Sinh học phát triển cá thể thực vật hệ đào tạo ĐHSP sinh học

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH
KHOA NÔNG – LÂM – NGƯ

BÀI GIẢNG

SINH HỌC PHÁT TRIỂN CÁ THỂ THỰC VẬT
(Hệ đào tạo: Đại học Sư phạm Sinh học)

Năm 2016
(Lưu hành nội bộ)


MỤC LỤC
Nội dung
Trang
MỞ ĐẦU ........................................................................................................................1
1. Khái niệm chung về Sinh học phát triển cá thể thực vật ............................................1
2. Cơ sở phân tử của sinh học phát triển ........................................................................3
3. Quá trình truyền tín hiệu trong sinh học phát triển ...................................................10
CHƯƠNG I : SỰ KIỂM TRA QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN........................................18
1. Khái niệm chung ........................................................................................................18
2. Hormone thực vật ......................................................................................................18
3. Phitocrom...................................................................................................................20
CHƯƠNG II: CHU TRÌNH SỐNG CỦA TẾ BÀO......................................................25
1. Khái niệm chung ........................................................................................................25
2. Đặc trưng điều tiết chu kì tế bào................................................................................26
3. Sự phân hóa của tế bào trong quá trình phát triển ....................................................27
CHƯƠNG III: CÁC TRẠNG THÁI PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT ......................31
1. Cuộc sống tiểm ẩn .....................................................................................................31
2. Trạng thái hoạt động ..................................................................................................33
CHƯƠNG IV: SỰ PHÁT TRIỂN CỦA CÁC CƠ QUAN SINH DƯỠNG .................39

1. Sự chuyên hóa của các tế bào thực vật ......................................................................39
2. Mô phân sinh và sự sinh trưởng của thực vật ............................................................40
3. Giai đoạn già và chết của cơ thể thực vật ..................................................................42
CHƯƠNG V: SINH SẢN CỦA THỰC VẬT ...............................................................45
1. Khái niệm chung về sinh sản ở thực vật ....................................................................45
2. Sinh sản hữu tính ở thực vật có hoa ..........................................................................48
CHƯƠNG VI: ĐIỀU TIẾT RA HOA ...........................................................................51
1. Khái niệm chung về sự điều tiết ra hoa .....................................................................51
2. Điều tiết theo tuổi ......................................................................................................51
3. Điều tiết cảm ứng. .....................................................................................................54
* Tài liệu tham khảo


MỞ ĐẦU
I. Khái niệm chung
1. Lược sử nghiên cứu sinh học phát triển
- Khoảng 600 năm trước công nguyên, trên bờ biển Eđi thuộc xứ Ioni nước Hy
lạp đã xuất hiện một số trường phái triết học về quan niệm sự sống
- Theo truyền thuyết của Anclemeon thế kỉ thứ XI trước Công nguyên là người
đầu tiên đã giải phẫu động vật để miêu tả và quan sát sự phát triển của phôi gà. Do vậy
ông được coi là người đầu tiên đặt nền móng cho phôi sinh học, một bộ môn nghiên
cứu sự phát triển cá thể.
- Thế kỉ thứ XVII với thuyết “Tự sinh” cho rằng các sinh vật sớng được hình
thành từ các vật khơng sớng qua việc quan sát sự xuất hiện các con dòi (ấu trùng của
ruồi) trong thịt thối rữa. Với thuyết này đã gây ra sự tranh luận gay gắt và rộng rãi ở
thế kỉ XVII và XVIII giữa những người theo thuyết sinh lực luận và duy tâm.
- Cùng với sự phát hiện ra kình hiển vi bởi mợt thương gia người Hà Lan là
Antonivan Lovenhuc (1632 – 1723). Các nhà khoa học đã đi sâu nghiên cứu mô và
phôi của động vật.
- Nhà sinh lí học người Nga là Caxpa Fridik Volf (1733 – 1794) là người mở đầu

chống lại thuyết “tiến thành luận” trong Luận án tiến sĩ của mình ông mô tả sự phát
triển của hoa và lá thực vật. Theo ông chồi mầm “đỉnh sinh trưởng” do những cấu trúc
chưa phân hoá và đồng nhất tạo thành. Trong q trình sinh trưởng mợt sớ phân hố
thành hoa, mợt số thành lá. Trong phôi gà, các mô chưa phân hố dần dần thành các cơ
quan nợi tạng sau này. Vì vậy, thuyết của Volf gọi là thuyết biểu sinh. Nhà động vật
học người Pháp là Etien Jofrua Saintiner (1772 – 1844) đã bổ sung bằng chứng cho
thuyết biểu sinh bằng cách tạo sự phát triển khơng bình thường cho phơi gà đã thu
được những phơi qi hình
- Người đặt nền móng cho sự nghiên cứu về mô là một thầy thuốc người Pháp
Mari Frangxoa Xavie Bisa (1771- 1802) ông đã phát hiện ra rằng các cơ quan khác
nhau được cấu tạo từ các hợp phần khác nhau về hình dạng. Ơng gọi các ́u tớ hợp
phần đó là mơ.
- Năm 1805 -1855 nhà sinh lí học người Đức là Huygo Fonbon gọi các yếu tố
hợp thành trong các mô là những tế bào.
- Nhà sinh lí học người Nga là Karl Makximovits Ber (1791 – 1871) đã nghiên
cứu và trả lời các câu hỏi “Bằng cách nào từ trứng lại biến đổi thành cơ thể độc lập?”.
Qua 10 năm nghiên cứu, ông đã cho xuất bản tác phẩm đầu tiên bàn về vấn đề này.
Chính ơng là người phát triển và đặt nền móng cho bộ môn phôi sinh học và sinh học
phát triển. Trong cơng trình của mình ông đã chứng minh rằng: trứng đang phát triển
tạo thành các lớp mơ chưa phân hố, mỗi lớp khởi sinh hình thành các cơ quan khác
nhau của cơ thể.
- Nhà sinh lí học người Đức, Robe Remac (1815 – 1865) khi nghiên cứu sự phát
triển phôi của động vật, đã phát hiện phôi gồm 3 lá khác nhau là ngoại bì, trung bì và


nợi bì. Như vậy, có thể thấy sự phát triển của phôi động vật đa bào bắt đầu từ trứng
được thụ tinh, những trứng này về cơ bản giữa các lồi khơng có sự khác nhau lớn.
Chỉ khi phơi phát triển dần dần mới có sự sai khác.
- Ngày nay, đã có rất nhiều các cơng trình nghiên cứu nhằm giải thích cơ sở q
trình phát triển của các nhóm sinh vật khác nhau, đặc biệt các nghiên cứu đi sâu vào

