khả năng cải biến
quần thể. Các tính trạng khác nhau, hệ số di truyền khác nhau.
Hệ số di truyền cao (từ 0,8 trở lên) hiệu quả chọn giống cao, ngược
lại, hệ số di truyền thấp (nhỏ hơn 0,4) thì chọn lọc theo tính trạng
đó kém hiệu quả. Hệ số di truyền cịn là một công cụ cùng với vi
sai chọn lọc cho phép dự đoán hiệu quả chọn lọc theo tính trạng
nào đó.

Hệ số di truyền và các thành phần phương sai phụ thuộc vào
quần thể và môi trường nghiên cứu. Cùng một quần thể nhưng nghiên
cứu ở các môi trường khác nhau, hoặc cùng một môi trường nhưng
thay đổi quần thể nghiên cứu, hệ số di truyền khác nhau. Vì vậy hệ
số di truyền sử dụng có giá trị chỉ trong những điều kiện cụ thể.

Để xác định hệ số di truyền nghĩa rộng có thể dựa vào biến
động của các thế hệ không phân ly, dựa vào phép phân tích
phương sai, còn để xác định hệ số di truyền nghĩa hẹp có thể dựa
vào hồi giao lần đầu (B1, B2) và F2 và hệ số hồi quy các thế hệ.
Sau đây là một số công thức xác định hệ số di truyền:

1/ Hệ số di truyền nghóa roäng

</div>
(45)<div class='page_container' data-page=45>

 2 2

2 2

G F F E

F F

V V V

V V



 

Trong đó: VF2 là phương sai kiểu hình ở F2 ; VE là phương
sai do mơi trường gây ra, VE = (VP1 + 2VF1 + VP2)/4

- Dựa vào phép phân tích phương sai





1 2

2
1
2
2
1
2
1
2

V

)

1 r

(

V

r

/

)

V

(

r

/

)

V

(

H















Trong đó: V1 là phương sai kiểu gen ; V2 là phương sai
ngẫu nhiên (sai số) ; r là số lần lặp lại.

2/ Hệ số di truyền nghóa hẹp

- Dựa vào hồi giao lần đầu (B1, B2) và F2



1 2



2 2

1F B B

2 D

P 1F 1F

D 2V V V

V 2

V V V

 

  

Trong đó : VD là phương sai kiểu gen cộng tính; V1F2 là
phương sai kiểu hình F2 (VP); VB1 là phương sai kiểu hình quần
thể hồi giao B1; VB2 là phương sai kiểu hình quần thể hồi giao B2.

- Dựa vào hệ số hồi quy các thế hệ:
 r 1 r

r 1

1 F / F
2

y / x

W

b

h

V




 

Trong đó :  
r 1 r
1 F / F
W

 là hiệp phương sai giữa thế hệ r với
r-1

V1Fr-1 là phương sai thế hệ r-1

- Dựa vào các quần thể các thế hệ phân ly (như F3 và F4)
và các thế hệ không phân ly:

Theo bảng 2.1, phương sai tập đoàn hỗn hệ Fr là:

VFr = 1
1
2
1

2

 
r
r

D + 1
1
4
1
2

 
r
r

H + E1

Với thế hệ F3, F4 :VF3 =
4
3

D +
16

H + E1 ; VF4 =

D +
64

</div>
(46)<div class='page_container' data-page=46>

Nếu các thế hệ P1, P2, F1, F3, F4 được trồng trong cùng vụ
thì có thể xem phương sai các thế hệ không phân ly là phương
sai do môi trường.

Ta coù:
D =

21
1

(48VF4– 28VF3– E1 - E1Ù)

trong đó E1 =
8
3

VP1 +

4
1

VF1 +
8

VP2 và E1Ù=
16

VP1 +

8
1

VF1 +

16
7

VP2

Hệ số di truyền nghóa hẹp F3 là =
3
4
3
F
V
D
, và

Hệ số di truyền nghóa hẹp F4 là =
4

8
7
F
V
D

Hình 2-2: Ý nghóa của hệ số di truyền h2 trong chọn lọc 
(theo J. Rod, 1982)

Quần thể ban đầu với
giá trị TB = x

Quần thể những cá thể chọn
ra với giá trị TB = x0

Quần thể sau chọn lọc với giá
trị TB =

x

1



x

0 ; HSDT h2= 1 
Quần thể sau chọn lọc với

2 1

x

 

x

; HSDT h2=0,75 
Quần thể sau chọn lọc với
x x3 x2 ; HSDT h2=0,50

Quần thể sau chọn lọc với
4 3

x

 

x

; HSDT h2=0,25

Quần thể sau chọn lọc với
5

x x ; HSDT h2=0,00

</div>
(47)<div class='page_container' data-page=47>

4. TƯƠNG QUAN DI TRUYỀN VÀ CHỈ SỐ CHỌN LỌC 
4.1. Tương quan và tương quan di truyền

Giữa các tính trạng cây trồng tồn tại những mối quan hệ
qua lại ở mức độ khác nhau. Do vậy, chọn lọc một tính trạng
chắc chắn sẽ ảnh hưởng đến hiệu quả di truyền của một tính
trạng khác. Do ảnh hưởng của môi trường nên trong nhiều
trường hợp tương quan kiểu hình mà chúng ta theo dõi không
phản ánh quan hệ kiểu gen. Vì vậy cần thiết phải nghiên cứu
mối tương quan di truyền. Hệ số tương quan di truyền giữa 2 tính
trạng được tính theo cơng thức:

2
2
g
2
1
g

12
g
12

Cov
r





trong đó Covg12 là hiệp phương sai kiểu gen giữa 2 tính trạng,

ĩg12 và ĩg22 là phương sai kiểu gen tương ứng với 2 tính trạng.
Tương tự hệ số tương quan do môi trường gây ra là:

2
2
e
2
1
e

12
e
12

Cov

r





Sử dụng tương quan di truyền trong công tác chọn giống cho
thấy từ việc chọn lựa một tính trạng nào đó sẽ ảnh hưởng đến
hiệu quả di truyền của một tính trạng khác. Như vậy, nó là một
trong những tham số quan trọng trong di truyền tính trạng số
lượng. Ví dụ như, đối với một số tính trạng có hệ số di truyền
thấp, chẳng hạn như năng suất, nếu chọn lọc trực tiếp sẽ có hiệu
quả thấp. Giả sử có một số tính trạng có tương quan (di truyền)
chặt chẽ với tính trạng này, có hệ số di truyền cao, thì thay vì
chọn lọc theo tính trạng này ta lại chọn lọc theo tính trạng mới lại
nhận được kết quả tốt.

Về quan hệ giữa tương quan kiểu hình, tương quan kiểu gen
và tương quan do mơi trường, ta có thể xác định riêng biệt các hệ
số tương quan nhờ việc bố trí thí nghiệm và sử dụng tốn thống
kê. Tương tự, ta có thể tính tốn phương sai kiểu hình với từng
tính trạng và phân tích các thành phần hiệp phương sai kiểu
hình.

</div>
(48)<div class='page_container' data-page=48>

Nếu dùng óp12 và óp22 biểu thị phương sai kiểu hình của tính
trạng 1 và 2, thì:

ĩp12 = ĩg12 + ĩe12 , ĩp22 = ĩg22 + ĩe22
Từ đó, hệ số tương quan kiểu hình:

2
2
p
2
1
p
12
p
12
p
Cov
r


 =
2
2
p
2
1
p
12
e
12
g Cov
Cov




2
2
e
2
1
e
2
2
p
2
1
p
12
e
2
2
e
2
1
e
2
2
g
2
1
g
12
g
2
2

p
2
1
p
2
2
g
2
1

g Cov Cov
















do 2
1
p

2
1
g
2
1
h



 vaø 2

2
p
2
2
g
2
2
h



 , thành thử hệ số tương quan kiểu
hình:

rp12 = 22
2
1 h

h rg12 + (1 h )(1 h22)

1 

 re12

Từ đó có thể thấy, giữa tương quan kiểu hình, tương quan
kiểu gen và tương quan do ngoại cảnh không phải là quan hệ hợp
sai đơn giản. Trong tương quan kiểu hình, tương quan kiểu gen
chiếm vị trí rất lớn cùng với vai trò quan trọng do hệ số di
truyền. Nếu cả 2 tính trạng đều có hệ số di truyền cao thì tương
quan kiểu hình chủ yếu chịu ảnh hưởng của tương quan di truyền.
Ngoài ra, từ phép phân tích trên đây còn cho thấy độ lớn của
phương sai kiểu hình và độ lớn của phương sai kiểu gen không
liên hệ trực tiếp, thậm chí khi biết hệ số tương quan kiểu hình
rp12 lớn nhưng hệ số tương quan kiểu gen rg12 lại rất nhỏ, có khi
rp12 và rg12 cịn trái ngược dấu.

4.2. Chỉ số chọn lọc

Đối với một số chỉ tiêu tổng hợp, ví dụ như năng suất, giá
trị kinh tế của các giống. Giá trị của mỗi một chỉ tiêu này được
tạo ra bởi nhiều yếu tố riêng biệt. Giả sử rằng chúng ta nghiên
cứu một chỉ tiêu tổng hợp có giá trị kiểu gen là Y được tạo nên
bởi các giá trị kiểu hình xi (i = 1, 2, … , n) của nhiều tính trạng có
quan hệ tuyến tính như sau:

</div>
(49)<div class='page_container' data-page=49>

dõi được các giá trị của các tính trạng liên quan, từ đó có thể tính ra
các giá trị bi (i = 1, 2, …n) thì có thể tính ra các giá trị:

b1 x1 + b2 x2 + … + bn xn

Từ đó tính được giá trị kiểu gen Y. Căn cứ vào độ lớn của
giá trị này mà tiến hành chọn lọc. Vì vậy Y biểu thị chỉ tiêu tổng
hợp và được gọi là chỉ số chọn lọc.

Để xác định hệ số b1 , b2 , … bn có thể giải từ hệ phương
trình sau:

P11 b1 + P12 b2 + … + P1n bn = g1y

P21 b1 + P22 b2 + … + P2n bn = g2y (2-5)

………

Pn1 b1 + Pn2 b2 + … + Pnn bn = gny

Trong đó Pii (như P11, P22, vv…) là phương sai kiểu hình của
tính trạng i (như tính trạng 1, 2, vv.), Pij (i ≠ j) là hiệp phương
sai kiểu hình của tính trạng i và j (hiển nhiên là Pij = Pji), giy là
hiệp phương sai kiểu gen giữa tính trạng i và tính trạng tổng
hợp Y của đối tượng tuyển chọn. Nếu vế phải của cơng thức (2-4)
bao hàm tính trạng tổng hợp được tuyển chọn, thì Pin (i = 1, 2, …
, n – 1) trong phương trình (2-5) là hiệp phương sai kiểu hình
giữa tính trạng i (i = 1, 2, … , n – 1) với hiệp phương sai kiểu
hình của tính trạng này. Pnn là phương sai kiểu hình của tính
trạng tổng hợp.

Do đó, qua bố trí thực nghiệm thích hợp, từ những giá trị
quan sát kiểu hình của các tính trạng (bao gồm cả tính trạng

tổng hợp được tuyển chọn), chúng ta có thể tính được Pij và gij .
Từ việc giải phương trình (2-5) ta được các giá trị bi (i = 1, 2, … ,
n) rồi thay vào (2-4) thì có được phương trình quan hệ của chỉ số
chọn lọc Y.

5. KHẢ NĂNG PHỐI HỢP

5.1. Khái niệm về khả năng phối hợp

Một trong những phương pháp xác định giá trị của các
thành phần di truyền cấu thành độ lớn tính trạng là dựa vào
việc đánh giá khả năng phối hợp theo các tính trạng nghiên cứu.

</div>
(50)<div class='page_container' data-page=50>

Bảng 2.2: Khối lượng 100 hạt bông của một số cặp lai F1 (g)

♀

♂ E F G H Trung bình g.c.a

A 11,9 12,0 11,4 11,5 11,7 0,2

B 11,3 11,8 11,2 10,9 11,3 - 0,2

C 11,5 11,6 11,0 11,1 11,3 - 0,2

D 11,7 12,2 11,6 11,3 11,7 0,2

T.bình 11,6 11,9 11,3 11,2 11,5
g.c.a 0,1 0,4 - 0,2 - 0,3

Trong bảng 2.2, có 4 giống bố A, B, C, D lai với 4 giống mẹ
E, F, G, F tạo thành 16 cặp lai với khối lượng hạt khác nhau.
Trung bình của 16 tổ hợp là 11,5. Trung bình của các cặp lai F1
có bố là A là 11,7 và tương tự ta tính được trung bình các cặp lai
có bố là B, C và D tương ứng là 11,3, 11,3 và 11,7 và trung bình
của các cặp lai F1 có các giống E, F, G và H làm bố tương ứng là
11,6, 11,9, 11,3 và 11,2. Nếu không tính đến sai số thì giá trị
chênh lệch giữa các trung bình F1 theo từng bố hoặc mẹ so với
trung bình chung là do sự khác nhau của các giống gây ra, được
gọi là khả năng phối hợp chung, viết tắt đầy đủ theo tiếng Anh
là G.C.A, hay g.c.a. (General combining ability), được ký hiệu
bằng chữ g. Giá trị g.c.a với bố A là 11,7 – 11,5 = 0,2 và cho các
giống khác được ghi ở bảng 2.2.

Như vậy, khả năng phối hợp chung của dòng (hoặc giống) 
là hiệu ứng cộng tính của các gen trong dịng (hoặc giống) đó, 
biểu thị phần đóng góp vào giá trị ưu thế lai trung bình của tồn 
bộ các tổ hợp mà nó tham gia, được tính bằng hiệu số giữa giá trị 
trung bình tồn bộ các tổ hợp lai có nó so với trung bình chung 
của quần thể lai nghiên cứu.

Căn cứ vào giá trị trung bình chung và khả năng phối hợp
chung của các giống ta có thể tính giá trị F1 theo hiệu ứng cộng
là: xF1= trung bình chung + gbố +gmẹ. Ví dụ, xA = 11,5 + 0,2 + 0,1

</div>
(51)<div class='page_container' data-page=51>

Như vậy, khả năng phối hợp riêng của dòng i với một dòng

j trong tổ hợp lai i  j là hiệu ứng phi cộng tính của các gen trong 
F1 (tính trội và có thể có tương tác gen), biểu thị phần đóng góp

vào giá trị ưu thế lai của tổ hợp này, được tính bằng giá trị 
chênh lệch giữa F1 với trung bình chung sau khi đã trừ đi giá trị

khả năng phối hợp chung của hai bố mẹ.

Do khả năng phối hợp chung hình thành bởi hiệu ứng cộng
tính của các gen nên khơng mất đi ở các đời sau, cịn khả năng
phối hợp riêng hình thành bởi hiệu ứng phi cộng tính (trội hoặc
tương tác không allen) nên sẽ mất dần ở các đời sau.

Trong chọn giống bằng con đường hữu tính, sử dụng các tổ
hợp lai với những giống có khả năng phối hợp chung cao nhưng
biến động khả năng phối hợp riêng thấp rất có ý nghĩa đối với
việc chọn lọc các đời sau nhằm tạo ra giống mới, còn sử dụng các
tổ hợp lai với những giống vừa có khả năng phối hợp chung cao
vừa có biến động khả năng phối hợp riêng cao rất có ý nghĩa đối
với việc tạo ra các tổ hợp có ưu thế lai cao.

Giá trị khả năng phối hợp chung và khả năng phối hợp
riêng thay đổi phụ thuộc vào điều kiện ngoại cảnh nên phải tiến
hành nghiên cứu nhiều năm. Khả năng phối hợp chung được duy
trì qua các thế hệ nên có ý nghĩa đối với việc lai tạo, chọn lọc
giống mới, còn khả năng phối hợp riêng sẽ dần mất đi trong các
thế hệ sau nên có ý nghĩa trong việc tạo giống lai F1.

5.2. Mơ hình tốn học về khả năng phối hợp

Mơ hình biểu thị giá trị của các thành phần tạo nên độ lớn
tính trạng ở mỗi tổ hợp lai F1 (xij) như sau:

xij = m + gi + gj + sij (2-6)
Trong đó, gi và gj là giá trị khả năng phối hợp chung (hiệu
ứng cộng) của các giống i và j, sij là giá trị khả năng phối hợp
riêng (hiệu ứng phi cộng tính) của giống i và giống j trong tổ hợp
lai, m là giá trị bình quân của quần thể lai.

Nếu các tổ hợp lai được bố trí một số lần lặp lại để tính
tốn sai số thì giá trị cá thể l (xijkl ) được cấu thành từ:

</div>
(52)<div class='page_container' data-page=52>

Trong đó, xijkl là số liệu quan sát của cá thể l ở lần lặp lại k
của tổ hợp lai giữa 2 giống i và j; m là hiệu ứng bình quân của
quần thể lai; vij là hiệu ứng kiểu gen của tổ hợp lai giữa 2 giống i
và j; bk là hiệu ứng của lần lặp lại k; (bv)ijk là hiệu ứng do tác
dụng tương hỗ giữa hiệu ứng kiểu gen của tổ hợp giữa 2 giống i
và j với lần lặp lại k; eijkl là hiệu ứng môi trường với cá thể l
(nằm trong sai số ngẫu nhiên); gi , gj , sij như đã nói ở (2-6).

Nếu trong tổ hợp lai tồn tại hiệu quả thuận nghịch thì
trong thành phần cấu thành giá trị tính trạng cịn có cả hiệu ứng
này, tức là trong (2-8) có thêm số hạng hiệu ứng thuận nghịch rij.

Các thành phần trong mơ hình (2-7) và (2-8) có những ràng
buộc sau:

i
i

g 0



, ij ji

i j

s  s 0

 

,rij = - rji,
k

b 0



 

ij ijk k ijk

bv  bv 0



Người ta thường xác định khả năng phối hợp theo phương
pháp lai đỉnh (topcross), luân giao (diallel-cross) hoặc luân giao
từng phần (partial diallel-cross).

Lai đỉnh, được Devis đề xuất năm 1927, Jenkins và Bruce
phát triển năm 1932, là phương pháp lai giữa hai bộ giống mà
mỗi giống của bộ này lần lượt lai với các giống của bộ kia (khơng

có lai nghịch). Lai đỉnh được sử dụng để xác định khả năng phối
hợp chung và khả năng phối hợp riêng của các dòng/giống, phục
vụ cho việc chọn giống ưu thế lai. Khi cần đánh giá nhanh khả
năng phối hợp chung của một loạt giống để chọn bố mẹ cho
chương trình tạo giống thuần chủng, ta chỉ cần lai chúng với vài
ba giống ổn định về khả năng phối hợp chung dùng làm mẫu thử.
Lúc đó, kiểu lai này được gọi là lai thử (line  tester).

Với lai diallen, Griffing B.I. (1956) đã đưa ra 4 phương pháp
lai từ n dòng bố mẹ với 4 cách tính tốn khác nhau:

- Phương pháp I: Số kiểu gen tham gia là n2, gồm đầy đủ
các cặp lai thuận, nghịch và dòng bố mẹ;

- Phương pháp II: Số kiểu gen tham gia laø n(n 1)
2

 , gồm

</div>
(53)<div class='page_container' data-page=53>

- Phương pháp III: Số kiểu gen tham gia là n (n – 1), gồm
tất cả các cặp lai thuận và nghòch;

- Phương pháp IV: Chỉ nghiên cứu n(n 1)
2



con lai thuận.
Trong phân tích số liệu thí nghiệm theo 4 phương pháp lai
trên, ông đã sử dụng 2 mơ hình tính tốn được Eisenhart giới

thiệu (1947). Mơ hình I (mơ hình cố định) khi nghiên cứu tập hợp
các cá thể được xem là tổng thể, cịn mơ hình II (mơ hình ngẫu
nhiên) khi nghiên cứu các mẫu rút ra từ tổng thể mà giá trị mỗi
mẫu được tính từ một tập hợp cá thể mẫu.

Phép phân tích Griffing được thực hiện 2 bước:
1) Phân tích phương sai các kiểu gen.

2) Phân tích khả năng phối hợp. Bước này chỉ được thực
hiện khi bước 1 xác nhận sự tồn tại khác biệt kiểu gen.

Các bảng phân tích phương sai các kiểu gen theo sơ đồ lai
diallen đầy đủ với p2 tổ hợp như sau (Bảng 2.3).

Baûng 2.3: Baûng phân tích phương sai nguyên nhân biến dị

Kỳ vọng phương sai
Nguồn

biến dị

TBP Độ

tự do

Phương

sai Mô hình

cố định (I)

Mô hình
ngẫu nhiên (II)
Tổng số SS

Kiểu gen

(tổ hợp) Sv a - 1 Vv ĩe
2

+ bc ơ(v) ó

e2+ cób2+ bc

óv2
Lần lặp Sb b - 1 Vb óe2+ ac ơ(b) ó

e2+ cób2+ ac

ób2
L.lặp 

kiểu gen Sbv (a-1)(b -1) Vbv óe
2

+ c ơ(bv) óe2+ cób v2
Ngẫu

nhieân Se ab (c -1) Ve óe

2 ó

Trong đó:

 









 

 x C

abc
x
x

SS 2

2 ;

 

</div>
(54)<div class='page_container' data-page=54>

C
bc
X
S
2
v

v 



 ;

C
ac
X
S
2
b

b 



 ;

Sbv = S- Sb - Sv ; C

c
X
S
2







(X là tổng giá trị của c cá
thể trong mỗi ô) và Se = S – S

ơ của mô hình cố định có quan hệ như sau:
ơ(v)=




2
j
v
1

1 ; ô

(v)=




2
k
b
1
b
1

; ô(bv)=






 i ik

2
ijk
)
bv
(
)
1
b
)(
1

a
(
1

Và phân tích phương sai khả năng phối hợp (bảng 2.4).
Bảng 2.4: Bảng phân tích phương sai khả năng phối 
hợp

Kỳ vọng phương sai
Nguồn
biến dị
T
BP
Độ
tự do
PS

Mô hình I Mô hình II
KNPH

chung Sg p -1 Vg   



2
i
2
e g
1
p
1
p

2 e2 s2 2p g2
p
)
1
p
(
2






KNPH

rieâng Ss

 

p p 1

2 

Vs   

 

i j
2
ij
2
e s

)
1
p
(
p
2 2
s
2
2
e
p
)
1
p
p
(
2






HQ TN Sr

 

p p 1
2



Vr   

 

i j

2
ij
2
e r
)
1
p
(
p
2
2 ó

e2+ 2ór2
MH I

ab(c-1)

V =

Ve /bc óe

Ngẫu

nhiên Se MH II:

(a–1)(b–1)

Vbv =

Vbv /bc

óe2

Trong đó:





2
2
i

j
i

g X..

p
2
.
X
.
X
p
2
1

S 



 









i
2
2
j
i
i j
ji
ij
ij

s X..

p
1
.
X
.
X
p
2
1
x
x
x
2
1

</div>
(55)<div class='page_container' data-page=55>





ji
ij

r x x

2
1



 



Với lai partial diallen do Kempthorne và Curnow (1961) đề
xuất, số cặp lai sẽ là

2
ps

, trong đó p là số giống nghiên cứu, s là
số nguyên tự chọn (s < p – 1, p và s không được cùng lẻ hoặc
cùng chẵn).

</div>
(56)<div class='page_container' data-page=56></div>
(57)<div class='page_container' data-page=57>

Ch

ýõ

ng 3

T

µI NGUY£N DI TRUN THùC VËT

 NGUỒN GEN THỰC VẬT VAØ CÁC TRUNG TÂM PHÁT SINH CÂY
TRỒNG

 MỘT SỐ LÝ LUẬN VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT

 PHÂN LOẠI NGUỒN GEN THỰC VẬT

 THU THẬP, NHẬP NỘI VÀ BẢO QUẢN NGUỒN GEN

 NGHIÊN CỨU VAØ SỬ DỤNG NGUỒN GEN

1. NGUỒN GEN THỰC VẬT VAØ CÁC TRUNG TÂM PHÁT 
SINH CÂY TRỒNG

1.1. Nguồn gen thực vật

Tài nguyên di truyền thực vật là tồn bộ các đặc tính, tính
trạng di truyền nằm trong các dạng cây hoang dại, cây trồng
hoặc các gen đang được bảo quản đặc biệt hiện có trên tồn cầu.
Ở mỗi lồi có đều có nguồn gen, được coi là ngân hàng gen hay
tập đồn quỹ gen của lồi đó. Tập đồn càng đa dạng thì nguồn
tài nguyên di truyền càng lớn. Nguồn tài nguyên di truyền thực
vật đã góp phần quan trọng vào q trình tiến hóa của cây trồng
bằng chọn lọc tự nhiên. Hơn thế nữa, các tập đoàn quỹ gen đã và
sẽ cung cấp một số lượng lớn nguồn biến dị cho chọn giống nhằm
cải biến cây trồng bằng chọn lọc nhân tạo. Trong nguồn tài
nguyên di truyền, có những gen hôm nay chưa được sử dụng
nhưng có thể sẽ là những gen quý cho ngày mai.

</div>
(58)<div class='page_container' data-page=58>

các nhà thực vật học người Anh, Pháp, Tây Ban Nha và Hà Lan
đã tìm ra một số cây ít dùng để khai thác như chuối, cà phê, cao
su, mía, bơng, quế, cây gia vị và cây cảnh. Dù vậy, trước khi
Charles Darwin (1859) cơng bố học thuyết tiến hóa, De Candolle
(1882) nghiên cứu nguồn gốc và phân bố thực vật, Vavilov N.I.
(1920) đưa ra học thuyết trung tâm phát sinh cây trồng, nhân
loại vẫn chưa quan tâm nhiều đến việc thu thập và bảo tồn thực
vật (Chang, 1985).

Vào những năm 1950s, Ủy ban lúa gạo Quốc tế (IRC) của
FAO đã thành lập 3 trung tâm bảo quản cấp vùng cho 3 dòng
(chi) lúa sinh thái: lúa Indica được lưu giữ ở Viện Nghiên cứu lúa
gạo quốc gia ở Cuttack, Aán Độ; Lúa Javanica được lưu giữ ở
Trung tân Nghiên cứu nông nghiệp quốc gia ở Bogor,
Indonesia và lúa Japonica được lưu giữ ở Viện Tài nguyên nông
sinh học (NIAR) ở Hiratsuka, Nhật Bản. Số lượng giống lúa lúc
đó là 1.344 giống. Từ 1962 Viện Nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI)
Los Banos (Philippines) đã bắt đầu chương trình thu thập, bảo
tồn và đánh giá các giống lúa cổ truyền và lúa dại và đến nay đã
có 115.000 mẫu giống lúa. Cùng với cây lúa nhiều loại giống các
cây trồng cũng được thu thập, bảo quản và đánh giá (Trần Văn
Đạt, 2005).

Tuy nhiên, việc sử dụng những dòng thuần của cây tự thụ
phấn và các giống lai ở nhiều vùng đất rộng lớn trong việc hiện
đại hóa nghề trồng trọt đã làm mất dần các giống địa phương
truyền thống và các giống quần thể thụ phấn tự do-một nguồn dự
trữ đáng kể các biến dị. Sự trồng trọt và trồng cỏ đã làm mất
dần các loài hoang dại. Các loài hoang dại có quan hệ huyết

thống với lồi cây trồng có thể bị giảm đi bởi sự xâm nhập của cỏ
tự nhiên hoặc bằng việc trồng các giống cải tiến. Sự mất mát
một cách đáng kể nguồn biến dị cây trồng và cây dại gọi là “sự
xói mịn di truyền”. Nhiều nước trên thế giới rất coi trọng đề án
chống “sự xói mịn di truyền”. Viện Tài ngun di truyền thực vật
Quốc tế (International Plant Genetic Resources Institute, IPGRI)
có trụ sở tại Rome nước Ý là điều phối viên để quản lý và lưu giữ
nguồn gen thực vật thế giới.

</div>
(59)<div class='page_container' data-page=59>

truyền thực vật do FAO tổ chức tại Leipzig (Đức) phê chuẩn ngày
23/06/1996, tháng 11/2001, Hội nghị FAO tổ chức tại Rome đã
phê chuẩn “Hiệp ước Quốc tế về nguồn Di truyền thực vật cho cây
lương thực và thực phẩm” nhằm bảo tồn, sử dụng, trao đổi, buôn
bán hạt giống và cây giống, khuyến khích đa dạng sinh học trong
phát triển bền vững. Hiệp ước này có hiệu lực từ năm 2003 khi
đã có đủ 40 quốc gia phê chuẩn chấp nhận.

Hiện nay, một số cơ sở dưới đây đang lưu giữ các nguồn gen
đặc thù của thế giới :

1. Viện Tài nguyên di truyền thực vật Quốc tế lưu giữ
khoảng 487.000 mẫu giống, trong đó có 400.000 mẫu lúa mì,
40.000 mẫu lúa nước, 27.000 mẫu ngô và khoảng 20.000 mẫu
giống khoai tây.

2. Viện Thực vật Saint Peterburgh, Liên bang Nga (VIR) lưu
giữ 300.000 mẫu giống cây trồng;

3. Vườn thực vật Hoàng gia Kew, Anh lưu giữ 45.000 mẫu
giống;

4. Tập đoàn quỹ gen cây lấy hạt Beltsville, Mỹ;
5. Viện Cây trồng Bắc Kinh, Trung Quốc;

6. Trung tâm Tài nguyên di truyền Quốc gia New Delhi, Aán
Độ;

7. Viện Di truyền thực vật Đức;

8. Viện Tài nguyên nông-sinh học Quốc gia Nhật Bản;
9. Trung tâm Nghiên cứu Rau quả Đài Loan;

10. Viện nghiên cứu Lúa Quốc tế (IRRI) Los Banos (Phi
lippines) có 115.000 mẫu giống lúa.

11. Tập đoàn quốc tế một số loại cây trồng:

- Mía: Canal point, Florida (USA), Viện chọn giống mía
(Coimbatore) giữ 2.800 mẫu giống;

- Laïc : Bambey, Senegan (Châu Phi);

- Khoai tây: Cambridge (Anh) và Wisconsion (USA);
- Bông vải: Tashken (Uzbekistan);

</div>
(60)<div class='page_container' data-page=60>

12. Nhiều viện Quốc tế khác có các tập đồn nhiều loại cây
trồng khác nhau.

Ngoài ra Ban tài nguyên di truyền Quốc tế đã xác định một
số nơi bảo quản quỹ gen ở dạng nguyên trạng (in situ) như

Meghalaya với Citrus (cam, chanh), … cùng với việc bảo quản
trong phịng lạnh (ex situ).

1.2. Các Trung tâm phát sinh cây trồng

Học thuyết về trung tâm phát sinh cây trồng được
N.I.Vavilov (1887-1943) nhà di truyền học, nhà thực vật học, nhà
địa lý học người Nga xây dựng và được công bố 1920. Theo
Vavilov, Trung tâm phát sinh cây trồng là nơi tập trung đầy đủ
bộ gen của chi (genus) hoặc loài (species), ở đó xảy ra q trình
hình thành lồi rất mạnh và đã tập hợp hầu như tất cả gen lặên
và gen trội. Ở trong trung tâm phát sinh các tính trạng trội biểu
hiện kiểu hình chiếm ưu thế cịn ngồi trung tâm phát sinh bắt
gặp các kiểu gen khác nhau, ở đó các tính trạng lặn được phát
hiện.

Có 12 trung tâm phát sinh cây trồng được phát hiện, trong
đó có 8 trung tâm được Vavilov phát hiện và 4 trung tâm được
P.M. Jukovski phát hiện thêm.

1/ Trung tâm Trung Quốc-Ấn Độ: Có hầu hết các loài cây
trồng quan trọng nhất (hơn 140 loài, gồm: lúa nước (nơi phát
sinh), đậu tương, kê, các loại cải (cải bắp, su hào, súp lơ, cải bẹ,
cải củ …), bắp nếp, các loài cam, quýt, chanh, bưởi, các loài táo,
nơi phát sinh cây đậu phộng, mè, thuốc phiện, sâm, cao lương,
kiều mạch, yến mạch, quê hương của cây chè, đay, gai, cải dầu,….

2/ Trung tâm Đông Dương – Indonesia: Là trung tâm phát
sinh lúa nước, quê hương của chuối, xoài, dừa, măng cụt, sầu
riêng, mít, mẵng cầu….

3/ Trung tâm Australia (Jukovski phát hiện): Là trung tâm
phát sinh của bông hải đảo, có 500/605 lồi khuynh diệp nhiệt
đới, 21 loài thuốc lá, 3/19 loài của chi Oriza.

</div>
(61)<div class='page_container' data-page=61>

5/ Trung tâm Trung Á (Afghanistan, Uzbekistan, Tadzikistan, 
Thiên Tân TQ): Trung tâm phát sinh của lúa mì mềm (Triticum 
aestivum L.), đậu Hà Lan, đậu ngựa, đậu mỏ két, đậu liên lý, cà rốt,
củ cải đỏ, hành tây, dưa bở, táo lê, anh đào, nho….

6/ Trung tâm Cận Đông (Các tiểu Vương quốc Ả rập thống 
nhất, Iran, Iraq, Kapkaz): Là trung tâm phát sinh lúa mì, mạch
đen, đại mạch, cỏ linh lăng, cỏ 3 lá, các loài dưa, táo, nho…

7/ Trung tâm Địa Trung Hải: Là trung tâm phát sinh của
lúa mì cứng (Triticum durum L.), củ cải đường, bắp cải, trung tâm
thứ 2 của nho, táo, cà rốt, đậu Hà lan, đậu côve…

8/ Trung tâm Đông Phi (Jukovski phát hiện): Nơi phát sinh
của đại mạch (Etiopia), lanh đặc sắc, các loại đậu xanh, đậu triều,
đậu phộng, quê hương của cà phê, cao lương (lúa miến), thầu dầu,
lúa nước châu Phi, bông cỏ G.herbaceum L….

9/ Trung tâm Châu Âu của Xibia (Jukovski phát hiện):
Trung tâm phát sinh I và II của củ cải đường, trung tâm gen I
của cỏ 3 lá, một số loài cỏ linh lăng, nho Amua, dâu tây, táo dại,
trung thứ II của hướng dương, trung tâm I của cây lanh…

10/ Trung tâm Trung Mỹ (Mexico, Goatemala, Hondurat và 
Panama): Là trung tâm phát sinh cây bắp, các loại bầu bí, khoai

tây dại, quê hương của cacao, nguồn gốc bông luồi G.hirsutum L….

11/ Trung tâm Nam Mỹ: Là trung tâm phát sinh bông hải
đảo G.barbadense-pepuvianum, quê hương của khoai tây, cà chua,
hướng dương, bầu bí….

12/ Trung tâm Bắc Mỹ (Jukovski phát hiện): Nơi phát sinh
đầu tiên của 50 loài hướng dương thân thảo, khoai tây và thuốc
lá dại, 40 lồi lupin dại, 1 lồi bơng dại…

1.3. Công tác xây dựng quỹ gen thực vật ở Việt Nam

</div>
(62)<div class='page_container' data-page=62>

rất phong phú: có khoảng 1.000 lồi cây lấy gỗ, 100 loài cây có
tinh dầu, 90 lồi cây có sợi, 15 lồi có chất bột, 100 lồi cho tanin,
70 loài cho nhựa, 1.000 loài cây thuốc, 100 loài cây ăn quả và
nhiều loài cây khác.

Việt Nam cũng là nơi thuận lợi để trồng các lồi cây nhập
nội. Có tới 90% số cây trồng ở Tây Nam Trung Quốc, 70% số cây
trồng ở Nam Ấn Độ có thể trồng tốt ở Việt Nam.

Từ nhận thức đúng đắn về vai trò quỹ gen thực vật, ngày
20/10/1982 Nhà nước quyết định thành lập Trung tâm giống cây
trồng Việt – Nga, việc thu thập, bảo tồn và nghiên cứu quỹ gen thực
vật bắt đầu đi vào hoạt động như ở các nước trong khu vực. Từ 1983
đến nay đã thu thập và nghiên cứu 54.124 mẫu giống của 72 loại cây
trồng, trong đó có 47.970 mẫu nhận từ Viện Thực vật Saint
Peterburgh, Liên bang Nga mang tên N. I. Vavilov (VIR) và đưa lưu
giữ tại VIR 11.608 mẫu giống. Trung tâm tiến hành hàng chục cuộc
khảo sát, thu thập hàng ngàn mẫu giống các loại.

Đóng góp vào những hoạt động thu thập, lưu giữ và nghiên
cứu sử dụng nguồn gen thực vật còn có các Viện, Trung tâm
nghiên cứu, Trường Đại học. Nhiều giống cây trồng như lúa, ngơ,
bơng, ca cao, cao su, mía đường, đậu tương, cây ăn quả, lạc, … đã
được nhập nội và sử dụng có kết quả.

