Tóm tắt Luận án Tiến sĩ Sinh học: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys (Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI

LƯƠNG MAI ANH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ
MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG
GIỐNG MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE)
Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 9.42.01.03

TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI−2021


Cơng trình được hồnh thành tại:
Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
Người hướng dẫn khoa học:
1.

PGS. TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn

2.

GS. TS. Nguyễn Quảng Trường

Phản biện 1: PGS. TS. Vũ Đình Thống
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật

Phản biện 2: PGS. TS. Cao Tiến Trung
Trường Đại học Vinh
Phản biện 3: PGS. TS. Nguyễn Xuân Huấn
Trường Đại học Khoa học tự nhiên – Đại học
quốc gia Hà Nội

Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án
cấp Trường họp tại Trường Đại học Sư phạm Hà Nội
vào hồi….. giờ…..ngày…..tháng……năm……

Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: Thư viện Quốc Gia, Hà Nội
hoặc Thư viện Trường Đại học Sư phạm Hà Nội


MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là nước có tiềm năng đa dạng sinh học cao trên thế
giới (Frost, 2020), trong đó có các lồi lưỡng cư (Sterling et al.
2006). Số lượng loài lưỡng cư (LC) ghi nhận ở Việt Nam tăng nhanh
trong các thập kỉ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 (Nguyễn Văn
Sáng và Hồ Thu Cúc, 1996) lên đến 176 loài vào năm 2009 (Nguyen
et al. 2009) và cho tới nay khoảng hơn 283 lồi (Frost, 2020). Có rất
nhiều lồi mới được mơ tả và ghi nhận mới được phát hiện ở Việt
Nam trong những năm gần đây, đặc biệt là các nhóm cịn ít được
nghiên cứu như các lồi ếch nhái thuộc họ Megophryidae (Nguyen
et al. 2009; Frost, 2020). Orlov et al. (2015) đã mơ tả một lồi mới
Megophrys latidactyla với mẫu vật thu ở tỉnh Nghệ An. Le et al.
(2015) ghi nhận bổ sung loài M. daweimontis ở Việt Nam với mẫu
vật thu ở Điện Biên và Sơn La. Từ năm 2017, có 6 lồi mới cho
khoa học đã được mơ tả với mẫu chuẩn thu ở Việt Nam: M. koui ở

Nghệ An, Hà Tĩnh (Mahony et al. 2017), M. elfina ở Đắk Lắk
(Poyarkov et al. 2017), M. rubrimera thu ở Lào Cai (Tapley et al.
2017), M. fansipanensis và M. hoanglienensis ở Lào Cai, M.
caobangensis ở Cao Bằng (Frost 2020). Bên cạnh đó, việc áp dụng
các phương pháp nghiên cứu hiện đại như phân tích và so sánh trình
tự DNA đã góp phần phân biệt các quần thể có đặc điểm hình thái
giống nhau từ đó mơ tả thành các lồi riêng biệt.

1


Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 hiện ghi nhận
tổng số 97 lồi trên thế giới, có vùng phân bố chủ yếu ở khu vực Đơng
Nam Á từ phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin (Frost, 2020). Ở Việt
Nam, đã ghi nhận 22 loài thuộc giống này bao gồm: M. brachykolos,
M. daweimontis, M. elfina, M. fansipanensis, M. feae, M. gerti, M.
gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia, M.
jingdongensis, M. koui, M. latidactyla, M. maosonensis, M.
microstoma, M. minor, M. pachyproctus, M. palpebralespinosa, M.
parva, M. rubrimera và M. synoria (Frost, 2020, Orlov et al. 2015,
Mahony et al. 2017, 2018, Poyarkov et al. 2017, Tapley et al. 2017,
2018). Về mặt phân loại học, vị trí phân loại của một số lồi thuộc
giống Megophrys chưa thực sự rõ ràng do có đặc điểm hình thái khá
giống nhau, ví dụ như: Megophrys brachykolos, M. jingdongensis, M.
microstoma và M. major. Lồi M. major có vùng phân bố rất rộng ở
hầu hết các vùng rừng núi ở miền Bắc và miền Trung Việt Nam. Tuy
nhiên, các quần thể của lồi này ở miền Bắc và miền Trung có những
sai khác nhất định về đặc điểm hình thái (kích cỡ, màu sắc) và đặc
điểm sinh thái. Bên cạnh đó, có nhiều mẫu vật thu thập được ở vùng
biên giới rất giống với các loài ghi nhận ở Trung Quốc và Lào. Do