bản chất quá trình điều khiển quá trình phát triển của sinh vật. Vì vậy, nhiều quá trình
phát triển đã được sáng tỏ ở cấp độ tế bào và phân tử. Tuy nhiên, vấn đề phát triển của
sinh vật vẫn cịn nhiều bí ẩn cần có nhiều các cơng trình nghiên cứu ở cấp đợ sâu hơn.
1.2. Đối tượng của môn sinh học phát triển
- Nghiên cứu các qui luật phát triển cá thể, qui luật phát sinh hình thái và cơ chế
kiểm tra nó ở các mức độ khác nhau (phân tử, tế bào, mô, cơ quan và cơ thể)
- Nghiên cứu các yếu tố điều khiển quá trình phát triển của sinh vật đa bào.
- Nghiên cứu qui luật chuyển tiếp của sinh giới từ bậc thấp đến bậc cao, từ đơn
bào đến đa bào v.v..
1.3. Nội dung môn sinh học phát triển
Môn sinh học bao gồm các nội dung cơ bản
- Phần cơ sở của sự phát triển sẽ đề cập đến các vấn đề cơ sở phân tử, tế bào của
sự phát triển, đồng thời khái quát các hình thức sinh sản của sinh vật, mợt q trình có
liên quan mật thiết đến sự phát triển của sinh vật.
- Nghiên cứu sự phát triển của sinh vật bậc thấp (virut, vi khuẩn, tảo và nấm).
- Nghiên cứu q trình phát triển và các ́u tớ điều khiển q trình phát triển của
thực vật và đợng vật bậc cao.
1.4. Một số khái niệm có liên quan
1.4.1. Sinh trưởng
Sinh trưởng của sinh vật là quá trình tăng khơng thuận nghịch kích thước (chiều
dài, bề mặt, thể tích) và khối lượng kèm theo sự tạo mới các thành phần cấu trúc (tế
bào, mô, cơ quan) của cơ thể
1.4.2. Phân hố
Sự biến đổi về mặt định tính được thực hiện nhờ sự hình thành mới về mặt hình
thái và chức năng làm xuất hiện các sai khác về chất giữa các tế bào, mô, cơ quan gọi
là sự phân hố.
1.4.3. Tăng trưởng
Tăng trưởng là điều kiện cớt ́u của sinh sản vì nếu khơng có tăng trưởng thì
mọi phương thức sinh sản đều dẫn đến thế hệ sau có kích thước giảm dần, cũng có
nghĩa là sự sớng dần đi đến kết thúc. Sự tăng trưởng mang tính đặc trưng cho lồi và

phụ tḥc vào các ́u tớ mơi trường.
1.4.4. Di truyền
Là khả năng thế hệ sau lặp lại thế hệ trước dựa trên cơ sở bố mẹ truyền cho con
cái các phân tử AND. Đồng thời nhờ sinh sản mà các yếu tố di truyền được tổ hợp lại.
1.4.5. Phát triển


Phát triển là những biến đổi về chất trong cấu trúc, hoạt tính chức năng của tồn
bợ cơ thể và các bộ phận cấu thành nó (tế bào, mô, cơ quan) trong tiến trình phát triển
cá thể.
1.4.6. Phát sinh cá thể (ontogenesis) hay chu trình sống
Phát sinh cá thể (ontogenesis) hay chu trình sớng là tổng thể những biến đổi
chức năng và hình thái do di truyền gây nên trong cơ thể từ khi cơ thể hình thành hay
mầm sinh dưỡng đến cái chết tự nhiên trong điều kiện bình thường của ngoại cảnh.
1.5. Quan hệ giữa sinh trưởng và phát triển
- Sinh trưởng tạo điều kiện cho phát triển hay nói cách khác khơng có sinh
trưởng thì khơng có phát triển.
Thí dụ: phơi cần có sự sinh trưởng về kích thước và sớ lượng tế bào mới chuyển
sang nảy mầm hình thành cơ thể non trẻ. Mợt sớ lồi cây (cà chua) cơ thể phải có một
số lượng lá nhất định mới chuyển sang trạng thái sinh trưởng sinh sản.
- Phát triển lại tạo cho sinh trưởng diễn ra với tớc đợ và hình thức khác nhau. Có
thể nói sinh trưởng và pháp triển là qui luật triết học về lượng và chất.
Thí dụ: Ở cây Mợt lá mầm, giai đoạn non trẻ cơ quan sinh dưỡng sinh trưởng
mạnh, sang giai đoạn ra hoa, tạo quả cơ quan sinh dưỡng ngừng sinh trưởng. Các cây
sống lâu năm, ra hoa kết quả nhiều lần trong vòng đời cũng có hiện tượng tương tự.
Khi hình thành hoa, quả cơ quan sinh dưỡng sinh trưởng chậm.
II. CƠ SƠ CỦA SỰ PHÁT TRIỂN
1. Cở sở phân tử của sự phát triển
Quá trình phát triển của cơ thể đa bào bắt đầu từ trứng thụ tinh cho đến khi cơ
thể chết tự nhiên. Không có bất cứ một tế bào trứng hay tinh trùng có sãn các tính

trạng. Trong trứng và tinh trùng chỉ chứa sãn chương trình phát triển cá thể dưới dạng
hệ thớng các gen. Chương trình này mang tính đặc thù cho lồi, cá thể về sớ lượng
gen, trình tự về thời gian hoạt động và cơ chế tác động của gen.
1.1. Kích thước, tổ chức và tính phức tạp của bộ gen
+ Khơng có bất kì mợt trứng hay mợt tinh trùng nào đã có sãn các tính trạng của
cơ thể mà trong nó chỉ chứa hệ thống các gen qui định sự phát triển của cơ thể. Tuy
nhiên, mỗi lồi bợ gen lại có sự khác nhau. Chính vì vậy sự phát triển của mỗi lồi lại
mang tính đặc trưng.
+ Kích thước của bợ gen có mới qua hệ đến sự phức tạp của cơ thể
Thí dụ: E.coli bợ gen có 0,47. 108 cặp bazo (cb); ruồi giấm có 2.108 cb; người có
30.108 cb..
+ Tổ chức gen của sinh vật nhân sơ (Procaruota)
- ADN không liên kết với protein histon.
- Đa số các gen mã hóa các phân tử protein.
- Gen của Procaruota không phân mảng.
+ Tổ chức gen của sinh vật nhân chuẩn (Eukaryota)


- ADN liên kết với protein histon vì vậy sự mở mã di truyền của mỗi gen vào mỗi
giai đoạn lại khác nhau.
- Trong hệ gen có nhiều gen lặp: ở người ADN dài 1,2 m, nhưng thực chất ở
người chỉ có 30000 – 40000 gen còn lại là các gen lặp.
- Đa số gen phân mảng, chỉ có một sớ ít khơng phân mảng.
- Ngồi gen trong nhân, chúng cịn có gen ngồi nhân.
1.2. Sự biểu hiện gen và sinh học phát triển
1.2.1. Sự biểu gen của sinh vật tiền nhân (Procaruota)
- Trong cơ thể vi khuẩn các gen được xếp thành các Operon. Một operon gồm
các gen cấu trúc và các gen điều tiết. Sự sao mã và tổng hợp các phân tử protein của
các gen cấu trúc do các gen điều tiết điều khiển.
a. Cấu trúc và cơ chế hoạt động của Lac – operon

Lac – operon của vi khuẩn E.coli do Francois Jacob và Jacques Monod ở viện
Pasteus Paris mô tả vào năm 1961.
+ Trong sinh vật Procaruota các gen được cấu trúc thành các operon, sự hoạt
động của các operon có liên quan đến sinh trưởng và phát triển của cơ thể.
+ Cấu trúc một operon (hình 1)
- Trong mợt operon gồm các vùng: vùng khởi động (P); vùng chỉ huy (O) và các
gen cấu trúc. Điều hòa operon có gen điều hòa R. (gen R không nằm trong operon)
+ Cấu trúc Lac- opreon theo F. Jacop vµ J. Mono (1961)