2. MỘT SỐ LÝ LUẬN VỀ NGUỒN GEN THỰC VẬT

2.1. Lý luận về dãy biến dị tương đồng của N. I. Vavilov

Theo luật này thì trong các loài, chi và họ gần nhau (theo
nguồn gốc phát sinh) có biểu hiện các biến dị tương tự nhau theo
các đặc tính và tính trạng của chúng. Ví dụ, ở chi Oriza, tính có
râu có ở tất cả các lồi, tính chín sớm, chín muộn cũng tương tự.
Mơ hình của luật biến dị tương đồng có thể mơ phỏng như sau:

A1 (a + b + c + …)
A2 (a + b + c + …)
A3 (a + b + c + …)

Trong đó: A1, A2, A3 biểu thị các chi hoặc các loài gần
nhau;

</div>
(63)<div class='page_container' data-page=63>

Quy luật này phản ánh sự giống nhau về tính biến dị di
truyền trong các huyết thống lân cận và có ý nghĩa to lớn đối với
chọn giống. Nó cho phép:

- Căn cứ vào tính biến dị của lồi, chi lân cận để đốn trước
được những đặc tính, tính trạng sẽ xuất hiện trong đối tượng

chọn giống.

- Xác định sự đa dạng trong loài ở cả cây trồng và cây
hoang dại.

- Định hướng nghiên cứu chọn tạo giống, tìm kiếm nguồn
gen mong muốn cho những mục tiêu tạo giống khác nhau.

Bằng việc sử dụng gen lùn đột biếân trong tự nhiên của
giống lúa mì Norin 10, hàng loạt giống lúa mì thấp cây, ngắn
ngày, năng suất cao đã được tạo ra trong những năm 1950.
Nguồn gen của giống Norin 10 đã làm nên “cuộc cách mạng
xanh” lần thứ nhất trong nông nghiệp. Tin tưởng vào sự đúng
đắn của học thuyết về dãy biến dị tương đồng, T.T. Chang và
P.R. Jenning đã kiên trì tìm kiếm nguồn gen lùn tương tự ở cây
lúa nước và họ đã tìm thấy nguồn gen quý báu ấy ở giống Dee
gee woo gen và Taichung 1 và đã tạo ra hàng loạt giống lúa thấp
cây để tạo nên “cuộc cách mạng xanh” lần thứ hai.

2.2. Lý luận về loại hình sinh thái

N.I.Vavilov cho rằng, do sự phát tán của các loại hình trong
lồi ra nhiều điều kiện sinh thái khác nhau mà sinh ra các loại
hình sinh thái. Loại hình sinh thái phát sinh do sự tương tác
giữa kiểu gen và môi trường, ở mỗi loại hình sinh thái có các
kiểu gen chiếm ưu thế.

2.3. Lý luận về biến dị của Ch. Darwin

</div>
(64)<div class='page_container' data-page=64>

những biến dị đa dạng tương ứng. Trong quá trình chọn nguồn

gen, tập đoàn càng được thu ở nhiều vùng sinh thái thì càng tốt.

2.4. Lý luận về các giai đoạn phát dục của Timiriazev

Theo Timiriazev, bất kỳ loại cây trồng nào đều phải trải
qua các giai đoạn phát dục bắt buộc liên quan đến yêu cầu về
ngoại cảnh. Khi hoàn thành giai đoạn trước mới bước vào giai
đoạn sau.

3. PHÂN LOẠI NGUỒN GEN THỰC VẬT

3.1. Phân loại theo hệï thống phân loại thực vật

Hệ thống này do Lineaeus (1753) phân loại và những người
kế tục hoàn thiện, gồm:

Giới - Phylum Chi - Genus 
Ngành - Divosio Loài - Species 
Lớp - Classis Nhánh - Proles

Bộ - Odines Biến chủng, thứ, giống - Varietas 
Họ - Familia Dạng - Forma

Toäc - Tribus Cá thể - Individus
Ví dụ :

Cây lúa nước:

Giới thực vật có hoa hạt kín
Lớp một là mầm: Monocotyledoneae

Phân lớp: Thài lài

Bộ Hòa thảo: Graminalles

Họ Hòa thaûo: Graminae (Poaceae)
Họ phụ: Pryzoieae (Poideae)
Toäc: Oryzae

Chi (Doøng): Oryza

Loài: Oryza Sativa (lúa trồng châu Á) và Oryza glaberrima
(lúa trồng châu Phi)

</div>
(65)<div class='page_container' data-page=65>

Biến chủng: Var. mutica (hạt dài, vỏ trấu vàng rơm, hạt
thẳng, gạo trắng, không có râu)

Dạng: Elongatum (cây cao, lóng dài)

3.2. Phân loại theo số lượng nhiễm sắc thể

Loại cây trồng n 2n

- Luùa – Oryza sativa 12 24

- Ngoâ – Zea mays 10 20

- Cao lương – Sorghum vulgare 10 20
- Keâ –Setaria italica 9 18

- Khoai lang –Ipomea batatas 45 90

- Bông cỏ – G. herbaceum L. 13 26
- Bông luồi – G. hirsutum L. 26 52
- Khoai tây – Solanum tuberosum 24 48
- Đậu Hà Lan - Pisum sativum 7 14

- Đậu tương – Glycine max 20 40

- Dừa – Cocos nucifera 16 32

- Vừng – Sesamum indicum 13 26

- Thuoác laù – Nicotiana tabacum 24 48
 Tổ tiên chung

Nam và Đông Á Tây châu Phi

Lúa dại đa niên O. rufipogon O. longistaminata
Lúa dại hàng năm O. nivara O. breviligulata
Lúa trồng O. sativa Indica O. sativa Japonica O. glaberrima

Ôn đới Nhiệt đới.

Hình 3-1: Sơ đồ tượng trưng cho tiến trình tiến hóa

</div>
(66)<div class='page_container' data-page=66>

3.3. Phân loại theo nguồn gốc xuất xứ

3.4. Phân loại theo phương thức thụ phấn

Đặc điểm cấu tạo của hoa quyết định kiểu thụ phấn của
thực vật. Ở một số loài cấu tạo hoa thuận lợi cho tự thụ phấn,
cịn ở một số lồi khác lại tạo điều kiện cho chúng giao phấn. Sơ
đồ sau (hình 3-2) đề cập đến cấu tạo hoa.

Theo phương thức thụ phấn, người ta thường chia thực vật
ra hai nhóm: nhóm cây tự thụ phấn và nhóm cây giao phấn.
Nhóm cây tự thụ phấn có cấu tạo hoa lưỡng tính, nhị và nhụy
chín cùng thì, cịn nhóm cây giao phấn thường có hoa đơn tính
hoặc lưỡng tính nhưng nhị không thụ phấn được cho nhụy. Với

HOA

Lưỡng tính
Đơn tính

Đơn tính
đồng chu
Đơn tính

biệt chu

Đực cái
chín khác thì

Đực cái chín
cùng thì

Đực, cái
khác hoa

Đực, cái
cùng hoa

Đực
chín trước

Cái
chín trước

Hình 3-2:Đặc điểm cấu tạo của các loại hoa khác nhau 
Nguồn

gen
thực

vật

Trong nước Tự nhiên

Nhân tạo
Nhập nội

- Cây dại

- Giống địa phương

- Tập đồn giống cây trồng

- Quần thể lai,

</div>
(67)<div class='page_container' data-page=67>

một số cây tự thụ phấn, sự phân chia này cũng rất tương đối vì
chúng thường bị giao phấn thường xuyên.

Phân biệt hai phương thức này như sau:

Đặc điểm Cây tự thụ phấn Cây giao phấn
1. Cấu tạo

và bố trí
hoa

Hoa lưỡng tính, nhị
và nhụy chín cùng kỳ

Hoa đơn tính, hoa đực và
hoa cái có thể trên một cây
hay ở khác cây, một số cây
có hoa lưỡng tính nhưng
khơng tự thụ phấn được
2. Đặc tính

di truyeàn

- Đồng hợp tử

- Tự thụ phấn liên tục
khơng bị thối hóa

- Dị hợp tử

- Tự thụ phấn liên tục sẽ bị
thoái hóa

Sau đây là một số cây trồng thuộc hai nhóm này.
1. Cây tự thụ phấn:

Lúa mì - Triticum aestivum
Lúa (gạo)–Oriza sativa (Rice)

Đại mạch –Hordeum vulgare (Barley)
Yến mạch –Avena sativa (Oats)
Kê - Setaria italica (Foxtail millet)

Cao lương (lúa miến) –Sorgum vulgare (Jorwa)
Đậu Hà Lan – Pisum sativum (Pea)

Lạc – Arachis hipogaea (Groundnut)
Đậu xanh – Vigna radiata (Mung bean)
Đậu nành – Glycine max (Soya bean)
Đậu đũa –Vigna sinensis (Cowpea)
Đậu ván –Dolichos lablab (Sem)

Đậu răng ngựa – Vicia faba (Broad bean)
Đậu triều – Cajinus cajan (Pigeonpea)

Thuốc lá – Nicotiana tabacum và N. rustica (Tabacco)
Đậu leo – Lens esculanta (Lentil)

</div>
(68)<div class='page_container' data-page=68>

Caø chua – Licopersicon esculentum (Tomato)
Xà lách –Lactuca sativa (Lettuce)

Ớt – Capsicum annum (Chillies)

Khoai tây –Solanum tuberosum (Potato)
Mơ - Punus armeniaca (Apricot)

Cam quýt – Citrus (Citrus)
Đào –Prunus persica (Peach
Bông vải –Gossypium sp. (Cotton) 
2. Nhóm cây giao phấn:

Ngoâ –Zea mays (Maize)

Hướng dương – Heliathus annus (Sunflower)
Thầu dầu – Ricinus communmis (Castor)
Cỏ sữa –Medicago sativa (Alfafa)

Mía – Saccharum officinarum (Sugarcane)

Khoai tây (một số dòng) - Solanum tuberrosum (Potato)
Cải bắp – Brassica oleracea (Cabbage)

Cà rốt – Daucus carota (Carrot)

Súplơ (bông cải) – B. oleracea var. botrytis (Cauliflower)
Hành –Allium cepa (Onion)

Cải củ – Raphanus sativa (Radish)

Bí rợ –Cucurbita pepo/maxima/ (Pumpkin)

Dưa hương – Cucuebita moschata (Muskmelon)
Dưa hấu –Citrullus vulgaris (Watermelon)

Khoai lang – Ipomaea batatas (Sweet potato)
Củ cải đường – Beta vulgaris (Beets)

Măng tây – Asparagus officunalis (Asparagus)
Tỏi –Allium sativum (Garlic)

Táo tây –Pyrus malus (Apple)

</div>
(69)<div class='page_container' data-page=69>

Nho – Vitis vinifera (Grapes)
Mận –Prunus divaricata (Plum)

Dâu tây –Pragaria sp. (Strawberries)

4. THU THẬP, NHẬP NỘI VÀ BẢO QUẢN NGUỒN GEN 
4.1. Thu thập nguồn gen

4.1.1. Ngun tắc thu thập 
1/ Thường xuyên

2/ Từ gần đến xa

3/ Có mục tiêu trọng điểm 
4/ Không giới hạn không gian 
4.1.2. Biện pháp thu thập

1/ Trao đổi nguồn gen: Giữa các cơ quan trong nước với 
nhau hoặc với tổ chức nước ngoài.

2/ Tổ chức đồn chun mơn điều tra thu thập (chủ yếu ở 
trong nước)

3/ Cá nhân thu thập và giữ về các cơ quan chuyên môn. 
Phiếu thu thập ghi rõ:

- Tên giống, loài, tên địa phương, tên phổ thông và tên
Latin (nếu biết)

- Mô tả đặc trưng đặc tính chính
- Đặc điểm nông học

- Thời gian, địa điểm, tên người hoặc cơ quan thu thập
Khối lượng tối thiểu:

Lúa và cây tương đương: 500 gr

Baép: 1.000 gr

Bông vải: 50 gr

Khoai tây (củ): 2.000 gr

Khoai lang (cuû) : 1.500 gr

</div>
(70)<div class='page_container' data-page=70>

Cơ quan lưu trữ nguồn gen phải tuân theo chế độ kiểm dịch
thực vật đã ban hành.

4.2. Nhập nội giống cây trồng

4.2.1. Khái niệm

Nhập nội giống cây trồng là công việc được thực hiện từ rất
lâu ở hầu hết các quốc gia và có tác dụng tốt cho công tác chọn
tạo giống. Nhập nội giống cây trồng là đưa một kiểu gen hoặc 
một nhóm các kiểu gen thực vật vào một môi trường mới mà ở đó 
trước đây chúng chưa hề được gieo trồng. Thông thường người ta
nhập nội các mẫu giống từ nước ngoài hoặc từ các lục địa khác.
Trong một quốc gia có các vùng sinh thái khác nhau, việc đưa các
giống cây trồng từ vùng này sang vùng khác cũng được gọi là
nhập nội.

Nhập nội giống cây trồng nhằm mục đích:

- Thu nhận những giống cây mới: Ở nước ta, nhiều cây
trồng quan trọng đã được nhập vào như : lúa mì, đại mạch, yến
mạch, khoai tây, cỏ ngọt, ớt ngọt, …

- Cung cấp các giống mới: Đưa các giống lúa mới thấp cây
như TN1, IR8, IR5, IR64, … Hàng loạt các giống ngô, giống bông,
giống đậu nành, đậu xanh mới vào nước ta có năng suất cao, chất
lượng tốt. Ngoài ra cịn nhập các giống có tính chống chịu sâu

bệnh hại cao.

- Sử dụng để làm vật liệu khởi đầu: có thể tiếp tục chọn ra
giống mới từ những biến dị trong quần thể giống nhập nội hoặc
lai với các giống nội địa, đặc biệt các giống địa phương để chọn
ra giống mới.

- Đưa một số cây cảnh, một số loài cỏ mới phục vụ cho đời
sống văn hóa, tinh thần.

Nhập nội giống cây trồng được chia làm hai loại:

</div>
(71)<div class='page_container' data-page=71>

đưa vào sản xuất thử có kết quả (không qua khảo nghiệm). Ở
nước ta các giống lúa thấp cây như IR5, IR8, IR64 v.v… nhập từ
IRRI, nhiều giống lúa lai F1 nhập từ Trung Quốc (nhập bố mẹ của
các tổ hợp lai nước ngoài và sản xuất hạt lai trong nước cũng là
nhập nội giống lai), hầu hết các giống mía nhập từ Đài Loan, Cu
Ba, Ấn Độ được nhập vào và sử dụng trực tiếp (có thể qua làm
thuần).

- Nhập nội gián tiếp, tức là nhập nội giống để làm vật liệu
khởi đầu, hoặc là tiếp tục chọn lọc, hoặc lai với các giống địa
phương hay các giống đã được thuần hóa trong nước để tạo ra
giống mới. Hầu hết các cây trồng nước ta nhập nội gián tiếp là
chủ yếu.

Cả nhập nội trực tiếp và nhập nội gián tiếp được gọi là
nhập nội theo nghĩa rộng, còn riêng nhập nội trực tiếp gọi là
nhập nội theo nghĩa hẹp.

4.2.2. Những ưu điểm và hạn chế của việc nhập nội 
Ưu điểm:

- Có thể phát triển sản xuất các cây trồng mới;

- Nhận được (trực tiếp) các giống tốt cho sản xuất hoặc tạo
ra giống tốt bằng chọn lọc trực tiếp hoặc qua lai tạo. Trong nhiều
trường hợp chỉ cần chọn lọc đơn giản có thể nhanh chóng có được
giống tốt cho sản xuất.

- Tăng quỹ gen chống chịu sâu bệnh, khô hạn, v.v. cho ngân
hàng gen trong nước.

- Khai thác nguồn gen, chống hiện tượng “xói mịn di
truyền”.

Hạn chế :

Nếu thực hiện không tốt những quy định về nhập nội nguồn
gen, sẽ:

- Vơ tình đưa những loài cỏ mới nguy hiểm (nằm trong tạp
chất hoặc qua dụng cụ, bao bì);

- Du nhập các loại bệnh mới;

</div>
(72)<div class='page_container' data-page=72>

- Đưa những cây trồng lạ có hại cho cây trồng và sinh thái.
4.2.3. Một số vấn đề cần quan tâm khi nhập nội

- Nhập nội giống phải dựa trên cơ sở khí hậu giống nhau;

- Nhập nội phải dựa trên sự thuần hóa cây trồng;

- Nhập nội từ các trung tâm khởi nguyên cây trồng;

- Ưu tiên nhập nội các cây trồng có những tính trạng, gen
q.

4.2.4. Nội dung của công tác nhập nội 
1/ Thu nhận mẫu giống nhập nội

Việc nhập nội giống cây trồng phải căn cứ vào nhu cầu phục
vụ cho những mục đích tạo giống. Có thể có nhiều con đường thu
nhận giống nhập nội khác nhau: i) Nhận nguồn gen theo yêu cầu
hoặc trao đổi nguồn gen với các Viện, các Trung tâm nghiên cứu
Quốc tế; ii) thơng qua chương trình thử nghiệm Quốc tế; iii) Hợp
tác song phương giữa các Quốc gia; iv) Sự trợ giúp của các tổ chức
Quốc tế như Tổ chức nông lương Liên hiệp quốc (FAO), Hiệp hội
hạt giống Quốc tế (ISA), … ; v) Mua bán.

2/ Kiểm dịch giống nhập nội

Để tránh những rủi ro như vật liệu nhập nội không sạch cỏ dại,
sâu bệnh và côn trùng gây hại mùa màng nên phải kiểm dịch thực
vật. Những mẫu giống bị nghi là nhiễm thì phải khử nhiễm hoặc
dùng phương pháp đặc biệt để loại trừ nguồn dịch hại. Trong trường
hợp cần thiết phải trồng vật liệu trong điều kiện cách ly để theo dõi
và xử lý dịch hại. Tất cả các vật liệu nhập nội phải có xác nhận của
cơ quan kiểm dịch nước sở tại là hoàn toàn khơng bị dịch hại.

3/ Trồng thí nghiệm

Những vật liệu sau khi nhập nội phải được trồng thí nghiệm,
theo dõi biểu hiện của chúng trong điều kiện mới 1 – 2 năm. Tùy
từng giống, có thể sử dụng chúng trong nghiên cứu hoặc đưa ra sản
xuất.

4/ Chọn lọc, bồi dưỡng giống nhập nội

</div>
(73)<div class='page_container' data-page=73>

giống cây trồng và mức độ khác nhau giữa nơi nguyên sản và nơi
nhập nội. Vì vậy cần phải thường xun làm cơng tác chọn lọc để
bồi dưỡng giống nhập nội. Thực tế cho thấy, trong nhiều trường
hợp áp dụng phương pháp chọn lọc cá thể trong quần thể giống
nhập nội đã tạo ra những giống mới ưu việt hơn cả giống nhập
nội tại nơi nguyên sản.

4.3. Bảo quản nguồn gen

4.3.1. Bảo quản trong kho bình thường

Hạt giống phơi khơ theo u cầu từng loại cây rồi bỏ vào lọ
hoặc túi chống ẩm cất trong kho chuyên môn.

Số lượng hạt giống tối thiểu khi cất giữ:

- Loại hạt nhỏ (cải, vừng, thuốc lá, …): 30-100 g
- Loại hạt vừa như lúa và tương đương: 100-250 g
- Loại hạt lớn như ngô và tương đương: 500-1.000 g
Các túi, lọ đựng hạt (thường là có màu tối) phải dán phiếu
ghi tên giống ở ngồi và có thẻ bên trong, có số lưu trữ. Thời
gian bảo quản tùy sức sống của từng loại cây và yêu cầu công tác.

Thường thì bảo quản trong vịng 1 năm nhưng có loại cây có thể
giữ được 2-3 năm. Hàng năm phải thử tỷ lệ nảy mầm, nếu thấy
tỷ lệ nảy mầm cịn dưới 55% thì phải đưa ra gieo lại.

4.3.2. Bảo quản trong phòng lạnh (ex situ)

- Bảo quản ngắn hạn: Thời gian bảo quản dưới 5 năm, nhiệt
độ trong phòng 50C, ẩm độ phòng dưới 10%, ẩm độ hạt giống 9%. 
Bảo quản ngắn hạn thường áp dụng cho tập đồn cơng tác.

- Bảo quản trung hạn: Thời gian bảo quản dưới 5-10 năm,
nhiệt độ trong phòng từ -10C đến -50C, ẩm độ phòng dưới 10%, 
ẩm độ hạt giống 7%.

- Bảo quản dài hạn: Thời gian bảo quản dưới 10-30 năm,
nhiệt độ trong phòng từ -150C đến -200C, ẩm độ phòng dưới 10%,
ẩm độ hạt giống 3%.

</div>
(74)<div class='page_container' data-page=74>

4.3.3. Bảo quản bằng cây trồng (in situ)

Bảo quản bằng cây trồng là bảo tồn tại các cơ sở lưu trữ
nguồn gen lẫn bảo tồn đa dạng di truyền trong tự nhiên, đặc biệt
có ý nghĩa với các lồi hoang dại,động thực vật.

Bảo quản bằng cây trồng đúng phương pháp không chỉ bảo
tồn được nguồn gen hiện có mà cịn có được nhiều biến dị di
truyền mới làm đa dạng thêm tài nguyên di truyền thực vật,
trong đó có nhiều gen quý cung cấp cho các chương trình chọn
giống.

4.3.4. Bảo quản bằng nuôi cấy mô (in vitro)

Các cơ quan dinh dưỡng và sinh sản của cây trồng được bảo
quản trong điều kiện nhân tạo tối ưu. Khi cần thiết có thể tái
sinh thành cây con hoàn chỉnh. Cách bảo quản này đóng vai trị
quan trọng khi giữ các quỹ gen cây trồng. Bảo quản nguồn gen
bằng nuôi cấy mô phát triển mạnh trong những năm gần đây.

Theo tài liệu của Ban tài nguyên môi trường thế giới, nguồn
gen của khoảng 20 loài cây trồng khác nhau như dứa, cà phê, ca
cao, cao su, khoai lang, khoai tây, sắn, chuối, đu đủ, dừa, nho,
cam, cọ dầu, đậu mỏ két, phong lan, hoa tulip, hoa cúc, … được lưu
giữ bằng con đường này.

5. NGHIÊN CỨU VAØ SỬ DỤNG NGUỒN GEN THỰC VẬT 
5. 1. Nghiên cứu nguồn gen

5.1.1. Mơ tả các tính trạng chất lượng

Việc mơ tả các tính trạng chất lượng tuân theo các tiêu
chuẩn được xây dưng cho từng loại cây. Khi mô tả, đặc biệt chú ý
đến các tính trạng đặc thù của từng giống khi phân biệt với các
giống khác. Một số tính trạng đặc thù có thể sử dụng làm gen chỉ
thị trong các tổ hợp lai như : màu tím ở tai lá lúa, màu lá tím ở
cây bơng, màu hoa tím ở cây đậu nành. Cần quan tâm đến những
tính trạng có liên quan đến giá trị kinh tế như : màu sắc của hạt,
của quả, độ lông trên lá…

5.1.2. Nghiên cứu sơ bộ các tính trạng số lượng

</div>
(75)<div class='page_container' data-page=75>

trạng có giá trị kinh tế của vật liệu như yếu tố cấu thành năng
suất, cấu trúc của thân, bộ lá, bộ rễ, khả năng ra cành, đẻ nhánh….
Các số liệu thu thập ở giai đoạn này giúp nhà chọn giống sử dụng
có hiệu quả nguồn vật liệu trong giai đoạn tiếp theo. Khi nghiên
cứu các tính trạng số lượng cần quan tâm tới một số vấn đề sau
đây:

- Xác định số lượng gen kiểm sốt tính trạng.

- Xác định mức độ biến động của tính trạng với điều kiện môi
trường. Kết quả này giúp nhà chọn giống phân biệt được các biến dị
thường biến trong quần thể với các biến dị di truyền nằm ở các cá
thể trong quần thể. Đây là khâu quyết định sự thành công của chọn
lọc.

- Phân loại nguồn gen bằng phương pháp thống kê hoặc có
điều kiện thì dùng RFRP, RAPD- PCR.

- Nếu điều kiện cho phép có thể nghiên cứu sơ bộ đặc tính
di truyền các tính trạng, thiết lập bảng đồ gen của vật liệu trong
khn khổ một lồi hoặc một lồi phụ.

5.1.3. Nghiên cứu sơ bộ các đặc tính chống chịu

Tìm hiểu khả năng chịu rét, chịu chua, chịu mặn, chịu hạn,
chịu ngập úng, tính chống đổ, tính chống rụng hạt…. Đặc biệt chú
ý đến tính chống chịu sâu bệnh, nhất là các loài sâu bệnh nguy
hiểm. Tìm hiểu khả năng miễn dịch của vật liệu với các nòi sinh
lý của bệnh hại cây trồng.

5.1.4. Nghiên cứu các đặc tính đặc biệt

Nghiên cứu các tính trạng quyết định chất lượng nơng sản
như hàm lượng các chất, chất lượng đặc biệt của các loài cây lấy
sợi (độ dài, độ mịn của sợi bông, sợi lanh…).

Tính chống chịu đặc biệt : Là tính chống chịu với một nòi
sinh lý xác định của các bệnh nguy hại nhất. Với nghiên cứu này
vật liệu được coi như vật thử (tester). Ví dụ tính kháng đặc hiệu
của một số giống lúa với các nịi đạo ơn, tính miễn dịch của một số
biến chủng khoai tây với bệnh mốc sương hoặc virus, tính chịu hạn
đặc biệt của nhiều giống lúa cạn, khả năng chịu đất xấu của lạc,
đậu xanh….

</div>
(76)<div class='page_container' data-page=76>

Trên cơ sở các kết qủa nghiên cứu, thành lập các tập đồn
theo hướng chun dụng (tập đồn cơng tác). Tập đồn cơng tác
thường xun được bổ sung, hoàn thiện dần. Sau đây là một số
loại tập đồn cơng tác thơng dụng :

- Tập đồn năng suất với thời gian sinh trưởng khác nhau.
- Tập đoàn chống chịu sâu.

- Tập đoàn chống chịu bệnh.

- Tập đoàn chống chịu hạn, chua mặn, rét….
- Tập đoàn các giống chất lượng cao.

5.2. Sử dụng nguồn gen thực vật trong chọn giống

5.2.1. Sử dụng các giống địa phương

1/ Đặc điểm của các giống địa phương

Các giống địa phương, đa số là giống quần thể, được hình
thành do quá trình chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo lâu
đời trong điều kiện địa phương. Là một quần thể phức tạp bao
gồm nhiều dạng, trong đó có dạng chiếm ưu thế. Tất cả các dạng,
các loại hình sinh học đa dạng này đảm bảo cho giống địa
phương thích nghi cao. Mặc dù giống địa phương là một quần thể
phức tạp nhưng chúng không phải là một hỗn hợp cơ giới của các
dạng ngẫu nhiên. Các dạng sinh học này nằm trong một trạng
thái cân bằng quần thể, có các phản ứng khác nhau với điều kiện
khí hậu, thời tiết và các phản ứng chống chịu đa dạng với sâu
bệnh.

Các giống địa phương nói chung có các đặc điểm cơ bản sau
đây:

- Thích nghi tốt với điều kiện địa phương và cho năng suất
ổn định.

- Có tính chống chịu cao với một số loài sâu bệnh nguy
hiểm, chống chịu với điều kiện ngoại cảnh bất thuận.

2/ Sử dụng các giống và quần thể địa phương

</div>
(77)<div class='page_container' data-page=77>

- Lai tạo giống mới: Sử dụng các giống địa phương có phẩm
chất tốt chống chịu sâu bệnh cao khả năng thích ứng tốt để lai
với các giống khác có năng suất cao, có các tính trạng tốt để tạo
ra giống mới. Ví dụ: Giống lúa NN75 tạo ra từ NN8  813.

- Làm vật liệu đột biến để tạo ra giống mới. Ví dụ, đột biến
Nếp hoa vàng phản ứng ánh sáng ngày ngắn chọn ra Nếp hoa
vàng gieo trồng quanh năm.

5.2.2. Sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới 
1/ Đặc điểm của tập đoàn giống cây trồng thế giới

Đó là tập hợp hợp các giống gốc từ rất nhiều nước trên thế
giới với số lượng mẫu lớn và phong phú, đa dạng về chủng loại,
trong dó có rất nhiều gen quý giá có khả năng đáp ứng các mục
tiêu chọn giống. Ở đây có đầy đủ các tập đoàn chuyên dụng như:
Tập đoàn các giống chịu han, chịu lạnh, tập đoàn các giống lúa
chống bệnh đạo ôn, tập đoàn các giống lúa kháng rầy nâu, tập
đoàn các giống lúa chịu mặn, tập đoàn các giống có chất lượng
cao… Các tập đoàn giống sẽ đáp ứng yêu cầu của các nhà chọn
giống theo đơn đặt hàng.

2/ Sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới

- Sử dụng trực tiếp nếu qua khảo nghiệm thấy giống đáp
ứng yêu cầu sản xuất.

- Làm vật liệu khởi đầu cho các chương trình tạo giống.
5.2.3. Sử dụng các dạng cây dại

1/ Đặc điểm của các dạng cây dại

Các dạng cây dại được hình thành nhờ chọn lọc tự nhiên, là
kết quả của đấu tranh sinh tồn. Tính thích nghi cao, phổ thích
nghi rộng, đặc biệt có tính chống chịu cao với những điều kiện

bất lợi như khơ hạn, nóng, rét, đất mặn, sâu bệnh đã làm cho
những dạng cây dại có giá trị đặc biệt trong chọn giống.

2/ Sử dụng các dạng cây dại

</div>
(78)<div class='page_container' data-page=78>

- Người ta đã xác định được 20 lồi bơng dại có tính chống
chịu bệnh Wilt gây ra do Verticillium dahliae Kleb và Fusarium 
oxysporum f. vasinfectum. Các nhà chọn giống Viện Sinh học
thực nghiệm thuộc Viện Hàn lâm khoa học Uzbekistan đứng đầu
là S. M. Mirakhmedov đã sử dụng một trong những lồi bơng dại
Mexico (ssp. mexicanum) lai với giống bông trồng C.4727 và chọn
ra các giống Tashkent 1, Tashkent 2, Tashkent 3, Tashkent 6 có
năng suất cao, kháng bệnh Wilt.

- Ở Bungari, người ta đã sử dụng các dạng cà chua dại thứ
Var. racemigerum có hàm lượng chất khơ cao, Var. elongatum có

hàm lượng đường cao, quả hình trụ, Var. pimpenelifolium chống
bệnh sương mai lai với cà chua trồng. Kết quả đã tạo ra dòng cà
chua số 10 (N0 10) có kiểu quả chùm, quả hình trụ, có hàm lượng
chất khơ và hàm lượng đường cao, dễ bong vỏ khi gặp nước nóng,
chống bệnh sương mai. Dòng này được sử dụng làm mẹ để tạo ra
nhiều giống cà chua lai có năng suất cao, chất lượng tốt, káng
bệnh sương mai phục vụ cho công nghiệp đồ hộp xuất khẩu. Nhờ
thành tựu này mà sản phẩm "cà chua trắng” của Bungari rất nổi
tiếng.

- Người ta (ở Hà Lan và Đức) đã sử dụng các dạng khoai tây
dại thuộc lồi Solanum demissum và Solanum phureja có nhiều củ,
miễn dịch với bệnh sương mai và bệnh do virus X, Y, M để tạo ra

các giống khoai tây Pioneer, Progress năng suất cao, chống chịu
bệnh.

Việc sử dụng các dạng cây dại trong công tác tạo giống gặp
nhiều khó khăn: khó đậu quả, các tính trạng cấu thành năng
suất mang gen trội nên ít bắt gặp cây lai năng suất cao.

5.2.4. Sử dụng các dòng thuần, quần thể đa dòng và giống 
trộn

1/Dòng thuần

</div>
(79)<div class='page_container' data-page=79>

Dịng thuần có ưu điểm là đồng nhất về mặt di truyền nên
khá ổn định. Tuy nhiên, do phổ di truyền hẹp nên sức đề kháng
hẹp.

Có thể sử dụng các dịng thuần có những tính ưu việt khác
nhau để lai, tạo ra các kiểu gen tái tổ hợp mới, từ đó chọn lọc
giống mới. Cũng có thể tạo ra những quần thể đa dịng, các giống
trộn.

2/ Quần thể đa dòng

Đó là tập hợp những dòng thuần cùng nguồn gốc. Các dòng
được chọn có đặc tính chống chịu khác nhau nên quần thể đa
dịng có phổ đề kháng rộng hơn quần thể đơn dịng.

3/ Giống trộn

</div>
(80)<div class='page_container' data-page=80></div>
(81)<div class='page_container' data-page=81>

Chương 4

L

AI GièNG

 KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA LAI GIỐNG

 LAI GẦN

 LAI XA

1. KHÁI NIỆM VÀ Ý NGHĨA CỦA LAI GIỐNG 
1.1. Khái niệm lai giống

Lai giống là sự giao phối (thụ phấn, thụ tinh) giữa các dạng
bố mẹ có kiểu gen khác nhau nhằm tạo ra con lai có nhiều đặc
tính tốt.

Sự giao phối có thể xảy ra trong tự nhiên khơng có sự can
thiệp của con người (lai tự nhiên) hoặc do con người tiến hành
(lai nhân tạo) đều tạo ra biến dị tái tổ hợp và đều có giá trị trong
chọn giống.

Căn cứ vào huyết thống bố mẹ người ta phân biệt lai gần và
lai xa:

- Lai gần là lai giữa các giống, giữa các cá thể trong cùng
một lồi. Ví dụ, lai giữ các giống trong mỗi loài lúa trồng O. 
sativa (châu Á), O. glaberrima (châu Phi) hoặc giữa hai loài phụ
O. sativa Indica và O. sativa Japonica ; lai giữ các giống bông
trong loài G.hirsutum , trong loài G. barbadense.

- Lai khác loài là lai giữa các giống, giữa các cá thể giữa hai
hay nhiều lồi với nhau. Ví dụ, lai giữ các giống lúa trồng O. 
sativa (châu Á) với các giống lúa trồng O. glaberrima (châu Phi),
giữa lúa trồng O. sativa với lúa dại hàng năm O. nivara; lai giữ
các giống bơng lồi G.hirsutum với lồi G. barbadense, giữa
G.hirsutum với bơng dại ssp.mexicanum.

Cần phân biệt thụ phấn và thụ tinh

</div>
(82)<div class='page_container' data-page=82>

phấn và nhụy nằm khác cây thì gọi là giao phấn (dị giao).

- Thụ tinh là quá trình kết hợp giữa giao tử đực (1n) với
giao tử cái (1n) tạo ra hợp tử (2n) hoặc là quá trình kết hợp giữa
nhân sinh sản (1n) với nhân sinh dưỡng (2n) tạo ra nội nhũ (3n).

Một số ký hiệu trong lai giống:

♀- Mẹ (giống nhận phấn, dấu hiệu thần Vệ nữ tay cầm

gương)

♂- Bố (giống cho phấn, dấu hiệu thần Chiến tranh giáo và

mộc)

 - Phép lai

 - Tự giao (tự phối)

P1, P2, …, Pn – Thế hệ bố mẹ (P - từ chữ Latin là Parental –

cha, mẹ)

F1, F2, … , Fr – Con lai đời thứ 1, 2, …, r (F – từ chữ cái Latin
là Filial – đời sau)

F0 – Hạt lai trên cây mẹ (chưa gieo ra đời nào)
A, B, C, D – Gen (allen) trội

a, b, c, d – Gen (allen) lặn hay ẩn.

P1 P2 (hoặc A  B) – P1 hoặc A là mẹ (viết trước), P2 hoặc
B là bố (viết sau).

1.2. Ý nghóa của lai giống

Lai giống là phương pháp tạo ra biến dị tái tổ hợp. Trong
sự tái tạo hợp tử các gen được tổ chức lại trong các kiểu gen làm
xuất hiện nhiều kiểu gen mới khác bố mẹ. Nhờ sự phối hợp của
các gen hữu ích trong một kiểu gen mà có thể chọn ra những
giống tốt theo mục đích của nhà chọn giống.

</div>
(83)<div class='page_container' data-page=83>

2. LAI GẦN

2.1. Vai trò của việc chọn giống bố mẹ trong lai giống

Cơng tác tạo giống bằng lai hữu tính, nói chung, bao gồm 3
giai đoạn:

- Chọn bố mẹ

- Lai và thu nhận quần thể lai (có thể từ lai đơn, lai ba, lai
trở lại (hồi giao, lai tích lũy), lai kép, lai nhiều bậc, ...)

- Chọn lọc nhiều lần, tạo dòng ưu tú và đánh giá các dòng.
Kết quả cuối cùng của quá trình trên đây trước hết phụ
thuộc vào việc chọn bố mẹ. Chọn đúng bố mẹ để lai là vấn đề
phức tạp vì các nhà chọn giống cần quy tụ những tính trạng tốt
của bố mẹ cho đời sau, trong khi bố mẹ chỉ truyền lại cho con cái
các gen. Ở đời con, từ cơ sở vật chất di truyền được cha mẹ
truyền lại có sự tổ chức lại, có một số đặc tính và tính trạng
giống bố mẹ, nhưng cũng có nhiều tính trạng mới. Đó là quá
trình phức tạp của việc hình thành những dạng mới dựa trên sự
phát triển kiểu gen.