đó, việc nghiên cứu sâu về phân loại học, phân bố, quan hệ di truyền
và biến dị quần thể của các lồi thuộc giống Megophrys hứa hẹn có
phát hiện mới. Chính vì vậy, nghiên cứu sinh chọn thực hiện đề tài:
“Nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền

2


của các loài trong giống Megophrys (Anura: Megophryidae) ở
Việt Nam”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố và
mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
- Điều tra về thành phần loài của giống Megophrys ở các địa điểm
đại diện cho các vùng địa lý ở Việt Nam.
- Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo dạng sinh cảnh,
nơi thu mẫu và đai độ cao.
- Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa
các loài thuộc giống Megophrys dựa trên kết quả phân tích DNA.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học:
- Đã cơng bố 3 lồi mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1
lồi trong giống Cóc mắt cho khu hệ LC của Việt Nam và ghi nhận
bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh.
- Đã cập nhập thơng tin về thành phần lồi, đặc điểm hình thái,
đặc điểm phân bố của các lồi trong giống Cóc mắt ở Việt Nam.
- Đã xây dựng cây quan hệ di truyền của các lồi thuộc giống
Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam và so sánh với một số loài ở các
nước lân cận.

Ý nghĩa thực tiễn:

3


- Đề tài cung cấp thông tin cập nhật làm cơ sở khoa học cho công
tác quản lý và quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam.
5. Những đóng góp mới của đề tài
- Xây dựng được danh sách 18 loài thuộc giống Megophrys
ở Việt Nam trong đó ghi nhận bổ sung phân bố của 8 lồi ở các
tỉnh của Việt Nam, ghi nhận bổ sung 1 lồi cho khu hệ LC của
Việt Nam và mơ tả 3 loài mới cho khoa học.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các lồi trong giống Cóc
mắt theo đai độ cao, theo sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.
- Cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, xây dựng khóa
định loại và bản đồ phân bố cho các lồi thuộc giống Megophrys
ở Việt Nam.
- Phân tích mối quan hệ di truyền các lồi trong giống Cóc
mắt phân bố ở Việt Nam và so sánh với một số loài phân bố ở các
nước lân cận.
- Xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quần thể các loài trong
giống Cóc mắt và đưa ra một số kiến nghị đối với cơng tác bảo tồn
các lồi trong giống Megophrys ở Việt Nam.
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước lân cận
Trên thế giới đã hiện đã ghi nhận 8.121 loài LC (Frost, 2020). Ở
Trung Quốc hiện ghi nhận 543 loài; ở Lào đã ghi nhận162 loài LC; ở
Cam-pu-chia đã ghi nhận 79 loài (Frost, 2020).

4

2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam
2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới
Bourret (1942) trong tài liệu Les Batraciens de l’Indochine.
đã mô tả 171 lồi và phân lồi LC ở vùng Đơng Dương. Đào Văn
Tiến (1977) đã cơng bố khóa định loại 87 loài. Nguyễn Văn Sáng
và Hồ Thu Cúc (1996) ghi nhận 82 loài LC. Nguyễn Văn Sáng và
cs. (2005) ghi nhận 162 loài. Cuốn danh lục gần đây nhất của
Nguyen et al. (2009) ghi nhận tổng số 171 loài LC ở Việt Nam. Kể
từ năm 2010 trở lại đây đã có 58 lồi LC mới ghi nhận và mơ tả với
mẫu chuẩn thu ở Việt Nam.
Các nghiên cứu về khu hệ LC được tiến hành rộng khắp trên
cả nước khu vực Đông Bắc, Tây Bắc, Trung Bộ, Tây Nguyên, Nam
Bộ và một số đảo ven bờ.
2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học
Trong thời gian gần đây, nhiều nghiên cứu về phân loại học
dựa trên kết quả so sánh hình thái và sinh học phân tử đã góp phần
hồn thiện hơn hệ thống phân loại của nhiều nhóm LC thuộc các
giống như: Limnonectes, Hylarana, Polypedates, Rhacophorus,
Kurixalus,....
2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư, bị
sát ở Việt Nam
Trần Kiên và Hồng Xn Quang (1992) đã phân chia thành
7 phân khu địa lý động vật. Bain và Hurley (2011) dựa trên việc
phân tích tổng hợp các yếu tố về địa chất, địa hình, khí hậu... đã