Hình 1. Mơ hình cấu trúc operon (theo N.A. Camplell và CS 1977)
A. Lac – operon đóng; B. Lac- operon mở khi môi trường có lactozo.
- Vùng khởi đợng (P) khởi đợng q trình sao mã các gen cấu trúc
- Vùng điều hành (O) điều hành các gen cấu trúc


- Gen cấu trúc gồm 3 gen: gen1: tổng hợp  -galactosidaza; gen 2: tổng hợp
permeaza; gen 3: tổng hợp enzim transacetylaza.
+ Operon đóng: bình thường gen R sao mã tổng hợp protein điều hòa, protein
này gắn vào vùng O làm cho các gen cấu trúc không sao mã, tổng hợp các enzim.
+ Operon mở: khi môi trường có lactozo đóng vai trò là chất cảm ứng liên kết với
protein điều hịa. Vì vậy, vùng O được giải phóng. Enzim ARN-polimeaza xác tác quá
trình sao mã các gen cấu trúc 1, 2, 3 để tổng hợp các enzim  -galactosidaza;
polimeaza; transacetylaza tham gia vào phân hủy đường lactozo
b. Cấu trúc và cơ chế hoạt động của Trp – operon

Hình 2. Cấu trúc và cơ chế hoạt động của Trp - operon
Hệ thống tryptophan cũng có cấu trúc tương tự hệ thống lactozo gồm gen điều ḥa
R và operon tryptophan (promoter, operator và 5 gen cấu trúc) các gen cấu trúc xác
định 5 enzim được xếp theo thứ tự tương ứng chức năng xúc tác theo tŕnh tự các phản
ứng của chuỗi biến dưỡng tryptophan (hình 2). Sự khác nhau căn bản với hệ thống

Lac-operon là ở gen điều ḥa. Gen điều ḥa của tryptophan tổng hợp thường xuyên
protein aporepressor, là chất ḱm hăm mà riêng nó khơng có hoạt tính. Khi tryptophan
dư thừa nó trở thành chất động ḱm hăm (holorepressor) có hoạt tính. Phức hợp này gắn
vào operator của trp – operon làm dừng phiên mă các gen cấu trúc. Khi nồng độ
triptophan thấp, nó tách khỏi phức kĩm hăm và protein aporepressor mất hoạt tính.
Lúc này các operator lại được mở và ARN polymerase dịch mă 5 gen cấu trúc để dịch
mă 5 enzim tổng hợp tryptophan (h́ ình 2). Sự điều ḥa kiểu này gọi là điều hóa ngược
(retro-inhibition) do sản phẩm cuối cùng có môi quan hệ nghịch (feed – back).


Hình 3. Sự kiểm sốt âm đới với operon tryptophan của E.coli
Như vậy, hoạt động của hệ thống Trp – operon ngược lại với hệ thống Lacoperon: khi có tryptophan thì operon đóng, thiếu tryptophan thì operon mở.
+ ý nghĩa: Nhờ có khả năng điều hòa mà cơ thể có thể tổng hợp được trp khi
nguồn dinh dưỡng thiếu, đồng thời dừng q trình này khi mơi trường có đã đủ trp.
Như vậy, cơ thể có thể tiết kiệm được vật chất và năng lượng, giúp sự sinh trưởngphát triển bình thường.
1.2.2. Sự biểu hiện gen của sinh vật nhân chuẩn (Eucaryota)
- Khác với sinh vật nhân sơ, sinh vật nhân chuẩn có màng nhân, màng này có vai
trò ngăn cách bộ máy phiên mã (sao mã) và bộ máy dịch mã (giải mã). Vì vậy, quá
trình phiên mã và dịch mã diễn ra không đồng thời.
- ADN của sinh vật nhân chuẩn liên kết với histon để hình thành các cấu trúc lớn
hơn là nucleoxom, sợi nhiễm sắc và nhiễm sắc thể (NST). Chính sự đóng gói này đã
giúp quá trình điều khiển sự phát triển của cá thể. Ở mỗi mô, cơ quan do tương tác bộ
gen với mơi trường bên trong và mơi trường bên ngồi mà các gen được hoạt đợng sao
mã hay khơng sao mã.
Thí dụ 1: Các thí nghiệm quan sát NST trong tế bào ở các mơ khác nhau thấy
hình dạng NST ở trạng thái tháo xoắn khác nhau (hình chổi rửa ớng nghiệm), điều đó
các gen trong các mô sao mã khác nhau (hình 2.4)
- Tổ chức gen trong sinh vật nhân chuẩn cũng có sự khác với sinh vật sơ. Sinh
vật nhân chuẩn có hai loại gen là
+ Gen phân đoạn: trong cấu trúc có đoạn không mã hoa (intron) và đoạn mã hóa

thông tin cấu trúc các axit amin (exon)
+ Gen khơng phân đoạn khơng chứa các đoạn intron
Thí dụ: gen Histon ở cầu gai và gen sốc nhiệt của ruồi giấm (Drosophila).
- Sự điều tiết gen trong sinh học phát triển của sinh vật nhân chuẩn có nhiều
mức độ
+ Điều hòa đóng và tháo xoắn NST dựa vào bằng chứng về sự tháo xoắn NST
của các mô khác nhau (xem phần trên)
+ Điều hòa ở mức cấu trúc gen: gen phân đoan và không phân đoạn..


+ Điều hòa ở mức phiên mã: kết quả nghiên cứu vấn đề này chủ yếu trên đối
tượng ruồi giấm, cịn ở thực vật đã có mợt sớ kết quả nghiên cứu trên cây Arabidopsis
thaliana (cải soong). Tuy mỗi tế bào đều chứa bộ gen như nhau, nhưng sự mở mã của
gen nào để sao mã cịn tùy tḥc tín hiệu hóa học (thường là phytohoocmon và
vitamin). Sự điều hòa phiên mã cịn phụ tḥc vào các enzim ARN- polimeaza định cư
ở các vị trí khác nhau trong tế bào.
* ARN polimeaza I định cư trong nhân con tổng hợp rARN.
* ARN polimeaza II định cư trong cơ chất tổng hợp pro-ARN
* ARN polimeaza III định cư trong cơ chất tổng hợp tARN

I

E1

I

E2

I

E3

I

I

E1

I

E2

I

E3

I

Gen

Pre-ARN

E1

mARN

E1

E2

E3

E2

E3

E1

E3

E2

Hình 4. Q trình cắt – nới các intron và enxon hình thành các mARN khác
nhau (theo Nei. A. Campbell và CS. 1977)
Chú ý: nếu một gen có m exon thì có thể tạo ra m! Các loại mARN khác nhau.
Chức năng của đoạn intron? Hiện nay chưa có câu trả lời đầy đủ về vai trò của
intron. Nhưng theo các nhà sinh học thì intron có vai trò điều tiết hoạt động của gen,
điều tiết dòng mARN ra khỏi màng nhân vào tế bào chất, tạo nhiều loại mARN từ 1
pre-ARN, ngoài ra intron còn làm tăng khả năng trao đổi chéo của các gen trên NST.
+ Điều tiết sau phiên mã: Sau khi phiên mã từ các gen phân đoạn được tiền
ARN (pre – ARN) còn gọi là ARN không đồng nhất (ARNhn- hetorogenous nuclear
ARN). Tiếp đến pre – ARN sẽ được cắt bỏ bớt đoạn intron và nối các đoạn exon (cắt –
nối- processing) để hình thành các phân tử mARN chỉ chứa các đoạn exon. Vì vậy, pre
– ARN thường dài hơn mARN từ 10 – 100 lần. Chính sự cắt- nới này mà từ mợt gen
có thể hình thành nhiều loại mARN khác nhau. Nhờ quá trình dịch mã mà hình thành