Đã có nhiều kết quả nghiên cứu cho thấy: những biểu hiện
của bố mẹ và đời con khơng nhất thiết có quan hệ trực tiếp. Có
những trường hợp bản thân bố mẹ tốt nhưng đời sau không lý
tưởng, ngược lại, bản thân bố mẹ khơng có gì ưu việt, nhưng thế
hệ đầu có ưu thế lai cao và việc chọn lọc trong các thế hệ phân ly
lại tạo được những giống tốt. Việc chọn được các kiểu gen tốt
phần lớn phụ thuộc vào phương pháp chọn lọc, còn việc có tạo
được hay khơng các kiểu gen cần thiết (nằm trong nhiều kiểu gen
khác nhau được tái tổ hợp trong trong quần thể lai), trước hết
phụ thuộc vào việc chọn đúng bố mẹ và điều kiện tái tổ hợp.

2.2. Các nguyên tắc chọn giống bố mẹ

Từ kinh nghiệm của nhiều nhà chọn giống, những nguyên
tắc cơ bản sau đây đã được xây dựng trong việc chọn giống bố
mẹ:

</div>
(84)<div class='page_container' data-page=84>

là phương pháp cho phép tạo ra những giống mới phối hợp được
những tính trạng, đặc tính tốt của bố mẹ được hình thành trong
điều kiện sinh thái – địa lý khác nhau. Tuy nhiên, việc lai các
dạng xa nhau, khác nhau về sinh thái - địa lý không phải là
phép phối hợp đơn giản các tính trạng với nhau mà là việc tổ
chức lại các kiểu gen, trong đó có những kiểu gen kế thừa những
tính trạng tốt của bố mẹ, đồng thời đây cũng là cơ hội để xuất
hiện những tính trạng mới trong các thế hệ. Vì vậy, với phương
pháp này cho phép nhận được những con lai không chỉ có ưu thế
lai đời F1 mà cịn có thể chọn từ các thế hệ sau những dòng
thuần trội hơn cả bố mẹ.

Vấn đề mấu chốt của phương pháp này không phải đơn giản
là bố mẹ xa nhau về mặt sinh thái – địa lý mà chính là sự khác
biệt di truyền được hình thành trong các bố mẹ do ảnh hưởng của
các điều kiện sống khác nhau.

N.I.Vavilov đã khẳng định rằng, hiểu biết một cách toàn
diện một phức hợp phức tạp vật liệu khởi đầu là có cơ sở lý
thuyết di truyền đúng đắn cho chọn giống. Với nguyên tắc chọn
giống bố mẹ theo sinh thái – địa lý, dựa vào mỗi kiểu sinh thái,
ta có thể thấy được những đặc tính chung biểu hiện rất rõ rệt,
thậm chí cịn thấy được các tính trạng mong muốn cần tách ra.

Rieti (YÙ)

Acdito 
Squarehead (Anh) × Zeluhd (Haø Lan)

Squarehead

(

Anh)
Spyk ×

Wilhelmina (Hà Lan) ×

Ibrido 21 (Ý) × Akago mughi (Nhật)
(Chín sớm, nhiều bơng, KB)
( Có lá rộng, bơng to, NS cao)

(Chín sớm, kháng bệnh , năng suất cao)

</div>
(85)<div class='page_container' data-page=85>

Thực tiễn chọn giống đã khăûng định tính đúng đắn của
nguyên tắc này.

Đối với cây bông, phương pháp này được áp dụng rộng rãi ở
nhiều nước. Các giống bông 10964, C 6002, 504 B, KK1543, 133,
24, 173, 141, Tashkent 1, Tashkent 2, Tashkent 3, Tashkent 6 và
nhiều giống khác được tạo ra tại Uzbekistan được áp dụng
phương pháp này. Ở Việt Nam, tạo ra theo phương pháp này có
thể kể đến các giống bơng thuần TM1, C118 và các giống lai F1
L18, VN20, VN35, VN15, VN04-1, ...

2.2.2. Chọn bố mẹ theo thành phần cấu thành tính trạng 
Đa số các tính trạng kinh tế của cây trồng có cấu trúc phức
tạp và có nhiều thành phần riêng biệt. Biểu hiện của một tính
trạng phức tạp ln là kết quả phối hợp của các yếu tố cấu thành.
Ví dụ, năng suất của cây lấy hạt (quả) trồng theo bụi được tính như
sau:

N = A  B  C  D

Trong đó: N: Năng suất

A: Số bụi bình quân trên đơn vị diện tích
B: Số bơng (hoặc số cây) bình qn trên bụi

C: Số hạt (hoặc số quả) bình quân trên bông (hoặc
cây)

D: Khối lượng hạt (hoặc quả)
Ladoga × Red Fife (Gali )

Hard Red Cancutta (Aán Độ)
Alpha ×

Gehum (Himalia)
Frazer ×

Predule (Canada)
Preston

Novinca
Ladoga × Red Fife (Gali)

(Siêu chín sớm)

</div>
(86)<div class='page_container' data-page=86>

Như vậy, năng suất được cấu thành bởi nhiều thành phần
như: số bụi bình qn trên đơn vị diện tích, số bơng (hoặc số cây)

bình qn trên bụi, số hạt (hoặc số quả) bình qn trên bơng
(hoặc cây) và khối lượng hạt (hoặc quả). Còn thời gian sinh
trưởng được cấu thành từ các giai đoạn sinh trưởng, phát dục của
chúng. Chẳng hạn, với cây bơng thời gian sinh trưởng được tính
bằng: thời gian từ gieo đến ra nụ + thời gian từ ra nụ đến ra hoa
+ thời gian từ ra hoa đến nở quả.

Thành phần cấu thành các tính trạng được kiểm soát bởi
các tổ hợp gen khác nhau. Các tổ hợp gen này trong nhiều trường
hợp có thể có tác động qua lại với nhau hoặc hồn tồn độc lập.
Vì vậy, một trong những hướng cơ bản của di truyền số lượng là
nghiên cứu những quy luật di truyền và khả năng phối hợp của
các giống theo các thành phần cấu thành tính trạng.

Khi có được những dạng ưu việt theo tính trạng mong
muốn, tiếp tục nghiên cứu cấu trúc tính trạng ở các dạng bố mẹ
và lựa chọn những bố mẹ khác nhau theo thành phần tính trạng.
Giống tốt được tạo ra phải là giống quy tụ được những thành
phần ưu việt từ các dạng bố mẹ. Chẳng hạn như: Với năng suất
lúa, nếu mật độ gieo như nhau thì giống mới cần có số nhánh hữu
hiệu cao, số hạt (chắc)/ bông cao, khối lượng hạt lớn. Với thời
gian sinh trưởng, giống chín sớm phải là giống có các giai đoạn
phát dục ngắn. Ở đây không phải là một phép nhân, phép cộng
đại số, bởi vì khi các kiểu gen được tổ chức lại thì có thể có sự
thay đổi về hiệu ứng gen để hình thành giá trị các tính trạng ở
đời con so với bố mẹ. Sau đây là một số ví dụ (bảng 4.1).

Khi hai bố mẹ có giá trị tính trạng tương đương nhau nhưng
giá trị các thành phần cấu thành tính trạng khác nhau, ở F1
thường bắt gặp hiện tượng ưu thế lai theo tính trạng đó. Ở đó có

sự quy tụ những thành phần có giá trị mong đợi ở bố mẹ vào con
lai.

</div>
(87)<div class='page_container' data-page=87>

Bảng 4.1: Một số tổ hợp lai và bố mẹ

Cây trồng/Chỉ tiêu ♀ ♂ Dạng

mới
Lúa nước(1)

- Số nhánh hữu hiệu/khóm
(nhánh)

- Số hạt chắc/ bơng (hạt)
- Khối lượng 1000 hạt (g)
- Năng suất cá thể (g/khóm)

Vijiya 
4
120
25
12
ASD1 
6
80
25
12
DL2 
6
120

25
18
Lúa mì(2)

- Thời gian sinh trưởng (ngày)
- Số hạt chắc/bông (hạt)
- Khối lượng 1000 hạt (g)
- Năng suất (tạ/ha)

Novinca 
99
29,0
32,0
16,5
13 Gama-Beâta 
98
44,4
23,8
14,8
GDC 24 
99
40,1
30,0
20,5
(1) Sinha và Benejee, 1985 ;

(2) V. E. Pixarev

2.2.3. Chọn bố mẹ theo các đặc tính chống chịu

Trong các tập đồn quỹ gen cây trồng có nhiều vật liệu có
các gen chống chịu cao với những điều kiện bất lợi như khơ hạn,
nóng, rét, đất mặn, sâu bệnh, … .

Tính chịu hạn được quy định bởi những đặc điểm hình thái
của cây trồng, bởi đặc tính sinh lý của tế bào chống lại sự bốc hơi
nước. Đặc tính chịu hạn được hình thành do chọn lọc tự nhiên.

Với tính chống chịu sâu bệnh, cây trồng có nhiều cơ chế tự
vệ khác nhau do:

1) Có đặc điểm hình thái, cấu tạo của tế bào tạo ra “hàng
rào” ngăn cản sự xâm nhập của dịch hại.

2) Có phản ứng sinh lý của tế bào khi bị dịch hại làm tổn
thương. Cây trồng có khả năng tạo ra những chất chống lại dịch
hại bằng các phản ứng làm mất tính độc của chất gây hại hoặc
có khả năng hủy hoại những tế bào bị hại, ngăn cản được sự lây
lan.

</div>
(88)<div class='page_container' data-page=88>

quan tới các phản ứng hóa học của dịch tế bào, hạn chế hoặc hủy
diệt tác nhân gây bệnh. Dạng kháng này bảo đảm cho cây trồng
có tính kháng bền vững.

Những đặc tính này được quy định bởi các gen. Mức độ
kháng phụ thuộc vào số lượng gen kháng và tính kháng chuyên
biệt của các gen.

Tuy nhiên, tính kháng khơng phải là đặc tính vạn năng.
Cây trồng có thể kháng được đối tượng này nhưng lại bị nhiễm

đối tượng khác. Vì vậy, cần phải biết phổ các nòi của mỗi loại
bệnh hại và kiểm tra bằng cách lây nhiễm tự nhiên hoặc nhân
tạo. Một số cây trồng có sự khác biệt lớn về mức độ kháng bệnh
do bản chất di truyền quyết định.

Với nhiều loại cây trồng, nếu trồng liên tục trong nhiều
năm trong một điều kiện môi trường (sinh thái, kỹ thuật canh
tác, …) đã mất hẳn hoặc mất một phần tính kháng tự nhiên.
Ngược lại, ở những lồi hoang dại, giống địa phương vẫn giữ được
tính kháng mặc dù điều kiện sống ít thay đổi.

Trong chọn giống, người ta chọn các giống có tính chống
chịu để làm vật liệu khởi đầu. Đa số các trường hợp phải tiến
hành lai phức hợp trong nhiều năm với nhiều dạng chống chịu
khác nhau để tạo ra giống kháng được nhiều nòi khác nhau.

Về tạo giống kháng rầy nâu, kháng bệnh đạo ôn trên lúa,
người ta đã sử dụng các vật liệu giống lúa trồng có tính kháng và
giống lúa dại O.nivara L. hay O.officinalis L. và đã tạo ra giống
CR- 203 kháng rầy nâu, IR-17494 kháng bệnh đạo ơn.

2.2.4. Chọn giống bố mẹ có nhiều tính tính trạng tốt

Những tính trạng cây trồng được kiểm soát bởi các gen.
Trong trường hợp chọn các giống bố mẹ có nhiều tính trạng tốt,
các gen trong các bố mẹ khác nhau có cơ hội tái tổ hợp để tạo
thành những kiểu gen tốt.

2.2.5. Chọn giống bố mẹ theo khả năng phối hợp

</div>
(89)<div class='page_container' data-page=89>

Do giá trị khả năng phối hợp chung được hình thành từ
hiệu ứng cộng tính và không mất đi qua các thế hệ nên để chọn
bố mẹ cho mục đích tạo ra các giống thuần chủng ta cần sử dụng
các giống có khả năng phối hợp chung cao. Phương pháp lai đỉnh
cho phép đánh giá nhanh với số lượng lớn nguồn vật liệu nghiên
cứu.

Nhằm tạo ra các giống có ưu thế lai cao ta cần chọn các
giống vừa có khả năng phối hợp chung cao vừa có biến động khả
năng phối hợp riêng cao. Phương pháp lai diallen cho phép đánh
giá chính xác vật liệu nghiên cứu.

2.2.6. Chọn giống bố mẹ nhờ tin học

Điều cần thiết nhất, cũng là điều bất cập nhất trong việc
chọn giống bố mẹ là làm sao có thể đánh giá kịp thời, chính xác
đặc tính di truyền các tính trạng với số lượng lớn các giống, giúp
cho nhà chọn giống nhanh chóng chọn đúng bố mẹ theo mục tiêu.
Kỹ thuật tin học sẽ giúp nhà chọn giống chọn được những
bố mẹ thích hợp. Máy tính có khả năng tính tốn rất nhanh và
cho biết sử dụng những dạng bố mẹ nào lai với nhau sẽ cho xác
suất bắt gặp những tính trạng mong muốn cao nhất ở con lai.
Tuy nhiên, tính đúng đắn của kết quả phụ thuộc vào độ chính xác
của các số liệu nhập vào máy tính và thành phần của vật liệu
khởi đầu.

Những năm gần đây, nhiều nước (Mỹ, Một số nước thuộc
Liên Xô trước đây, Thái Lan, Mexico, Đức, Czech …) đã sử dụng
kỹ thuật này và thu được nhiều kết quả khả quan. Nước ta đang
bước đầu áp dụng phương pháp này cho một số cây trồng như cây

ngô, cây lúa.

2.3. Các kiểu lai

Trong chọn giống, thời gian và kết quả chọn lọc trong quần
thể lai phụ thuộc vào các kiểu lai khác nhau. Việc áp dụng kiểu
lai nào phụ thuộc vào đặc tính di truyền của vật liệu sử dụng và
mục tiêu cần đạt đến. Sau đây là một số kiểu lai:

</div>
(90)<div class='page_container' data-page=90>

Ký hiệu các kiểu lai theo các hệ thống khác nhau

Kiểu lai Thơng thường Hệ thống
CIMMYT

Hệ thống
USDA

Lai đơn A  B A - B A/B

Lai trở lại (A  B)  A A2 - B A*
2/B
Lai ba (A  B)  C A – B × C A/B//C
Lai kép (A  B)  (C  D) A – B × C – D A/B//C/D
Lai nhiều

baäc

{(AB)CD}E (A – B × C – D)..E A/B//C///D/4/E

2.3.1. Lai một lần

1/ Lai đơn

Lai đơn là lai giữa hai dạng bố mẹ, tiến hành một lần. Khi
lai đơn cây lai đời F1 nhận được chất liệu di truyền của bố và mẹ.
Các kiểu gen ở các thế hệ được hình thành trên cơ sở tái tổ hợp
các gen. Người ta tiến hành chọn lọc liên tục những cá thể ưu tú
trong quần thể các thế hệ để tạo ra dòng thuần tốt. Kiểu lai này
rất có ý nghĩa khi lai khác lồi hoặc bổ sung một vài tính trạng
cần thiết mà giống này cần có từ giống khác.

Sơ đồ lai đơn:

Lai một lần

Lai nhiều lần

- Lai đơn

- Lai thuận nghịch
- Lai đỉnh (topcross)
- Luân giao (diallen cross)
- Lai trở lại (back cross),
lai tích lũy (lai bão hịa)
- Lai hồi quy

- Lai nhiều bậc
- Lai phức tạp
Kiểu lai

A

×

B

AB

Phép lai

F

1

♀

</div>
(91)<div class='page_container' data-page=91>

2/ Lai thuận nghịch

Lai thuận nghịch là hai cặp lai đơn mà vị trí bố mẹ được
đổi cho nhau. Nếu ký hiệu A  B là cặp lai thuận thì B  A là cặp
lai nghịch. Lai thuận nghịch được thực hiện trong ba trường hợp:

- Trường hợp 1: Khi muốn xác định sự khác nhau hay không
về tế bào chất giữa bố và mẹ. Nếu A  B khác B  A thì chúng
khơng giống nhau về tế bào chất. Trong trường hợp này cho phép
ta chọn được giống làm mẹ tốt nhất về năng suất hay tính chống
chịu, mặt khác trong lai xa sẽ có cơ hội tạo ra nhiều kiểu gen hơn
trong trường hợp hai tế bào chất giống nhau.

- Trường hợp 2: Khi có sự khác nhau về tính kết hạt thì có
thể chọn được giống làm mẹ cho hạt nhiều và ngược lại. Ví dụ,
khi lai hai giống bơng: giống A thuộc lồi G. hirsutum quả lớn,
nhiều hạt với giống B thuộc loài G.barbadense quả nhỏ, ít hạt,
nếu thế hệ F1 ưu thế lai của hai cặp A  B giống B  A thì để sản
xuất được nhiều hạt giống lai F1 ta dùng cặp A  B.

- Trường hợp 3: Khi ưu thế lai F1 của hai cặp C  D và D 
C như nhau. Để sản xuất hạt giống lai F1 ta sử dụng được cả hai
cặp lai.

Sơ đồ lai thuận nghịch:

3/ Lai đỉnh (Topcross)

Lai đỉnh là phương pháp lai giữa hai bộ giống mà mỗi giống
của bộ này lần lượt lai với các giống của bộ kia (khơng có lai
nghịch). Số cặp lai đỉnh được tính theo cơng thức:

N = n1  n2
Trong đó: N là số cặp lai

n1 là số dòng mẹ (hoặc số dòng làm test)
n2 là số dòng bố (hoặc số dịng cần nghiên cứu)

A

×

B

×

A

AB

Lai thuận Lai nghịch

</div>
(92)<div class='page_container' data-page=92>

Ví dụ, sơ đồ lai đỉnh (36) như sau:
♂
♀
D
(1)
E

(2)
F
(3)
G
(4)
H
(5)
I
(6)
A(1) AD AE AF AG AH AI
B(2) BD BE BF BG BH BI
C(3) CD CE CF CG CH CI
Lai đỉnh được sử dụng để xác định khả năng phối hợp
chung và khả năng phối hợp riêng của các dòng (hoặc giống),
phục vụ cho việc chọn giống ưu thế lai. Khi muốn đánh giá nhanh
khả năng phối hợp chung của một loạt giống, trong trường hợp
này, ta chỉ cần lai chúng với vài ba giống ổn định về khả năng
phối hợp chung (thường là có khả năng phối hợp chung thấp)
dùng làm mẫu thử. Lúc đó, kiểu lai này được gọi là lai thử (line 
tester).

4/ Luaân giao (diallel cross)

Là kiểu lai giữa một số giống nghiên cứu (thường là 6-8
giống) mà mỗi giống được lai với các giống còn lại. Luân giao dùng
để xác định khả năng phối hợp chung và khả năng phối hợp riêng
của các dòng (hoặc giống), phục vụ cho việc chọn giống ưu thế lai,
đồng thời nghiên cứu một số thơng số di truyền, đánh giá ở nhiều
khía cạnh khác nhau về vật liệu nghiên cứu. Cơng thức tính số cặp
lai như sau:

Chỉ có các cặp lai thuận:

Cả lai thuận và lai nghịch:

Trong đó: N là số cặp lai; n là số dòng bố mẹ nghiên cứu.
Griffing B.I. (1956) đã đưa ra 4 phương pháp luân giao n
dòng bố mẹ với 4 cách tính tốn khác nhau:

- Ln giao đầy đủ với n2 kiểu gen, gồm tất cả các cặp lai

thuận và nghịch và bố mẹ.

- Luân giao một nửa với n n 1

 



kiểu gen, gồm tất cả các
cặp lai thuận và dòng bố mẹ;





 

2
n

n!

N

A

n n 1

n

2 !













 

2
n

n n 1

n!

N

C

2! n

2 !

2 



</div>
(93)<div class='page_container' data-page=93>

- Luân giao đầy đủ với n(n – 1) kiểu gen, gồm tất cả các cặp
lai thuận và nghịch;

- Và, luân giao một nửa với n n 1

 



kiểu gen, chỉ có các
con lai thuận.

Sơ đồ ln giao đầy đủ 66 như sau:
♂

♀

1 2 3 4 5 6

1 1×1 1×2 1×3 1×4 1×5 1×6

2 2×1 2×2 2×3 2×4 2×5 2×6

3 3×1 3×2 3×3 3×4 3×5 3×6

4 4×1 4×2 4×3 4×4 4×5 4×6

5 5×1 5×2 5×3 5×4 5×5 5×6

6 6×1 6×2 6×3 6×4 6×5 6×6

1×1, 2×2, 3×3, 4×4, 5×5, 6×6 là các giống tự giao.
2.3.2. Lai nhiều lần

1/ Lai trở lại (hồi giao, back cross)

Lai trở lại là lai giữa con lai (làm mẹ) với một trong hai
dạng bố mẹ. Lai trở lại được áp dụng để:

</div>
(94)<div class='page_container' data-page=94>

truyền tính bất dục tế bào chất cho một giống để tạo ra các dạng
CMS mới trong tạo giống ưu thế lai “ba dịng”.

- Khắc phục tính bất thụ của cây lai thế hệ đầu khi lai xa:
(A  B)  A.

Trong lai trở lại, giống mẹ với tư cách là thể nhận thường
được chọn là những giống có năng suất cao, có nhiều tính trạng
q, cịn giống bố với tư cách là thể cho thường là những giống
chống chịu sâu bệnh hay chất lượng cao.

Phương pháp lai này cho phép ta giữ được tổ hợp các gen và
bổ sung vào đó những gen với những tính trạng cần thiết để thay
thế cho những nhược điểm của giống. Trong quá trình hồi giao,
giá trị tính trạng xấu cần thay thế của bên nhận sẽ giảm dần
theo cơng thức

n
1
2
 
 

  , cịn nó nhận được từ bên cho giá trị tăng

dần là

n
1
1

 

    . Ở đây n là số lần lai giữa hai giống. Chẳng hạn,
ở lần lai thứ nhất (n = 1) ta được F1, trong đó giống nhận giảm

1
2
 
 

  giá trị và nhận của giống cho

1 1

2 2

 
 

  giá trị. Ở lần lai

thứ hai (n = 2) ta được B1, trong đó giống nhận đã giảm

1 1

0, 25 25%

2 4

    
 

  giá trị và đã nhận được của giống cho
2

1 3

1 0, 75 75%

2 4

 

    

  giá trị.

Người ta dùng các ký hiệu B1và B2 để chỉ kiểu lai lại với
giống mẹ (B1) và lai lại với giống bố (B2) (có thể là BC1và BC2),
còn B11, B12, B13, … B1s để chỉ lai lại với giống mẹ 1, 2, 3, … s lần,
tương tự là B21, B22, B23, … B2s.

Sau đây là bảng tính tỷ phần nhân tế bào của giống làm
mẹ nhận được từ giống bố qua các các thế hệ hồi giao (bảng 4.2).

</div>
(95)<div class='page_container' data-page=95>

1 0, 9687 96,87%

2
 

   

  .

Bảng 4.2: Tỷ phần nhân tế bào của giống mẹ nhận được từ
giống bố

Ký hiệu phép lai Thế hệ hạt lai

Số lần
lai với
bố (n)
Tỷ lệ
nhậân từ
bố (%)

♀P1, P2♂

P1 P2
(P1 P2)  P2
[(P1 P2)  P2] P2

{[(P1 P2)  P2] P2} P2

{[(P1 P2)  P2] P2} P2 P2

{[(P1 P2)  P2] P2} P2 P2 P2

{[(P1 P2)  P2] P2} P2 P2 P2 P2
P
F1
B21
B22
B23
B24
B25
B26
0
1
2
3
4
5
6
7
0
50
75
87,5
93,75
96,87
98,44
99,22

2/ Lai hoài quy

Lai hồi quy là một kiểu lai giữa hai nhiều cặp lai tích lũy
với nhau với mục đích bổ sung nhiều đặc tính tốt cho con lai.
Việc lai được thực hiện theo ví dụ sau đây: Có một giống A có
tiềm năng cho năng suất cao nhưng nhiễm bệnh. Người ta muốn
bổ sung tính kháng bệnh bạc lá của giống B và tính kháng bệnh
đạo ôn của giống C cho A. Sơ đồ lai thực hiện như sau:

Năm thứ nhất (Lai đơn): A  B A  C

Năm thứ 2 (Hồi giao lần 1): (A  B)  B = ABB (A  C)  C = ACC
Năm thứ 3 (Hồi giao lần 2): ABB  B = ABBB ACC  C = ACCC
Năm thứ 4 (Hồi giao lần 3): ABBB  B = ABBBB ACCC  C = ACCCC

Năm thứ 5 (Lai hồi quy): ABBBB  ACCCC

</div>
(96)<div class='page_container' data-page=96>

P A  B A  C A  D A  E

Naêm 1 : F1 A F1 A F1 A F1 A 50% daïng A
Naêm 2 : F1 F1 F1 F1 75% daïng A
Naêm 3 : F1 F1 75% dạng A
Năm 4 : F1 75% dạng A

Hình 4-2:Lai hồi quy theo ngun tắc tái tổ hợp 
 tăng tiến với hồi giao không đầy đủ 
P A B A C A D A E

Năm 1: A  B A  C A  D A  E 50% dạng A
Năm thứ 2: A2 B A2 C A2 D A2 E 75% dạng A

Năm thứ 3: A3 B A3 C A3 D A3 E 88% dạng A
Năm thứ 4: A4 B A4 C A4 D A4 E 94% dạng A
Năm thứ 5: F1 F1 94% dạng A
Năm thứ 6: F1 94% dạng A

Hình 4-3: Lai hồi quy theo nguyên tắc tái tổ hợp tăng tiến 
với hồi giao đầy đủ

3/ Lai nhiều bậc

Lai nhiều bậc là kiểu lai giữa con lai đơn với một giống có
đặc tính mong muốn, con lai nhận được tiếp tục lai với một giống
khác có đặc tính mới và như thế có thể tiếp tục lai với nhiều
giống mà mỗi giống có một ưu điểm riêng.

Phương pháp này không chỉ thực hiện với các dạng bố mẹ
trong loài mà còn được sử dụng cả khi lai xa để tạo giống khoai
tây, lúa, lúa mì, cà chua, … Sau mỗi lần lai, có thể liên tục chọn
những cá thể có kiểu hình tốt qua một số đời, sau đó tiếp tục lai
với dạng khác.

</div>
(97)<div class='page_container' data-page=97>

cộng tác Viện Khoa học Nông nghiệp Đông Nam đã tạo được
giống lúa mì mùa xuân năng suất cao ổn định, phẩm chất tốt
được gieo trồng hàng triệu ha như: Liutexen 53û/12, Xatatopca -29,
Albidum 43, ... và nhiều giống lúa mì cứng râu khác.

Có thể viết kiểu lai này như sau: {(AB)CD}EF

4/ Lai phức tạp (Composite cross) 
- Lai giữa các con lai:

Để tạo nên vật liệu khởi đầu có biến dị di truyền phong
phú, người ta dùng phương pháp lai giữa các con lai. Mục đích của
phương pháp lai này là quy tụ vào giống tương lai nhiều đặc tính
tốt của các bố mẹ.

Một số kiểu phối hợp bố mẹ :

P A  B C  D E  F G  H

Naêm 1 : F1 F1 F1 F1 50% dạng A
Năm 2 : F1 F1 25% dạng A
Năm 3 : F1 12,5% daïng A

Hình 4-5:Lai hỗn hợp 8 giống theo nguyên tắc tái tổ hợp tối đa 
Beloturca ×

Potapca

Xaroza
Alpha ×

Liutexen 55/11
Albidum-24 ×

Xaratopca -29

</div>
(98)<div class='page_container' data-page=98>

P A  B A  C A  D A  E

Naêm 1 : F1 F1 F1 F1 50% dạng A

Năm 2 : F1 F1 50% dạng A
Năm 3 : F1 50% daïng A

Hình 4-6:Lai hỗn hợp theo nguyên tắc tái tổ hợp tăng tiến 
1  2 3  4 5  6 7  8 9  10 11  12 13  14 15  16
F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1
F1 F1 F1 F1

F1 F1
F1

Hình 4-7: Lai hỗn hợp 16 giống theo nguyên tắc tái tổ hợp tối 
đa

36 M2
C-460

8517 × Cuc

Lai lại với C-4727
18819

137 - F
Ecspress Bebbera

C - 4727
C- 1470

Ssp. mexicanum 
Acala 0278



2034



Tashkent-1

</div>
(99)<div class='page_container' data-page=99>

- Lai nhiều bố:

Trong lai phức tạp cịn có thể thụ phấn bởi hỗn hợp những
hạt phấn của một số dạng bố cho một giống mẹ. Sơ đồ lai có thể
viết : A  (B + C + D + E + …), trong đó, A là giống mẹ và B, C,
D, E, … là các dạng bố.

2.4. Kyõ thuật lai

Khi tiến hành cơng việc lai cần lưu ý đến những vấn đề sau
đây :

- Thời kỳ nở hoa của cây, tức la thời gian sau khi gieo đến
khi cây ra hoa

- Cấu tạo hoa ( gồm : hoa lưỡng tính, đơn tính, bơng cờ,
gương như hưóng dương, …)

- Thời gian nở hoa trong ngày

- Thời gian, sức sống của hạt phấn và nhụy

Ngoài ra, cần phải nắm vững các phương pháp thụ phấn
nhân tạo được áp dụng. Đó là:

- Thụ phấn bắt buộc, tức là cây mẹ được thụ phấn bằng hạt
phấn của một cây bố;

- Thụ phấn tự do hạn chế, tức là cây mẹ được thụ phấn
bằng hạt phấn của một số cây bố đặc biệt được chọn lọc (có thể
từ một số giống);

- Thụ phấn tự do không hạn chế, tức là cây mẹ được thụ
phấn bằng hạt phấn của tất cả các giống ở xung quanh.

2.4.1. Chọn cây bố mẹ

Trong vườn lai, các giống được bố trí theo sơ đồ xác định
sao cho việc đi lại chăm sóc cũng như khi tiến hành cơng việc lai
thuận tiện nhất. Việc bố trí thời gian gieo giống bố mẹ phải tính
tốn sao cho nhị và nhụy của bố và mẹ chín cùng lúc. Có thể bố
trí giống bố mẹ trong chậu, thậm chí trong cùng một chậu nhưng
phải có chế độ chăm sóc chu đáo. Chọn cây khoẻ điển hình cho
giống, đeo thẻ chuẩn bị cho công việc tiếp theo.

2.4.2. Khử đực, bao cách ly trước khi lai

</div>
(100)<div class='page_container' data-page=100>

bằng tay, bằng máy hoặc bằng hóa chất. Khử đực xong phải bao
cách ly triệt để.

2.4.3. Thụ phấn, đánh dấu tổ hợp lai

Thời gian thụ phấn tùy thuộc vào loại cây trồng sao cho nhị
và nhụy cùng chín một lúc. Sau khi thụ phấn xong phải bao cách
ly trở lại đến khi nhụy không cịn khả năng tiếp nhận hạt phấn
thì có thể gỡ bao cách ly. Tiến hành ghi và đeo thẻ ghi tên tổ
hợp, ngày lai lên cây mẹ.

2.4.4. Chăm sóc cây lai

Cây lai được chăm sóc chu đáo, thu hạt đúng lúc, phơi riêng.
2.4.5. Tóm tắt kỹ thuật lai một số cây

1/ Lai luùa :

Lai lúa thuần khử đực bằng tay 
- Chuẩn bị cây bố mẹ:

+ Chọn cây đúng giống, bứng vào chậu trước khi lai
5-7 ngày, bón phân đầy đủ và đeo thẻ ghi tên giống, bao cách ly.
Có thể trồng chung cây bố và cây mẹ trong một chậu hoặc trồng
riêng.

+ Cắt bớt lá già và nhánh không lai.
- Khử đực và bao cách ly trước khi lai:

+ Khử đực vào ngày hôm trước

+ Chọn bơng có địng thị ra 1/3 - 2/3 bơng, bao phấn

nằm giữa vỏ trấu, khử đực và bao cách ly. Thao tác khử đực :
dùng kéo cắt chéo phần bụng vỏ trấu, không làm tổn thương vịi
nhụy và nỗn, khơng làm dập bao phấn. Gắp 6 bao phấn ra khỏi
vỏ trấu.

+ Mỗi bông khử 20 - 30 hoa. Khử xong bao cách ly
bằng bao giấy parafin.

- Thụ phấn, đánh dấu:

+ Nếu trồng chung bố mẹ trong một bao cách ly, khi
hoa nở (9-10 giờ) thì rung nhẹ cho thụ phấn.

</div>
(101)<div class='page_container' data-page=101>

+ Sau khi thụ phấn, đeo thẻ và bao cách ly. Trong thẻ
ghi tên cặp lai, ngày lai, người lai (nếu cầân).

- Chăm sóc cây lai và thu hoạch:

+ Đặt chậu nơi khô ráo, nắng nhẹ, tưới nước, bón
phân đầy đủ.

+ Sau 20-25 ngày thì thu hoạch riêng từng cặp lai.
+ Phơi khô trong nắng nhẹ, nếu gieo ngay thì khơng
cần khơ.

Lai lúa thuần với giống mẹ bất dục 
- Kiểm tra tính bất dục của giống mẹ:

+ Nhỏ 1-2 giọt cồn KI lên lam kính.
+ Dầm bao phấn mẹ lên cồn KI

+ Soi lên kính hiển vi, nếu hạt phấn khơng nhuộm
màu đen thì hạt phấn bất dục, ngược lại, nếu nhuộm màu thì hạt
phấn có tinh bột, tức là hạt phấn không bất dục.

- Thụ phấn, đánh dấu và chăm sóc cây lai : Tương tự như
thụ phấn khử đực bằng tay.

Sản xuất lúa lai trên diện rộng

- Bố trí việc sản xuất lúa lai ở khu cách ly.

- Bố trí thời vụ thích hợp để bố trí bố mẹ cùng trỗ.

- Tỷ lệ số hàng bố / mẹ là 1 : (8-10) hoặc 2 : (10-12) với lúa
Indica1 : 6 hoặc 2 : 8 với lúa Sinica.

- Mật độ giống mẹ 300.000 khóm/ha (khoảng cách 13 cm 
16 cm), giống bố 45.000 khóm/ha (khoảng cách 13 cm  165-200
cm).

2/ Lai ngoâ

- Lai trong nghiên cứu :

Gieo bố cạnh mẹ, cắt cờ cây mẹ trước khi trổ cờ, bao cách
ly. Khi ngô trỗ cờ thì rũ phấn cho cây mẹ. Thu hoạch khi bắp
chín.

- Sản xuất hạt lai diện rộng trong sản xuất :

</div>
(102)<div class='page_container' data-page=102>

3/ Các cây khác

- Bông vải : Khử phấn cây mẹ chiều hôm trước hoặc sáng
sớm hôm sau, thụ phấn từ 8-12 giờ trưa hôm sau.

- Cà chua : Khử phấn cây mẹ 1-2 ngày trước khi chóp phấn
cịn xanh, lúc đó phấn hoa chưa chín. Nhụy có khả năng nhận
phấn 3-4 ngày sau khi hoa nở. Có thể thụ phấn 2-3 lần cho một
hoa.

- Đậu phộng : Có 10 nhị, khử đực vào 4-6 giờ chiều hôm
trước, thụ phấn xong trước 10 giờ sáng hôm sau.

2.5. Số lượng F1 khi tiến hành một cặp lai 
Số lượng cá thể F1 được xác định trên cơ sở:

- Phục vụ cho việc nghiên cứu : Tùy loại thí nghiệm, số tổ
hợp lai, số hạt lai cần thiết để tiến hành nghiên cứu trong thế
hệï F1 đã được tính tốn trước khi thực hiện công việc lai.

- Phục vụ cho việc chọn lọc giống mới:

Theo tính tốn, khi tăng số lượng cá thể F1 thì tần số xuất
hiện tất cả các tổ hợp gen có thể có khi hình thành giao tử tăng
lên. Vì vậy, ở thế hệ F2 và các thế hệ sau sẽ xuất hiện những cá
thể có đủ các đặc tính của cả bố mẹ. Nếu khơng lai số lượng lớn,
có thể nhân vơ tính cây F1 (với những cây như cây lúa, khoai tây,

… ) hoặc nuôi cấy mô đỉnh sinh trưởng để thu được nhiều cây F1.

Thông thường F1 cần khoảng 100-500 cá thể (4-5 hoa cà
chua, 2 hoa thuốc lá. Với lúa, đậu tương thì cần 200-250 hoa để có
khoảng 100-120 hạt.