5

phân vùng Đông Dương thành 19 phân vùng địa lý động vật, theo
đó Việt Nam được phân chia thành 13 phân khu.
3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở
Việt Nam
3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae
Họ Megophridae hiện biết 255 loài trên thế giới và ở Việt
Nam đã ghi nhận phân bố của 61 loài thuộc họ này (Frost, 2020).
Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 15 loài mới cho khoa học và 10
loài mới ghi nhận phân bố cho Việt Nam.
3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys
Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 phân bố chủ yếu
ở khu vực Đơng Nam Á, về phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin
(Frost, 2020). Trên thế giới hiện biết 97 loài. Theo Nguyen et al.
(2009), ở Việt Nam giống Megophrys ghi nhận 14 loài và cho đến
nay đã ghi nhận 22 loài (Frost, 2020). Những dẫn liệu về sinh học
phân tử của giống Megophrys ở Việt Nam còn rất hạn chế, những loài
mới ghi nhận dựa trên kết quả sinh học phân tử được tách từ các nhóm
lồi phức tạp. Đồng thời sự đa dạng và vị trí phân loại của một số loài
trong giống Megophrys ở Việt Nam vẫn có nhiều vấn đề chưa rõ ràng
và cần tiếp tục được nghiên cứu.
CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

6


2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Địa điểm nghiên cứu: Nghiên cứu sinh đã tiến hành khảo sát
thực địa bổ sung ở 16 tỉnh thuộc 5 phân vùng địa lý khác nhau ở Việt
Nam theo phân khu địa lý động vật của Bain & Hurley (2011). Đồng

thời, nghiên cứu sinh đã phân tích mẫu vật thu thập ở 23 tỉnh đang được
lưu trữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Bảo tàng Thiên nhiên
Việt Nam, Bảo tàng Sinh vật thuộc Trường Đại học Sư phạm Hà Nội.
Thời gian nghiên cứu: khảo sát thực địa được tiến hành từ
năm 2016 đến năm 2019 với 29 đợt khảo sát và 220 ngày thực địa.
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Khảo sát thực địa
Khảo sát theo tuyến được tiến hành vào khoảng
18h00−24h00, tập trung ở các khu vực ven các suối, vũng nước, ao
nhỏ hoặc các vùng ẩm ướt ven các đường mòn trong rừng và dưới
gốc cây mục trong rừng hoặc trên cành cây. Các tuyến khảo sát được
thiết lập ở các dạng sinh cảnh đặc trưng.
2.2.2. Phân tích mẫu vật
Đo đếm và định loại mẫu vật theo tài liệu của Boulenger
(1908), Smith (1921), Bourret (1942), Liu (1950), Inger et al. (1999),
Taylor (1962), Ohler (2003), Fei et al. (2009, 2010), Hecht et al.
(2013), Pham et al. (2014), Orlov et al. (2015), Tapley et al. (2017,
2018) và theo các tài liệu cập nhật. Danh lục, tên khoa học và tên phổ
thông các loài theo tài liệu của Nguyen et al. (2009), Frost (2020).
2.3. Phân tích sinh học phân tử