nhiều loại protein ở các mô khác nhau. Sơ đồ cắt – nới pre- ARN được thể hiện ở (hình
7)
Để mARN có thể tham gia quá trình dịch mã chúng cầm gắn thêm mũ metyl

guanilat vào đầu 5’, đầu mũ này có vai trị bảo vệ mARN khơng bị phân hủy bởi ARNaza. Đầu 3’ được gắn thêm đuôi poli A (gồm 100 – 200 gốc Adenilic). Đuôi poli A
cũng giúp cho mARN không bị phân giải và đi được qua màng nhân ra ngoài tế bào
chất. Cả mũ và đi cịn tăng hiệu quả dịch mã ở riboxom (hinh 7).
+ Điều tiết sự biểu hiện của gen ở mức trong và sau dịch mã thể hiện:
- Thời gian tồn tại của mARN phụ thuộc vào mô, trạng thái sinh lí của tế bào.
Thí dụ: Peter và Silverthorne (1995) khi nghiên cứu trên cây đâu (Vicia faba) bị
nhiễm nấm cho thấy mARN bị phân giải nhanh, tế bào tổng hợp nhiều prolin ở vách tế
bào.
- Điều tiết sự biểu hiện của gen sau dịch mã là protein sản phẩn có thể trực tiếp
tham gia chức năng sinh lí hay bị bất hoạt (hình 7)

ADN
1. Điều tiết phiên mã

Pre-ARN
2. Điều tiết sau phiên mã

mARN

3. Điều tiết vân chuyển mARN

mARN
mARN bất hoạt
5. Điều tiết phân giải

Protein
4.Điều tiết tổng hợp

6.Điều tiết hoạt tinh Pr

Protein bất hoạt
Hình 5. Các bước điều tiết quá trình biểu hiện gen trong tế bào nhân chuẩn (Eucaryota)


1.2.3. Một số kết quả nghiên cứu điều hòa hoạt tính của gen ở Eucaryota
Các cơ chế điều hịa hoạt động của gen ở Eucaryota theo 5-6 bước đã được mơ
tả ở hình 7. Trong phần này chỉ nhấn mạnh thêm mợt sớ đặc điểm của điều hịa hoạt
đợng gen của Eucaryota
- Ở các operon của Procaryota, các gen điều hòa và các promotor thường nằm
gần nhau, nhưng ở Eucaryota các gen điều hịa ít khi nằm gần các promoter do chúng
kiểm sốt.
- Các enhancer là những trình tự cùng nằm trên một phân tử với các promoter
có thể có hàng trăm cặp base ở phía trước hoặc phía sau promoter mà chúng kích
thích.
- Trình tự điều hịa 5’ ở phía trước promoter ở Eucaryota thường rất dài, có tới
hàng chục Kb.
- Có nhiều kiểu điều hòa ở dạng các nhân tố có tác dụng trans là các protein.
- Sự phiên mã có thể được kích thích bởi các tín hiệu khác nhau. Sự điều hòa
gen ở Procaryota phần lớn đáp lại các tín hiệu bên ngồi (exogenous signal). Phần lớn
sự điều hịa ở Eucaryota là đáp lại các tín hiệu bên trong
a. Các promoter
Tương tự ở vi khuẩn, các promoter của Eucaryota cũng nằm phía trước điểm
xuất phát của mARN và có trình tự được bảo tồn trong tiến hóa. Hộp TATA, định
hướng cho ARN polymerase bắt đầu phiên mã, năm khoảng dưới 30 bp ở động vật có
vú và từ 60 – 120 ở nấm men. Hộp TATA hoạt đợng có hiệu quả cùng với 2 trình tự
tương ứng phía trước khoảng 40 bp là CCAAT và 110 bp là trình tự giàu GC (hình 2.8)
.......GGGCGGG- - -CCAAT- - - -TATA-- - -mARN
...........110 bp
40 bp
30 bp

1
Sự thay đổi hộp TATA làm tăng tốc độ phiên mã. Hiệu quả của tốc độ phiên mã
được đo bằng sự thay đổi của từng base trong promoter. Hợp TATA và các trình tự
phía trước phải được nhận biết bởi các protein điều hịa và chính các protein này gắn
với các điểm nhất định trên chúng và hoạt hóa sự phiên mã.
b. Các enhancer
Enhancer (trình tự tăng cường) là các trình tự có tác động cis (cùng phía) chúng
có tác đợng tăng tớc độ phiên mã của các promoter cùng nằm trên ADN. Xét một mặt
nào đó enhancer tương tự promoter. Cụ thể, chúng được tổ chức gồm mợt dãy các
trình tự có tác động cis để nhận biết các nhân tố tác đợng trans
c. Các protein là nhân tố có tác động trans
Một vài protein, nhận biết hộp CCAAT, đã được xác định ở tế bào động vật có
vú chúng có tác động trans. Các nhân tố tác động trans có đặc điểm chung là gồm 2
vùng cấu trúc và chức năng chính.
- Vùng gắn nhân tớ trans và ADN.
- Vùng tác động lên sự phiên mã.


Như vậy, các gen của Eucaryota được hoạt hóa bởi hai trình tự ADN có tác
đợng cis là promoter và enhancer, chúng được nhận biết protein có tác dụng trans. Các
nhân tố trans này cho phép ARN polymerase khởi động sự phiên mã và đạt tốc độ
phiên mã tối đa.
d. Hoocmon
Các hoocmon được tổng hợp trong các cơ quan và vận chuyển đến các vùng
của cơ thể nhưng chỉ tác động đến các tế bào có thụ thể (receptor) tưng ứng. Sự tương
tác giữa hoocmon và thụ thể gây ra tín hiệu tác đợng đến các vùng đặc hiệu của ADN,
làm hoạt hóa gen hoặc nhóm gen tương ứng.
Các hoocmon có thể kích thích phiên mã bởi mợt trong các cơ chế sau:
- Hoocmon có thể làm cho ADN tách khỏi histone và tạo điều kiện cho ARN
polymerase bắt đầu phiên mã.