3. LAI XA

3.1. Khái niệm lai xa và ý nghóa

3.1.1. Khái niệm và lịch sử lai xa

</div>
(103)<div class='page_container' data-page=103>

khơng có dạng nào có tính chống chịu các bệnh này nên việc lai
trong lồi khơng thể tạo ra giống chống chịu. Thế nhưng ở một
số loài hoang dại như Solanum demissum Lindl, S. andigenum 
Hawk, S. stoloniferum Schlechtd, S. acaule Bilt, v.v… lại có tính
chống chịu cao với các bệnh này. Vì vậy, cần phải nghiên cứu sử
dụng việc lai giữa các loài. Phép lai giữa hai cá thể thuộc hai loài
khác nhau nhưng trong cùng một chi được gọi là lai xa khác loài
(interspecific hybridization), còn phép lai giữa hai cá thể thuộc
hai loài nằm trong hai chi khác nhau gọi là lai xa khác chi
(intergeneric hybridization). Ví dụ như phép lai giữa Oryza sativa
và Oryza perennis là lai xa khác loài, cịn giữa lúa mì 4x hoặc 6x
với yến mạch gọi là lai xa khác chi.

Về lịch sử của lai xa thì kết quả nghiên cứu đầu tiên của
Thomas Faichild năm 1717 với việc lai xa giữa Dianthus 
caryophyllus và Dianthus barbatus (Trần Đình Long, 1997).

I.G. Konreuter từ 1755 đến 1806 đã tiến hành lai 54 loài
thuộc 13 chi thực vật và 1760 ông đã phát hiện ra ưu thế lai và
nhận được giống lai thuốc lá khác loài.

I.V. Mitsurin, nhà chọn giống nổi tiếng người Nga, 1884 đã
lai thành cơng giữa các lồi ở các chi và tạo ra nhiều giống cây
trồng mới chất lượng cao, bảo quản được lâu trong điều kiện bình
thường.

V. Rimpau, nhà chọn giống người Đức lần đầu tiên (1888)
nhận được con lai hữu thụ giữa lúa mì và lúa mạch đen.

Cơng trình nghiên cứu nổi tiếng của G.O.Karpechenko
(1928) nhà khoa học người Nga về lai xa giữa củ cải và bắp cải
(R. sativus  B. oleracea) đã tạo ra con lai xa khác chi
(Raphanobrassica) có hệ gen (genome) đa bội lệch.

N.V. Sixin, 1928 đã lai thành cơng giữa lồi lúa mì
(Triticum) và cỏ băng (Agropyrum), tạo ra nhiều dạng thực vật
mới, nhiều giống có giá trị.

</div>
(104)<div class='page_container' data-page=104>

3.1.2. Ý nghĩa của lai xa 
1/ Sáng tạo ra loài mới

Việc lai giữa các loài bằng nhân tạo sẽ cho ra dạng thực vật
hoàn toàn chưa có trước đó. Đó là một loài mới. Kết quả lai xa
giữa lúa mì và hắc mạch, được lưỡng bội hóa nhiễm sắc thể của
con lai F1 đã tạo ra loài (Tritical) mới. Từ các tổ hợp lai giữa các
dạng tritical đã tạo ra giống N0 57, N0 64 tại Hungari, giống
Rosneer và Welsh ở Canada, Cachirulu ở Tây Ban Nha, Coorong
ở Úc và, TL419 ở Ấn Độ.

2/ Làm xuất hiện những tính trạng, đặc tính mới mà dạng

bố mẹ khơng có

Đó là kết quả của sự tái tổ hợp gen khác nhau tạo nên
những tổ hợp hoàn tồn mới và vì thế hình thành những tính
trạng mới ở con lai. Điều này đặc biệt có giá trị khi tạo các giống
cây hoa, cây cảnh. Chẳng hạn như khi tạo giống phong lan, hoa
cúc, hoa layơn, hoa hồng, …, việc lai xa khác lồi có thể tạo ra
những bơng hoa có màu sắc và mùi hương thơm ngát mà trong tự
nhiên khơng có.

3/ Chuyển các gen kháng bệnh và kháng sâu vào cây trồng 
- Chuyển gen chống rỉ sắt vào lúa mì

- Chuyển gen chống mốc hồng vào kiều mạch
- Chuyển gen kháng bêïnh xoắn lùn vào lúa
- Chuyển gen kháng bệnh Wilt vào bông
- Chuyển gen chống bọ xít xanh vào lúa mì

4/ Chuyển gen kiểm soát hàm lượng protein vào cây trồng
Có rất nhiều lồi hoang dại có hàm lượng protein cao hơn
cây trồng có quan hệ họ hàng. Ví dụ như A. magna, A. sterillis,
Triticum dicoccoides, … .Gen này có thể chuyển vào các giống cây
cốc có năng suất cao.

5/ Chuyển gen chống chịu với các tác nhân bất thuận phi 
sinh học:

</div>
(105)<div class='page_container' data-page=105>

đựng giữa các loài hoang dại cũng khác nhau.

Có thể chuyển gen chịu hạn của lồi lúa dại O. nivara, chịu

mặn của O. granutata, … vào loài lúa trồng qua lai xa. Người ta đã
tạo ra giống mía có nhiều tính trạng tốt nhờ lai giữa các giống
thuộc loài mía trồng Saccharum officinarum L. với hai lồi mía
dại S. spont L. và S. robustum L. (hình 4-9).

6/ Tạo dòng đơn bội, tạo con lai tế bào và đa dạng các loại 
bất dục tế bào chất

Áp dụng phương pháp lai xa đã có nhiều kết quả về tạo ra
các dòng đơn bội với cây đại mạch, lúa mì. Dung hợp tế bào trần
giữa các loài cũng là cơ hội để thực hiện việc lai tế bào mà
phương pháp tạo giống truyền thống không thực hiện được. Sử
dụng bất dục đực có ý nghĩa trong việc sản xuất hạt giống ưu thế
lai cho những cây trồng không thể thực hiện thủ công. Trong các
nguồn thực vật hoang dại tồn tại khá lớn nguồn gen bất dục tế
bào chất và đã phát hiện nhiều trên các cây như lúa mì, lúa
nước, iticum, Aegilops … . Sử dụng kỹ thuật lai truy hồi và nuôi
cấy mô tế bào sẽ phát triển các dạng bất dục đực với nguồn tế
bào đa dạng.

POJ 100

Fidji
(S.offcinarum)

EK 2

Kassaer × ×

POJ . 2364 EK 28

Labaina(S.robustum, 
lồi dại)

×
POJ 2878

Hình 4-9:Tạo giống mía POJ. 2878 bằng phương pháp lai 
xa

POJ 100
Glagah

(S.spont, loài dại)
Black cheribon

(S.offcinarum)
×

Loethers
(S.offcinarum)
×

</div>
(106)<div class='page_container' data-page=106>

3.2. Đặc điểm của những con lai khác loài

3.2.1. Biến dị di truyền khơng bình thường

Trong quần thể lai xa, từ F2 trở đi có sự đa dạng rất lớn về
cả kiểu hình lẫn kiểu gen cho thấy sự phân ly rất mạnh so với lai
trong loài. Nếu các loài khởi đầu khác nhau về số lượng nhiễm sắc
thể thì trong F1 phân chia khơng bình thường. Nghiên cứu lai
khác loài với lúa mì có 28 và 42 nhiễm sắc thể cho thấy: cây lai F1
có 35 nhiễm sắc thể, cịn ở đời F2 có số nhiễm sắc thể trong giới
hạn 28 – 42. các thế hệ sau có số lượng nhiễm sắc thể trung gian
từ 29 đến 41, càng về sau cá thể được phân về hai nhóm với 28 và
42 nhiễm sắc thể. Như vậy, cân bằng di truyền và sự ổn định của
các dạng chỉ có thể thiết lập ở những thế hệ sau và các con lai đời
sau thường khôi phục lại dần loại hình bố mẹ. Tuy nhiên, khơng
phải phục hồi chính xác nguyên bản của bố mẹ ban đầu mà có sự
giống nhau về hình dáng bên ngoài. Những biểu hiện biến dị
không như nhau và phụ thuộc rất nhiều vào sự gần gũi về mặt di
truyền của các bố mẹ.

3.2.2. Con lai khác lồi thường bất thụ

Có thể nhận được hạt khi lai khác lồi nhưng có thể hoặc là
ngay trong đời F1 cây lai đã bị bất thụ, hoặc ở các đời sau giảm
dần tính hữu thụ. Bố mẹ càng xa nhau về mặt di truyền thì đặc
tính này thể hiện càng mạnh. Các nguyên nhân chính gây ra
tính bất thụ là:

1) Tính khơng hòa hợp giữa nhân và tế bào chất làm rối loạn sự
phân chia tế bào trong quá trình hình thành tế bào sinh dục.

2) Tác động của các gen làm cản trở sự phát triển cơ quan
đực và cái của hoa.

3) Khác nhau về cấu trúc nhiễm sắc thể ngăn cản sự tiếp
hợp của chúng trong giảm phân. Sự rối loạn này là nguyên nhân
chủ yếu về bất thụ ở cây lai xa.

</div>
(107)<div class='page_container' data-page=107>

sắc thể, quá trình giảm phân để hình thành giao tử diễn ra bình
thường. Các giao tử có khả năng sinh sản nên tạo thành quả, hạt
bình thường. Ví dụ, lai giữa cà chua trồng Lycopercicom 
esculantum Mill với cà chua dại Lycopercicom pimpine Mill để
chuyển gen II (trội) kháng bệnh xoắn lá và đốm nâu lá ở cà chua
dại vào thay cho gen ii ở cà chua trồng. Kết quả đã tạo ra giống
cà chua kháng bệnh rất tốt. Hoặc là lai giữa các giống bơng thuộc
lồi G. hirsutum L. có năng suất cao, quả lớn, chất lượng xơ bình
thường với các giống bơng thuộc lồi G. barbadense L. năng suất
thấp, quả nhỏ, nhưng chất lượng xơ rất tốt. Sự kết hạt diễn ra
bình thường như lai trong loài, thế hệ F1 hoàn toàn hữu thụ.
Người ta đã tạo ra nhiều con lai có ưu thế lai về năng suất, có
chất lượng xơ rất tốt. Tuy nhiên, càng về các thế hệ sau năng
suất và chất lượng giảm mạnh, không những thua cả bố mẹ mà
còn xuất hiện hiện tượng bất thụ.

3.3. Những khó khăn trong lai xa và biện pháp khắc phục

Bảng 4.3: Những khó khăn trong lai xa và biện pháp khắc 
phục

Khó khăn Biện pháp khắc phục

1. Không thụ phấn,

thụ tinh được

(không đậu hạt lai)
a. Không thụ phấn
được do mơi trường
vịi nhụy của cây mẹ
không phù hợp cho
hạt phấn bố nảy
mầm.

- Tiến hành lai khi cây mẹ còn non.

- Tiếp cận vơ tính: ghép cây mẹ lên cây bố,
sau đó thụ phấn bố lên hoa trên cành ghép.
(Aùp dụng cho mận dại và mận trồng, khoai
lang dại và khoai lang trồng, ghép phơi lúa mì
lên đại mạch và thụ phấn đại mạch cho cây
ghép).

- Thụ phấn mentor: Làm yếu hạt phấn mẹ đến
mức khơng có khả năng thụ tinh, sau đó trộn
với phấn bố để thụ phấn.

- Lai với cây trung gian: để lai đào dại với đào
trồng thì lai đào dại với sơn đào, sau đó lấy
phấn F1 lai với đào trồng.

- Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng phun lên
vòi nhụy để giải phóng chất kìm hãm (inhibitor).
- Đa bội để có số NST bằng nhau.

- Trường hợp hình thành được hợp tử nhưng
phôi bị chết thì lai nghịch đảo để tìm sự hịa
hợp giữa phơi và TBC.

</div>
(108)<div class='page_container' data-page=108>

b. Thụ phấn được
nhưng không thụ tinh
do ống phấn cây bố
ngắn nên phấn bố
khơng tới nỗn.

- Thụ phấn hỗn hợp các cây khác lồi.
- Thụ phấn nhiều lần.

- Cắt bớt vịi nhụy.

- Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng cho ống
phấn.

2. Hạt lai chết giữa

chừng: do nội nhũ

hạt không đủ dinh
dưỡng cho phôi hoặc
không phù hợp cho
phôi lai

- Ghép cây lai lên cây bố hoặc cây mẹ.

3. Caây lai bất thụ:

do túi phấn khơng mở
được hoặc do nhiễm
sắc thể phân ly và tổ

hợp khơng bính

thường.

- Mở túi phấn bằng biện pháp nhân tạo để
giải phóng phấn khi túi phấn không mở được.
- Xử lý đa bội để có số NST bằng nhau.
- Lai thuận nghịch.

- Thụ phấn bố cho cây F1

</div>
(109)<div class='page_container' data-page=109>

Chửụng 5

C

áC PHƯƠNG PHáP CHọN LọC

CƠ SỞ LÝ LUẬN VỀ CHỌN LỌC

 NHỮNG NGUN TẮC CHÍNH TRONG CHỌN LỌC

 CÁC PHƯƠNG PHÁP CHỌN LỌC CƠ BẢN

 CHỌN LỌC CHO CÂY TỰ THỤ PHẤN

 CHOÏN LOÏC CHO CÂY GIAO PHẤN

 CHỌN LỌC CHO CÂY SINH SẢN VÔ TÍNH

1. CƠ SỞ LÝ LUẬN VỀ CHỌN LỌC 
1.1. Khái niệm về chọn lọc

Hàm ý của chọn lọc là sự tác động của điều kiện tự nhiên
hoặc là sự can thiệp của con người vào quần thể thực vật làm cho
quần thể này thay đổi theo hướng có lợi cho cây hoặc theo hướng
phục vụ cho mục đích của con người.

Theo Ch. Darwin (1859), ở cây trồng và vật ni có hai
hình thức chọn lọc: chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo.

Chọn lọc tự nhiên

Chọn lọc tự nhiên là quá trình biến đổi của quần thể cây
trồng dưới ảnh hưởng của điều kiện mơi trường, khơng có sự can
thiệp của con người. Dưới tác động liên tục và lâu dài của điều
kiện sống, có khi rất khắc nghiệt, làm cho những cá thể khơng
thích nghi sẽ bị chết, kết quả là cấu trúc quần thể thay đổi, hoàn
thiện hơn và thích nghi hơn với điều kiện sống. Darwin giải
thích: “Tất cả các cá thể trong quần thể khác nhau bởi vô số dấu
hiệu và bản chất của những khác biệt này có ý nghĩa quyết định
với tiềm năng tiến hóa của cá thể. Bất cứ một động vật hay thực
vật nào ở trong những điều kiện sống phức tạp sẽ bị biến đổi
theo hướng có lợi cho nó dù ở mức độ rất không đáng kể và tất
nhiên sẽ được chọn lọc tự nhiên giữ lại”.

</div>
(110)<div class='page_container' data-page=110>

Chọn lọc nhân tạo

Chọn lọc nhân tạo hay chọn lọc có định hướng là q trình
chọn lọc trong quần thể cây trồng do con người tiến hành nhằm
phục vụ cho lợi ích của con người. Trong quá trình phát sinh cá
thể, những cá thể mang biến dị xấu, khơng có lợi cho con người
sẽ bị loại bỏ, những biến dị có lợi sẽ được giữ lại.

Theo Darwin, chọn lọc nhân tạo diễn ra dưới hai hình thức:
chọn lọc nhân tạo vơ ý thức và chọn lọc nhân tạo có ý thức.

Gọi là chọn lọc vơ ý thức vì việc chọn lọc khơng có mục tiêu
và phương hướng định trước. Hình thức này được con người tiến
hành và diễn ra hàng chục nghìn năm trước khi có chọn lọc có ý
thức. Cịn, gọi là chọn lọc có ý thức vì con người tiến hành biến
đổi giống có mục đích định trước và việc chọn lọc có phương
pháp.

1.2. Vai trò của chọn lọc

- Chọn lọc tự nhiên làm cho sinh vật đa dạng, có tính thích
nghi và chống chịu cao. Đây là nguồn tài nguyên di truyền phong
phú, nguồn vật liệu khởi đầu rất tốt cho các chương trình tạo
giống phục vụ cho lợi ích của con người.

- Bằng chọn lọc nhân tạo, con người đã loại bỏ những biến
dị xấu, tích lũy và giữ lại những biến dị có lợi để phục vụ cho các
mục đích khác nhau của con người.

Như vậy, chọn lọc nhân tạo có vai trị to lớn, tạo ra các

giống cây trồng mới, duy trì và phát triển những đặc tính, tính
trạng tốt cũng như cải tạo những đặc tính, tính trạng xấu của các
giống cây trồng đã có.

1.3. Tại sao phải chọn lọc trong chọn giống ?

Mục tiêu của chọn giống trước hết là chọn ra những giống
có năng suất cao, ổn định và có phẩm chất tốt. Vì vậy giống phải
có độ đồng đều về ngoại hình cao, có năng suất cá thể cao. Để
đạt được điều đó phải thơng qua con đường chọn lọc. Vì các lý do
sau đây nên trong chọn giống phải áp dụng các phương pháp
chọn lọc:

</div>
(111)<div class='page_container' data-page=111>

kiện có thể đến 10% hoặc cao hơn nhiều. Đó là nguyên nhân
phát sinh biến dị làm cho quần thể kém đồng đều.

2) Chọn lọc giúp ta duy trì được những giống hiện có, đồng thời
chọn lọc, bồi dục từ quần thể tự nhiên hay quần thể nhân tạo những
biến dị tốt, tạo ra giống mới. Để sàng lọc nguồn biến dị trong quần
thể cây tự thụ phấn, tốt nhất là sử dụng phương pháp chọn lọc cá thể,
tạo dòng thuần ưu tú và phát triển thành giống mới.

3) Trong quần thể giao phấn, với cấu trúc di truyền dị hợp
tử, các gen lặn có hại bị lấn át bởi các gen trội. Tiến hành tự
phối liên tục một số thế hệ, tạo cơ hội cho các gen lặn hình
thành dạng đồng hợp tử và biểu lộ ra ngồi. Trên cơ sở đó ta loại
bỏ được các gen có hại. Tạp giao giữa các dòng sau khi loại bỏ
gen xấu sẽ cho ra các giống dị hợp tử tốt trong quần thể giao
phấn. Chọn lọc truy hồi là phương pháp tốt nhất để duy trì một
quần thể cây giao phấn tốt.

1.4. Những yếu tố ảnh hưởng đến chọn lọc

Việc lựa chọn phương pháp chọn lọc, thời gian và kết quả
của chọn lọc phụ thuộc vào nhiều yếu tố.

1.4.1. Phương thức sinh sản của cây trồng

Cây trồng có phương thức sinh sản hữu tính (bằng hạt) và
sinh sản vơ tính (bằng thân, cành, củ, rễ , lá, mô, …).

Về phương thức sinh sản hữu tính có hai nhóm: cây tự thụ
phấn và cây giao phấn. Với hai nhóm cây này phương pháp chọn
lọc và tạo giống khác nhau. Trên cơ sở hiểu biết về đặc tính di
truyền của mỗi nhóm sẽ cho phép nâng cao hiệu quả và rút ngắn
thời gian chọn giống.

Việc chọn giống với loại cây sinh sản vơ tính ít phức tạp
hơn và nhanh hơn cây sinh sản hữu tính, do sau mỗi vụ gieo
trồng nền di truyền ổn định. Nhiều cây sinh sản vô tính có
nguồn gốc là một trong hai nhóm sinh sản hữu tính, có thể tạo
hạt bằng lai hữu tính. Lợi dụng phương thức này có thể tạo ra
các tổ hợp lai có ưu thế lai cao sau đó cố định bằng nhân vơ tính.
1.4.2. Loại tính trạng

</div>
(112)<div class='page_container' data-page=112>

lượng, việc chọn lọc khó khăn, thời gian chọn lọc dài, kết quả ít ổn
định.

1.4.3. Mức độ biến dị di truyền của quần thể chọn giống 
Quần thể ban đầu có biến dị di truyền mạnh, tức là có

nhiều kiểu gen và sự khác biệt giữa các kiểu gen lớn, hiệu quả
chọn lọc cao. Nếu quần thể ban đầu ít biến dị, hiệu quả chọn lọc
không cao. Hiệu quả chọn lọc phụ thuộc vào vi sai chọn lọc,
cường độ chọn lọc, hệ số di truyền tính trạng, tương quan di
truyền và chỉ số chọn lọc.

1.4.4. Phương pháp chọn lọc

Tùy loại cây trồng, loại tính trạng, mức độ biến dị của quần
thể, mà lựa chọn phương pháp chọn lọc. Thường thì áp dụng
phương pháp chọn lọc quần thể sẽ nhanh chóng đạt được yêu cầu
nhưng quần thể ít ổn định, không tích lũy được biến dị cá thể
tốt, còn chọn lọc cá thể mặc dù tốn kém, thời gian chọn lọc dài
nhưng kết quả tốt và ổn định. Đối với cây giao phấn, việc chọn
lọc cá thể dẫn đến suy thoái giống nên chỉ sử dụng trong tạo
giống ưu thế lai.

1.4.5. Xác suất tuyển chọn

Xác suất tuyển chọn thấp thì cường độ chọn lọc cao và
nhanh chóng đạt được mục tiêu.

1.4.6. Số lượng gen và hoạt động gen

Tính trạng được kiểm sốt bởi ít gen thì việc chọn lọc dễ
hơn nhiều gen. Trong quần thể lai, việc chọn lọc với quần thể ít
gen được tiến hành ngay từ những thế hệ đầu; cịn với tính trạng
nhiều gen, việc chọn cá thể bắt đầu từ những thế hệ sau. Giá trị
do hoạt động cộng tính của các gen có ý nghĩa trong chọn giống
thuần chủng, còn giá trị của hiệu ứng phi cộng tính có ý nghĩa

trong việc tạo giống lai F1.

2. NHỮNG NGUYÊN TẮC CHÍNH TRONG CHỌN LỌC 
2.1. Xác định mục tiêu, phương hướng chọn giống rõ ràng

</div>
(113)<div class='page_container' data-page=113>

được phác thảo. Một giống mới đạt mục tiêu đề ra phải là giống
có các đặc điểm hình thái thích hợp, chẳng hạn như để trồng dày
thì cây phải gọn, thấp; cịn để sản xuất gạo cao cấp phục vụ cho
xuất khẩu thì ngồi những tiêu chuẩn về hình dạng, màu sắc, độ
bạc bụng, thì phải đạt các tiêu chuẩn về độ hòa hồ, độ bền thể
gel, hàm lượng amilose, ...

Phương hướng chọn giống bao gồm phương pháp tạo vật liệu
khởi đầu, phương pháp chọn lọc, quy mô chọn lọc, điều kiện thí
nghiệm, ... để đạt được mục tiêu. Phương hướng chọn giống được
hiểu như là con đường để đi đến đích. Tất cả những hoạt động
trong quá trình chọn giống nhằm phục vụ cho mục tiêu chọn
giống.

2.2. Chọn vật liệu khởi đầu thích hợp

Vật liệu khởi đầu là nguồn gen để từ đó chọn ra kiểu gen
thích hợp, hoặc trên cơ sở đó tổ chức lại (tái tổ hợp bằng phương
pháp lai, hoặc xử lý đột biến, ...) kiểu gen phục vụ cho chọn
giống. Hiển nhiên là, khả năng chọn giống phụ thuộc hồn tồn
vào sự có mặt của các gen cần thiết cho sự hình thành tính trạng
mong muốn. Ví dụ, muốn tạo giống kháng bệnh đạo ơn hại lúa
thì trong vật liệu khởi đầu phải có gen kháng. Khi đã có vật liệu
khởi đầu thích hợp thì kết quả chọn giống lại phụ thuộc vào điều
kiện và phương pháp nghiên cứu các thao tác kỹ thuật của nhà

chọn giống.

2.3. Trong chọn giống cần dựa vào những tính trạng trực 
tiếp và những tính trạng tổng hợp

Dựa vào những số liệu thu thập các chỉ tiêu để chọn hay
loại bỏ theo tính trạng đó là chọn trực tiếp. Từ những số liệu thu
được, dựa vào mức độ tương quan giữa các tính trạng để suy đốn
và chọn lựa là chọn gián tiếp qua tính trạng khác. Ví dụ như, củ
khoai lang vàng ngọt hơn khoai lang trắng; giống lúa có lá đứng,
lá dày chịu phân và năng suất cao; giống bơng nhiều lơng thì
kháng rầy, …

</div>
(114)<div class='page_container' data-page=114>

2.4. Vật liệu chọn giống được trồng trong điều kiện đồng 
đều, thích hợp

Sự tác động không đều của môi trường lên các kiểu gen làm
cho mối quan hệ giữa các giá trị kiểu hình khơng phản ánh đúng
quan hệ kiểu gen, do đó việc chọn giống khơng chính xác. Có thể
do điều kiện gieo trồng khơng thích hợp, các kiểu gen khơng biểu
hiện ra một cách đầy đủ. Nguyên tắc này sẽ khắc phục được các
hạn chế nói trên.

2.5. Điều kiện chọn giống phải tương ứng với điều kiện 
mà giống mới được trồng trong tương lai. Áp dụng 
các biện pháp kỹ thuật tốt cho ruộng chọn giống

Việc chọn giống có thể thực hiện ngay trên vùng đất dự
định phổ biến giống. Ví dụ, nghiên cứu giống kháng hạn trên
vùng khô hạn, giống chịu mặn trên vùng đất mặn. Thông

thường thì người ta tạo ra những điều kiện nhân tạo tương ứng
để chọn giống.

Việc áp dụng các biện pháp kỹ thuật tốt cho ruộng chọn
giống là tạo thuận lợi để các kiểu gen thể hiện đầy đủ khả năng
của mình.

2.6. Kết hợp chọn lọc ngoài đồng với chọn lọc trong 
phòng, theo dõi suốt thời kỳ sinh trưởng của giống

Các chỉ tiêu theo dõi ngồi đồng là những tính trạng hình
thái, kinh tế (như chiều cao, số lá, số hạt, năng suất, …). Những
chỉ tiêu về đặc tính chất lượng một số đặc tính sinh lý, sinh hóa
và cả một số chỉ tiêu hình thái, màu sắc phải được thực hiện
trong phòng. Nguyên tắc này chỉ ra rằng việc chọn giống phải
thực hiện một cách tồn diện.

3. CÁC PHƯƠNG PHÁP CHỌN LỌC CƠ BẢN

Có hai phương pháp chọn lọc cơ bản: chọn lọc quần thể (hay
quần tuyển) và chọn lọc cá thể (hay cá tuyển).

</div>
(115)<div class='page_container' data-page=115>

3.1. Chọn lọc quần thể (Mass selection)
1. Phương pháp:

Từ quần thể ban đầu, chọn và đánh dấu những cá thể có
những tiêu chuẩn theo mục tiêu chọn giống về dạng cây, dạng lá
và kích thước lá, dạng quả (hạt), màu sắc thân lá, chiều cao, thời
gian sinh trưởng, khả năng cho năng suất, … Tùy từng loại cây, có
thể chọn 2-3 lần: lần một khi cây chuẩn bị ra hoa, lần 2 khi quả

(hạt) có kích thước tối đa và có thể chọn làn thứ ba khi quả (hạt)
chín. Trong mỗi lần theo dõi, tiến hành loại bỏ thêm những cây
không đạt yêu cầu (không chọn thêm). Thu hạt của những cây
được chọn lần cuối bỏ chung và năm sau gieo thành quần thể
mới. Quần thể mới được so sánh với quần thể ban đầu và giống
sản xuất đại trà làm đối chứng.

Phương pháp này gọi là phương pháp chọn lọc quần thể một lần.
Nếu quần thể mới chưa đạt yêu cầu cần thiết thì tiến hành
chọn thêm một số vụ theo cách tương tự, gọi là chọn lọc quần thể
nhiều lần. Trong quần thể có nhiều dạng khác nhau, có thể phân
lập thành các quần thể khác nhau.

Cách chọn như thế gọi là “chọn dương”. Trong trường hợp
đa số cây trong quần thể đạt yêu cầu cần thiết, ta tiến hành loại
bỏ những cây khơng đạt u cầu. Có thể thực hiện 2- 3 lần, sau
mỗi lần số cây bị loại tăng thêm. Cuối cùng, thu chung hạt của
Quần thể ban đầu
° ° ° ° ° ° °

° ° ° ° ° ° °
° ° ° °° ° °
Vuï 1:

Chọn cây tốt,
điển hình, đồng đều

Vụ 2:

So sánh giống

Trộn chung hạt cây tốt

Giống
mới
chọn

Giống
đối
chứng
Giống

ban
đầu

</div>
(116)<div class='page_container' data-page=116>

các cây còn lại để làm giống. Cách chọn như vậy gọi là “khử âm”.
Để làm thuần (hoặc phục tráng) giống cây tự thụ phấn khi mức
độ thối hóa chưa cao hoặc muốn nâng cao độ đồng đều của quần
thể cây giao phấn, người ta thường áp dụng phương pháp này.
2. Ưu, nhược điểm

- Ưu điểm: Đơn giản, dễ làm, ít tốn kém, nhanh có kết quả.
- Nhược điểm: Khơng kiểm sốt được kiểu gen từng cá thể
nên khơng tích lũy và tách ra được những dịng có biến dị tốt.
Sau một vài vụ, quần thể mới dễ mất độ đồng đều.

3. Điều kiện áp duïng

Phương pháp chọn lọc quần thể chủ yếu áp dụng để tạo ra
các quần thể mới từ quần thể tự nhiên và phục tráng các giống

đã bị thối hóa.

3.2. Chọn lọc cá thể (Individual selection, Pure line selection)
1. Phương pháp

Từ quần thể ban đầu, chọn và đánh dấu những cá thể tốt
theo mục tiêu chọn giống. Tiến hành theo dõi mơ tả những tính

Hình 5.2: Sơ đồ chọn lọc quần thể nhiều lần

° ° ° ° °

Quần thể ban đầu
(chọn cây tốt)

Vụ 1

Vụ 2

Trộn hạt cây tốt
Quần thể chọn lần 1

(chọn cây tốt)
So sánh giống

Giống
Đ/C
Giống

chọn

Giống

Đ/C

° ° ° ° °

Vuï 3

° ° ° ° °

° ° ° ° °

Trộn hạt cây tốt
Quần thể chọn lần 2

</div>
(117)<div class='page_container' data-page=117>

trạng cần thiết, cuối vụ thu riêng và phân tích trong phòng. Vụ
sau, gieo riêng từng cá thể được chọn thành từng dòng và đánh
giá các chỉ tiêu. Các dịng đồng đều về dạng hình, có năng suất
và chất lượng tốt được đưa vào tham gia so sánh dòng, lấy giống
sản xuất đại trà làm đối chứng. Nếu tốt tiếp tục các bước tiếp
theo.

Chọn lọc như thế gọi là chọn lọc cá thể một lần. Trường
hợp dòng chưa đồng đều thì tiếp tục chọn những cá thể tốt, vụ
sau gieo riêng và có thể tiếp tục chọn cho đến khi đạt yêu cầu.

2. Ưu, nhược điểm

- Ưu điểm: Theo dõi được đặc tính của từng cá thể nên tích
lũy và tạo được những dòng thuần ưu tú nhằm tạo ra giống mới
rất ổn định.

- Nhược điểm: Phức tạp, khó làm, tốn kém, thời gian chọn

lọc lâu. Chọn lọc cá thể với cây giao phấn làm cho các dịng suy
thối.

3. Điều kiện áp dụng

Phương pháp này được áp dụng rộng rãi trong chọn giống
và phục tráng giống khi quần thể giống bị thoái hóa nhiều.

Có thể áp dụng phương pháp chọn lọc quần thể cải lương
(hình 5-5) để cải tiến quần thể trong trường hợp chọn lọc quần
thể một lần có thể khó đạt kết quả.

Hình 5-3: Sơ đồ chọn lọc cá thể một lần

Các dòng mới chọn

Quần thể ban đầu

Gieo từng cây thành dòng
riêng biệt, chọn dòng tốt

So sánh giống

Vơ 1

QT ban đầu

Giống KĐ Giống Đ/C

Vụ 2

Vuï 3

</div>
(118)<div class='page_container' data-page=118>

Quần thể ban đầu

Gieo từng cây thành dòng riêng
biệt, chọn các dịng tốt, điển hình

Trộn chung hạt các dòng tốt
sau khi kiểm tra trong phòng

So sánh giống
Vụ 1

Vụ 2

QT ban đầu

Giống
ĐC
Vụ 3

Hình 5-5: Sơ đồ chọn lọc quần thể cải lương 
Giống

mới
Giống

KÑ

° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° °

Hình 5-4: Chọn lọc cá thể nhiều lần

Quần thể ban đầu
Gieo riêng từng cây
và chọn cây tốt

So sánh giống mới với giống
ban đầu và giống đối chứng
Vụ 1

Vuï 2

Vuï 3
Vụ 4

Vụ 5

Đ/C

° ° ° ° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° ° ° ° °

Ñ/C
Ñ/C

Ñ/C

</div>
(119)<div class='page_container' data-page=119>

4. CHỌN LỌC VỚI CÂY TỰ THỤ PHẤN 
4.1. Cơ sở di truyền

Mục đích của chọn giống cây tự thụ phấn là tạo ra các dòng
thuần ổn định, có các tính trạng và đặc tính mong muốn. Từ một
kiểu gen hoàn toàn dị hợp tử, qua các đời tự phối, tần suất các
kiểu gen mới hình thành được xác định qua triển khai các số
hạng của công thức:

 

n k
nk

2 1 1 1

2     

Trong đó: k: Số cặp gen kiểm sốt tính trạng
n: Số thế hệ tự phối

2nk: Tổng số cá thể trong quần thể tự phối;
1 (hay 100%): Tổng các số tần số kiểu gen
Ví dụ:

Với tính trạng có 2 cặp gen kiểm soát (k = 2), qua một đời
tự phối (n = 1) ta có :

 





1
1 2

1 1

2 1 1 1 2 1 0, 25 0, 50 0, 25

2      4      , nghĩa là có
25% cá thể có kiểu gen đồng hợp tử cả 2 cặp gen, 50% cá thể có
kiểu gen đồng hợp tử 1 cặp gen và 25% cá thể có kiểu gen dị hợp
tử.

Nếu tiếp tục tự phối (n = 2), ta có:

 

2 2

1 1

2 1 1 3 6 1 0, 562 0, 375 0, 063

2     16      , tức
là có 56,2% cá thể có kiểu gen đồng hợp tử cả 2 cặp gen, 37,5%
cá thể có kiểu gen đồng hợp tử 1 cặp gen và 6,3% cá thể có kiểu
gen hồn tồn dị hợp tử.

Nếu n = 3 ta lại có:

 

3 2

1 1

2 1 1 7 14 1 0, 766 0, 219 0, 015

</div>
(120)<div class='page_container' data-page=120>

Như vậy, qua mỗi lần tự phối số kiểu gen đồng hợp tử tăng
lên. Với tính trạng có nhiều cặp gen kiểm sốt, để có những kiểu
gen đồng hợp tử ở tất cả các cặp gen, số đời tự thụ phải nhiều.
Đó là cơ sở xác định thời điểm (thế hệ) để có thể chọn ra những
dịng đồng hợp tử ổn định.

Bảng 5.1: Xác suất xuất hiện kiểu gen đồng hợp tử các tính 
trạng trong F2

Số gen kiểm sốt tính trạng
Lượng

mẫu 5 10 20 50 100

20 0,89 0,79 0,71 0,63 0,59

50 0,96 0,84 0,75 0,66 0,61

100 0,99 0,88 0,77 0,68 0,62

500 1,00 0,94 0,83 0,71 0,65

1000 1,00 0,96 0,85 0,73 0,66

5000 1,00 1,00 0,89 0,76 0,68

 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00

Theo Baker, 1994

4.2. Caùch tiếp cận

Có thể hình dung cách tiếp cận qua sơ đồ sau:
Giai đoạn I:

Khai thác biến dị có sẵn

Đột biến, đa bội, … chọn lọc
Thu thập

Nhập nội
Chọn lọc

Đánh giá
Phổ biến

Giai đoạn II:

Tạo nguồn biến dị di truyền mới
Các dòng thuần hoặc quần
thể có kiểu gen ổn định

Lai
Choïn loïc

Đánh giá
Phổ biến
Hồi giao, chọn lọc

</div>
(121)<div class='page_container' data-page=121>

Bất kỳ một loại cây nào, công việc chọn giống bắt đầu từ
việc khai thác nguồn gen có sẵn. Trong rất nhiều trường hợp các
giống mới được tạo ra nhờ sử dụng nguồn gen này. Đây là con
đường nhanh nhất, hiệu quả và tiết kiệm nhất. Một khi nguồn
gen có hạn hoặc khó khăn trong việc khai thác (ví dụ: có thể
chọn được giống kháng bệnh nhưng năng suất chất lượng chưa
tốt) thì tiến hành các phương pháp tạo nguồn biến dị di truyền
mới cho chọn giống.