7


Phân tích sinh học phân tử được thực hiện tại Phòng Bảo tồn
thiên nhiên, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam với sự hướng dẫn của
PGS. TS. Nguyễn Thiên Tạo và hỗ trợ kỹ thuật của ThS. Ngô Thị
Hạnh, NCS. Ninh Thị Hịa và NCS. Hồng Văn Chung.
2.4. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống
Megophrys

Phân bố theo sinh cảnh: theo mức độ tác động của con người
bao gồm sinh cảnh quanh khu dân cư, rừng tự nhiên bị tác động
mạnh và rừng tự nhiên ít bị tác động.
Phân bố theo nơi thu mẫu: trên cây, trên mặt đất và ở dưới nước.
Phân bố theo đai độ cao: <300 m, 300-800 m, 800-1600 m
và >1600 m (theo Bain & Hurley 2011 và Vũ Tự Lập 2007).
So sánh mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các phân
vùng địa lý: Sử dụng phần mềm PAST Statistics (Hammer et al.
2001) để phân tích thống kê và so sánh sự mức độ tương đồng về
thành phần lồi trong giống Cóc mắt giữa các phân vùng địa lý.
2.6. Đánh giá loài có giá trị bảo tồn
Đánh giá các nhân tố ảnh hưởng đến các lồi LC theo hai nhóm
tác động: Mất và suy thoái sinh cảnh sống và khai thác quá mức.
Đề xuất các kiến nghị đối với bảo tồn tập trung vào các khía
cạnh sau: Bảo vệ và phục hồi sinh cảnh sống của các lồi, kiểm sốt
việc săn bắt các lồi trong tự nhiên, nhân ni sinh sản, và tuyên
truyền nâng cao nhận thức.
2.7. Tư liệu nghiên cứu

8


Đã phân tích đặc điểm hình thái của 722 mẫu LC thu thập tại
các địa điểm khác nhau ở Việt Nam. trong đó có 182 mẫu được thu
trực tiếp quá trình thực địa và 540 mẫu vật do các tác giả khác thu.
Đã phân tích đặc điểm di truyền 36 mẫu thuộc 14 loài trong giống
Megophrys.
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện mới
ở Việt Nam

3.1.1. Thành phần loài
Dựa vào kết quả phân tích 722 mẫu vật và tham khảo tài liệu,
nghiên cứu đã ghi nhận 18 loài thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở
Việt Nam.
Trong số 18 lồi trong giống Cóc mắt ghi nhận được có 4 lồi
hiện chỉ phân bố ở Việt Nam: Cóc mắt cao bằng Megophrys
caobangensis, Cóc núi yêu tinh M. elfina, Ếch sừng phan xi păng
M. fansipanensis, Ếch sừng hồng liên M. hoanglienensis.
Lồi khơng ghi nhận lại: So với công bố của Frost (2020)
nghiên cứu này khơng ghi nhận lại ba lồi: Megophrys brachykolos,
M. koui, M. pachyproctus.
Bảng 3.1. Danh sách các lồi thuộc giống Cóc mắt
ghi nhận ở Việt Nam
TT
1

Tên phổ
thơng
Cóc mắt
lớn

Tên khoa học
Megophrys gigantica Liu, Hu, & Yang,
1960**

9

Địa điểm phân bố
Lào Cai, Sơn La

2

Megophrys feae Boulenger, 1887

Cóc mày
phê

3

Megophrys intermedia Smith, 1921

Cóc mắt
trung gian

4

Megophrys elfina Poyarkov, Duong,
Orlov, Gogoleva, Vassilieva, Nguyen,
Nguyen, Nguyen, Che, & Mahony, 2017

Cóc núi yêu
tinh

5

Megophrys gerti (Ohler, 2003)*

Cóc núi gơt

6

Megophrys hansi (Ohler, 2003)