- Có thể làm chất cảm ứng (inducer) gây bất hoạt phân tử thụ thể (receptor).
- Có thể gắn trực tiếp với đoạn ADN đặc hiệu tạo thuận lợi cho sự gắn ARN
polymerase hoặc protein là nhân tố phiên mã (protein transcription factor)
- Có thể hoạt hóa effector protein (protein cảm ứng) làm thành phức hợp gắn
lên ADN và kích thích sự gắn ARN polymerase.
Thí dụ: Tác đợng của hoomon cái estrogen là mợt tín hiệu hoocmon ở ớng dẫn
trứng của gà có tác dụng làm tăng phiên mã protein ovalbulin. Phân tử estrogen hoạt
hóa phiên mã gen tổng hợp ovalbulin bằng cách gắn vào ADN ở điểm enhancer và
protein thụ thể để vận chuyển vào trong nhân kích thích phiên mã.
e. Sự kiểm sốt các chất thường gặp trong nhân
- Sự lặp lại của một số gen lớn trong tế bào ở Eucaryota. Thí dụ ở lồi lưỡng cư
Xenopus ở vùng tổ chức hạnh nhân có 450 bản sao của ADN mã hóa cho rARN 18 S
và 28 S. Trong nhân có 20.000 bản sao các gen mã hóa cho rARN 5 S. Các gen mã
hóa histone có nhiều bản sao được lặp lại hàng trăm lần. Sự lặp lại các gen này đảm
bảo đủ số lượng cần thiết cho dịch mã khi cơ thể cần tổng hợp phân tử protein.
- Sự kh́ch đại gen: mợt thí dụ điểm hình về sự khuếch đại gen nhân là chỗ
phình (puff) ở nhiễm sắc thể khổng lồ ở ruồi giấm, ở chỗ phình này ADN được khuếch
đại hàng nghìn lần. Trong nhân tế bào trứng của loài ếch Xenopus, có hàng trăm nhân
con với kích thước khác nhau. Mỗi nhân con chưa các ADN vịng (rADN) có kích
thước khác nhau (đến nay chưa rõ vai trò) các rADN này sản sinh nhiều rARN tham
gia vào cấu trúc các ribosome.
III. TRUYỀN TÍN HIỆU Ở SINH VẬT
1. Tổng quan về tín hiêu và truyền tín hiêu
- Tín hiệu bao gồm tất cả các kích thích bên ngồi (ánh sáng, nhiệt đợ v.v) và bên
trong (hormon, các chất phân tử lượng nhỏ như: NO, Ca+2 v.v) gây ra phản ứng trả lời
của tế bào gọi chung là Phối tử (Ligand).


- Chất nhận hay cơ quan nhận – thụ quan (Receptor – protein): là những phân tử
protein đặc biệt, có thể định cư trên màng (gọi là chất nhận ngoại bào) hoặc nằm trong

tế bào chất (gọi là chất nhận nội bào). Phân tử chất nhận thường đặc trưng với phới tử.
- Truyền tín hiệu? Mới tương tác giữa phới tử + chất nhận để giúp tế bào phản ứng trả
lời (nhân đôi; phân hóa; tăng biểu hiện gen; tăng trao đổi chất v.v).
- 3 bước liên tiếp liên tiếp nhau trong truyền tín hiệu (Hình 3.1):
Bước 1
Phới tử kết hợp với
chất nhân

Bước 2
Khuếch đại và truyền tín
hiệu vào nơi nhân

Bước 3
Tế bào biến đổi hoạt tính
trong phản ứng trả lời

Hình 6. Ba bước liên tiếp trong truyền tín hiệu ở sinh vật
- Khái quát các con đường truyền tín hiệu tế bào (theo Mason at et, 2010) gồm 4 con
đường cơ bản (Hình 3.2)

Hình 7. Bớn kiểu truyền tín hiệu tế bào
Con đường 1 (Hình 3.2a): 2 tế bào gần nhau gửi trực tiếp tín hiệu cho nhau qua vùng
kết nối giữa các tế bào nhờ các phân tử (glicoprotein, glicolipit) (liên quan đến phản
ứng của tế bào cùng loại). Con đường 2 (Hình 3.2b): Truyền tín hiệu cận tiết: Dịch
tiết của tế bào tiết chỉ ảnh hưởng đến các tế bào lân cận trong một khoảng không gian
nào đó (liên quan đến phản ứng miễn dịch). Con đường 3 (Hình 3.2c): Truyền tín hiệu
nội tiết (hormon) được vận chuyển trong cơ thể đến tế bào đích (động vật nhờ hệ tuần
hoàn/thực vật nhờ dòng nước vận chuyển trong cơ thể).Con đường 4 (Hình 3.2d):
Truyền tín hiệu qua xynap (điện – hóa – điện)
2. Truyền tín hiệu ở sinh vật nhân chuẩn

2.1. Phosphorin hóa là chìa khóa trong điều hòa chức năng của protein
- Protein đóng vai trò quan trọng trong việc truyền tín hiệu. Để đảm bảo chức
năng đó thì protein phải thực hiện phosphorin hóa và dephosphorin hóa (gắn thêm 1
hoặc loại bỏ 1 nhóm Pi). Quá trình phosphorin hóa protein nhờ hệ thớng enzym
protein kinase vào vị trí đặc hiệu. Dephosphorin hóa nhờ hệ thớng enzym
phosphatase.


- Vị trí gắn nhóm Pi vào protein thường ở các axit amin có chứa nhóm (OH)
như: serin (ser); threonin (thr) hoặc tyrosin (tyr)
ATP
Pr

ADP

Ser
Hoặc

Pr
OH

Ser
Hoặc

~Pi

Thr

Thr
Pi

ATP

Pr

Tyr

ADP

P
r

OH

Tyr

~Pi

Pi
Hình 8. Phosphorin hóa protein
Nhiều protein được điều phối bởi trạng thái phosphorin hóa (nhờ enzym
protein kinase) và Dephosphorin hóa nhờ hệ thống enzym phosphatase. Các enzym
này tạo nên hai lớp phụ thuộc vào axit amin trên phân tử protein được gắn thêm hay
loại nhóm Pi đó là serin/threonin kinase hoặc tysosin kinase.
2.2. Các kiểu chất nhận
- Bản chất của các phân tử chất nhận tín hiệu của tế bào phụ tḥc vào vị trí của chúng
và phới tử mà chúng liên kết. Chất nhận tín hiệu tế bào gồm hai nhóm tương ứng với
các tín hiệu.

Hình 9. Khái quát về tín hiệu và chất nhân
+ Các chất nhận nội bào liên kết với các phối tử ghét nước hoặc các phân tử lượng bé

không phân cực, khơng tích điện, vớn dễ dàng xun qua màng, vào bên trong màng.
+ Ngược lại trên bề mặt tế bào hoặc màng tế bào có chưa các chất nhận (chất nhận
màng) liên kết với các phối tử ưa nước, vốn không dễ xuyên qua màng.
Bảng 1. Các chất nhận liên quan đến tín hiệu tế bào
Kiểu chất nhân
Cấu trúc
Chức năng
Ví dụ phối tử


Các chất nhận nội Khơng có vị trí gắn Nhận các phới tử
tín hiệu ngoại bào
hịa tan trong lipit
bào
hoặc phân tử lượng
bé khơng phân cực,
khơng tích điện.

Các chất nhận màng
Các kênh ion cổng Protein nhiều lần
các phối tử
xuyên màng tạo lỗ
trung tâm trên
màng
Các chất nhân Protein xuyên màng
enzym (các chất một lần
nhận là các enzym)
Các chất nhận liên Protein xuyên màng
kết với G – protein 7 lần

Thí dụ: NO,
hormon steroit
(cortisol; estrogen;
progesteron;
testosteron),
vitamin D và
hormon thyroid

Các “cổng” phân tử Các nơron
kích hoạt sự đóng
hoặc mở.
Liên kết tín hiệu
ngoại bào, xúc tác
phản ứng nội bào.
Gắn phối tử vào
chất nhận gây nên
sự liên kết GTP vào
G-protein; với GTP
được gắn vào hoặc
gỡ ra có thể truyền
tín hiệu.