4.3. Phương pháp chọn lọc

4.3.1. Duy trì và cải tiến quần thể tự nhiên

Quần thể tự nhiên được hiểu là các quần thể địa phương, các
giống mới nhập nội, các giống tốt nhưng lâu ngày chưa được phục
tráng.

Để duy trì hoặc phục tráng các giống này ta tiến hành

phương pháp chọn lọc quần thể hay chọn lọc quần thể cải lương.

Để tạo ra giống mới ta tiến hành phương pháp chọn lọc cá thể
một hay nhiều lần để tách ra và hình thành những kiểu gen mới ưu
tú.

Chọn lọc để duy trì quần thể và chọn lọc để cải tiến quần
thể tự nhiên được minh họa ở hình 5.7 sau:

x
68,26%

95,44%
99,73%

µ µ+ µ+2 µ+3
µ-

µ-2
µ-3

Hình 5-7:Quy tắc chọn lọc theo độ lệch chuẩn 

 

2
2
x

f x e




</div>
(122)<div class='page_container' data-page=122>

Theo quy taéc:

Xác suất để giá trị cá thể được chọn nằm trong khoảng µ -
1 < x < µ + 1 là 68, 26%, tức là:

P[(µ - 1) < x < (µ + 1)] = 0, 6826
Cịn: P[(µ - 2) < x < (µ + 2)] = 0, 9544
Và: P[(µ - 3) < x < (µ + 3)] = 0, 9973
Trong thực nghiệm, với số mẫu lớn µx và  

s

x:

- Muốn cho quần thể có độ đồng đều cao ta cần chọn
nghiêm ngặt, tức là chỉ lấy những cá thể nằm trong khoảng x
±

s

x, khi đó P[(x -

s

x) < x < (x+

s

x)] = 0,6826. Điều đó nghĩa là
chỉ chọn và tập hợp 68,26% cá thể trong tập hợp mẫu theo dõi.
Tùy yêu cầu có thể mở rộng khoảng cách.

- Muốn cải tiến quần thể, ta chỉ chọn những cá thể có giá
trị nằm trong khoảng: (x ±2

s

x), khi đó P[(x - 2

s

x) < x < (x+
2

s

x)] = 0, 0215, tức là chỉ có 2,1% cá thể nằm trong khoảng
này.

- Muốn hình thành các dịng mới khác biệt với quần thể ban
đầu thì chỉ chọn những cá thể có giá trị x > (x+ 3

s

x), khi đó P [x
> (x+ 3

s

x)] ≈ 0,001, tức là chỉ có 1‰ cá thể nằm trong khoảng
này.

Hiệu quả của chọn lọc không chỉ phụ thuộc vào giá trị độ
lệch mẫu được chọn so với trị trung bình quần thể mẫu theo dõi
mà cịn phụ thuộc vào hệ số di truyền tính trạng.

4.3.2. Chọn lọc với quần thể lai

Như là sự bắt buộc, việc chọn lọc trong quần thể lai chỉ có
thể sử dụng phương pháp chọn lọc cá thể, tạo dịng thuần.

</div>
(123)<div class='page_container' data-page=123>

gen trở lên thì đến F6 , F7 bắt đầu chọn cá thể mới có kết quả.
Với quần thể lai, người ta thường áp dụng các phương pháp
chọn lọc sau:

1. Phương phaùp Bulk

Phương pháp Bulk do Nilsson Ehle đề xuất năm 1901. Phương
pháp này còn được gọi là phương pháp trồng dồn hay phương pháp
gieo lại. Ông cho rằng việc chọn cá thể sớm ít hiệu quả vì sự hình
thành các cá thể ổn định rất muộn. Nội dung của phương pháp như
sau:

Hạt của mỗi tổ hợp được gieo liên tục từ F1 đến F5 không
chọn lọc. Từ F6 trở đi, tiến hành chọn lọc dòng hệ theo các tính
trạng, đặc tính mong muốn cho đến khi có được dòng thuần ổn

Mỗi thế hệ lấy một
phần hạt để gieo
lại trong thế hệ sau

Giống cơng nhận chính thức

F

đến

F

Gieo riêng từng cây
và chọn cá thể tốt
Gieo riêng từng dòng
và so sánh sơ bộ
F6

F

×

♀

♂

P

F

8 Nhân

So sánh chính quy,
khảo nghiệm

………

..

Ñ/C Ñ/C

Ñ/C
° ° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° ° °

</div>
(124)<div class='page_container' data-page=124>

định thì ngừng chọn lọc. Hạt của các dòng được chọn đem so
sánh sơ bộ, so sánh chính quy rồi đăng ký khảo nghiệm (nếu
tốt). Sơ đồ chọn lọc như sau (hình 5-8).

Phương pháp này đơn giản, có thể đồng thời thực hiện được
nhiều tổ hợp lai. Tuy nhiên do lượng hạt của mỗi tổ hợp qua các
thế hệ ngày càng lớn nên phải bỏ lại. Trong số hạt không gieo có
thể có nhiều kiểu gen tốt.

Phương pháp này được cải tiến bằng cách bắt đầu chọn cá
thể từ F4, gọi là phương pháp chọn lọc Bulk cải tiến.

2. Phương pháp phả hệ (Pedigree method)

Phương pháp này do Newman đề xuất năm 1912. Nội dung
cơ bản là bắt đầu chọn cá thể tốt từ F2, vụ sau gieo thành từng
dòng và tiếp tục chọn cá thể tốt ở các dòng để gieo lại vụ sau.
Gieo riêng từng cây và
chọn cây tốt (1 bơng)

Giống cơng nhận chính thức
F1

F4
F5

×

♀

♂

F6,F7,F8 Nhân So sánh sơ bộ, chính quy
và khảo nghiệm giống

………

..

° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° °
° ° °°°°°

Gieo riêng từng cây và
chọn cây tốt (1 bông)
Gieo riêng từng cây và
chọn cây tốt (1 bông)
Gieo riêng từng cây và
chọn cây tốt (1 bông)

</div>
(125)<div class='page_container' data-page=125>

Việc chọn cá thể kết thúc khi đã hình thành các dịng thuần tốt.

Nội dung của phương pháp được trình bày trong sơ đồ.

Phương pháp này khá phức tạp, khối lượng công việc rất
lớn, số lượng cá thể và dòng bị đào thải cao, tốn kém.

3. Phương pháp phổ hệ với chọn cá thể gián đoạn

Phương pháp này do A.Kerman và Macky đề xuất năm 1948.
Nội dung cơ bản là bắt đầu chọn cá thể tốt từ F2, vụ sau gieo thành
từng dòng và tiếp tục chọn cá thể tốt ở các dòng để tiếp tục gieo trong
vụ sau. Từ F4 khơng chọn cá thể mà đưa các dịng đồng đều, tốt vào so
sánh.

4. Phương pháp một hạt öu tuù

Mỗi cây F2 lấy 1 hạt để
gieo vụ sau, qua mỗi thế
hệ chọn cây tốt và mỗi
cây lấy 1 hạt gieo lại

Giống cơng nhận chính thức
F1

F2
F3
F4
F5

×

♀

♂

F7,F8

…..

Nhân So sánh sơ bộ, chính quy,
khảo nghiệm giống

………

..

§/C

Gieo từng dòng và chọn dòng tốt
F

Chọn cá thể tốt để gieo vụ sau

</div>
(126)<div class='page_container' data-page=126>

Phương pháp này do Gouden đề xuất năm 1941. Nội dung cơ
bản là từ F2 trở đi chọn cây tốt, mỗi cây chỉ lấy một hạt tốt nhất
để gieo lai vào vụ sau. Từ F6 bắt đầu chọn dòng tốt. Nội dung của
phương pháp được trình bày trong sơ đồ.

5. Phương pháp hồi giao

Hồi giao là phương pháp có hiệu quả để tăng cường sức đề
kháng cho thể lai. Trong phương pháp này có thể tiến hành hồi
giao một số thế hệ với giống có gen cần tăng cường, sau đó thực
hiện việc chọn lọc cá thể theo phổ hệ. Hoặc, có thể tiến hành

chọn lọc cá thể qua các thế hệ rồi tiến hành hồi giao. Số lần hồi
giao phụ thuộc vào kết quả đạt được ở các đời.

4.4. Dự đoán hiệu quả chọn lọc

Hệ số di truyền, tương quan di truyền và chỉ số chọn lọc là
những dữ liệu quan trọng trong cơng tác chọn lọc đối với các tính
trạng số lượng trong quần thể cây tự thụ phấn, qua đó để xác
định tiến độ di truyền (hiệu quả chọn lọc).

4.4.1. Sử dụng hệ số di truyền để dự đoán hiệu quả chọn 
lọc

1. Tiến độ di truyền và vi sai chọn lọc

</div>
(127)<div class='page_container' data-page=127>

trị bình quân quần thể trước khi chọn x, giá trị bình quân các cá
thể được chọn là x0thì độ lệch giữa x0 và x được gọi là vi sai
chọn lọc (S): S = x0- x.

Để chỉ mối quan hệ giữa vi sai chọn lọc S và tiến độ di
truyền ∆G ta xét đồ thị sau (Hình 5.11):

Trên đồ thị, hồnh độ x chỉ giá trị cá thể của quần thể khởi
đầu và tung độ y biểu thị giá trị bình quân của đời con. Nếu ở
quần thể khởi đầu không chọn lọc thì giá trị bình quân của nó
tương tự với giá trị bình quân của đời con, tức là: y = x (x là
giá trị bình quân của quần khởi đầu không chọn lọc). Những cá
thể được chọn có giá trị di truyền cao hơn x sẽ tạo ra quần thể
đời sau có giá trị bình qn cao hơn giá trị bình quân của quần
thể khởi đầu, tức là tạo ra tiến độ di truyền ∆G. Nếu quần thể

mới được chọn có biến dị di truyền bằng con đường chọn lọc cá
thể sẽ nâng cao giá trị ∆G theo tính trạng chọn, cho đến khi
quần thể mới khơng cịn biến dị di truyền (chỉ có biến dị do điều
kiện ngoại cảnh) thì ∆G đạt giá trị cao nhất. Khi đó bình qn
của quần thể được chọn cao hơn quần thể ban đầu một giá trị ∆G.
Tương quan giữa vi sai chọn lọc và tiến độ di truyền là đường
thẳng hồi quy theo phương trình: y – x = b (x – x). Vì y – x =

∆G và x – x = S nên: ∆G = bS . Giá trị hệ số hồi quy b cũng là
giá trị của hệ số di truyền, tức là:

∆G = Sh2 (5-1)

x
0

0
x
x

Hình 5-11: Quan hệ giữa tiến độ di truyền và vi sai chọn lọc 
x

</div>
(128)<div class='page_container' data-page=128>

Như vậy nếu biết được hệ số di truyền ta có thể dự đốn kết

quả chọn lọc tính trạng đời sau.

Giá trị bình qn tính trạng đời thứ n sẽ là:
X (Fn) = X (Fn - 1) + ∆G = X (Fn - 1) + Sh2
2. Cường độ chọn lọc

Vi sai chon lọc là một số đo tuyệt đối của việc chọn trên
quần thể bố mẹ. Giá trị lớn nhỏ của nó do người chọn giống
quyết định. Nhưng trong thực tiễn, việc quyết định nó là một vấn
đề khó khăn vì nó quan hệ với các nhân tố khác. Đó là:

- Xác suất số lượng cá thể được chọn: Ví dụ, có 2 quần thể
có phương sai tương đồng, xác suất chọn lựa khác nhau là 50% và
20%. Rõ ràng, xác suất chọn lựa nhỏ (ở đây là 20%) vi sai chọn
lọc lớn.

- Độ lớn nhỏ của phương sai quần thể hoặc sai số tiêu
chuẩn: Nếu như mức độ biến dị quần thể không giống nhau, thì
dù xác suất chọn lựa như nhau cũng sinh ra vi sai chọn lọc khác
nhau. Ví dụ, trong một quần thể có phương sai ĩ12 = 1, chúng ta
chọn một cá thể có giá trị cao nhất với xác suất chọn là 20%, giá
trị cá thể là x + 1,4, tức là vi sai chọn lọc S = 1,4. Cũng vậy, ở
một quần thể có giá trị bình qn cũng bằng x nhưng có phương
sai ĩ22 = 4, khi xác suất chọn 20%, giá trị bình quân quần thể
được chọn sẽ là x+ 2,8 và vi sai chọn lọc S sẽ là 2,8.

Như vậy, có thể nói, khi xác suất tuyển chọn bằng nhau,
0

(S x x;    G y x Sh2  i Ph )2

Hình 5-12:Vi sai chọn lọc (S) và hiệu quả chọn lọc (G)

x x0

x y

</div>
(129)<div class='page_container' data-page=129>

quần thể nào có phương sai lớn thì vi sai chọn lọc lớn. Cơng thức
chỉ mối quan hệ đó là:

p
S
i 

 (5-2)
óp = √óp2là sai số tiêu chuẩn của quần thể, i là một số chỉ ra tỷ

lệ giữa S và ĩp. Có thể nói, cùng một xác suất tuyển chọn, vi sai
chọn lọc S và căn bậc 2 phương sai quần thể tỷ lệ thuận với
nhau. Ở trạng thái ĩp2 = 1, i có giá trị bằng vi sai chọn lọc. Số i
quan hệ với xác suất tuyển chọn mà không quan hệ với phương
sai quần thể. Chúng ta gọi i là cường độ chọn lọc, là mức tương
đối để tiến hành chọn lọc trong một quần thể.

Quan hệ giữa xác suất tuyển chọn q (%) và cường độ chọn
lọc i như sau:

q,% 1 2 3 4 5 10 20 30 40 50 60 70

i 2,67 2,42 2,27 2,15 2,06 1,75 1,40 1,16 0,97 0,80 0,64 0,50

Cần lưu ý, số liệu trong bảng là kết quả tính toán căn cứ
vào phân bố chuẩn. Bảng trên cho thấy cường độ chọn lọc càng
tăng, xác suất tuyển chọn (tỷ lệ cá thể được chọn) càng nhỏ, vi
sai chọn lọc càng lớn.

3. Dự đốn tiến độ di truyền

Từ cơng thức (5-1), (5-2) và cơng thức tính hệ số di truyền ta
có:

∆G = Sh2 = i óp h2 = i óg h2

i được xác định dựa vào xác suất tuyển chọn q, ĩg là căn bậc

2 của phương sai kiểu gen và h2 là hệ số di truyền. Vì thế nếu
biết phương sai kiểu gen, hệ số di truyền, căn cứ vào xác suất
tuyển chọn thì dễ dàng tính được tiến độ di truyền.

Tiến độ di truyền có thể tính tương đối (%) như sau:

g 2 2

G (%) i h .100 i.C.V.g h .100
x




  

trong đó: x là giá trị trung bình của quần thể, C. V.g =
x

g


</div>
(130)<div class='page_container' data-page=130>

4.4.2. Sử dụng hệ số tương quan để dự đoán hiệu quả chọn 
lọc

Đối với tính trạng chọn lọc (ví dụ tính trạng 1), cơng thức
tính trực tiếp tiến độ di truyền là:

∆G1 = i 12
2
1

g h



Sử dụng hệ số tương quan di truyền (ví dụ tính trạng 1 và
2) cũng có thể từ tiến độ di truyền tính trạng 1 để tính ra tiến độ
di truyền cho tính trạng 2:

∆G2 = bg12∆G1

trong đó bg12 là hệ số hồi quy của tính trạng 2 đối với tính trạng
1.

bg12 = 2

1
g
12
g
Cov


do đó có thể tính được:

∆G2 = rg 12 1
2
1
g
2
2
g
G



 = r

g 12 g12 12
2
1
g
2
2
g
h

k 


= rg12 k 12

2
2
g h

 = rg12 k 22
2
1
2
2
p h h


Do đó chỉ cần biết hệ số di truyền và tương quan di truyền
của 2 tính trạng thì tính ngay được tiến độ di truyền (đương
nhiên khi đó ta đã có phương sai kiểu hình của 2 tính trạng).

Như vậy tiến hành chọn lọc một tính trạng thì có thể dự
đoán được tiến độ di truyền của tính trạng khác qua mối tương
quan.

4.4.3. Sử dụng chỉ số chọn lọc để dự đoán hiệu quả chọn 
lọc

Từ khái niệm về chỉ số chọn lọc, ta có thể xác định tiến độ
di truyền qua chỉ số chọn lọc Y và cường độ chọn lọc như sau:

∆Gy = i b1g1y b2g2y ...bngny

Nếu tiến độ di truyền được xác định theo phương pháp chọn
trực tiếp ∆G = 100% và tiến độ di truyền được xác định qua chỉ
số chọn lọc đối với tính trạng này là ∆Gy thì hiệu suất chọn lọc
qua so sánh tương đối sẽ là:

G
Gy



</div>
(131)<div class='page_container' data-page=131>

5. CHỌN LỌC VỚI CÂY GIAO PHẤN 
5.1. Cơ sở di truyền

Trong một quần thể cây giao phấn đủ lớn, được giao phối tự
do, tần số kiểu gen là hoàn toàn do cơ hội quyết định. Giả sử tần
số gen A và a là p và q (p + q = 1). Nếu khơng có chọn lọc hay
giá trị chọn lọc ngang bằng nhau, khơng có đột biến hay tỷ lệ đột
biến thuậân nghịch cân bằng, thì tần số gen ở đời sau qua giao
phối ngẫu nhiên sẽ là :

P(AA) = p2 H(Aa) = 2pq Q(aa) = q2
Tần số này sẽ không thay đổi ở các đời.

Bảng 5.2: Tần số gen qua một đời giao phối ngẫu nhiên và 
tần số kiểu gen đời con

Giao phối ngẫu nhiên

lần thứ nhất Kiểu gen đời con
Loại giao

phối

Tần số

giao phối AA Aa aa

AA × AA p2. p2 p4

AA × Aa 2(p2.2pq)=4p3q 2p3q 2p3q

Aa × aa 2(p2.q2)= 2p2.q2 2p2.q2

Aa × Aa 2pq.2pq=4p2.q2 p2q2 2p2q2 p2q2

Aa × aa 2(2pq).q2=4pq3 2pq3 2pq3

aa × aa q2.q2=q4 q4

Coäng p2(p2+2pq+q2)+

2pq(p2+2pq+q2)+
q2(p2+2pq+q2)=
(p2+2pq+q2)=

(p+q)2=1

p2(p2+2pq+q2)

= p2

2pq(p2+2pq+q2)

= 2pq

q2(p2+2pq+q2)

= q2

Đó là nội dung của định luật Hardy-Weinberg.

</div>
(132)<div class='page_container' data-page=132>

Với cây giao phấn, việc chọn giống theo hai hướng: chọn
giống ưu thế lai và cải tiến giống. Vấn đề tạo giống ưu thế lai với
cây giao phấn sẽ được đề cập trong chương tiếp theo.

5.2. Phương pháp chọn lọc để cải tiến quần thể

Có rất nhiều phương pháp chọn lọc với quần thể giao phấn.
Sau đây là một số phương pháp thông dụng.

5.2.1. Chọn lọc quần thể

Đây là phương pháp chọn lọc lâu đời đối với cây giao phấn.
Phương pháp đơn giản, chỉ dựa vào kiểu hình để chọn cây tốt gộp
chung lại làm giống. Để nâng cao hiệu quả chọn lọc, trước khi ra
hoa, cần nhổ bỏ hoặc khử đực những cá thể sinh trưởng phát triển
kém.

5.2.2. Chọn lọc quần thể cải tiến

Phương pháp này do Gardner đề xuất năm 1961.
Nội dung của phương pháp này gồm:

- Quần thể chọn lọc trồng cách ly với các quần thể khác.
- Ruộng chọn giống được chia ra nhiều ô, gieo thưa, chọn và
thu hoạch riêng từng ô.

- Hạt của các cây tốt được gộp chung theo từng ô và được
chia làm ba: một phần để trồng trong đời sau và tiếp tục chọn
lọc, một phần đem so sánh giữa các quần thể chọn, phần cịn lại
giữ lại kho.

Thơng thường, việc chọn lọc theo phương pháp này kéo dài
3-4 vụ (chu kỳ).

5.2.3. Phương pháp chọn cá thể (Phương pháp một nửa) 
1. Chọn lọc cá thể có cách ly:

- Vụ 1: Gieo vật liệu khởi đầu, chọn và thu riêng hạt cây
tốt.

</div>
(133)<div class='page_container' data-page=133>

- Vụ 3: Tương tự như vụ 2.

Việc chọn lọc kết thúc khi kết quả đạt yêu cầu.

2. Chọn lọc cá thể không cách ly

- Vụ 1: Gieo vật liệu khởi đầu, chọn và thu riêng hạt cây
tốt.

- Vụ 2: Chia hạt những cây được chọn làm hai phần: một
phần đem gieo để so sánh dòng, một nửa giữ lại kho.

- Vụ 3: Căn cứ vào kết quả so sánh vụ trước, lấy hạt của các
dòng tốt trong kho giống ra gieo và tiếp tục chọn cây tốt thu
riêng (như vụ 1).

- Vụ 4: Tương tự như vụ 2.
Khu cách ly

Hình 5-13: Sơ đồ chọn cá thể nhiều lần với 
 cây giao phấn có cách ly

° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° °

Quần thể ban đầu
(chọn cây tốt)

Vụ 1

So sánh giống

GBĐ

Giống chọn lần 1

Đ/C

1 2 3 4 1 2 3 4

Vụ 2 Đ/C

1-1 2-5 2-7 4-2 1-1 2-5 2-7 4-2

………

Vuï 3 Ñ/C

1-1-1 1-1-6 2-7-3 4-2-5 1-1-1 1-1-6 2-7-3 4-2-5

Giống chọn lần 2

</div>
(134)<div class='page_container' data-page=134>

Việc chọn lọc kết thúc khi kết quả đạt u cầu.

5.2.4. Chọn lọc theo nhóm (hoï)

- Vụ 1: Phân lập vườn vật liệu khởi đầu ra nhiều nhóm, mỗi
nhóm chọn các cá thể tốt theo những đặc trưng chung của nhóm.

- Vụ 2: Hạt mỗi nhóm chia đơi: một phần gieo ở khu cách
ly, một phần gieo ở khu so sánh. Căn cứ vào kết quả ở khu so
sánh, trên các nhóm tốt (ở khu cách ly ) tiếp tục phân lập thành
các nhóm mới, bỏ riêng.

- Vụ 3: Tương tự như vụ 2.

Việc chọn lọc kết thúc khi kết quả đạt yêu cầu.

Giữ lại kho

Hình 5-14: Sơ đồ chọn cá thể nhiều lần với 
 cây giao phấn không cách ly

° ° ° ° °

Quần thể ban đầu
(chọn cây tốt)

Chọn lần 1

So sánh dòng

Giống chọn lần 1 Giống

Đ/C

1

2 3 4

5 1 2 3 4

1

5 1

2

4

2-1 2-2 2-3 4-1 4-2 4-3 2-1 2-2 2-3 4-1 4-2 4-3

Tiếp tục chọn cá thể tốt

Chọn

lần 4

Giữ lại kho

Chọn lần 2

Chọn lần 3

</div>
(135)<div class='page_container' data-page=135>

5.2.5. Chọn lọc truy hồi

Hình 5-16: Sơ đồ chọn truy hồi với cây giao phấn

° ° ° ° °

Quần thể ban đầu
(chọn cây tốt)

So sánh dòng

Đ/C

1

2 3 4

5

1

2

3

4

1

5 ° ° ° ° °

Gieo các dòng tốt và cho
thụ phấn tự do, chọn cây tốt

Giữ lại kho
Giữ lại kho

So sánh dòng

Đ/C

Hình 5-15: Sơ đồ chọn lọc theo nhóm (họ)

° ° ° ° °

Quần thể ban đầu
(chọn cây tốt)

Đ/C

Gieo cách ly

Giống chọn

A B C A B C

KÑ

A B1 B2

Ñ/C
A

Ñ/C

So sánh giống lớn

So sánh giống,
khảo nghiệm

Tập hợp cây tốt theo nhóm

So sánh giống nhỏ

B1 B2 A B1 B2

</div>
(136)<div class='page_container' data-page=136>

Từ vườn vật liệu chọn giống, chọn cá thể tốt thu riêng. Vụ
sau hạt mỗi cá thể chia đơi: một phần đem gieo để so sánh dịng,
một nửa giữ lại kho. Sang vụ thứ 3, dựa vào kết quả so sánh vụ
trước, lấy hạt của các dòng tốt trong kho giống ra gieo chung và
cho giao phấn tự do, tiếp tục chọn cây tốt thu riêng (như vụ 1).
Tiếp tục làm lại một số lần. Xem sơ đồ 5-16.

6. CHỌN GIỐNG CÂY SINH SẢN VÔ TÍNH

6.1. Đặc điểm di truyền của cây sinh sản vô tính

Sinh sản vơ tính được hiểu là sự sinh sản khơng qua sự giao
phối giới tính. Có nhiều hình thức sinh sản vơ tính: 1) bằng thân
ngầm như gừng; 2) tép như hành, tỏi, tulip; 3) giò như layơn; 4)
củ như khoai tây; 5) thân bò như khoai lang; 6) thân củ như huệ;
7) chồi như chuối; 8) hom thân như mía, hồ tiêu; 9) lá như cây
bỏng. Một số dạng vơ tính vơ phối dinh dưỡng không cho hạt
(apomixis), vô phối giao tử (agamospermy), dạng trinh sinh
(partheno-genesis).

Phần lớn cây sinh sản vô tính là cây lấy củ, rễ và thân
như: khoai tây, khoai lang, khoai từ, khoai sọ, mía và một số cây
thức ăn gia súc. Phần lớn cây sinh sản vô tính có hình thức sinh
sản hữu tính thuộc hai nhóm tự thụ phấn hay giao phấn nhưng
sinh sản hữu tính yếu hơn. Việc chọn lọc với những cây này vừa
giống cây hữu tính lại giống cây vơ tính. Chẳng hạn như cây mía,
có thể tạo ra các giống F1 bằng lai hữu tính, sau đó nhân vơ tính
nên giống di truyền ổn định, mặc dù bản thân nó là cây giao
phấn. Một số cây trồng như cam quýt, chè, cà phê ngày nay được
sản xuất chủ yếu bằng sinh sản vơ tính.

Đặc điểm di truyền của cây sinh sản vơ tính là ổn định,
khơng xảy ra phân ly, tái tổ hợp nên việc chọn tạo giống đơn
giản hơn. Tuy nhiên, điều đó dẫn đến:

- Các hệ vơ tính dần dần tích lũy các đột biến tự nhiên.
- Các gen có hại cũng được tích lũy dần.

- Cơ quan sinh sản thường xuyên không hoạt động nên dần

dần dẫn đến bất dục. Thường thì bất dục đực nhiều hơn bất dục
cái.

</div>
(137)<div class='page_container' data-page=137>

từ đột biến tự nhiên như dứa Cayen, khoai tây Russet Burbank,
nho Anab-e-shani và một số cây ăn quả.

6.2. Caùc phương pháp chọn lọc

1. Chọn hỗn hợp

Thường áp dụng cho cây lấy củ như khoai lang, khoai tây.
Từ trong vườn chọn giống, chọn ra cây tốt phù hợp với yêu
cầu. Cành, hom hoặc củ của những cây tốt hỗn hợp đem trồng, so
sánh với giống khởi đầu và giống tiêu chuẩn, nếu tốt thì nhân
giống và phổ biến.

Cũng như đối với cây sinh sản hữu tính có thể chọn hỗn
hợp một lần hoặc nhiều lần cho cây sinh sản vơ tính.

2. Chọn cá theå

Từ trong vườn chọn giống, chọn ra cây tốt. Cành, hom hoặc
củ của những cây tốt đem trồng riêng thành từng dòng. So sánh
giữa các dòng với giống khởi đầu và giống tiêu chuẩn, loại bỏ
dòng xấu, chọn ra dòng tốt. Những dòng tốt tiếp tục thí nghiệm,
so sánh, nhân giống và phổ biến.

Có thể chọn cá thể một lần hoặc nhiều lần.
3. Chọn từng củ

Từ trong vườn chọn giống chọn ra cây tốt, từ các cây tốt
chọn ra củ tốt. Những củ tốt đem trồng riêng thành từng dòng
(còn gọi là hệ củ). So sánh giữa các hệ củ với giống khởi đầu và
giống tiêu chuẩn, chọn ra hệ tốt, loại bỏ hệ xấu. Những hệ tốt
tiếp tục thí nghiệm so sánh, nhân giống và phổ biến.

4. Chọn biến dị mầm

Ở cây sinh sản vơ tính thường xuất hiện các biến dị mầm.
Có những biến dị mầm rất khó phát hiện. Trong các biến dị
mầm có những biến dị có lợi, ví dụ các biến dị đa bội thể.

</div>
(138)<div class='page_container' data-page=138>

5. Phương pháp chọn phối hợp

Là phối hợp giữa phương pháp chọn lọc với cây sinh sản
hữu tính và phương pháp nhân vơ tính.

</div>
(139)<div class='page_container' data-page=139>

Chương 6

¦

U THÕ LAI

 HIỆN TƯỢNG VAØ ĐẶC ĐIỂM CỦA ƯU THẾ LAI

 CƠ SỞ DI TRUYỀN VAØ CÁCH XÁC ĐỊNH MỨC ĐỘ ƯU THẾ LAI

 TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY GIAO PHẤN

 TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN

 SỬ DỤNG BẤT DỤC ĐỰC TRONG SẢN XUẤT HẠT LAI

1. HIỆN TƯỢNG VAØ ĐẶC ĐIỂM CỦA ƯU THẾ LAI 
1.1. Hiện tượng ưu thế lai

Thuật ngữ ưu thế lai (heterosis) dùng để chỉ hiện tượng con
lai đời F1 hơn bố mẹ một hoặc một số tính trạng, đặc tính.

Căn cứ vào loại nhóm tính trạng, người ta thường phân biệt
bốn loại ưu thế lai:

- Ưu thế lai sinh sản: Biểu hiện sự tăng số lượng và chất
lượng của các bộ phận sinh sản như nhiều hoa, nhiều quả và quả
lớn, nhiều hạt và hạt to, tăng tỷ lệ đậu quả, kết hạt so với bố
mẹ. Loại ưu thế lai này có lợi cho các cây thu hoạch quả, hạt.

- Ưu thế lai sinh dưỡng: Biểu hiện sự tăng khối lượng của
các bộ phận sinh dưỡng như thân to, nhiều cành nhánh, lá lớn,
nhiều rễ và rễ khỏe, nhiều củ và củ to so với bố mẹ. Loại ưu thế
lai này có lợi cho các cây thu hoạch thân, lá, củ.

- Ưu thế lai thích ứng: Biểu hiện sự tăng sức sống, tăng
tính chống chịu với các điều kiện bất thuận so với bố mẹ. Loại ưu
thế lai này làm cho năng suất cây trồng tăng.

- Ưu thế lai tích lũy: Biểu hiện sự tăng cường tích lũy các
chất vào các bộ phận của cây như hàm lượng tinh bột ở củ cao,
hàm lượng protein và hàm lương dầu ở hạt cao, hàm lượng đường
ở thân, củ cao, hàm lượng các chất thơm cao, v.v. . Loại ưu thế lai
này làm tăng chất lượng sản phẩm nông sản.

</div>
(140)<div class='page_container' data-page=140>

ưu thế lai có thể làm tăng 25-35%, đặc biệt có thể lên tới 50% so
với bố mẹ tốt nhất.

I.G. Konreutor, người đầu tiên mô tả về hiện tượng này và
năm 1760 ông đã nhận được giống ưu thế lai khi lai giữa loài
thuốc lá núi (Nicotiana rustica) với thuốc lá trồng và đã đưa ra
sản xuất. Về sau, hiện tượng này được nhiều người nghiên cứu.

Ch. Darwin, năm 1876, trong cơng trình nghiên cứu “ Tác
dụng của thụ phấn chéo và tự thụ phấn trong thực vật”, lần đầu
tiên đã giải thích hiện tượng ưu thế lai là do sự liên kết trong
hợp tử các giao tử có chất lượng khác nhau.

Bill, người đầu tiên (1878) đã tạo ra các giống ngơ lai có
năng suất vượt giống bố mẹ tốt nhất 10-15%.

G. Shull, người đầu tiên (1904) đã sử dụng phương pháp tự
thụ phấn cho ngô, tạo ra các dòng thuần và chính ơng đã làm
sáng tỏ hiệu quả kém do lai cưỡng bức. Năm 1906, ông đã thực
hiện lai giữa các dịng thuần và tạo ra con lai có năng suất cao.
Năm 1914, ơng đã gọi hiện tượng đó bằng thuật ngữ heterosis để
chỉ ưu thế dị hợp tử trong các giống lai.

D.F. Jones, người đầu tiên (1917) nghiên cứu và đề xuất
việc sản xuất hạt lai kép để giảm giá thành hạt giống lai.

Ngày nay, việc sản xuất giống ưu thế lai phát triển mạnh ở
nhiều loại cây trồng mà điển hình là ngơ, lúa nước, bông vải. Ở
Mỹ, người ta đã tạo ra giống ngô lai đạt năng suất 25,4 tạ/ha/vụ.
Các nhà chọn giống Trung Quốc đã tạo ra tổ hợp lúa lai “hai

dòng” cho năng suất 17,1 tấn/ha. Các giống bơng lai có năng suất
cao hơn sản xuất đại trà 30-65%.

1.2. Đặc điểm của ưu theá lai

- Ưu thế lai thể hiện mạnh ở đời F1 và giảm dần ở các thế
hệ sau:

Như đã đề cập ở chương 2, mục 2.1.1, giá trị F1 trong lai
đơn bằng trung bình của hai bố me (MP) cộng hiệu ứng trội (độ
lệch giữa F1 với trung bình), tức là:





1 1

F



MP



F



MP

, coøn

1 1

2 1

F M P F M P

F M P F

2 2

 

</div>
(141)<div class='page_container' data-page=141>





r 1

r r 1 1 r 1

F M P

F M P F M P F

2 2




 

    

Moät cách tổng quát, khi có n bố mẹ tham gia thì:

1 1

2 1

F M P F M P

F M P F

n n

 

    , vaø





r 1

r r 1 1 r 1

F M P

F M P F M P F

n n




 

    

- Hầu hết các tính trạng có ưu thế lai dương:

Với ưu thế lai dương, con lai có giá trị tính trạng cao hơn bố
mẹ. Biểu hiện ở cây lai là: phôi phát triển khỏe, các cơ quan phát
triển mạnh (như: hệ thống rễ phát triển mạnh, nhiều lá, thân
cao to, khả năng cho năng suất cao, khả năng thích ứng rộng),

chất lượng sản phẩm tốt.

- Ở một số tính trạng của một số cây xuất hiện ưu thế lai
âm:

Với ưu thế lai âm, con lai biểu hiện xấu hơn bố mẹ, thậm
chí xấu hơn bố mẹ thấp nhất. Ưu thế lai âm có lợi cho một số
tính trạng như thời gian sinh trưởng… . Ưu thế lai âm theo thời
gian sinh trưởng thường bắt gặp ở nhiều cặp lai ở cây ngô, cây
lúa nước, cây bông.

2. CƠ SỞ DI TRUYỀN VAØ CÁCH XÁC ĐỊNH MỨC ĐỘ ƯU 
THẾ LAI

2.1. Cơ sở di truyền của ưu thế lai

Như trên đã nêu, Darwin (1876) giải thích cơ sở để hình
thành ưu thế lai là do sự liên kết trong hợp tử các giao tử có chất
lượng khác nhau. Một cách tương tự, Shull (1914) cho rằng do ưu
thế dị hợp tử trong các giống lai. Cho đến nay, chưa có ý kiến
thống nhất để giải thích cơ sở di truyền của hiện tượng này và
hiện đang tồn tại các giả thuyết sau đây:

2.1.1. Thuyết ưu thế dị hợp tử (thuyết siêu trội)

</div>
(142)<div class='page_container' data-page=142>

thái dị hợp tử sẽ có khả năng ứng phó với tính đa dạng của điều
kiện sống trong quá trình phát triển hơn là chỉ có một sản phẩm
gen duy nhất ở trạng thái đồng hợp tử. Ở mỗi một điều kiện
sống, hoặc allen này hoặc allen khác sẽ có ưu thế về hiệu quả tác
động để đạt được khả năng sống cao nhất. Phù hợp với giải thích

này, các dị hợp tử có những ưu thế rất đặc biệt trong những điều
kiện sống biến động và bất lợi, càng có nhiều ổ gen (locus) dị hợp
tử thì biểu hiện của ưu thế lai càng cao và ở F1 số ổ gen dị hợp tử
là cao nhất. Trong trường hợp 2 allen, thuyết này có thể biểu thị
như sau:

a1a1 < a1a2 > a2a2 hay AA < Aa > aa
2.1.2. Thuyết ưu thế trội (thuyết tính trội)

Thuyết này cho rằng sự xuất hiện ưu thế lai ở F1 là kết quả
sự phục hồi vai trò của các gen trội ở những ổ gen mà ở bố mẹ đã
trở thành đồng hợp tử lặn có hại. Sự giải thích này dựa trên giả
thuyết cho rằng nhiều gen lặn có hại được ẩn kín ở tất cả các
dịng và sẽ hình thành đồng hợp tử ở các ổ gen khi tự giao. Nếu
một dịng có kiểu gen AAbbCC lai với một dòng có kiểu gen
aaBBcc thì F1 sẽ có các kiểu gen AaBbCc. Do những gen trội lấn
át gen lặn ở trạng thái dị hợp tử nên AaBbCc có giá trị cao hơn
bố mẹ và xuất hiện ưu thế lai. Tính đúng đắn của giải thích này
đã được chứng minh ở nhiều trường hợp mà những nhà chọn
giống động vật và thực vật quan sát được, nhưng không đủ để lý
giải tất cả các trường hợp ưu thế lai ở các quần thể có tính trạng
đa gen.