Cóc núi
han-x

7

Megophrys microstoma (Boulenger,
1903)*

Cóc núi
miệng nhỏ

Megophrys synoria (Stuart, Sok, &
Neang, 2006)*
Megophrys caobangensis Nguyen,
Pham, Nguyen, Luong, Ziegler, 2020***
Megophrys daweimontis Rao & Yang,
1997*
Megophrys fansipanensis Tapley,
Cutajar, Mahony, Nguyen, Dau, Luong,
Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, &
Rowley, 2018***
Megophrys hoanglienensis Tapley,
Cutajar, Mahony, Nguyen, Dau, Luong,
Le, Nguyen, Nguyen, Portway, Luong, &
Rowley, 2018***
Megophrys jingdongensis Fei & Ye,

1983*

Cóc núi oreng
Cóc mắt
cao bằng
Cóc núi dawei

8
9
10

11

12

13
14

Megophrys minor Stejneger, 1926*

15

Megophrys palpebralespinosa Bourret,
1937*

10

Bắc Giang, Cao Bằng, Hà
Giang, Lạng Sơn, Lào Cai,
Vĩnh Phúc, Yên Bái, Sơn

La
Đắk Lắk, Đồng Nai, Gia
Lai, Kon Tum, Lâm Đồng,
Quảng Bình
Đắk Lắk, Khánh Hịa, Lâm
Đồng, Ninh Thuận, Phú
n
Bình Định, Đắk Lắk, Lâm
Đồng
Gia Lai, Hà Tĩnh, Kon Tum,
Quảng Bình, Quảng Nam,
Thanh Hóa, Thừa Thiên-Huế
Cao Bằng, Đắk Lắk, Điện
Biên, Gia Lai, Hà Giang,
Hải Dương, Hịa Bình, Kon
Tum, Lạng Sơn, Lào Cai,
Lâm Đồng, Quảng Ninh,
Quảng Trị, Thanh Hóa,
Thừa Thiên-Huế, Tun
Quang, Vĩnh Phúc
Bình Phước, Đắk Nông,
Đồng Nai
Cao Bằng
Điện Biên, Hà Giang, Sơn
La

Ếch sừng
phan xi păng

Lào Cai

Ếch sừng
hồng liên

Lai Châu, Lào Cai, n Bái

Cóc mắt
ging-dong
Cóc mắt
nhỏ
Cóc mày
bắc bộ

Lào Cai, Vĩnh Phúc, Sơn La
Lào Cai, Vĩnh Phúc
Cao Bằng, Điện Biên, Gia
Lai, Hà Giang, Hà Tĩnh,


Lào Cai, Nghệ An, Vĩnh
Phúc, Sơn La
16

Megophrys rubimera Tapley, Cutajar,
Mahony, Chung, Dau, Nguyen, Luong,
& Rowley, 2017

Cóc mắt đùi
đỏ

17

Megophrys maosonensis Bourret, 1937

Cóc mắt
mẫu sơn

18

Megophrys cf. parva (Boulenger, 1893) *

Cóc mắt bé

Lào Cai
Kéo dài từ các tỉnh Miền
Bắc tới các tỉnh thuộc khu
vực Tây Nguyên
Điện Biên, Hà Giang, Lào
Cai, Sơn La

Ghi chú:(*)-Loài ghi nhận vùng phân bố mới; (**)-Loài ghi nhận mới cho Việt
Nam; (***)-Loài mới cho khoa học.

3.1.2. Các phát hiện mới
Cùng với các đồng nghiệp, nghiên cứu sinh đã mô tả 3 lồi mới
cho khoa học và cơng bố một số ghi nhận phân bố của các lồi trong
giống Cóc mắt ở Việt Nam.
- Cóc mắt cao bằng Megophrys caobangensis với các mẫu chuẩn
thu tại KBTTN Pia Oắc-Pia Đén (Cao Bằng). Lồi Cóc mắt cao bằng
có đặc điểm hình thái giống với lồi M. tuberogranulata nhưng có sự

khác biệt về hình thái như: khoảng cách gian mũi lớn hơn ở con đực,
tỷ lệ TbL/SVL lớn hơn và có ngón 4 ngắn nhất. Sai khác về di truyền
giữa hai loài trên là 6,69% với gen 16S.
- Ếch sừng phan xi păng Megophrys fansipanensis với các mẫu
chuẩn thu tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Lồi Ếch sừng phan xi
păng có đặc điểm hình thái giống với lồi M. rubrimera nhưng có sự
khác biệt về hình thái như: kích thước lớn hơn ở con đực, lưỡi có xẻ
thùy và khơng có riềm da ở ngón chân. Sai khác về di truyền giữa hai
lồi trên là 3,8-4,18% với gen 16S.