Các protein kinase

Các hormon peptit,
các nơron hình que
trong mắt

2.3. Các chất nhận màng có thể tạo ra tín hiệu thứ hai (second messengers)
Một số chất nhận là protein và hầu hết các chất nhận liên kết với G-protein sử

dụng các hợp chất khác để chuyển tiếp tín hiệu đến nơi nhận và trả lời là nhận. Về cơ
bản, kết quả ći cùng của các con đường truyền tín hiệu là để điều hịa các nhân tớ
phiên mã, qua đó điều hòa sự biểu hiện của gen. Các con đường truyền tín hiệu này
thường có các chất truyền tin thứ hai (second messenger), các tín hiệu thứ hai ở bên
trong tế bào nhanh chóng được khuếch đại so với tín hiệu nguồn. Ví dụ, phân tử
hormone đơn giản có thể khởi đầu cho việc hoạt hóa một enzym mà sau đó là tạo ra
hàng trăm phân tử của chất truyền tin thứ hai. Trong số các chất truyền tin thứ hai, phổ
biến nhất là: 3′,5′- AMP vòng (cyclic AMP - cAMP); 3′,5′- GMP vòng (cyclic GMP cGMP); nitric oxide (NO); ADP-ribose vòng (cyclic ADP-ribose - cADPR); 1,2diacylglycerol (DAG); inositol 1,4,5-trisphosphate (IP3); và Ca2+ (hình 3.8).


Hình 10. Cấu trúc bảy chất truyền tin thứ hai ở sinh vật nhân chuẩn
2.4.Khái quát các phương thức truyền tín hiệu bằng chất nhận màng
Khoa học ngày nay cho thấy truyền tín hiệu bằng chất nhận màng rất phức tạp.
Theo Raven et al., thì có 3 nhóm chất nhân màng: (1) chất nhận màng liên kết với các
kênh; (2) chất nhận màng qua kinase; (3) truyền tín hiệu qua các chất nhận kết đơi G –
protein

Hình 11. Các chất nhận bề mặt tế bào
a) Các kênh cổng hóa chất tạo nên lỗ trên màng sinh chất vốn có thể mở hoặc đóng bởi
các tín hiệu hóa học. Chúng thường chọn lọc, chi cho một kiểu các ion đi qua; b) Các
chất nhận là enzym gắn vào các phối tử trên bề mặt ngoài tế bào, xúc tác trong tế bào
chất. Tuyền tín hiệu qua màng bởi hoạt đợng như một enzym trong tế bào chất; c) Các
chất nhận liên kết G protein (GPCR) gắn vào các phối tử bên ngoài tế bào và với G


protein bên trong tế bào. Sau đó G protein hoạt hóa enzym hoặc kênh truyền tín hiệu
từ bề mặt bế bào vào bên trong của nó (Theo Raven et al., 2010)
* Các chất nhân màng liên kết với kênh
Các kênh ion cổng phối tử là các protein chất nhận vốn cho các ion đi qua
(thường gắn với truyền tín hiệu thân kinh của các nơron). Khi nhận tín hiệu các kênh

này được kích hoạt có thể đóng hoặc mở để ngăn hoặc cho các ion đi qua
* Các chất nhận màng liên kết với enzym (protein kinase)
Nhiều chất nhận trên bề mặt tế bào hoặc tác động như các enzym hoặc liên kết
trực tiếp vào các enzym. Khi phân tử tín hiệu gắn vào chất nhận chúng hoạt hóa
enzym. Trong hầu hết các trường hợp, các enzym này là các protein kinase.
Thí dụ: chất nhân RTKs (Recepter tyrosin kinase)
RTKs ảnh hưởng đến chu kì tế bào, biệt hóa tế bào, trao đổi chất tế bào và tăng trưởng
tế bào. Vì vậy RTKs có liên quan đến ung thư ở người và mợt sớ đợng vật.
* AMP vịng (cAMP)
- Các phân tử cAMP đóng vai trị phân tử tín hiệu thứ hai quan trọng ở cả tế bào nhân
sơ và tế bào động vật, và nhiều bằng chứng ủng hộ rằng cAMP đóng vai trò tương tự
trong tế bào thực vật.
- Mợt ví dụ về enzym được phosphoryl hóa bởi PKA (là glycogen phosphorylase
kinase)

Hình 12. Con đường truyền tín hiệu cAMP
Tín hiệu hay phối tử găn vào GPCR, hoạt hóa G protein. Sau đó G protein hoạt hóa
protein chất tác động adenylyl xyclase vốn xúc tác chuyển ATP thành cAMP. Sau đó
cAMP này hoạt hóa protein kinase (PKA), chất này phosphorin hóa các protein đích
gây nên phản ứng tế bào (Theo Raven et al., 2010)
Ngồi ra để kích hoạt PKA, cAMP có thể tương tác với các kênh cation cAMP
đặc hiệu.


Vì lượng cAMP trong mơ thực vật được tách chiết rất thấp, nên vai trị của
cAMP trong truyền tín hiệu ở thực vật còn gây nhiều tranh cãi. Tuy nhiên, có nhiều
bằng chứng khác nhau ủng hợ vai trị của cAMP trong thực vật.
Ví dụ, các gen mã hóa CREB được tìm thấy ở thực vật. Sự sinh trưởng của ống
phấn hoa huệ tây được kích thích bởi nồng độ cAMP ở mức thấp bằng 10nM. Li và
cộng sự chỉ ra rằng cAMP kích hoạt các kênh K+ trong màng sinh chất của các tế bào

mô mềm ở đậu tằm (Vicia faba). Và Ichikawa và cộng sự gần đây đã xác định sự có
mặt của gen mã hóa adenylyl cyclase trong cây th́c lá và Arabidopsis. Vì thế, qua
nhiều năm nghi ngờ nhưng cAMP có vai trị như là mợt tín hiệu ở cơ thể sớng bao gồm
cả thực vật.
* ion Ca2+
- ion Ca2+ đóng vai trị như mợt chất truyền tin thứ hai cho sớ lượng lớn các
q trình truyền tín hiệu nợi bào khác nhau. Vai trị của ion Ca2+ đã được chứng minh
trong các tế bào động vật, và nhiều bằng chứng cho thấy vai trò của nó đối với thực
vật. Nồng độ của ion Ca2+ tự do trong tế bào chất thường ở mức rất thấp (1x10-7M)
trong khi bên ngồi tế bào và trong lưới nợi sinh chất (LNSC) nồng độ Ca2+ khá cao
(khoảng 10-3M). LNSC có các protein chất nhân vốn tác động như các kệnh ion giải
phóng Ca2+. Sự hoạt động của các bơm Ca2+ - ATPase trên LNSC có liên quan đến tín
hiệu thứ hai là IP3 (inositol trisphosphate) được thể hiện ở hình 3.14.

Hình 13. Con đường chuyển PI thành IP3 và DAG trong tế bào
+ Ở thực vật tín hiệu Ca2+ liên quan chặt chẽ đến nhiều quá trình phát triển:
- Ca2+ điều hòa sự phát triển bởi phytochrome;
- Ca2+ điều hòa các tế bào bảo vệ bởi acid abcisic.
(Thực vật chứa nhiều loại protein kinase được điều hòa bởi Ca2+ gọi là CDPKs
(calcium-dependent protein kinases). CDPKs được hoạt hóa mạnh bởi Ca2+, nhưng
không nhạy với calmodulin. Các protein kinase được đặc trưng bởi hai vùng: vùng xúc


tác tương tự như các vùng khác ở CaM kinase đợng vật, và vùng cịn lại giớng
calmodulin. Sự có mặt của vùng giớng calmodulin có thể giải thích tại sao enzym
khơng cần calmodulin kích hoạt. CDPKs có rất nhiều trong thực vật và được mã hóa
bởi các họ đa gen. Một CDPK cũng được xác định ở Chara, tảo xanh thủy sinh khổng
lồ được cho là nguồn gốc của thực vật trên cạn. Ở Chara, enzym liên kết với vi sợi
actin đó là đường nằm ngoài của tế bào chất dọc theo mặt trong bề mặt của màng sinh
chất. Chức năng của các vi sợi là giúp định hướng dòng tế bào chất quanh tế bào. Tỷ lệ