2.1.3. Thuyết cân bằng di truyeàn

Theo giả thuyết này thì mỗi cơ thể sinh vật ở trạng thái
cân bằng di truyền nhất định, đảm bảo cho sự hình thành một
kiểu hình thích ứng với điều kiện sống. Khi lai các cá thể có kiểu
cân bằng di truyền khác nhau sẽ hình thành cơ thể mới có trạng
thái cân bằng di truyền mới, do vậy con lai xuất hiện những tính

trạng mới tốt hơn bố mẹ.

2.1.4. Thuyết đồng tế bào chất

</div>
(143)<div class='page_container' data-page=143>

nên đồng nhất và đồng hợp thể. Sự đồng nhất và đồng hợp thể
của tế bào chất có thể là nguyên nhân của sự thối hóa khi tự
giao. Sau khi lai, tính đồng gen ở tế bào chất đã mất, làm xuất
hiện ưu thế lai.

Những nghiên cứu về di truyền các tính trạng số lượng gần
đây cho thấy các loại hiệu ứng cộâng tính (additive effect), hiệu ứng
tính trội (dominance effect) và hiệu ứng tương tác không allen
(epistasis) đều tham gia vào việc hình thành ưu thế lai. Tùy loại
cây trồng, loại tính trạng và kiểu gen bố mẹ mà một vài hay tất cả
các loại hiệu ứng gen trên có thể xuất hiện với những vai trò khác
nhau.

2.2. Xác định mức độ ưu thế lai

2.2.1. Độ trội

Trong nghiên cứu các tính trạng số lượng, không thể xác
định được độ trội trong từng ổ gen mà chỉ có thể tính độ trội
trung bình thơng qua biểu hiện kiểu hình.

Như đã đề cập ở chương 2, mục 2.1.1, quan hệ H/D biểu thị
mức độ trội. H là độ lệch giữa F1 với trung bình bố mẹ: (H = F1 –
MP = F1 - (P1 + P2)/2) và, D là độ lệch giữa P1 (hoặc P2,) với trung
bình của chúng: (D = P1 – MP (D > 0) hay D = P2 - (P1 + P2 )/ 2
(D < 0) hoặc D = (P1 - P2 )/2 với P1 > P2).

Theo hướng làm tăng tính trạng, các trường hợp sau đây sẽ
xảy ra:

- Neáu F1 = MP, biểu thị trạng thái di truyền trung gian thì
H = 0 và H/D = 0;

- Nếu MP <F1 < P1, biểu thị trạng thái trội khơng hồn tồn
thì H > 0 và 0 < H/D <1 (có ưu thế lai lý luận khi so F1 với trung
bình bố mẹ);

- Nếu F1 = P1 (bố mẹ cao nhất), biểu thị trạng thái trội
hồn tồn thì H = D và H/D = 1;

- Nếu F1 > P1, biểu thị trạng thái siêu trội thì H > D và H/D
> 1 (có ưu thế lai tuyệt đối khi so F1 với bố mẹ tốt nhất).

</div>
(144)<div class='page_container' data-page=144>

Công thức chung để tính độ trội như sau:
1

F MP
h

BP MP



 

Trong đó: hp là độ trội; F1, MP đã biết, BP là giá trị bố mẹ
tốt nhất.

Từ giá trị hp ta có thể biết xu hướng trội và khả năng ưu
thế lai nhưng không biết được mức độ ưu thế lai.

2.2.2. Ưu thế lai lý luận (UTL lý thuyết, UTL trung bình 
hoặc UTL giả định)

Muốn biết mức độ (%) con lai F1 hơn trung bình bố mẹ:

F1 MP

MH, % 100
MP



 

2.2.3. Ưu thế lai tuyệt đối(UTL thực)

Muốn biết mức độ (%) con lai F1 hơn bố mẹ tốt nhất:

BH, % F1 BP 100
BP



 

Trong ưu thế lai âm BP là giống có giá trị thấp và F1 <BP,
giá trị BH < 0.

2.2.4. Ưu thế lai cạnh tranh(UTL chuaån)

Muốn biết mức độ (%) con lai F1 hơn giống sản xuất đại trà
trong vùng dùng làm đối chứng chuẩn (S):

SH, % F1 S 100
S



 

Loại ưu thế lai này chỉ có ý nghĩa đối với việc sử dụng giống
lai trong sản xuất.

3. TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY GIAO PHẤN

Cũng như các giống thuần, muốn đưa giống ưu thế lai ra sản
xuất phải thực hiện các khâu sau đây:

- Tạo giống: Việc này thực hiện tại cơ sở nghiên cứu;

</div>
(145)<div class='page_container' data-page=145>

- Tổ chức sản xuất và chế biến hạt giống lai để cung ứng
cho sản xuất.

Sau đây là các phương pháp tạo giống ưu theá lai:

3.1. Lai giữa các giống, giữa giống và dòng

Đây là phương pháp đơn giản, dễ làm, thường dùng cho các
cây ngô, cao lương … . Việc sản xuất hạt lai theo phương pháp này
cho năng suất cao, giá thành thấp so với việc sử dụng các dòng
thuần. Ưu thế lai giữa các giống có thể đạt 10-15%.

Tạo giống ưu thế lai theo phương pháp này gồm 3 bước:
1/ Chọn bố mẹ

Để có các tổ hợp ưu thế lai cao, việc chọn bố mẹ cần lưu ý:
- Bố mẹ nên thuộc các loại hình khác nhau, các nhóm khác
nhau trong cùng một loài, thích hợp với điều kiện địa phương,
năng suất cao, phẩm chất tốt, chống chịu với những điều kiện bất
thuận. Ngoài các giống địa phương, cần thu thập và sử dụng các
giống tốt khác làm bố mẹ.

- Gioáng nhau về tính trạng hình thái kinh tế.

Đặc điểm di truyền của các giống quần thể giao phấn là dị
hợp tử. Khi lai với nhau, chúng sẽ phân ly thành những kiểu gen
khác nhau. Sự giống nhau về các tính trạng hình thái và kinh tế
của bố mẹ sẽ làm cho các cá thể trong quần thể con lai ít khác
biệt về hình thái. Điều đó khơng chỉ làm cho quần thể đồng đều,
năng suất cá thẩ và năng suất quần thể cao mà cịn có sự đồng
đều về hình thái sản phẩm (độ lớn, màu sắc). Sự giống nhau về
các đặc tính kinh tế sẽ làm cho chất lượng của các cá thể trong
quần thể con lai ít khác biệt. Đó là cơ sở để giống có phẩm chất

tốt, đồng đều.

- Bố mẹ thích hợp với điều kiện và chế độ canh tác nơi phổ
biến giống lai.

Bố mẹ thích hợp với điều kiện và chế độ canh tác địa
phương là cơ sở để con lai thích ứng tốt với điều kiện ấy.

</div>
(146)<div class='page_container' data-page=146>

Trong nhiều trường hợp phải bố trí thời gian xuống giống
bố mẹ lệch nhau vì chúng khơng ra hoa cùng kỳ. Đó là một khó
khăn cho việc gieo trồng chăm sóc. Chọn được bố mẹ ra hoa cùng
kỳ, tốt nhất giống bố tung phấn muộn hơn giống mẹ 1-2 ngày, sẽ
khắc phục khó khăn này.

2/ Lai và thu hạt lai

Có thể thành lập các cặp lai đơn, lai ba, lai keùp.

Kỹ thuật lai cho một số cây được đề cập ở chương 4, mục 2.4
3/ Đánh giá các con lai F1 và chọn tổ hợp lai triển vọng

Sau khi thu được hạt lai, tiến hành bố trí thí nghiệm so
sánh giữa các tổ hợp với sự có mặt của các giống bố mẹ và giống
sản xuất đại trà để xác định mức độ ưu thế lai và chọn giống
triển vọng cho sản xuất.

Có thể lai giữa giống với dòng thuần hoặc dòng với giống,
có thể sản xuất con lai đơn, con lai ba hoặc con lai kép.

3.2. Lai giữa các dòng tự phối

Tạo giống ưu thế lai theo phương pháp này gồm 4 bước:
- Tạo dòng tự phối;

- Thử khả năng phối hợp để chọn dòng triển vọng làm bố
mẹ;

- Lai giữa các dòng triển vọng và thu hạt lai;

- Và, đánh giá các con lai F1 và chọn tổ hợp lai triển vọng.
3.2.1. Tạo dòng tự phối

1/ Khái niệm và ý nghĩa của tự phối với cây giao phấn 
Với cây giao phấn, tự phối là sự tự thụ phấn cưỡng bức bằng
phấn cùng hoa hoặc bằng phấn của hoa đực thụ cho hoa cái cùng
cây.

East (1908) và Shull (1909) đã tiến hành tự phối cho cây
bắp và nhận được những kết quả sau đây:

</div>
(147)<div class='page_container' data-page=147>

làm chết hoặc làm giảm chiều cao, sức sống và năng suất ngay ở
những thế hệ tự thụ phấn ban đầu;

- Xuất hiện những biến dị mới về hình thái như chiều cao
cây, độ dài trái, chín sớm, sau nhiều thế hệ tự thụ phấn chúng
được phân lập ra các dòng tự phối;

- Nhiều dòng mất sức sống đến mức khơng thể tồn tại được,
các dịng sống sót có cây bé và sức sống kém.

Tùy loại tính trạng, độ suy giảm qua các thế hệ tự phối có
khác nhau. Chiều cao giảm dần và ngừng giảm sau 5 lần tự phối,
khi đó năng suất đã giảm xuống chỉ còn 1/2 hoặc 1/3 so với năng
suất giống thụ phấn tự do ban đầu và tiếp tục giảm cho đến 20
thế hệ tự phối.

Nhiều kết quả nghiên cứu với cây giao phấn đều nhận được
kết quả tương tự nhưng mức độ suy thoái khác nhau giữa các loại
cây và các loại tính trạng. Kết quả chung nhất là: qua mỗi lần tự
phối sức sống và năng suất bị giảm, cuối cùng hình thành các
dịng đồng hợp tử ổn định có sức sống kém, chiều cao và tính
thích ứng đều giảm, năng suất đều thấp.

Người ta dùng I0, S0 để ký hiệu cho cây bắt đầu tiến hành
tự phối, dùng  để ký hiệu cho sự tự phối và dùng I1, I2, I3, … hay
S1, S2, S3, … cho các đời tự phối.

Mặc dù các dòng tự phối bị suy thoái nhưng lai giữa hai
dòng tự phối sẽ tạo ra con lai thế hệ đầu có sức sống và năng
suất cao vượt bậc.

Ý nghĩa của tự phối: Lợi dụng ưu thế đời F1 khi lai hai dòng
tự phối để tạo ra các giống ưu thế lai. Đây là phương pháp tạo
giống đơn giản, dễ làm.

2/ Cơ sở lý luận của tự phối

Quần thể giao phấn có kiểu gen dị hợp tử, qua tự phối tỷ lệ
cây đồng hợp tử tăng lên, các gen có hại có cơ hội biểu hiện ra
ngoài và bị đào thải.

</div>
(148)<div class='page_container' data-page=148>

Thế hệ F1 F2 F3 F4 F5 F6 F7

Số đời tự thụ (n) 0 1 2 3 4 5 6

% cây đồng hợp tử 0 50 75 87,5 93,75 96,87 98,44
% cây dị hợp tử 100 50 25 12,5 6,25 3,13 1,56
Trong trường hợp một cặp gen, nếu đồng hợp tử lặn là có
hại thì có một nửa số cây đồng hợp tử sau mỗi lần tự phối sẽ bị
loại bỏ. Chẳng hạn, qua 3 lần tự phối (F4), có 87,5 : 2 = 43,75%
số cá thể có gen đồng hợp tử lặn.

Một cách tồng qt, nếu tính trạng có k gen kiểm sốt, từ
quần thể hoàn toàn dị hợp tử, qua n đời tự phối, tần suất các
kiểu gen ứng với các số hạng sau khi triển khai công thức sau:

 

n k

nk
1

2 1 1 1

2     

Trong đó: 2nk là tổng số cá thể trong quần thể tự phối;
1 (hay 100%) là tổng các số tần số kiểu gen.
Từ nhị thức Niutơn:





n 0 n 0 1 n 1 2 n 2 2 n 1 n 1 n 0 n

n n n n n

ab C a b C a bC a  b  ... C ab  C a b
ta coù:

 

n k 0

 

n k 1

 

n k 1 k 1

   

n k n 0

k k k k

nk nk

1 1

2 1 1 C 2 1 C 2 1 ... C 2 1 C 2 1 1

2 2

 

 

             

   

Ví dụ: với tính trạng có 3 gen kiểm soát (k=3), qua 3 đời tự
phối (n=3), áp dụng cách triển khai như trên ta có:

 







343 147 21 1



0,670 0.287 0,041 0,002 1

512
1
1
1
2
2

1 3 3
3

3           

Kết quả cho biết, qua 3 đời tự phối có 67,0% cá thể mang 3
cặp gen đồng hợp tử, 28,7% cá thể có 2 cặp đồng hợp tử, 4,1% cá
thể có 1 cặp gen đồng hợp tử và 0,02% cá thể có các cặp gen hồn
tồn dị hợp tử.

3/ Tạo dòng tự phối

</div>
(149)<div class='page_container' data-page=149>

tự phối từng cây riêng rẽ. Nguồn tự phối có thể là các giống thụ
phấn tự do, hỗn hợp, tổng hợp hoặc bất kỳ một quần thể dị hợp
nào. Để có thể tạo ra nhiều dịng tự phối ưu tú, quần thể ban đầu
phải thể hiện nhiều đặc tính tốt, có khả năng tạo ra nhiều biến
dị tốt, tức là có phổ di truyền rộng chứa đựng nhiều gen tốt.

Có nhiều phương pháp tạo dòng tự phối nhưng phổ biến

nhất là hai phương pháp sau đây:

- Phương pháp tiêu chuẩn (tự giao):

Vụ thứ nhất (I0): Gieo riêng khoảng 200 cây ưu tú được chọn

từ quần thể vụ trước thành dòng. Trên mỗi dòng, chọn cây tốt
nhất để tự thụ phấn.

Vụ thứ hai (I1): Từ mỗi bắp tự thụ, chọn khoảng 30-40 hạt

để gieo thành từng dòng (I1) . Trên mỗi dòng tốt chọn 8-10 cây
tốt để tự phối.

Vụ thứ ba (I2): Từ mỗi bắp tự thụ (I1), chọn khoảng 30-40
hạt để gieo thành từng dòng (I2) . Trên mỗi dòng tốt lại chọn
8-10 cây tốt để tự phối.

Vụ thứ tư (I3): Hạt mỗi bắp tự thụ (I2) được chia đôi, một
nửa khoảng 30-40 hạt gieo thành dòng (I3), trên mỗi dòng tốt lại
chọn 8-10 cây tốt để tự phối, nửa còn lại cho lai với mẫu thử để
xác định khả năng phối hợp chung.

Vụ thứ năm (I4): Có 3 việc: Giám định các dòng tự phối và

tự thụ phấn các cây I4 tốt nhất; lai một số dòng tốt với mẫu thử
để tiếp tục thử khả năng phối hợp trong năm sau; và, nghiên cứu
khả năng phối hợp chung từ các tổ hợp lai vụ trước.

Vụ thứ sáu (I5): Gieo các dòng tự phối tốt, tự phối và chọn

dòng tốt nhất, đồng thời nghiên cứu khả năng phối hợp chung từ
các tổ hợp lai vụ trước.

Vụ thứ bảy (I6): Dựa vào kết quả nghiên cứu khả năng phối

hợp chung chọn ra dòng tự phối tốt nhất.
- Phương pháp cận giao:

</div>
(150)<div class='page_container' data-page=150>

này là cho thụ phấn giữa các cây trong cùng một dịng có quan hệ
“chị-em” hoặc trong một hệ. Các cây được chọn để thụ phấn có
kiểu hình giống nhau và có đặc tính kinh tế tương tự nhau. Đây
chính là phương pháp tạo dòng bố mẹ hafsib được áp dụng rộng
rãi không chỉ cho những trường hợp không tự phối được mà cịn
trong điều kiện bình thường cho nhiều loài cây giao phấn để
nâng cao sức sống của các dòng bố mẹ. Để tạo ra các dòng đồng
hợp tử, phương pháp này dài hơn phương pháp tiêu chuẩn 2-3 vụ,
các dòng tạo ra được ký hiệu là S để phân biệt với dòng I.
3.2.2. Thử khả năng phối hợp

Nhằm tạo ra các tổ hợp lai đơn, lai ba, lai kép có ưu thế lai
cao, ta cần chọn các dịng bố mẹ vừa có khả năng phối hợp chung
cao vừa có giá trị biến động khả năng phối hợp riêng cao. Muốn
vậy ta phải đánh giá các dòng theo phương pháp lai diallen. Tuy
nhiên phương pháp này một lúc khơng cho phép đánh giá nhiều
dịng do số cặp lai lớn, bố trí thí nghiệm khó chính xác. Chẳng
hạn, có 100 dịng tự phối, nếu tiến hành nghiên cứu chỉ với có sự
tham gia của các dòng bố mẹ và các tổ hợp lai thuận thì ta có
(100 × 101) : 2 = 5050 kiểu gen. Điều đó khơng thể thực hiện
được. Trong trường hợp số lượng dòng tự phối nhiều, để có thể

nhanh chóng đánh giá chúng ta có thể tiến hành ba cách:

- Một là, chia tất cả các dịng thành nhiều nhóm, mỗi nhóm
khoảng 6-8 dịng. Tiến hành lai diallen theo từng nhóm, dựa vào
kết quả phân tích khả năng phối hợp, chọn dịng ưu tú. Sau khi
chọn được số ít các dòng ưu tú, tiến hành lai diallen để đánh giá
lại khả năng phối hợp chung và khả năng phối hợp riêng, chọn
dòng ưu tú nhất, các cặp lai tốt, để tiến hành tạo các giống lai
đơn, lai ba hoặc lai kép. Đây là cách tốt nhất nhưng khá phức
tạp và tốn kém.

- Hai là, chia tất cả các dịng thành nhiều nhóm, mỗi nhóm
20-30 dịng, tiến hành lai các dịng trong mỗi nhóm với mẫu thử
(lai đỉnh), bố trí thí nghiệm để đánh giá và chọn các dịng có khả
năng phối hợp chung cao. Sau khi chọn được số ít các dịng ưu tú,
tiến hành lai diallen và chọn dòng ưu tú và cặp lai tốt như cách
trên.

</div>
(151)<div class='page_container' data-page=151>

dịng ưu tú, sau đó lai diallen và đánh giá như cách trên. Cơ sở
của cách làm này là các dịng có độ lớn tính trạng cao thường có
khả năng phối hợp chung cao.

Về mơ hình tốn học và phương pháp xác định khả năng
phối hợp đã được đề cập ở chương 2, mục 3. Sau khi kiểm tra sự
tồn tại khả năng phối hợp, tiến hành xác định giá trị khả năng
phối hợp của các dòng (giống) theo các công thức sau đây:

1) Theo phương pháp lai đỉnh (topcross) n1 dòng và n2 mẫu
thử :

- Khả năng phối hợp chung của dòng i:

- Khả năng phối hợp chung của mẫu thử j:

Trong đó: xij là giá trị tồ hợp lai giữa dòng i với mẫu j;

xi. là giá trị trung bình của các tổ hợp có dịng i tham
gia;

x.. là giá trị trung bình tất cả các tổ hợp lai.

 

e
2
1
1
i ˆ
n
n
n
gˆ

Var   ;

 

e2

2
1
2

j ˆ
n
n
n
gˆ

Var  





2
j
i ˆ
n
2
gˆ
gˆ

Var    (giữa các dòng i và j);





e
1
j
i ˆ
n
2
gˆ
gˆ

Var    (giữa các mẫu thử i và j)

2) Theo phương pháp lai diallen một nửa p dòng với
p(p+1)/2 kiểu gen:





2
n
ij
j 1
i i.
2
x x..
ˆ

g x x..

n
 




 





1
n
ij
i 1

j . j

x x..
ˆ

g x x..

</div>
(152)<div class='page_container' data-page=152>

- Khả năng phối hợp chung của dòng i:

- Khả năng phối hợp riêng giữa dịng i với dịng j:

Trong đó: X.. là tổng giá trị tất cả các kiểu gen (F1 và bố
mẹ);

X1., X.j là tổng giá trị theo hàng i và cột j;
xii và xjj là giá trị các dòng bố mẹ;

xij là giá trị con lai giữa dòng i và dòng j;
p là số dòng bố mẹ.





i ˆ
2
p
p
1
p
)

gˆ
(
Var 


 ,

 

 



ii ˆ
2
p
1
p
1
p
p
)
sˆ
(
Var 

 
 ,

 



e2
2
ij ˆ
2

p
1
p
2
p
p
)
sˆ
(
Var 

 

 , ˆ (i j)

2
p
2
)
gˆ
gˆ
(

Var i j e2 



 ,
)
j

i
(
ˆ
2
p
)
2
p
(
2
)
s
ˆ
sˆ
(

Var ii jj e2 




 ,

 

ˆ (i j,k;j k)
2
p
1
p
2
)

sˆ
sˆ
(

Var ij ik e2  






ˆ (i j,k,l;j kl;k l)
2
p
p
2
)
s
ˆ
sˆ
(

Var ij kl e2   






3.2.3. Lai giữa các dòng triển vọng 
1/ Lai đơn

Là lai giữa 2 dòng tự phối với nhau. Sơ đồ lai đơn như sau:

Vườn lai

♀

♂

Hạt F

Nhân dòng bố mẹ

ở khu cách ly

Dòng B

Dòng A

i i. ii

1 2

g X x X..
p 2 p

 

    

  

ij ij i. ii j jj

1 2

s x X x X. x X..
p 2  (p 1)(p 2)

      

</div>
(153)<div class='page_container' data-page=153>

Tất cả các dòng tự phối ưu tú được phối hợp diallen để tìm
những cặp triển vọng nhất. Ngồi ra có thể lai giữa một dịng với
một giống.

2/ Lai ba

Là lai giữa một giống lai F1 làm mẹ và một dòng hay một
giống. Mục đích của kiểu lai này là để giảm giá thành sản xuất hạt
giống lai.

Sơ đồ lai ba giữa F1 với một dịng như sau:

Ngồi ra có thể lai một giống lai F1 với một giống.

3/ Lai keùp

Là lai giữa hai giống lai F1. Cũng như lai ba mục đích của
kiểu lai này nhằm giảm giá thành sản xuất hạt giống lai. Kiểu
lai này được D.F. Jones người đầu tiên đề xuất năm 1917.

Doøng A

×

Dòng C

F

(AB)

Nhân dịng/ giống
bố mẹở khu cách ly

×

ABC

Tạo hạt lai đơn

ở khu cách ly

Hạt lai ba

Dòng B

Dịng C
Vườn lai

♀

♂

Hạt F

</div>
(154)<div class='page_container' data-page=154>

Sơ đồ lai kép như sau:

3.2.4. Đánh giá các con lai F1

- Các con lai đơn phối hợp theo kiểu diallen được so sánh
với nhau, một mặt để chọn cặp lai đơn triển vọng nhất đăng ký
khảo nghiệm cơ bản và khảo nghiệm sản xuất, mặt khác một lần

nữa đánh giá lại các dòng để sử dụng trong lai ba hoặc làm thực
liệu cho các chương trình tạo giống khác. Từ giá trị các cặp lai
đơn có thể thiết lập các tổ hợp lai kép có năng suất cao.

- Các con lai ba và lai kép được bố trí thí nghiệm chính quy
để chọn con lai tốt nhất đưa khảo nghiệm.

- Dự đoán năng suất các con lai kép:

Theo Jenkins (1934), năng suất của con lai kép (A×B) ×
(C×D) có thể dự đốn qua các cặp lai đơn theo bốn công thức sau:

+ Từ 4 cặp lai đơn giữa các dòng

   





1 AB CD
1

F AC AD BC BD

  

     

+ Từ 6 cặp lai đơn

   





1 AB CD
1

F AB AC AD BC BD CD

  

       

+ Từ 4 cặp lai đơn giữa dòng với giống

A

×

B

C

×

D

AB

CD

Nhân dòng bố mẹ
ở khu cách ly

×

ABCD

Tạo hạt lai đơn

ở khu cách ly

</div>
(155)<div class='page_container' data-page=155>

   

1 AB CD
1
F

  

   [(giống)+(B×giống)+(C×giống)+(D×giố

ng)

+ Từ lai đỉnh giữa 4 dòng A, B, C, D với n dòng khác
như E, F, G, H, I, J, ….

   





1 AB CD
1

F AE AF AG ... BE BF ... CE CF ...

  

           

4. TẠO GIỐNG ƯU THẾ LAI Ở CÂY TỰ THỤ PHẤN

Về nguyên lý tạo giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn và cây
giao phấn không khác biệt nhau. Tuy nhiên, do cấu tạo và bố trí
hoa cũng như đặc tính di truyền của cây tự thụ khác với cây giao
phấn nên có sự khác nhau về thao tác kỹ thuật.

- Với cây tự thụ phấn không cần tạo dòng tự phối mà chỉ
làm thuần vật liệu khởi đầu.

- Khử đực triệt để trước khi lai, ngăn chặn sự tự phối.
Nhiều loại cây hoa nhỏ không thể khử đực thủ công được mà
phải khử bằng hóa chất hay sử dụng bất dục đực.

- Trong so sánh dòng không cần bao cách ly như cây giao
phaán.

Tạo giống ưu thế lai ở cây tự thụ phấn theo trình tự sau
đây:

4.1. Chọn vật liệu thử (dòng/giống)

Vật liệu thử được chọn từ các dịng/giống triển vọng trong
chương trình tạo giống có độ thuần cao, các giống địa phương đã
qua tạo dòng thuần, các giống xa sinh thái địa lý, các giống có
nhiều đặc tính tốt. Nói chung, phổ di truyền càng rộng càng có cơ
hội để tạo ra con lai có ưu thế lai cao. Thường thì giống có giá trị
cao ở một tính trạng nào đó thì nó có khả năng phối hợp chung
cao ở tính trạng đó.

4.2. Làm thuần vật liệu

</div>
(156)<div class='page_container' data-page=156>

khác nhau tùy loại cây. Những cây có hoa hạt kín tỷ lệ này
thường thấp, ví dụ như cây lúa khoảng 0,02%, còn các cây khác
như cà chua khoảng 5-10%; có những cây như bông vải tự thụ
phấn là chủ yếu nhưng trong điều kiện ong bướm nhiều, tỷ lệ
ngoại hoa thụ phấn có thể lên đến 50-80%. Vì vậy làm giảm độ
thuần di truyền của giống. Để làm thuần giống, cần chọn cây
điển hình, bao cách ly 1 – 2 vụ là đã có dịng thuần khiết.

4.3. Thử khả năng phối hợp

Thực hiện tương tự như với các dòng tự phối.

Kết quả cuối cùng là chọn ra các giống tốt nhất, các cặp lai
tốt để tiến hành tạo các giống lai đơn, lai ba hoặc lai kép ở bước
sau.

4.4. Lai và đánh giá các giống lai

Căn cứ vào kết quả thử khả năng phối hợp có thể tạo ra các
tổ hợp lai đơn từ các giống ưu tú nhất, các giống lai ba giữa giống
lai đơn với giống có khả năng phối hợp chung và biến động khả
năng phối hợp riêng cao, các giống lai kép từ các cặp lai đơn.

Các giống lai được bố trí thí nghiệm chính quy để chọn
giống tốt nhất đề nghị khảo nghiệm.

5. SỬ DỤNG BẤT DỤC ĐỰC VÀ VẬT LIỆU VƠ PHỐI 
TRONG

SẢN XUẤT HẠT LAI

5.1. Sử dụng bất dục đực trong sản xuất hạt lai

Trong nghiên cứu, với yêu cầu số lượng hạt lai không nhiều,
việc tạo ra hạt lai khơng mấy khó khăn. Tuy nhiên khi cần đánh
giá nhiều giống theo các sơ đồ lai đỉnh, lai diallen với quy mơ thí
nghiệm lớn, việc sản xuất hạt lai đã gặp phải khó khăn. Đặc
biệt, để sản xuất ra một lượng hạt lai khổng lồ cung cấp cho sản
xuất đại trà thì vấn đề sản xuất hạt giống khơng cịn nói đến
việc lai thủ công, không chỉ với các cây tự thụ phấn, hoa nhỏ,
khó khử đực mà ngay cả với những cây hoa lớn, dễ khử đực mà
trước đó có thể sản xuất hạt lai bằng thủ cơng. Sử dụng bất dục
đực là phương pháp tốt để giải quyết vấn đề trên.

</div>
(157)<div class='page_container' data-page=157>

và thụ tinh trên núm nhụy mặc dù bộ phận sinh dục cái (nỗn)
vẫn phát triển bình thường và có khả năng thụ tinh, kết hạt.
Hiện tượng này rất có lợi cho cơng tác lai giống, đặc biệt với cây
tự thụ phấn. Người ta phân biệt hai loại bất dục đực: bất dục đực
tế bào chất (Cytoplasmic Male Sterility – CMS) và bất dục đực
nhân (Nuclear Male Sterility – NMS).

5.1.1. Sử dụng bất dục đực tế bào chất

1/Bất dục đực tế bào chất (CMS) và sản xuất hạt lai “ba 
dòng”

Bất dục đực tế bào chất xảy ra do tương tác giữa gen trong
nhân và các thay đổi về gen hoặc cấu trúc của gen ở tế bào chất.

Theo Lacadena (1968), dựa vào nguồn gốc phát sinh người ta chia
CMS thành hai loại: i) Autoplasmic CMS - sinh ra bên trong loài
do những đột biến tự phát trong tế bào chất và thường là ở gen
ty thể và, ii) Alloplasmic CMS – sinh ra bởi các phép lai khác chi
do sự bất tương hợp hoặc kết hợp kém giữa hệ gen (genome) của
loài này và hệ gen của loài khác. Đa số các dòng CMS được sử
dụng trong nghiên cứu và sản xuất hạt lai ở hầu hết các cây
trồng đều thuộc loại alloplasmic CMS.

Theo Jones và Clarke (1943), khi lai một dòng CMS có gen
bất dục S và gen khơng có khả năng phục hồi phấn rfrf với một
dòng tự phối, có 5 trường hợp sau sẽ xảy ra:

1) Cây BD (Srfrf) × Cây B.thường (Nrfrf) F1 bất dục (Srfrf)
2) Cây BD (Srfrf) × Cây B.thường (SRfRf) F1 B.thường (SRfrf)
3) Cây BD (Srfrf) × Cây B.thường (NRfRf) F1 B.thường (SRfrf)
4) Cây BD (Srfrf) × Cây B.thường (SRfrf) F1 BT (SRfrf)

BD(Srfrf)
5) Cây BD (Srfrf) × Cây B.thường (NRfrf) F1 BT (SRfrf)

BD (Srfrf)

Trong 5 trường hợp trên, chỉ có kiểu gen Nrfrf (trường hợp
1) duy trì được kiểu gen bất dục Srfrf, có thể chuyển cho dòng
mẹ, còn các kiểu gen NRfRf và SRfRf (trường hợp 2 và 3) có khả
năng phục hồi phấn, có thể chuyển cho dịng bố.

</div>
(158)<div class='page_container' data-page=158>

sử dụng ba dòng: dòng CMS làm mẹ, dịng duy trì CMS và dịng
phục hồi phấn.

Dịng CMS (làm mẹ), thường gọi là dịng A, có gen bất dục S
(Sterile) trong tế bào chất và cũng có gen bất dục rfrf trong
nhân. Dòng CMS được chuyển cho dòng làm mẹ đã được xác định
để cho dịng này có phấn bất dục, khơng phải khử đực.

Dịng duy trì bất dục, thường gọi là dịng B, có gen bình
thường N (Normal) trong tế bào chất và có gen bất dục rfrf trong
nhân, có khả năng tự thụ phấn, kết hạt (tự nhân). Về mặt kiểu
hình thì dịng B hồn tồn giống dòng A (dòng mẹ đã được
chuyển gen CMS) như “anh em song sinh” chỉ khác nhau là dịng
B ln hữu dục, tự thụ phấn và kết hạt. Để nhân dòng A (bất
dục) làm mẹ ta chỉ cần lai dòng B với A. Nếu dòng mẹ được chọn
khơng có kiểu gen duy trì (tức là khi lai với dịng bất dục khơng
cho con bất dục) thì sẽ được chuyển gen duy trì để tạo dịng B.

Dòng phục hồi phấn (làm bố), thường gọi là dịng R, có gen
N hoặc S trong tế bào chất nhưng phải có gen đồng hợp tử trội
RfRf trong nhân, có khả năng phục hồi phấn cao, ln hữu dục,
tự thụ phấn và kết hạt (tự nhân). Dịng mà trong nhân có gen dị
hợp tử Rfrf cũng có khả năng phục hồi phấn nhưng không cao
(trường hợp 4, 5 đã nêu) nên không sử dụng làm giống phục hồi
trong tạo hạt lai. Nếu dịng bố được chọn khơng có gen phục hồi
(tức là khi lai với dịng bất dục khơng cho con hữu dục) thì sẽ
được chuyển gen phục hồi cho dòng này để tạo dòng R.

Trình tự tạo hạt giống cho cặp lai đã được xác định (bố mẹ
bình thường) bằng cách sử dụng bất dục đực tế bào chất như sau:

- Tìm kiểu gen bất dục đực thích hợp (XBD).

- Chuyển gen bất dục tế bào chất cho dòng/giống mẹ để tạo
dịng A và chuyển gen duy trì cho dịng mẹ (nếu mẹ khơng có gen
này) để tạo dịng B.

- Tìm kiểu gen phục hồi phấn tốt chuyển cho dịng/giống bố
(nếu bố khơng có gen này) để tạo dòng R.

- Lai A với B để duy trì A (nhân A) và lai A với R để tạo
hạt lai F1.

</div>
(159)<div class='page_container' data-page=159>

Bảng 6.1: Quan hệ giữa ba dòng A, B và R 
Tế bào chất Nhân Dục tính

phấn hoa

Tên gọi Ký hiệu

S rfrf Bất dục CMS A

N rfrf Hữu dục Thể duy trì B

S/N RfRf Hữu dục Thể phục hồi R

S Rfrf Hữu dục Thể lai A × R

Sơ đồ:

 Yêu cầu đối với ba dòng:

- Dịng A: Ngồi những tính trạng tốt giống của mẹ đã chọn
và cho ưu thế lai cao khi lai với giống bố, dịng A phải có những
đặc điểm sau:

+ Có tính bất dục ổn định, không bị ảnh hưởng của
điều kiện môi trường, đặc biệt với nhiệt độ.

S rr

N rr S RR N RR

r

S rr

Giao tử cái

S r

Giao tử cái Giao tử đực
Giao tử đực

S r

S rr

S Rr

S: Gen bất dục đực trong tế bào chất
N: Gen hữu dục trong tế bào chất
R: Gen phục hồi phấn trong nhân

r: Gen không có khả năng phục hồi phấn trong nhân
Nhân dòng A Sản xuất hạt lai

Doøng A Doøng B Doøng A Dòng R

× ×

</div>
(160)<div class='page_container' data-page=160>

+ Được phục hồi dễ dàng: phổ phục hồi rộng, độ kết
hạt cao và ổn định.

+ Cấu tạo hoa và cách ra hoa hợp lý: đầu nhụy dễ bắt
phấn, thời điểm ra hoa hợp lý.

- Dòng B: Bên cạnh những địi hỏi về tính trạng hình thái
và đặc tính phải có như đã đề cập trước đây thì dịng B phải:

+ Là dòng thuần.
+ Có nhiều hạt phấn.