của dòng tế bào chất bị ức chế bởi sự tăng lên của canxi trong tế bào chất, và nó được
cho là CDPKs là trung gian để dàn xếp các tác động của canxi bằng cách phosphoryl
hóa chuỗi năng của myosin, một thành phần của các vi sợi. CDPKs cũng có thể là
trung gian dàn xếp các ảnh hưởng của canxi trong tế bào bảo vệ lỗ khí. Acid abcisic
gây đóng mở lỗ khí liên quan đến canxi như mợt chất truyền tin thứ hai. Các nghiên
cứu gần đây phân lập không bào từ cây đậu tằm đã cho rằng CDPKs có thể điều hịa
các kênh anion trên màng khơng bào. Vì vậy, CDPKs có thể là mợt thành phần trong
con đường tín hiệu của acid abcisic).


CHƯƠNG I: SỰ KIỂM TRA QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN
1. Khái niệm chung
- Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch
của tế bào, mơ, tồn cây và kết quả dẫn đến sự tăng về sớ lượng, kích thước, thể tích,
sinh khới của chúng. Nói chung sinh trưởng là sự tăng trưởng về mặt lượng.
Ví dụ: sự phân chia và sự dãn của tế bào, sự tăng kích thước của quả, lá, hoa…,
sự nảy lộc, đâm chồi, đẻ nhánh…các hiện tượng này không thể đảo ngược lại. Cịn sự
tăng kích thước và khới lượng của hạt do hút nước vào không thể xem là sinh trưởng
vì đó là quá trình thuận nghịch nên khi ta phơi khô, hạt trở vê như cũ.
- Phát triển: Là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào, mơ và tồn cây để
dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng. Nói chung phát triển là phạm
trù biến đổi về chất.
Ví dụ: sự nảy mầm của hạt là quá trình phát triển vì từ hạt chuyển thành cây non là sự
biến đổi rõ rệt về hình thái cũng như thay đổi cơ bản về chức năng, hoặc sự ra hoa là
một bước ngoặt chuyển từ giai đoạn sinh trưởng của cơ quan dinh dưỡng sang giai
đoạn hình thành cơ quan sinh sản tức là thay đổi rõ rệt về hình thái và chức năng.
Hai quá trình sih trưởng và phát triển diễn ra song song trong đời sống của cây
nên khó phân biệt được ranh giới giữa chúng. Có thể xem đây là hai mặt của quá trình
biến đổi chất và lượng.
2. Hormone thực vật

Phytohoocmon là các chất hữu cơ có bản chất hóa học khác nhau, với liều
lượng thấp gây ra hiệu ứng sinh học cao, được tổng hợp tại một cơ quan và gây ảnh
hưởng điều tiết đến các quá trình sinh lý, trao đổi chất trong những cơ quan khác.
Theo tác động đặc trưng của chúng, các phytohoocmon có thể chia thành 2
nhóm lớn: nhóm chất kích thích và nhóm các chất ức chế sinh trưởng.
2.1. Nhóm chất kích thích sinh trưởng
a/ Auxin (axit 3- indol axetic AIA).
+ Auxin được tổng hợp ở đầu thân, nó được di chuyển và phân bố rộng rãi trong cơ thể
thực vật. ở thực vật bậc cao, AIA tập trung nhiều trong các chồi, lá đang sinh trưởng,
trong tầng phát sinh, trong hạt đang lớn, trong phấn hoa.
Tốc độ di chuyển AIA trong cây từ đỉnh xuống gốc 10 - 15 mm/giờ.
+ AIA hoạt hóa sự phân bào, sinh trưởng kéo dài, cần cho sự tạo hệ mạch dẫn và ra rễ,
tăng sinh trưởng của quả, kích thích sinh trưởng ớng phấn và tạo sự ưu thế của chồi
đỉnh đối với chồi nách.
+ AIA có vai trị lớn trong hiện tượng hướng đợng và vận động cảm ứng, AIA ảnh
hưởng sự sinh trưởng của vách tế bào, AIA hoạt hóa sinh tổng hợp ARN.


Hình 14: Sinh trưởng kéo dài tế bào
b: Địa hướng động của rễ và thân
dưới tác dụng của auxin.
b/ Gibberellin (GA)
+ Gibberelin chủ yếu được tổng hợp ở trong lá, trong rễ và trong các cơ quan đang
sinh trưởng như quả, hạt, chồi. ánh sáng đã kích thích sự tổng hợp gibberelin.
Gibberelin di chuyển thụ đợng theo dịng mạch gỗ và dòng libe.
+ Ngày nay người ta phát hiện ra trên 70 loại gibberelin khác nhau có bản chất axit và
trung tính, ký hiệu GA. Gibberelin có tính sinh học cao, được chiết rút từ dịch nuôi cấy
nấm và có trong cơ thể thực vật bậc cao, phổ biến trên thị trường thế giới có ký hiệu là
GA3 hay A3.
+ GA có tác đợng điển hình là kích thích sự kéo dài của thân cây nguyên vẹn và lá,

kích thích sự sinh trưởng kéo dài của tế bào. Kích thích sự sinh trưởng của mô phân
sinh đỉnh và mô phân sinh lóng, kích thích sự ra rễ, sự nảy mầm của hạt, chồi ngủ (lúa
von).

Hình 15: Ảnh hưởng của gibberellin lên thực vật
c/ Xytokinin.


+ Xytokinin được tổng hợp chủ yếu là mô phân sinh đỉnh rễ, từ đó được vận chuyển
thụ động theo mạch dẫn lên các cơ quan trên mặt đất.
+ Xytokinin có ở vi sinh vật, tảo, đến thực vật bậc cao. Có nhiều xytokinin trong hạt
và quả đang lớn, trong các mô phân sinh đang hoạt động.
+ Xytokinin hoạt hóa sự phân bào, song tác động này chỉ thể hiện trong sự phối hợp
với auxin.
+ Xử lý xytokinin cho lá có tác dụng ngăn chặn sự phân giải diệp lục và cấu trúc nội
bào của lá cắt rời. Xytokinin gây ảnh hưởng đến quá trình sinh tổng hợp axit nucleic,
protein…
2.2. Nhóm ức chế sinh trưởng.
a/ Axit abxixic (ABA)
+ ABA được tổng hợp ở hầu hết các cơ quan rễ, lá, hoa, quả, củ… nhưng chủ yếu ở lá
và cơ quan sinh sản.
+ Trong cây ABA di chuyển theo hướng xuống gớc và lên đỉnh theo dịng libe và dịng
mạch gỗ.
+ ABA là chất đối kháng của AIA, GA và xytokinin. ABA ức chế mạnh sự nảy mầm,
nảy chồi và tích lũy lại nhiều khi cây chuyển sang trạng thái ngủ, đặc biệt ABA tích
lũy mạnh khi cây bị mất nước.
b/ Ethylen (C2H4)
+ Ethylen là chất khí, nó được tổng hợp trong tất cả tế bào, mô nhưng nhiều nhất ở mơ
lá già và quả đang chín. Nó được vận chuyển theo hình thức khuếch tán, do đó phạm
vi vận chuyển khơng xa.