- Dịng R: Ngồi những tính trạng tốt giống bố đã chọn và
cho ưu thế lai cao khi lai với giống mẹ thì dịng này phải có khả
năng phục hồi mạnh, tức là có độ kết hạt cao.

2/ Tạo các dòng A, B

Giả sử rằng ta đã xác định được cặp lai E × F có ưu thế lai
cao nhưng E khơng có gen bất dục đực. Để sản xuất hạt giống lai

Dịng A × Dịng B Vườn lai:

Dịng A × dịng R
Tự thụ

phấn

Hình 6-2: Trình tự sản xuất hạt giống lai ba dòng
Vườn sản xuất hạt lai

và dòng phục hồi
Vườn nhân dòng A

và dòng duy trì B

Tự thụ phấn

Hạt
F1
Dòng A × Doøng B

Tự thụ
phấn

Vườn lai:
Dịng A × dịng R

Tự thụ phấn

Vụ 1

Vụ 2

Dịng A × Dịng B
Tự thụ

phấn

Vườn lai:
Dịng A × dịng R

</div>
(161)<div class='page_container' data-page=161>

cần sử dụng lai ba dịng.

- Nếu E là dòng thuần, có gen duy trì:

Muốn tạo dịng A cho dịng E ta dùng phép lai tích lũy qua
ít nhất 5 vụ để chuyển gen bất dục từ một dịng bất dục thích
hợp đã có cho E, còn bản thân E đã là dòng B.

Trình tự tạo dịng A như sau:

1. XBD × E
2. (X BD × E) BD × E
3. [(X BD × E) BD × E] BD × E
4. {[(X BD × E) BD × E] BD × E } BD × E 
5. {[(X BD × E) BD × E] BD × E } BD × E  BD × E

vv… E BD (Dòng A)

- Nếu E không có gen duy trì bất dục:
Vụ 1: XBD × E XDT × E
Vụ 2: F1× E F1× E
Vụ 3: F1× E F1× E
Vụ 4: F1× E F1 × E 1
Vụ 5: F1 × E F1× E

Vụ 6: EBD (Doøng A ) × EDT (Dòng B) Nhân dòng A
Dòng A

3/ Tạo dòng phục hồi phấn R

Nếu giống F trong cặp lai E × F có gen phục hồi thì bản
thân nó là dịng R và ta đã có đủ 3 dịng để tạo hạt lai. Nhưng
nếu F khơng có gen phục hồi thì dùng phép lai tích lũy để chuyển
gen phục hồi thích hợp từ XPH cho F vừa tiến hành lai tích lũy
vừa tiến hành kiểm tra khả năng phục hồi của dòng bố được
chọn cho đến khi phục hồi ổn định.

</div>
(162)<div class='page_container' data-page=162>

Dịng A × XPH
(Hữu dục) F1 × F

Bất dục Hữu dục × F
Bất dục Hữu dục × F
Bất dục Hữu dục × F

Bất dục Hữu dục Hữu dục × F

Bất dục Hữu dục Hữu dục Hữu dục


Chọn dòng hữu dục không phân ly

(Doøng R)

5.1.2. Bất dục đực nhân và sản xuất hạt lai “hai dòng”

Bất dục đực nhân được kiểm soát bởi các gen nằm trong
nhân tế bào, khơng chịu sự kiểm sốt của các gen nằm trong tế
bào chất. Kiểu bất dục này do một cặp gen lặn (msms) trong
nhân quyết định.

Việc sử dụng kiểu bất dục đực nhân trong sản xuất hạt lai
luôn gắn liền với việc sử dụng dòng lưỡng dục. Khi gieo dòng
này, nó sẽ phân ly thành hai kiểu gen có kiểu hình giống hệt
nhau: kiểu bất dục có 50% cá thể mang gen msms và kiểu hữu
dục cũng có 50% cá thể mang gen Msms. Để duy trì kiểu (dịng)
bất dục làm mẹ, ta chỉ cần lai kiểu hữu dục với kiểu bất dục. Như
vậy dòng lưỡng dục đảm nhận hai chức năng của dòng A và dòng
B trong lai ba dòng.

Để phục hồi tính hữu dục ta sử dụng dịng bố có kiểu gen
MsMs gọi là dòng phục hồi.

</div>
(163)<div class='page_container' data-page=163>

5.1.3. Bất dục đực chức năng di truyền nhân và sản xuất 
hạt lúa lai “hai dòng”

Với cây lúa, kiểu bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
điều kiện môi trường (EGMS) được Shi Ming Song phát hiện trên
giống lúa Nongken 58 năm 1973. Từ vật liệu này, người ta đã
phát hiện ra hai kiểu EGMS: bất dục do mẫn cảm với chu kỳ
chiếu sáng (Photoperiod-sensitive Genic Male Sterility – PGMS)
khi lai giống này với Japonica và bất dục do mẫn cảm với nhiệt
độ (Themoperiod-sensitive Genic Male Sterility – TGMS) khi lai
với Indica. Với PGMS, nếu số giờ chiếu sáng trong ngày dài hơn
14 giờ thì sinh ra hạt phấn bất dục, tức là ngày dài thì bất dục

và ngược lại. Với TGMS, nếu nhiệt độ > 240C thì bất dục, còn <

Vườn nhân dòng
lưỡng dục GMS

Vườn sản xuất hạt lai
và dòng phục hồi phấn
Dịng GMS

Dòng R

×

50% cây
Bất dục

Nhổ bỏ khi ra hoa
50% cây
Hữu dục

ục

×

50% cây
Hữu dục
50% cây
Bất dục

ục

F1
Dịng GMS
Dịng R

×

50% cây

Bất dục

Nhổ bỏ khi ra hoa
50% cây
Hữu dục

ục

×

50% cây
Hữu dục
50% cây
Bất dục

ục

Hình 6-5: Trình tự sản xuất hạt giống lai hai dịng

………..

Dòng GMS
Dòng R

×

50% cây
Bất dục

</div>
(164)<div class='page_container' data-page=164>

240C thì hữu dục. Dựa vào đặc tính này, năm 1987, Yuan Long
Ping (Viên Long Bình) đã đề xuất phương pháp sản xuất hạt lai
hai dòng và đến nay - trong những năm đầu của thế kỷ XXI - lúa
lai hệ hai dòng đang có nhiều triển vọng vì đã khắc phục được
nhiều nhược điểm của lúa lai ba dòng.

Căn cứ vào đặc điểm mẫn cảm khác nhau của các dòng
EGMS, người ta chia ra 4 kiểu gen kiểm soát tính bất dục đực

chức năng ở lúa:

- Kiểu 1: Phản ứng yếu với nhiệt độ, nhạy cảm với quang kỳ
(ký hiệu WTSP) có kiểu gen là SnSn / tnP n



- Kiểu 2: Nhạy cảm với nhiệt độ, phản ứng yếu với quang
kỳ (ký hiệu (STWP) có kiểu gen là SnSn / t n Pn .

- Kiểu 3: Nhạy cảm với nhiệt độ và nhạy cảm với quang kỳ
(ký hiệu (STSP) có kiểu gen là SnSn / t n P n .

- Kiểu 4: Phản ứng yếu với nhiệt độ và phản ứng yếu với
quang kỳ (ký hiệu (WTWP) có kiểu gen là SnSn / tnPn.

Ưu điểm của lúa lai hai dòng:

- Trong hệ lai hai dòng chỉ cần chọn lọc hai loại dòng, hoặc
là TGMS hoặc PGMS và một dòng cho phấn.

- Không cần duy trì bất dục, khả năng tìm dịng cho phấn
tốt là rất lớn, không cần quan tâm đến gen phục hồi. Ưu thế lai
hệ hai dịng khơng chỉ khai thác trong lồi mà còn thực hiện các
phép lai xa giữa các lồi và các lồi phụ.

- Khơng có hiệu ứng đồng tế bào chất nên ít nhiễm sâu
bệnh hơn hệ ba dòng, năng suất cao hơn 5-10%. Năng suất lúa hệ

hai dịng khơng dừng lại ở mức 10-15 tấn /ha mà có thể cao hơn.

Hạn chế của hệ này cịn ở chỗ: cơng nghệ sản xuất hạt lai
vẫn rất phức tạp và phụ thuộc rất lớn vào yếu tố thời tiết.

</div>
(165)<div class='page_container' data-page=165>

5.2. Sử dụng vật liệu vô phối trong sản xuất lúa lai “một 
dịng”

5.2.1. Khái niệm

Việc sản xuất lúa lai “ba dòng” và lúa lai “hai dòng” có
nhiều ưu điểm nhưng cịn những hạn chế lớn. Những hạn chế đó
là:

- Một số gen kiểm sốt tính trạng kinh tế là gen lặn, khơng
biểu hiện trong F1.

- Mức độ biểu hiện ưu thế lai thấp.
- Hàng vụ phải sản xuất hạt lai.

Để khắc phục những hạn chế trên, năm 1992, Yuan Long
Ping nêu ra khái niệm về lúa lai “một dòng”. Ông định nghĩa:
Lúa lai “một dòng” là “lúa lai thuần” (Truebred hybrid rice) nhờ
sử dụng thể vô phối (apomixis) để sản xuất hạt lai và cố định ưu
thế lai.

Về lý thuyết, có nhiều phương pháp để cố định ưu thế lai
nhưng phương pháp sử dụng thể vô phối là phương pháp được
nhiều người quan tâm.

Thể vô phối thường gặp ở thực vật. Đó là hiện tượng tạo
thành hạt hay con không qua thụ tinh.

Hình 6-6:Trình tự sản xuất hạt lúa lai hai dịng

F

Dòng EGMS



×

Dòng cho phấn



F

</div>
(166)<div class='page_container' data-page=166>

5.2.2. Các vật liệu vô phối ở lúa 
1/ Lúa đa phôi

Người ta đã phát hiện hàng nghìn giống lúa có kiểu sinh
sản vô phối không bắt buộc, trong đó có 4 dịng mạ sinh đơi là
Lu 52 (Japonica), Alixisini (Japonica), Shuang 13 (Indica) và
Shuang 3 (Indica) với mã số API, APII, APIII và APIV có tỷ lệ
mạ sinh đôi 16,1%, 23,4%, 32,4% và 5,0% được tuyển chọn.

2/ Vật liệu vô phối bất dục đực

Lúa vô phối Sichuan (SARI) được phát hiện ở con lai (Fan 4
× Zhong Dan 3) × Zen Shan 97. Phấn của SARI bất thụ cao.
Trong điều kiện cách ly, SARI có thể kết hạt 55,33%. Sau khi
khử đực nó vẫn kết hạt với tỷ lệ cao nhất 17,50%.

3/ Vật liệu vô phối có tần số cao

Người ta thu nhận được HDAR001 và HDAR002 bằng bức
xạ ion hóa hạt khơ của một dịng mạ sinh đơi có tần số vô phối

tương ứng 48% và 50% và tỷ lệ kết hạt tương ứng là 80% và
50-85%.

5.2.3. Hướng sử dụng thể vô phối để tạo lúa lai “một dịng”
1/ Các đặc tính mong muốn đối với thể sinh sản vơ phối 
Để duy trì ưu thế lai, một thể sinh sản vơ phối lý tưởng cần
có:

- Gen quy định sinh sản vô phối là gen trội với kiểu di
truyền đơn giản để con lai F1 có thể nhân lên một cách dễ dàng.

- Biểu hiện của sinh sản vô phối là ổn định, hồn chỉnh và
khơng dễ bị ảnh hưởng của mơi trường.

- Thuộc tính của sinh sản vô phối là bắt buộc hoặc gần như
vậy.

- Nội nhủ phát triển tốt và có thể dùng làm thực phẩm
chính.

2/ Phương pháp tạo lúa lai “một dòng”

</div>
(167)<div class='page_container' data-page=167>

các tính trạng tốt và đặc tính sinh sản vô phối vào một cá thể
tốt.

- Gieo F1 với mật độ thưa, chọn những tổ hợp có tần số vơ
phối cao và ưu thế lai cao.

- Gieo F2 để đánh giá mức độ phân ly, chọn cá thể vơ phối
có ưu thế lai cao.

- Các cá thể F2 được chọn gieo thành dòng F3. Chọn dòng
đồng nhất về kiểu hình và có ưu thế lai cao. Đó là dịng lúa lai
“một dòng”.

Murty đề nghị dùng thuật ngữ “Vybrid” để gọi một giống lai
được cố định hay lúa lai “một dòng”.

</div>
(168)<div class='page_container' data-page=168></div>
(169)<div class='page_container' data-page=169>

Chửụng 7

S

ử DụNG Đột biến và

®a béi thĨ trong chän gièng

 SỬ DỤNG ĐỘT BIẾN TRONG CHỌN GIỐNG

 SỬ DỤNG ĐA BỘI THỂ

1. SỬ DỤNG ĐỘT BIẾN TRONG CHỌN GIỐNG

1.1. Khái niệm và ý nghĩa của đột biến trong chọn giống

Thuật ngữ “đột biến”, có nguồn gốc từ tiếng Latin Mutatio,
dùng để chỉ sự thay đổi đột ngột về vật chất di truyền của tế bào
có tính chất nhảy vọt.

Trong khoa học từ lâu đã biết đến đột biến. Trong tác phẩm
“Tính biến dị của động vật và thực vật ở trạng thái nuôi dưỡng”,
Ch. Darwin đã mô tả số lớn các đột biến và ông gọi là những

“biến đổi hiếm có” hay các “kỷ lục”.

Cơng trình nghiên cứu một cách hệ thống về đột biến đầu
tiên trên cây Oenothera lamarskiana của Hugo de Vries người Hà
Lan từ năm 1880, được công bố năm 1901 tại Hăm-buốc (Đức)
được gọi là Học thuyết đột biến. Nội dung chính bao gồm:

- Đột biến xảy ra đột ngột, không qua bước chuyển tiếp nào.
- Các dạng đột biến mới xuất hiện hoàn toàn ổn định, bền
vững.

- Đột biến khác với những biến đổi di truyền, chúng không
tạo nên những dãy liên tục, là những biến đổi rời rạc, không tập
trung.

- Đột biến có nhiều hướng, có thể có lợi và cũng có thể có
hại.

- Sự xuất hiện đột biến phụ thuộc vào số lượng cá thể.
- Một đột biến có thể lặp lại nhiều lần.

</div>
(170)<div class='page_container' data-page=170>

Thực chất của đột biến là gì?

- Hoặc là sự thay đổi cấu trúc hóa học của ADN trên nhiễm
sắc thể, gọi là đột biến điểm hay đột biến gen.

- Hoặc là sự thay đổi cấu trúc nhiễm sắc thể như đứt đoạn,
đảo đoạn, đổi đoạn, tăng đoạn, gọi là đột biến cấu trúc nhiễm sắc
thể; Hoặc là sự thay đổi số lượng NST làm tăng hoặc giảm một
số lần bộ nhiễm sắc thể cơ bản để hình thành các thể đa bội hay

thể đơn bội, gọi là đột biến số lượng nhiễm sắc thể. Cả hai loại
đột biến cấu trúc nhiễm sắc thể và đột biến số lượng nhiễm sắc
thể được gọi chung là đột biến nhiễm sắc thể.

Ngoài hai loại đột biến kể trên cịn có một loại đột biến
liên quan đến sự thay đổi các gen nằm trong tế bào chất được gọi
là đột biến tế bào chất.

Tất cả những sự thay đổi này đều làm thay đổi kiểu hình
liên quan đến việc hình thành tính trạng mới.

Biểu hiện của đột biến trong tự nhiên như thế nào?

Trong tự nhiên, đột biến xuất hiện ở nhiều loại thực vật,
động vật và vi sinh vật với số lượng rất lớn và rất đa dạng. Theo
hiệu quả tác động lên sức sống và tính hữu thụ, tất cả các dạng
đột biến có thể chia thành 4 nhóm:

- Nhóm thứ nhất: Đột biến gây chết liên quan đến gây chết
phôi, mất khả năng ra rễ, mất khả năng tạo diệp lục, …;

- Nhóm thứ hai: đột biến làm giảm sức sống gọi là đột biến
nửa chết hoặc dưới mức gây chết. Thể đột biến sống được một
thời gian ngắn, sau đó chết vì khuyết tật di truyền. Chẳng hạn
như dạng lùn nửa chết ở thực vật, gà con thiếu lơng, …;

- Nhóm thứ ba: Thể đột biến có sức sống bình thường nhưng
bất thụ nên gọi là đột biến bất thụ;

- Nhóm cuối cùng:Là những đột biến tạo ra sức sống tốt,

hữu thụ, thậm chí cịn tăng sức sống, tăng hữu thụ dẫn đến tăng
năng suất và chất lượng.

</div>
(171)<div class='page_container' data-page=171>

Bảng 7.1: Tần số đột biến tự nhiên ở một số sinh vật 
Đối tượng Đột biến Số giao tử

nghiên cứu

Tần số
1/triệu
Ngô

Ngô

Ngô dòng Columbiski
Ngô dòng Cornelsca
Ruồi dấm

Người
Người

Salmonella typhimurium

Wx wx
Sh sh
Ir ir
Rr r
W+ W
Mù màu BS
Ưa chảy máu

Try D – 10+

1.503.744
2.469.285
265.391
43.415
70.000

0
1,2
106
1.820
29
28
28
0,0003
Theo D.F.Petrov,1984

Ý nghĩa của đột biến:

- Tạo ra nguồn biến dị phong phú, là nguồn biến dị di
truyền cho chọn giống, trong đó có nhiều gen quý.

- Có khả năng tạo ra giống mới, nhanh, ổn định, không
phân ly, có nhiều đặc tính, tính trạng tốt như chín sớm, năng
suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt, tăng hàm lượng protein, lipid,
glucid trong sản phẩm.

- Có thể cải thiện các tính trạng riêng biệt cho các giống
tốt hiện trồng.

- Tạo ra những kiểu hình lý tưởng về dạng lá, quả, hạt, các
đột biến khảm cho cây cảnh và cây ăn quả.

- Có thể tạo giống bất dục đực dùng trong ưu thế lai, có thể
chuyển những dạng bất dục thành hữu dục.

- Có thể tạo ra các đặc tính tốt cho một số lồi mà khơng
thể thực hiện được bằng lai hữu tính.

Hạn chế của đột biến:

</div>
(172)<div class='page_container' data-page=172>

1.2. Các tác nhân gây đột biến (Mutagen)
1.2.1. Tác nhân vật lý

Tác nhân vật lý chủ yếu được sử dụng để gây đột biến gồm
tia bức xạ ion hóa và tia bức xạ khơng gây ion hóa.

1/ Tia bức xạ ion hóa:

Tia bức xạ ion hóa, cịn gọi là tia phóng xạ ion hóa gồm hai
loại:

- Tia có bản chất sóng điện từ với bước sóng cực ngắn, gồm:
+ Tia X (tia Rơnghen, ) do Rơnghen phát hiện năm 1896
khi chiếu tia âm cực vào vật rắn. Tia X có bước sóng ngắn  =
0,05-10Å, sức xuyên mạnh, tốc độ 300.000 km/giờ, không bị lệch
từ trường. Tia này được sử dụng sớm trong công tác chọn giống
cây trồng. Tia X có hai loại: tia X cứng có bước sóng 0,01-0,05Å
và tia X mềm có bước sóng 1-10Å. Người ta dùng máy quang

tuyến X để xử lý.

+ Tia Gamma () có bước sóng rất ngắn  < 0,05Å, sức
xuyên mạnh hơn tia X nhưng không mang điện nên chỉ có tác
dụng điện ly gián tiếp nhờ hiệu ứng quang điện. Trong sinh học
thường sử dụng tia  là đồng vị phóng xạ Co60 và Cs137. Tia  được
sử dụng nhiều trong gây đột biến nhân tạo ở thực vật, nhiều
giống lúa đột biến chịu hạn, chịu úng, kháng sâu bệnh, năng suất
cao, chất lượng tốt được tạo ra nhờ xử lý đột biến bằng tia .

- Tia có bản chất là các hạt, gồm:

+ Tia alpha () là tia phóng xạ ion hóa có bản chất hạt,
hạt  được hình thành từ hạt nhân của nguyên tử helium (He),
gồm 2 proton và 2 nơtron. Hạt  có khả năng xuyên sâu 0,07 mm
trong mô sinh vật.

+ Tia bêta () là chùm điện tử giải phóng ra từ nguyên tử
của các đồng vị phóng xạ P32 và S35, ít được dùng trong đột biến
nhân tạo.

Liều lượng phóng xạ ion hóa được đo bằng rơnghen (R) và
rad.

</div>
(173)<div class='page_container' data-page=173>

hóa 1g mơ sinh vật gấp 1000 lần so với 1cm3.

1rad là lượng phóng xạ hấp thụ năng lượng làm cho 1g mô
sinh vật sống bị chiếu xạ hấp thụ năng lượng 100 erg (1rad = 100
erg/g).

1R = 1rad = 2,58 × 104 culong/kg không khí = 100 erg/g =
1% GY (gray).

Tia bức xạ ion hóa gây tổn thương cấu trúc ADN, có thể làm
đứt mạch đơn, đứt mạch kép hoặc thay thế các base nitơ. Đối với
sinh vật nhân chuẩn, bức xạ ion hóa làm đứt gãy NST, thường
gây chết. Các sinh vật có khả năng sửa chữa sau đột biến thường
dẫn đến đảo đoạn, lặp đoạn, chuyển đoạn mất đoạn và biểu hiện
ra ngoài bằng các tính trạng mới.

Có nhiều giả thuyết khác nhau giải thích cơ chế gây đột
biến của các tia bức xạ ion như: Thuyết bia, thuyết độc tố, thuyết
enzym, thuyết cơ chế tác dụng gián tiếp và các thuyết hiện đại.

Hiện nay đang có có hai cách giải thích về cơ chế gây đột
biến:

1) Sinh vật là do các chất hữu cơ và vô cơ tạo thành, được
cấu tạo từ những nguyên tử và phân tư. Nguyên tử có hạt nhân
mang điện tích dương và xung quanh là những điện tử mang điện
tích âm. Số điện tích dương và âm thường cân bằng. Khi chiếu
xạ, các tia , ,  … vào cơ thể sinh vật làm mất đi một số điện tử
làm cho các nguyên tử mang điện tích dương và ở trạng thái mất
cân bằng. Các nguyên tử bị ion hóa sẽ làm biến đổi hóa học các
phân tử ADN, protein dẫn đến phát sinh đột biến.

</div>
(174)<div class='page_container' data-page=174>

2/ Tia bức xạ khơng gây ion hóa

Tia tử ngoại UV (UltraViolet) là tia bức xạ không gây ion
hóa nhưng có khả năng gây đột biến, có chiều dài bước sóng

200-400 nm (nanomet). Photon của tia UV có năng lượng thấp, khơng
xun sâu nên khơng tác động đến các tế bào nằm sâu trong cơ
thể sinh vật nhưng có tác dụng khi xử lý hạt phấn và noãn. Tác
động của tia UV chủ yếu là do acid nucleic và các hợp chất tế bào
hấp thu, sự hấp thu càng mạnh, khả năng đột biến càng cao. Tần
số gây đột biến của tia này khá cao vì bước sóng của nó trùng với
bước sóng của ADN hấp phụ (từ 260-265nm). Theo Dubinin N.P.,
xử lý hạt phấn ngô bằng tia UV có bước sóng 254-265 nm có hiệu
quả gấp 10 lần so với tia UV có bước sóng 297 nm và gấp 100 lần
so với tia có bước sóng 302 nm. Khi chiếu xạ hạt phấn thường
dùng tia UV có bước sóng 253 và liều sử dụng là 104 GR.

1.2.2. Tác nhân hóa học

Trình tự tác động của các tác nhân hóa học:

- Trước hết, chúng đi vào các bộ phận tế bào, gây chấn
thương ở mức phân tử;

- Sau đó, tác nhân hóa học tương tác với các sản phẩm
trung gian trong tế bào và cùng với sản phẩm của tương tác tác
động vào ADN. Đây là giai đoạn tiền đột biến.

- Cuối cùng, các liên kết hóa học làm sai lệch thông tin đã
gây ra đột biến.

Các tác nhân đột biến gồm các chất oxy hóa khử và các gốc
tự do, các chất alkyl hóa, các chất đồng đẳng của base nitơ, các

ĐẤT ĐẤ

3

2

1

Hình 7-1:

Sơ đồ nguồn chiếu xạ  cố định 
1 - Thiết bị đóng mở nguồn chiếu
2 - Hộp đựng đối tượng chiếu
3 - Nguồn chiếu

</div>
(175)<div class='page_container' data-page=175>

chất cảm ứng với base và các chất nhóm acridin (C13H9N).

1/ Các chất oxy hóa khử và các gốc tự do

Nhóm này gồm các chất H2O2, acid nitrơ HNO2, các
aldehyd, các muối kim loại nặng. Các chất này gây các phản ứng
oxy hóa khử amin, làm cho nhóm amin (-NH2) trong các base nitơ
của ADN bị thay thế bằng nhóm hydroxyl (-OH) hay oxy (O2).
Các base Guanin (G) khi bị khử amin biến thành Xantin không
gây đột biến do cấu trúc các chất oxy hóa khử và các gốc tự do
cấu trúc Xantin giống Guanin. Các base Adenin (A) bị khử amin
trở thành Hypoxantin (Hy), Hypoxantin có xu hướng ghép đôi với
Cytosin thành cặp Hy-C, đồng hóan A = T G  C. Kết quả sau
hai lần tái bản phân tử ADN mới có cặp G  C thay vào vị trí A
= T làm thay đổi cấu trúc ADN tạo nên đột biến. Với Cytosin (C),
khi nó bị khửû amin trở thành Uracin (U) có sự ghép đôi giữa
Uracin và Adenin gây ra đồng hoán G  C A = T, sau khi tái

bản ADN xuất hiện cặp A = T thay thế cặp G  C, gây ra đột
biến.

2/ Các chất alkyl hóa

Các chất gây alkyl hóa như ethylmethan sunfonat (EMS),
nitrozoethyl-urea (NEU), nitrozomethylure (NMU), ethylenimin
(EI), diethylsulphat (DES), dimethylsulphat (DMS), … Các chất ở
nhóm này có hiệu quả gây đột biến cao.

Sự alkyl hóa Guanin (G) và Thymin (T) đều gây hiện tượng
ghép đôi sai dẫn đến các đồng hoán A = T G  C và G  C A =
T. Sự alkyl hóa guanin còn dẫn đến sự khử purin hoặc mất nhóm
base nitơ bị alkyl hóa trên phân tử ADN, do phá vỡ liên kết giữa
nitơ của purin và đường deoxyriboza, có thể gây các đột biến.

3/ Các chất đồng đẳng của base nitơ

Các chất đồng đẳng của base nitơ gồm có các chất cafein,
5-bromuraxin (5-BU), aminopurin, aminopterin, các hợp chất chứa
halogen, … Các chất này có khả năng thay thế base nitơ bình
thường của ADN trong quá trình tái bản ADN gây biến đổi cấu
trúc ADN và tạo nên các đột biến.

</div>
(176)<div class='page_container' data-page=176>

Các chất này có ethylurethan, 5-aminouracin, teobromin, …
Các chất này kìm hãm sự tổng hợp Guanin và Thymin, hình
thành những nucleotid khơng bình thường xâm nhập vào ADN
gây đột biến.

5/ Các chất nhóm acridin (C13H9N)

Các chất nhóm acridin (nhóm thuốc nhuộm) như proflavin
được dùng nhiều trong nghiên cứu đột biến gen. Các chất này
làm thêm hoặc mất đi một cặp base nitơ của phân tử ADN làm
rối loạn quá trình tái sinh mã và gây ra đột biến.

Các tác nhân gây đột biến và liều lượng xử lý được ghi ở
bảng 7.2 và 7.3.

1.3. Quá trình tự sửa chữa sau đột biến

Tự sửa chữa sai sót của ADN là thuộc tính của mọi tế bào
sống. Đó là sự khôi phục lại cấu trúc tự nhiên của ADN khi bị
các tác nhân đột biến làm tổn thương. Đến nay nhiều cơ chế tự
sửa chữa đã được nghiên cứu.

1) Sửa chữa trực tiếp bằng quang phục hoạt (photo 
reparation): Dưới tác động của các photon ánh sáng, các enzym
photolyase có thể trực tiếp loại bỏ các dimer thymin (được hình
thành khi chiếu tia UV), tách thành các monome bình thường
làm cho cấu trúc ADN được phục hồi.

2) Tự sửa chữa SOS: Là cơ chế làm cho khi phân tử ADN
tái bản, hoặc phiên mã bỏ qua các đoạn bị tổn thương, bỏ qua các
dimer thymin để tái bản và phiên mã chính xác.

3) Sửa chữa bằng cơ chế cắt bỏ các sai sót: Nhờ hàng loạt
các enzym nhận biết, các base nitơ bị ghép sai được cắt bỏ,
enzym polymerase I xúc tác tổng hợp các base phù hợp. Quá trình
này rất phức tạp, chưa được biết cặn kẽ.

1. 4. Chọn giống đột biến

</div>
(177)<div class='page_container' data-page=177>

Bảng 7.2 : Xử lý đột biến trên các bộ phân sinh thực 
TT Cây trồng Đối tượng Tác

nhaân

Liều
xử lý

1 Lạc Hạt khô Tia  20-30 krad

2 Hạt tiêu Hạt khô Trung tử 2,4 rad

3 Đậu nành Hạt khô Tia  10-22 krad

4 Cà chua Hạt khô EMS 0,8%(24h, 240C)
5 Đậu Hà Lan Hạt khơ

Hạt phấn

DES
Tia 

0,2% (15h, 200C)
10 krad
6 Luùa (Oryza sativa) Hạt khô Tia  60 krad
7 Ngô (Zea mays) Hạt khô

Hạt phấn

Tia 
Tia 

0,75-3 krad
14-28 krad
Bảng 7.3: Xử lý đột biến trên bộ phận sinh dưỡng 
TT Cây

troàng

Đối tượng Tác
nhân

Liều xử lý

1 Khoai
taây

Củ, bẹ, cuống hoa

Lá (in vitro)

Phiến lá (in vitro)
Đầu rễ (in vitro)

EMS
Tia X
Tia X

Tia X

100-500 krad
1,5-2 krad
2,25-2,75 krad
2,5-3,5 krad
2 Táo Mắt ghép (ngủ)

Chồi lá non

Tia 
Tia 

6-7 krad
2,5-5 rad
3 Cam Mô sẹo (in vitro) Tia  6-16 krad
4 Chuối Đỉnh ST choài (in vitro) Tia  1-2,5 krad

5 Mía Chồi Tia  3,5-7 krad

6 Khoai
lang

Ngọn đỉnh ST (in vitro) Tia 
EI
Tia 

</div>
(178)<div class='page_container' data-page=178>

1.5. Những thành tựu của chọn giống đột biến

Theo thống kê của FAO/IAEA (Tổ chức Nông-Lương Liên
hiệp quốc/Tổ chức năng lượng nguyên tử Quốc tế), năm 1960 chỉ
có 7 giống cây trồng đột biến, đến năm 1965 có 30 giống, năm
1970 có 80 giống, năm 1975 có 145 giống, 1980 – 500 giống, 1988
– 1200 giống, 1992 – 1530 giống, 1995 – 1737 giống và 1997 –
1870 giống, thuộc 154 loài cây khác nhau. Trong số 1870 giống
kể trên, có 1375 giống cây nơng nghiệp, cịn lại là cây hoa, cây
cảnh. Trong số 1870 giống, có 889 giống nhận trực tiếp từ các đột
biến, số còn lại là qua lai tạo với các giống gốc, hoặc giữa các
dòng đột biến với nhau.

So sánh các dòng với ĐC.

Chọn và thu riêng các dòng ưu tú

° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° °
° ° ° ° ° °

Xử lý hạt, gieo từng cây và
thu các cây đột biến để riêng

Gieo riêng từng cây và thu
hạt các cây đột biến

Gieo riêng từng dòng, thu
hạt từng dòng đột biến tốt

So sánh năng suất ở một số vùng.

Phân lập các dòng thành giống

Nhân và sản xuất
M1

M
4

M5 – M8

M9 – M10

Hình 7-2: Sơ đồ chọn giống đột biến với tính trạng đơn gen

°

°

° ª ° ° °
° °



° ª °

</div>
(179)<div class='page_container' data-page=179>

Phần lớn các giống tạo ra là cây ngũ cốc: lúa nước – 318
giống, lúa mì – 162 giống, lúa mạch 130 - giống, ngô 46 - giống, …

Trung Quốc là nước có nhiều nhất các giống đột biến với
420 giống, trong đó có: lúa nước - 123, lúa mạch – 4, lúa mì – 97,
ngơ – 25, hịa thảo nhỏ – 19, đậu tương - 24, cây cảnh – 66, cây
ăn quả – 11 và cây công nghiệp – 47.

Ấn Độ là nước đứng thứ hai với 237 giống, trong đó có: lúa
nước – 31, lúa mạch – 14, lúa mì – 4, hịa thảo –4, đậu - 36, cây
cảnh – 97, cây ăn quả – 9 và cây công nghiệp – 42.

So sánh năng suất ở một số vùng.
Phân lập các dòng thành giống

° ° ° ° ° °

Gieo riêng từng cây và thu hạt
của các cây đột biến tốt nhất

Gieo từng dòng, thu các dòng
đột biến đồng hợp tử tốt nhất
So sánh sơ bộ các dòng với ĐC.
Chọn và thu riêng các dòng ưu tú

Lựa chọn hạt và phổ biến giống
M1

M6 – M10

M11

°

° °

°

Hình 7-3: Sơ đồ chọn giống đột biến với tính trạng đa gen

°



° º ° ª
ª ° ª ° ° °

Xử lý hạt, gieo từng cây và
thu các cây đột biến để riêng

</div>
(180)<div class='page_container' data-page=180>

Các nước thuộc Liên Xô cũ (211 giống), Newtherland (164
giống), Nhật Bản (109 giống) và Mỹ (105 giống) là những nước
đã tạo ra nhiều giống đột biến.

Việt Nam là nước áp dụng phương pháp tạo giống đột biến
muộn so với nhiều nước nhưng cũng đã tạo ra hơn 40 giống đột
biến. Các giống lúa đột biến gần đây có thể kể đến các giống ghi
ở bảng 7.4.

Bảng 7.4: Một số giống lúa chọn tạo bằng phương pháp gây 
đột biến

TT Giống Nguồn gốc Nơi tạo giống Năm

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
DT 10
CM1
CL9
N29
ĐB1
ĐB5
Nếp PD2

TNĐB100
VND9-3
VNĐ95-19
VNĐ95-20
OM 2718

C4-63

Chiêm bầu HP
IR64/Khang Dân 18
Dòng R29

Dòng 28R
Dòng 28R

TK90 và Nếp 415
Tài Nguyên
Nàng Hương
IR64
IR64
OM1738/MCRDB
Viện DTNN
Viện DTNN
Viện DTNN
Viện cây LT-TP
Viện cây LT-TP
Viện cây LT-TP
Viện DTNN
Viện lúa ĐBSCL
Viện KHNNMN

Viện KHNNMN
Viện KHNNMN
Viện lúa ĐBSCL

1990
1999
2004@
1999
2004@
2004@
2004@
1997
2004@
1999
1999
2004@
@ - Công nhận tạm thời

2. SỬ DỤNG ĐA BỘI THỂ

2.1. Hiện tượng đa bội và ý nghĩa của đa bội thể trong 
chọn giống

Đa bội là hiện tượng biến dị làm tăng số lần của số lượng
nhiễm sắc thể (NST) cơ bản trong nhân tế bào và đa bội thể là những
sinh vật mà trong tế bào cơ thể có số nhiễm sắc thể cao hơn 2n.

Những sinh vật nào có hiện tượng đa bội?

</div>
(181)<div class='page_container' data-page=181>

tính. Ở những thực vật hạt kín, phần lớn các chi đều bao gồm các

loài đa bội và chiếm khoảng 1/3 tổng số lồi. Ở lớp bí tử có trên
50% lồi đa bội. Đặc biệt ở họ hòa thảo có đến gần 72% loài đa
bội. Hàng loạt các cây trồng quan trọng nhất như ngũ cốc, các loại
cây ăn quả như cam quýt, chanh, táo, dưa, chuối tiêu đến các cây
hàng năm như bông, đay, húng, … tới các cây cảnh như hoa hồng,
hoa cúc, hoa lan, … đều có thể đa bội. Tuy nhiên, một số lồi cây
trồng khơng tìm thấy những dạng đa bội trong tự nhiên như lúa
mạch (2n = 14), lúa mạch đen (2n = 14), củ cải đường (2n = 18).