+ Khí ethylen với nồng đợ thấp (10,04 - 1,0 g/l) có tác đợng phát sinh hình thái mạnh
đới với thực vật. Ethylen ức chế sự sinh trưởng kéo dài của cây con, làm ngừng sinh
trưởng của lá (đối với thực vật 2 lá mầm), kìm hãm quá trình nguyên phân.
2.3. Mối tương quan giữa các phytohoocmon
+ Sự sinh trưởng và các quá trình phát sinh hình thái của cơ thể thực vật được tương
quan của các phytohoocmon điều tiết.
- Ví dụ: tương quan xác định giữa Auxin và xytokinin điều tiết sự phân hóa rễ và thân
của mô callus (mô sẹo) trong nuôi cấy mô và tế bào thực vật cách ly. Tỷ lệ
AIA/xytokinin cao trong môi trường ni cấy xúc tiến sự phân hóa tạo rễ, cịn ngược
lại, tỷ lệ đó giảm thì có lợi cho sự hình thành cành từ mơ sẹo.
- Cặp hoocmon đới kháng nhau là GA và ABA đều có cùng tiền chất là axit meralomic
tham gia điều tiết các quá trình sinh lý ngược nhau trong cơ thể: ngủ và thức tỉnh chồi,
làm cho hạt nảy mầm.
3. Phitocrom.
Trong quá trình nảy mầm thực vật Hai lá mầm đã thích nghi với điều kiện chiếu
sáng. Ánh sáng tác đợng như là mợt tín hiệu gây ra sự biến đổi hình dạng của cây non
từ dạng thuận lợi cho sự sinh trưởng dưới mặt đất (dạng móc câu đối với thực vật Hai
lá mầm) thành dạng thích nghi hơn với sự sinh trưởng trên mặt đất ở ngoài sáng. Hiện


tượng đó là Quang phát sinh hình thái. Trong các sắc tớ có liên quan đến quang phát
sinh hình thái là sắc tố hấp thụ ánh sáng đỏ, đặc biệt là ánh sáng đỏ và đỏ xa. Sắc tố đó
là Phitocrom.
3.2. Cấu trúc hóa học
+ Phitocrom là mợt nhị phân gồm hai chuỗi polipeptit. Đây là chất nhận ánh
sáng gồm protein và thể mang sắc. Protein của phitocrom có khối lượng 125 kDa (2
tiểu phần khoảng 250 kDa), thể mang sắc của phitocrom là tetrapyrole thẳng gọi là
phitocromobilin (hình 8.6).

Hình 16. Cấu trúc của phitocrom dạng Pr (dạng xis) và dạng Pfr (dạng

trans) và miền peptit liên kết với hệ mang sắc tố qua liên kết tioete. Thể mang sắc tố
chịu sự đồng phân hóa (xis –trans) tại cacbon 15 trong phản ứng với ánh sáng đỏ và đỏ
xa (theo Andrel và CS, 1997)
3.3. Sinh tổng hợp phitocrom
Năm 1989, Sharrock và Quail đã phát hiên ra 5 gen cấu trúc có liên quan đến
phitocrom của cây Arabidopsis được gọi là họ gen (PHI), các gen thành phần riêng của
PHI gồm PHIA, PHI B, PHI C, PHI D và PHI E.
Các gen từ PHI B đến PHI E mã hóa tổng hợp Pr (dạng II), từ dạng này hình
thành Pfr nhờ kích thích của ánh sáng đỏ bền hơn Pfr của PHI A theo sơ đồ hình 8.7.


Đỏ
PHI A

Pr

mARN

Hiệu ứng sinh học

Pfr
Ub+ATP

Đỏ xa

Ub

Phân giải

Phân giải

Đỏ

PHI B-E

mARN

Pr

Pfr

Hiệu ứng sinh học

Đỏ xa

Hình 17. Điều tiết hoạt động của hệ PHI (theo Clough và Viestra, 1997)
Dạng Pfr được gen PHI A mã hóa gọi là Pfr A, dạng Pfr trong cơ thể không
bền, đặc biệt ở cây yến mạch và các cây Mợt lá mầm khi ở ngồi sáng. Đới với cây
Hai lá mầm hàm lượng Pfr cũng bị giảm nhưng chậm hơn so với cây Một lá mầm.
Nguyên nhân hàm lượng Pfr do gen PHI A giảm có thể do mARN của chúng dễ bị
phân giải hoặc sản phẩm Pfr của chúng bị phân giải theo con đường Ubiquinon (Ub).

Nhân
PHI

Lạp thể

mARN

Đỏ

P
r

Đỏ xa

Pfr

Hình 18. Phitocromobilin được tổng hợp trong lạp thể, đi vào tế bào chất để liên
kết với apoprotein phitocrom để tạo thành Pr, nhờ ánh sáng chuyển thành Pfr (theo
Kendrick và CS 1997)
Trong tế bào apoprotein phitocrom được hệ PHI trong nhân tổng hợp còn
phitocromobilim được tổng hợp trong lục lạp, sau đó hai thành phần này liên kết với
nhau tạo Pr, nhờ sự hoạt hóa của ánh sáng đỏ để tạo thành Pfr có hoạt tính theo sơ đơg
hình 8.8.


Sự chuyển hóa thuận nghịch của 2 dạng Pr và Pfr do ánh sáng đỏ kích thích đã
được Borthwick và CS dự đoán năm 1952, nhưng mãi đến năm 1959, Butler và CS đã
chứng minh mợt cách đầy đủ tính thuận nghịch của 2 dạng Pr và Pfr, do vậy có thể
thấy tiên đốn của Borthwick là rất chính xác.
3.4. Phitocrom và sự phát triển của thực vật
Phitocrom là sắc tớ điều tiết q trình quang phát sinh hình thái thực vật. Ngày
nay, khoa học đã khẳng định vai trò của phitocrom trong sự phát triển của thực vật
được thể hiện ở bảng 2.
Bảng 2. Các phản ứng quang thuận nghích do phitocrom phản ứng trong
các lồi thực vật bậc cao và bậc thấp (theo Lincoln Taiz và CS, 1998)
Nhóm

Chi

Hạt kín

Lactuca

(Angiosperms)

(rau diếp)
Avena

Giai đoạn phát Hiệu ứng của ánh sáng đỏ và đỏ
triển

xa

Hạt

Xúc tiến sự nảy mầm

Cây mạ (úa vàng) Xúc tiến sự loại hiện tượng úa

(yến mạch)
Sinapis

vàng
Cây non

(cây cải)

Xúc tiến sự hình thành lá mầm,
phát triển các lá thật và tạo

authocyanin

Pisum

Cây trưởng thành

Ức chế kéo dài của các lóng

Cây trưởng thành

Ức chế ra hoa (phản ứng quang

(cây đậu)
Xanthium
(cây kê)
Hạt trần

Pinus

chu kì)
Cây non

Tăng tớc đợ tích lũy diệp lục

(Gymnosperms) (cây thơng)
Qút

Oloclea

Thể giao từ non Xúc tác sinh trưởng

(Pteridophites)

(dương xỉ)

trẻ

Rêu

Phinitrichum Nảy mầm

(Briophites)

(cây rêu)

Chlorophites

Mougeotia
(tảo)

Thể giao tử chín

Xúc tác tái sinh lạp thể
Xúc tiến sự định hướng của lục
lạp đối với ánh sáng trực tiếp