Bảng 7.5: Các loại hình đa bội thể thường gặp 
Cây trồng Số NST cơ bản (x) Số NST loại hình đa bội
Họ cà
Lúa nước
Bơng vải
Thuốc lá
Hành
Cải bẹ
Mía

12 hoặc 6
12

13
9, 10, 12

Không có NST cơ
bản

10, 8, 9
40

24, 36, 48, 60, 72, 96, 108
24, 48

26, 52

18, 20, 24, 48, 72, 96

14, 16, 18, 24, 28, 32, 42, 44, 48, 64,
68

20, 16, 18
80, 120

Bảng 7.6: Một số chi có các lồi hoang dại và loài cây trồng 
đa bội

Tên thường Tên khoa học Số NST

giao tử (n)

Dạng@
Cải bắp

Cải bẹ

Mù tạt Ấn Độ – cải canh
Cải dầu

Bông châu Á-bông cây

Bông cỏ- bông châu Á
Bông dại châu Mỹ

Bơng hải đảo-bơng Ai
Cập

Bông luồi
Đại mạch trồng
Thuốc lá hoang dại
Thuốc lá hoang dại
Thuốc lá trồng
Mận châu Mỹ

Brassica. oleracea 
B. canpes tris 
B. juncca 
B. napus 
Gossypium arboreum 
G. herbaceum 
G. thurberi 
G. barbadense 
G. hirsutum 
Hordeum vulgar 
Nicotiana sylvestris 
N. tomentosa 
N. tabacium

P. runus americana 
P. persica

9 (C)
10 (A)
18
19
13 (A2)

13 (A1)

13 (D1)

26 (A2 , D2)

26 (A1 , D1)

</div>
(182)<div class='page_container' data-page=182>

Đào

Mận châu Âu
Mía

Mía dại

Lúa mì dại 1 hạt
Lúa mì 1 hạt
Lúa mì 2 hạt dại
Lúa mì 2 haït

P. domestica 
Saccharum 
officinarum 
S. spontancum

Triticum boeticum 
T.monooccum 
T.dicoccoides 
T. dicoccum

16
40
20-64
7 (A)
7 (A)
14 (AB)
14 (AB)

C
C
W
W
C
W
C
@ - C: Dạng cây trồng; W: Dạng cây dại

Ý nghóa của đa bội thể trong chọn gioáng?

- Tạo ra các giống cây trồng có nhiều gen quý như năng
suất cao, phẩm chất tốt. Bằng đa bội nhân tạo con người đã tạo
ra hàng loạt giống lúa mì mềm lục bội có năng suất cao, cam
không hạt; dưa hấu không hạt, ngọt; nho tứ bội chất lượng cao;
v.v…

- Nâng cao tỷ lệ kết hạt, khắc phục được tính bất dục trong
lai xa.

- Duy trì được ưu thế lai ở các đời sau.

- Có thể tạo ra các dạng bất dục trong sản xuất hạt giống
lai.

2.2. Các loại đa bội thể

Dựa vào kiểu biến đổi về nguồn gốc, cấp độ người ta chia đa
bội thể thành nhiều loại khác nhau. Sau đây là bảng phân loại
đa bội thể (bảng 7.7).

2.2.1. Nguyên bội (Đa bội cân, Euploid)

Dạng cây trồng có số lượng NST tăng một bội số, ví dụ: từ 2n
tăng lên thành 4n, 6n, 8n, …, hoặc từ 2n tăng lên thành 3n, 6n, 9n,
12n, … . Chẳng hạn, số NST ở: Solanum (khoai tây) có : 12, 24, 36,
48

Tricum (lúa mì): 7, 14, 28, 42
Rosa (hoa hồng): 14, 28, 56.
1/Đồng nguyên đa bội (Autopolyploid)

</div>
(183)<div class='page_container' data-page=183>

của các thể có số NST thấp hơn nó. Nếu bộ NST cơ bản là A, thể
lưỡng bội là AA, tam bội là AAA, tứ bội là AAAA, lục bội AAAAAA, .

Ở thể đồng nguyên đa bội, q trình phân bào giảm nhiễm
xảy ra khó khăn nên thường hay bất thụ.

Bảng 7.7: Các loại đa bội thể

Tên gọi Kiểu biến đổi Ký hiệu
1. NGUYÊN BỘI

(Euploid)

Tăng bội số lượng genome
1.1. Đồng nguyên

ña boäi
(Autopolyploid)

Tăng bội NST cùng lồi

- Monoploid Một genome x

- Polyploid
Tam bội
Tứ bội
Ngũ bội
Lục bội
Bát bội
Ba genome
Bốn genome
Năm genome
Sáu genome
Bảy genome
3x

4x
5x
6x
8x
1.2. Dị nguyên

đa bội
(Allopolyploid)
Allotetraploid
Allohexaploid
Allooctaploid

Tăng bội NST từ hai hay nhiều
lồi

Hai genome khác nhau
Hai genome khác nhau
Hai genome khác nhau

2x1+2x2

2x1+2x2+2x3

2x1+2x2

+2x3+2x4

2. LỆCH BOÄI
(Aneuploid)

Tăng hoặc giảm số lượng NST 2n ± …

- Nullisomic Giảm đi một cặp NST 2n - 2
- Monosomic Giảm đi một NST 2n - 1
- Momosomic kép Giảm 2 NST từ 2 cặp khác

nhau

2n -1-1

- Trisomic Taêng 1 NST 2n +1

- Trisomic kép Tăng 2 NST từ 2 cặp khác
nhau

2n +1+1
- Tetrasomic Tăng 1 cặp NST 2n +2
2n – Số lượng NST soma

n – Số lượng NST giao tử một lồi

</div>
(184)<div class='page_container' data-page=184>

2/ Dị nguyên đa bội (Allopolyploid)

Là đa bội thể được tạo nên bởi sự tăng bội NST từ phép lai
các loài khác nhau. Trong thực tiễn, dị nguyên đa bội thường
thấy ở một số cây trồng như thuốc lá, bông vải, …

Trong dị nguyên đa bội, có nhiều dạng sinh sản bình
thường, khắc phục được hiện tượng bất dục thường thấy trong lai
xa. Kapechenco G.D., vào những năm 1920s đã tiến hành lai giữa

bắp cải (Brassica oleracea) mang gen RR có 2n = 18 và củ cải
(Raphanus sativas) mang gen BB cũng có 2n = 18. Cây lai có 2n =
18 (9R+9B) ra hoa nhưng khơng kết quả vì phân bào giảm nhiễm
(meioz) khơng bình thường, số giao tử của cơ thể lai có từ 0 đến
18 NST và khơng có sức sống. Trong sự kết hợp của hai loại giao
tử khơng phân cực (9R+9B) × (9R+9B) đã tạo ra con lai dị nguyên
tứ bội mang một số đặc tính của cải bắp và một số đặc tính của
cải củ, bền vững trong nhiều thế hệ, có 2n = 36, được đặt tên là
Raphanobrassica.

2.2.2. Lệch bội (Aneuploid)

Là đa bội thể được tạo nên không phải do sự tăng bội số
NST cơ bản mà chỉ tăng hoặc giảm từng NST riêng biệt. Bridret
là người đầu tiên phát hiện ra hiện tượng này ở ruồi giấm khi
nghiên cứu di truyền liên kết giới tính. Ngày nay hiện tượng này
đã tìm thấy ở nhiều loại cây trồng như lúa mì, ngơ, thuốc lá,
bông vải, cà độc dược, … Trong lệch bội có ít nhất 6 trường hợp
xảy ra: Loại cơ thể mất đi một NST (2n - 1) gọi là đơn nhiễm
(Monosomic); Loại cơ thể mất đi 2 NST từ 2 cặp khác nhau (2n
11) gọi là đơn nhiễm kép; Loại cơ thể mất đi một cặp NST (2n
-2) gọi là vô nhiễm (hay thể khuyết - Nullisomic); Loại cơ thể
tăng thêm một NST (2n +1) gọi là Trisomic (thể ba); Loại cơ thể
tăng thêm 2 NST từ 2 cặp khác nhau (2n +1+1) gọi là Trisomic
kép và loại cơ thể tăng thêm một cặp NST (2n +2) gọi là
Tetrasomic (thể bốn).

</div>
(185)<div class='page_container' data-page=185>

2.3. Sự hình thành đa bội và đặc điểm của cây đa bội

2.3.1. Sự hình thành đa bội

Do tác động của tác nhân gây đa bội trong tự nhiên hoặc
nhân tạo làm cho:

- Các NST không phân ly về hai cực trong quá trình phân
chia tế bào.

- Tế bào không tạo được vách ngăn trong quá trình phân
chia sau khi NST đã được nhân đơi.

Lồi A 2n

P a a

×

♀

G

Tăng bội NST
nhân tế bào
giống lai

×

Lồi B 2n

b b

♂

Đồng nguyên
tứ bội loài A

(

4n)

4a

Tứ bội tạp

(

4n)

2a

2b

Đồng nguyên
tứ bội loài B

(

4n)

4b

Nhân tố
ảnh hưởng
Nhân tố

ảnh hưởng

G

♀

♂

</div>
(186)<div class='page_container' data-page=186>

2.3.2. Một số đặc điểm chính của cây đa bội 
1/ Đặc trưng hình thái:

- Thân cao to, phân cành ít
- Lá to dày, màu xanh đậm
- Khí khổng và hạt phấn lớn
- Hoa quả to

2/ Đặc tính sinh lý, sinh hóa:

- Sinh trưởng phát triển chậm hơn cây nhị bội

- Cường độ hô hấp, áp suất thẩm thấu của tế bào thấp hơn
cây nhị bội

- Khả năng chịu hạn, kháng sâu bệnh cao hơn cây nhị bội
- Hàm lượng các chất gluxit, protein, lipit, vitamin cao hơn
cây nhị bội.

3/Đặc tính di truyền: 
- Ít phân ly

- Sử dụng ưu thế lai với cây đa bội thì duy trì được lâu
- Ít thối hóa khi tự thụ phấn

- Trong lệch bội thường gặp hiện tượng bất dục.
Phân chia BT

Hạt phấn

Hình 7-5:Sơ đồ tăng bội số lượng NST ở tế bào sinh dục
Tế bào mẹ hạt phấn

Lần phân chia 2

2n

4n

n n

2n

n n

4n

n

°

° °
° °

° °

°

°°

Lần phân chia 1

</div>
(187)<div class='page_container' data-page=187>

2.4. Các phương pháp gây đa boäi

Để việc xử lý đa bội có hiệu quả, cần tuân thủ các nguyên
tắc sau đây:

- Xử lý vào bộ phận mà ở đó quá trình phân chia tế bào
(nguyên nhiễm và giảm nhiễm) đang diễn ra mạnh nhất. Ở các
mô phân sinh đỉnh sinh trưởng thân cành, ở đầu rễ khi hạt nẩy
mầm tế bào phân chia nguyên nhiễm mạnh nhất và lúc hình
thành tế bào mẹ hạt phấn sự phân chia giảm nhiễm mạnh nhất.

- Tác động vào lúc tế bào đang phân chia ở giai đoạn hậu
kỳ. Lúc này các NST đang đi về hai cực, các tác nhân gây đa bội
làm đứt các dây vô sắc, số NST ở nhân tăng gấp đôi.

- Tác động vào giai đoạn mạt kỳ, kìm hãm sự phân chia,
sinh ra tế bào hai nhân.

2.4.1. Phương pháp gây chấn thương

Phương pháp gây chấn thương thường thực hiện cho cà
chua, cải bắp, cà rốt, nho, mía, ... Tỷ lệ thành cơng với cà chua
đến 10-36%, với các cây khác 1-2%.

- Cắt ngọn, cắt cành (với cà chua lúc 5-6 lá) để chỗ cắt hình
thành mơ sẹo. Ở các tế bào mơ sẹo, tế bào chất phân chia chậm
hơn nhân nên tạo thành tế bào hai nhân sinh ra mầm bất định
và mọc ra cành đa bội. Ở mía, việc cắt ngang thân sẽ xúc tiến sự
phân bào, tế bào sinh ra nhiều nhân và hình thành cây đa bội.

- Theo Winkler, khi ghép cà chua lên khoai tây, ở chỗ tiếp
xúc sẽ sinh ra cành đa bội.

Ưu điểm của phương pháp gây chấn thương là đơn giản, dễ
làm, ít tốn kém, nhưng chỉ có hiệu quả cho một số cây.

2.4.2. Phương pháp thay đổi nhiệt

Đây là loại đa bội hình thành trong tự nhiên.

- Với lúa: sau khi hạt nẩy mầm được 24 giờ, tăng nhiệt độ
lên 45-470C trong thời gian 25-30 phút sẽ hình thành dạng đa 
bội, hoặc lúc hình thành tế bào mẹ hạt phấn tăng nhiệt độ lên
430C sẽ tạo ra hạt phấn đa bội.

</div>
(188)<div class='page_container' data-page=188>

- Với lúa mì và lúa mì đen, để tạo ra các dạng đa bội, lúc
thụ phấn giữ nhiệt 250C trong 20 giờ, lúc hợp tử bắt đầu phân
chia lần thứ nhất tăng nhiệt lên 42-430C trong thời gian 20-30 
phút, sau đó giảm xuống 250C.

2.4.3. Phương pháp xử lý hóa chất

Xử lý hóa chất là phương pháp chủ yếu để thu nhận các
dạng đa bội, dựa vào tác động đặc hiệu của một số chất hóa học,
đặc biệt là chất colchicine, để ngăn cản và làm đứt sợi thoi vơ
sắc, hình thành hai tế bào con. Colchicine là chất kiềm thực vật
có độc tính cao lấy từ cây Colchicum autumnale L. mọc nhiều ở
bờ biển Địa Trung Hải, có cơng thức hóa học là (C22H25NO6 ), dễ
tan trong nước, benzen và rượu. Ngoài colchicine, người ta còn

dùng một số chất khác như acenaphten, gameksan, lindan,
chlorit xanguinarin, … .

Trong chọn giống, người ta thường sử dụng colchicine vì nó
có hiệu quả cao hơn hẳn so với các hóa chất vừa nêu. Để việc xử
lý colchicine có hiệu quả cần lưu ý những vấn đề sau:

- Colchicine phải tác động đến đỉnh sinh trưởng hay mơ
phân sinh, ở đó có cường độ phân bào mạnh nhất (hạt đang nẩy
mầm, chồi, cây con, đỉnh sinh trưởng, nụ hoa, củ, …

- Các bộ phận khác nhau, các thời kỳ sinh trưởng khác
nhau của cây trồng có độ mẫn cảm với colchicine khác nhau nên
cần phải xác định nồng độ, thời gian, nhiệt độ xử lý thích hợp
cho từng đối tượng bằng thực nghiệm.

- Phải tạo điều kiện tối ưu trong khi xử lý và sau khi xử lý
cho cây sinh trưởng, phát triển bình thường.

Sau đây là phương pháp xử lý một số đối tượng:
1/ Xử lý hạt

Có thể xử lý hạt khô, hạt ngâm ủ hoặc hạt đang nẩy mầm
nhưng sau khi xử lý xong phải rửa sạch trước khi gieo.

- Hạt khô: Nồng độ 0,1-0,2%, thời gian 3-6 ngày.

</div>
(189)<div class='page_container' data-page=189>

2/ Xử lý mầm

Có thể nhúng tồn bộ mầm (thơng thường mầm dài 2-4 cm)

vào dung dịch hoặc đặt vào đĩa petri có giấy lọc và dung dịch,
nồng độ 0,01-0,2% trong thời gian 3-12 ngày tùy loại cây. Với
những cây có hạt nhỏ, khi mầm dài 0,5-0,8 cm thì nhúng vào
dung dịch colchicine 0,05-0,1% trong 2 giờ, sau đó rửa sạch rồi
gieo.

3/ Xử lý cây con

Đây là phương pháp được sử dụng rộng rãi và có hiệu quả
nhất.

- Nhỏ giọt dung dịch colchicine 0,3-0,4% vào đỉnh sinh
trưởng, cứ 3-4 giờ nhỏ một lần và liên tục 3-4 ngày đêm. Tránh
không cho dung dịch colchicine rơi xuống đất kìm hãm sinh
trưởng của cây hoặc có thể làm chết cây.

- Hoặc buộc bông thấm nước vào đỉnh sinh trưởng rồi nhỏ
dung dịch vào.

- Với cây hòa thảo, có thể tiêm dung dịch 0,1-0,2% trực tiếp
vào phần thân gần đỉnh sinh trưởng và lặp lại sau vài tháng.

4/ Xử lý rễ

- Với cây hòa thảo, nhúng rễ vào dung dịch colchicine
0,01-0,05% trong 12 giờ, sau đó nhúng vào nước cất rồi nhúng lại dung
dịch với thời gian ngắn hơn.

- Với lúa mì, cao lương, mạch ba góc, cà chua, … xử lý rễ với
dung dịch 0,0125-0,04% trong 24-144 giờ.

Ngồi ra cịn có thể xử lý chồi nách, thân cây với nồng độ
0,2-1% bằng cách nhỏ giọt hay tiêm.

2.5. Chọn giống đa bội và một số kết quả

2.5.1. Chọn giống đa bội

Trong cơng tác chọn giống đa bội, cần giải quyết những vấn
đề sau đây:

1/ Khắc phục hiện tương bất dục của cây đa bội

</div>
(190)<div class='page_container' data-page=190>

Để những cây đa bội 3n, 5n, 7n, … bất dục thành những
dạng hữu dục, trước hết lai giữa các cây đa bội thuần sẽ được F1
bất dục, sau đó gây đa bội F1 sẽ được dạng hữu dục.

- Tuyển lựa và bồi dưỡng cây đa bội trong điều kiện tốt
Biện pháp này có hiệu quả cho các cây giao phấn. Kiều
mạch tứ bội sau khi tuyển lựa có số hạt/ cây tăng gấp 7 lần so
với quần thể ban đầu, năng suất tăng 37%. Đại mạch tứ bội lúc
mới tạo có tỷ lệ kết hạt rất thấp. Sau khi tuyển chọn, tỷ lệ kết
hạt đạt 90% so với đại mạch nhị bội, có nhiều đặc tính tốt. Việc
tuyển lựa lúa tứ bội đã nâng tỷ lệ kết hạt trên 80%. Đặc biệt, với
cây lanh sau 5-6 lần chọn đã có tỷ lệ kết hạt tương đương cây nhị
bội.

Tuy nhiên biện pháp này khơng có kết quả với nhóm cây tự
thụ phấn.

- Lai lại: Lai lại với bố mẹ có số lượng nhiễm sắc thể giống
cây đa bội để tăng tỷ lệ kết hạt và tăng cường những tính trạng
tốt.

2/ Giới hạn số lượng nhiễm sắc thể

Tùy từng loại cây trồng, dạng đa bội chỉ cho năng suất cao,
chất lượng tốt ở những giới hạn NST tối ưu, vì vậy cần phải tiến
hành làm thí nghiệm để xác định số lượng NST tốt nhất cho
từng loại cây.

Loài lúa B
(4n)
Dạng lục bội

(6n)

×

F1 (3n)
(Bất dục)

Xử lý đa bội
Lồi lúa A

(2n)

Lồi lúa B
(4n)

×

Hoặc Loài lúa A

(2n)

Xử lý đa bội
Dạng tứ bội

(4n)

</div>
(191)<div class='page_container' data-page=191>

2.5.2. Moät số giống đa bội

Có nhiều loại cây trồng có những giống đa bội có giá trị như
các giống bạc hà đa bội; các giống cải, củ cải đa bội; các giống
ngũ cốc đa bội; … . Tuy nhiên, có thể kể đến các giống đa bội sau
đây:

1/ Củ cải đường tam bội

Củ cải đường hoang dại được Macgrap (người Đức) tìm thấy
vào giữa thế kỷ XVIII có hàm lượng đường 3-4%. Củ cải đường
tam bội 3n có năng suất cao, đặc biệt hàm lượng đường chứa
trong củ là 18-20% , cao hơn giống nhị bội 15-20%, chống chịu
bệnh cao.

Các giống củ cải đường tam bội được trồng rất nhiều nước,
nhưng không cho hạt nên hàng vụ phải sản xuất hạt lai. Người
ta đã tìm được các giống nhị bội và tứ bội thích hợp, trồng xen
hai giống này để sản xuất hạt tam bội. Kết quả nghiên cứu cho
thấy mặc dù cây nhị bội có năng suất hạt cao nhưng tỷ lệ hạt
tam bội nhận được rất thấp, ngược lại trên cây tứ bội tỷ lệ hạt

tam bội khá cao nhưng giống này có năng suất củ và hạt thấp
hơn giống nhị bội.

2/ Döa hấu tam bội

Giống dưa hấu nhị bội 2n nhiều hạt, giống tứ bội 4n ít hạt
hơn nhị bội, nhưng giống tam bội 3n khơng hạt, có thể sản xuất
được hạt bằng cách lai giữa giống nhị bội (làm bố) với giống tứ
bội (làm mẹ) để lấy hạt tam bội.

Trước hết, cây nhị bội được tứ bội hóa bằng colchicine. Cây
tứ bội được nhận biết trước hết qua khí khổng (lớn và khác biệt
với cây nhị bội và qua hạt phấn khi ra hoa. Khi sản xuất hạt cây
tứ bội được trồng xen với cây nhị bội.

3/Nho tứ bội

</div>
(192)<div class='page_container' data-page=192></div>
(193)<div class='page_container' data-page=193>

Chương 8

ø

ng dơng

c«ng nghƯ sinh häc tRONG Chän gièng

 MỘT SỐ KHÁI NIỆM

 TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG BIẾN ĐỔI GEN BẰNG KỸ THUẬT DI
TRUYỀN

 MỘT SỐ ỨNG DỤNG CỦA CÔNG NGHỆ TẾ BÀO THỰC VẬT

1. MỘT SỐ KHÁI NIỆM

1/ Cơng nghệ (Technology): Là thuật ngữ gọi tắt của công 
nghệ sản xuất, bao gồm hai phần: phần kỹ thuật (Technique), gọi
là phần cứng (Hardware) và phần thông tin (Information), gọi là
phần mềm (Software).

Như vậy, công nghệ là hệ thống thiết bị kỹ thuật và thơng
tin về quy trình sản xuất được áp dụng trong q trình chế biến
tài ngun (nói chung là đầu vào) thành sản phẩm hàng hóa và
dịch vụ (nói chung là đầu ra).

2/ Cơng nghệ cao (High Technology): Là một khái niệm 
nói về một nền sản xuất với công nghệ hiện đại và rất tinh xảo,
có hàm lượng trí tuệ cao.

Nếu trước đây hiệu quả kinh tế chủ yếu dựa vào vốn đầu tư
và sức lao động giản đơn, nặng nhọc, nó chiếm 60-70% cơ cấu giá
thành, thì ngày nay trong sản phẩm công nghệ cao chất xám
chiếm 70-75%, thậm chí trên 80% cơ cấu ấy. Cơng nghệ sinh học
là một trong những công nghệ cao, công nghệ mũi nhọn.

3/ Công nghệ sinh học (Biotechnology): Được hiểu là 
ngành sản xuất theo quy mô công nghiệp dựa trên các nguyên lý
và quá trình sinh học trong sử dụng các vật chất sống ở cấp độ
phân tử, tế bào, cơ thể hoặc hệ sinh thái để sản xuất ra các
thành phẩm hàng hóa phục vụ lợi ích của con người và xã hội
lồi người.

</div>
(194)<div class='page_container' data-page=194>

- Công nghệ gen;

- Công nghệ enzym và protein;
- Công nghệ vi sinh;

- Và, Cơng nghệ tế bào thực vật, độâng vật và miễn dịch học.
Ít nhiều các cơng nghệ này cũng có quan hệ đến nơng nghiệp,
đặc biệt đối với công tác giống cây trồng. Để phục vụ cho vấn đề tạo
giống và nhân giống cây trồng, công nghệ gen và công nghệ tế bào
đang được ứng dụng và ngày càng đạt hiệu quả cao.

4/ Công nghệ gen (Kỹ thuật di truyền – genetic 
engineering):

Cơ sở của công nghệ gen là: Thông tin di truyền mã hóa
trong ADN tồn tại ở dạng các gen, có thể sửa đổi theo nhiều cách
khác nhau để đạt tới những mục tiêu nhất định trong nghiên cứu
khoa học cơ bản, khoa học ứng dụng và trong y học.

Thuật ngữ kỹ thuật di truyền (genetic engineering) được sử
dụng phổ biến. Tuy nhiên, có một số thuật ngữ khác cũng được sử
dụng để chỉ khái niệm này. Đó là thao tác gen (gene
manipulation), tách dòng gen (gene cloning), công nghệ ADN tái
tổ hợp (recombinant ADN technology), sửa đổi di truyền (gene
modification) và di truyền học mới (new genetics). Ngồi ra nhiều
nước cịn dùng các thuật ngữ như công nghệ gen (gene
technology), công nghệ di truyền (genetic technology) hoặc thao
tác ADN (ADN manipulation), ….

</div>
(195)<div class='page_container' data-page=195>

Ứng dụng quan trọng của kỹ thuật di truyền trong tạo giống
cây trồng là tạo ra các giống biến đổi gen.

5/ Công nghệ tế bào thực vật: Là thuật ngữ dùng để chỉ 
các thao tác có liên quan đến việc xử lý tế bào để tạo ra, nhân
lên và tạo thành cây hồn chỉnh.

Trong các loại kỹ thuật thuộc cơng nghệ tế bào, nuôi cấy mô tế
bào thực vật, nuôi cấy bao phấn và túi phấn nhằm phục vụ cho việc
nhân nuôi công nghiệp cây giống, tạo cây đơn bội phục vụ cho công
tác tạo giống mới, … đang được nhiều người quan tâm. Ngồi ra ni
cấy mơ cịn phục vụ cho việc chuyển gen thực vật.

2. TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG BIẾN ĐỔI GEN BẰNG KỸ 
THUẬT DI TRUYỀN

2.1. Cây trồng biến đổi gen

Cây trồng biến đổi gen (Genetically Modified - GM), còn gọi
là cây trồng chuyển gen (Transgenic) là cây trồng có mang một
hay nhiều gen được chuyển vào nhờ kỹ thuật di truyền. Các gen
được dùng để chuyển (transgene) có thể từ các cây trồng không
cùng họ hàng với cây được chuyển hay từ những loài khác. Thuật
ngữ GMP (Genetically Modified Plant) dùng để chỉ thực vật biến
đổi gen và GMO (Genetically Modified Organism) - sinh vật (thực
vật, động vật và vi sinh vật) biến đổi gen nói chung.

Cây trồng chuyển gen được tạo ra lần đầu tiên vào năm
1983 do 4 nhóm các nhà khoa học hoạt động độc lập với nhau: a)
Đại học Washington, St. Luis, Missouri; b) Đại học Rijks, Ghent,
Bỉ; c) Công ty Monsanto, St. Luis, Missouri; và d) Đại học
Wiscosin. Vào cùng một ngày trong tháng 1 năm 1983, 3 nhóm

nhà khoa học của Đại học Washington, Đại học Rijks và Công ty
Monsant đã thông báo trong một hội nghị tại Miami, Florida về
việc họ đã chuyển được gen vi khuẩn vào cây trồng. Sau đó 3
tháng, tại một hội nghị tại Los Angeles các nhà khoa học của
Đại học Wiscosin thông báo họ đã chuyển gen của một cây trồng
vào một cây trồng khác loài.

</div>
(196)<div class='page_container' data-page=196>

thuốc lá kháng kanamycin và methotrexate một dược phẩm dùng
để chữa bệnh thấp khớp. Robert Fraley, Stephen Rogers và
Robert Horsch ở Monsanto đã tạo ra cây dạ thảo (petunia) kháng
kanamycin. John Kemp và Timothy Hall Đại học Wiscosin đưa
được gen cây đậu vào cây hoa hướng dương.

Đến năm 2004, đã có gần 20 lồi cây trồng với 81 triệu ha
được trồng bởi các cây trồøng chuyển gen.

2.2. Tại sao phải tạo giống cây trồng chuyển gen?

2.2.1. Là phương pháp tạo giống öu vieät

1) Tạo ra giống cây trồng có sự phối hợp giữa các loài xa
nhau;

2) Có thể chuyển được những gen rất lạ vào thực vật;
3) Chuyển loại gen theo mong muốn.

2.2.2. Có lợi cho con người

Những mục tiêu có thể có của việc cải tạo giống cây trồng
bằng công nghệ chuyển gen (bảng 8. 1).

Bảng 8.1: Mục tiêu và lợi ích của việc chuyển gen vào cây 
trồng

Mục tiêu Lợi ích
- Kháng bệnh

- Kháng thuốc diệt cỏ
- Kháng sâu hại và côn
trùng

- Khaùng virus

- Tăng năng suất cây trồng, giảm mất
mát do những tác nhân sinh học (bệnh,
cỏ, sâu hại, …), giảm chi phí phịng trừ

- Chịu hạn
- Chịu lạnh
- Chịu muối

- Cho phép trồng cây ở những vùng mà
hiện nay khơng thích hợp

- Giảm quang hơ hấp - Tăng hiệu quả chuyển hóa năng lượng
- Cố định đạm - Mở rộng phạm vi các lồi có khả năng

cố định nitơ từ khí quyển

- Giá trị dinh dưỡng - Tăng giá trị dinh dưỡng của các

protein dữ trữ bằng kỹ thuật protein
- Đặc tính bảo quản - Tăng thời gian sử dụng cho rau và quả
- Hấp dẫn khách hàng - Làm cho hoa quả và rau hấp dẫn hơn

</div>
(197)<div class='page_container' data-page=197>

2.3. Thực chất của việc chuyển gen bằng kỹ thuật di 
truyền là gì?

Chuyển gen bằng kỹ thuật di truyền là tạo ra đột biến điểm
có định hướng, tức là thay đổi có chủ ý thành phần và trình tự
các nucleotid trong ADN để hình thành gen mới hữu ích.

Thực chất, đó là một hệ thống kỹ thuật tái tổ hợp ADN
ngoài tế bào nhằm chuyển một gen hay một vài gen của loài này
vào một loài khác trên cơ sở vật chất di truyền mới được tái bản
và biểu hiện ra ngồi bằng những tính trạng có ích cho con
người.

2.4. Các bước chuyển gen vào cây trồng

Trình tự để chuyển một gen vào cây trồng được tiến hành
như sau:

- Xác định và thu thập gen cần chuyển;
- Phân lập gen;

- Gắn gen vào véctơ (plasmid) và chuyển vào E. coli 
(Escherichia coli) để nhân gen;

- Thiết kế véctơ (thực hiện các điều kiện cần cho chuyển
gen);

- Chuyển véctơ đã được thiết kế vào tế bào cây hoặc
Agro-bacterium (trong trường hợp chuyển gen bằng AgroAgro-bacterium);

- Chọn cá thể được chuyển gen (nhờ selectable marker);
- Tái sinh cây được chuyển gen in vitro và kiểm tra sự có
mặt của gen chuyển vào trong cây tái sinh;

- Phân lập cây chuyển gen qua các thế hệ.
Sau đây là tóm tắt một số thao tác.

1/ Xác định và thu thập gen cần chuyển

</div>
(198)<div class='page_container' data-page=198>

Bảng 8.2: Phổ tác động của một số gen 
Gen kháng Phổ tác động

CryI (a,c) (chuûng Bt
Kurstaki vaø Alesti)

Diệt sâu đục thân, sâu đo, sâu xám (Bộ
cánh vảy Lepidoptera), mối (bộ hai cánh
Diptera)

CryI (b) (chuûng Bt
Berliner)

Diệt sâu keo (Bộ cánh vảy Lepidoptera),
mối (bộ hai cánh Diptera), sâu hại kho
(bộ cánh cứng Coleoptera)

CryI (b,c) (chủng Bt
Thuringiensis)

Diệt sâu tơ, sâu xanh hại cải (bộ cánh
vảy Lepidoptera)

CryI (d,e,f) (chủng
Bt Aizawai)

Diệt sâu bộ cánh vảy Lepidoptera
CryIII (a,b,c) (chủng

Bt Kurstaki )

Diệt sâu bộ cánh vảy Lepidoptera
CryIII (a) (chuûng Bt

Shangai)

Diệt bọ khoai tây (bộ cánh cứng
Coleoptera)

CryIII (a) (chuûng Bt
Tenebrionis)

Diệt sâu (bộ cánh cứng Coleoptera)
CryIV (a) (chủng Bt

Israelausis)

Diệt muỗi Culex và Aedes (bộ hai cánh
Diptera)

CryV Diệt sâu keo, mối, sâu hại kho (bộ cánh
vảy và bộ hai cánh)

CryVI Diệt giun tròn (bộ Mematoda)

BXN Kháng thuốc cỏ Basta

RR Kháng thuốc cỏ Roundup

S4-HrA Kháng thuốc cỏ

ALTP1 Kháng bệnh héo bông do virus
Adh, Pdc Kháng ngập úng của bông

2/Phân lập gen, gồm

</div>
(199)<div class='page_container' data-page=199>

- Cắt, nhận biết và nối ADN cần thiết: Sử dụng các enzym giới
hạn để cắt ADN, nhận biết ADN bằng các gen chỉ thị chọn lọc, nối
ADN bằng “keo dán” ligase và thu nhận tủa ADN bằng ly tâm.

Enzym giới hạn:

Enzym giới hạn là enzym có khả năng nhận biết một đoạn
trình tự trên phân tử ADN và cắt ADN ở những điểm đặc hiệu.
Các nhà kỹ thuật gen sử dụng các enzym giới hạn như là những
chiếc kéo để đồng thời cắt tách các đoạn ADN, hoặc gen từ hệ
gen nào đó, cắt véctơ tách dòng hoặc cắt véctơ tái tổ hợp để tạo

điều kiện gắn (cài) đoạn gen mong muốn vào vị trí cần thiết.

Theo kiểu cắt ADN, enzym giới hạn có hai nhóm chính:
enzym giới hạn cắt đầu so le và enzym giới hạn cắt đầu bằng
(hình 8-1).

3/ Gắn gen vào véctơ (plasmid) và chuyển vào E. coli 
(Escherichia coli) để nhân gen

Plasmid thường được dùng làm véctơ để gắn gen cần
chuyển.

Plasmid là phân tử ADN mạch vịng sợi đơi, nằm ngồi
NST có khả năng sao chép độc lập, khơng được mã hóa cho hệ
gen chính của tế bào. Plasmid được tìm thấy trong tự nhiên ở các

a) HaeIII PstI EcoRI

b) 5'- G G C C-3' 5'- C T G C A G-3' 5'- G A A T T C-3'
c) G G C C C T G C A G G A A T T C
C C G G G A C G T C C T T A A G

Đầu so le 5'
d)

Đầu bằng Đầu so le 3'

Hình 8-1:Các loại đầu mút được tạo ra bởi các enzym giới hạn 
 a) Các enzym giới hạn được sử dụng;

b) và c) Các đoạn nhận biết và cắt của enzym;

</div>
(200)<div class='page_container' data-page=200>

vi khuẩn và một số nấm men.

Bảng 8.3: Một số véctơ có thể dùng cho tế bào thực vật 
Loại véctơ Hệ gen Ví dụ

Plasmid
Virus

ADN
ADN
ARN

Plasmid Ti của Agribacterium tumefaciens 
Virus khảm cải hoa, Geminivirus

Virus khảm thuốc lá

Mặc dù các plasmid không quan trọng cho quá trình sinh
trưởng của sinh vật chủ nhưng do plasmid mã hóa các gen bền
vững với kháng sinh nên thường được dùng vào việc thiết kế các
véctơ trong kỹ thuật di truyền.

Các plasmid gắn vào gen cần chuyển được nhân gen trong
mơi trường vật chủ, sau đó chuyển vào tế bào cây trồng giúp cho
gen được chuyển có khả năng sao chép và thể hiện ra protein.

Sau khi gắn gen cần chuyển với véctơ (plasmid) chúng được
chuyển vào E. coli để nhân lên bằng cách ủ tế bào khả biến với

ADN, sốc nhiệt rồi cấy ra môi trường thạch để chọn khuẩn lạc có
chứa plasmid tái tổ hợp.

4/ Thiết kế véctơ (thực hiện các điều kiện cần cho chuyển 
gen)

Yêu cầu một véctơ trước khi chuyển vào tế bào cây phải
được thiết kế như sau:

H

HiinnddIIIIII EEccooRRII

Geennccaầànncchhuuyyeểånn

H

Hììnnhh 88--22::ĐĐooaạnïnAANNDDđđẫõđđưươợïccđđíínnhhvvầøoovvùccttơơ

</div>

Giong cay trong

<b>PGS. TS. PHAN THANH KIEÁM</b>

<b> </b>

<b> </b>

<b>Giáo trình </b>

<b>GIỐNG CÂY TRỒNG </b>

L

êi nãi ®Çu

M

ơc lơc

<b>Ch</b>

<b>ýõ</b>

<b>ng 1 </b>

K

HáI QUáT Về CÔNG TáC

GiốNG CÂY TRồNG

<b>Ch</b>

<b>ýõ</b>

<b>ng 2 </b>

C

¥ Së DI TRUN CđA CHäN GièNG



















x

x

<sub>D</sub>

k

8

8





<sub></sub>



<sub></sub>



 



 



3 x

x

4 x

x

x

x

4 x

x

k

16

3D

4DD

4D

16





























3D

k

16



  