11


- Ếch sừng hoàng liên Megophrys hoanglienensis với các mẫu
chuẩn thu tại VQG Hoàng Liên (Lào Cai). Loài Ếch sừng hồng liên có
đặc điểm hình thái giống với lồi M. fansipanensis nhưng có sự khác biệt
về hình thái như: kích thước con cái lớn hơn, tỉ lệ TYE/SVL lớn hơn và
khác nhau ở tiếng kêu. Sai khác về di truyền giữa hai loài trên là 3,3%
với gen 16S.
- Loài ghi nhận mới cho Việt Nam: Lồi Cóc mắt lớn M. gigantica
lần đầu tiên ghi nhận ở Việt Nam với các mẫu vật thu thập tại Lào Cai
và Sơn La.
Loài ghi nhận mới cho các tỉnh: Lồi Cóc núi da-wei
Megophrys daweimontis lần đầu tiên được ghi nhận ở Hà Giang;
lồi Cóc núi gơt Megophrys gerti ở Bình Định; lồi Cóc mắt gingdong M. jingdongensis ở Vĩnh Phúc; lồi Cóc núi miệng nhỏ M.
microstoma ở Điện Biên, Tuyên Quang và Kon Tum; lồi Cóc mắt
nhỏ M. minor ở Vĩnh Phúc, lồi Cóc mày bắc bộ M.
palpebralespinosa ở Điện Biên; lồi Cóc mắt bé M. cf. parva ở Điện
Biên và lồi Cóc núi O-reng M. synoria ở Đắk Nơng.
3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các lồi thuộc giống

Megophrys
3.2.1. Mơ tả đặc điểm hình thái của các lồi
Trong phần này, đặc điểm nhận dạng và một số đặc điểm sinh
thái của 18 lồi thuộc giống Megophrys ở Việt Nam được mơ tả dựa
trên các số liệu đo đếm trực tiếp trên mẫu vật mới thu thập được
đồng thời so sánh với các cơng bố trước đây, kích thước tính theo

12


đơn vị mm. Phần mơ tả các lồi được sắp xếp theo từng phân giống
dựa trên hệ thống phân loại của Mahony et al. (2017). Ví dụ:
Cóc mắt cao bằng Megophrys (Panophrys) caobangensis
Nguyen, Pham, Nguyen, Luong, Ziegler, 2020
Mẫu vật nghiên cứu (n=27): 26 mẫu đực (IEBR.4384, 4385,
4386, 4387, 4388, 4389, 4390, 4391, VNMN.2019.04, 05, 06,
CB.2015. 67, 74, 93, PHIAOAC.2018.9, 13, 15, 22, 23, 24, 25, 26,
49, 50, 51, 52) và 01 mẫu cái (PHIAOAC.2018.19) thu ở Cao Bằng.
Kích thước: SVL: 32,3−38,9 (♂), 43,4 (♀); HW: 10,7−12,9
(♂), 13,7 (♀); HL: 10,9−13,4 (♂), 14,0 (♀); ED: 3,3−5,4 (♂), 4,4
(♀); TYD: 1,4−2,4 (♂), 2,0 (♀).
Đặc điểm nhận dạng: Con đực có kích thước nhỏ hơn con cái;
chiều dài đầu lớn hơn chiều rộng đầu; mút mõm trịn khi nhìn từ
phía trên; màng nhĩ rõ, trịn, nhỏ hơn đường kính mắt; khơng có răng
lá mía; lưỡi khơng xẻ thùy ở phía sau; con đực có túi kêu. Chi trước
khơng có màng bơi giữa các ngón tay; mút ngón tay hơi trịn; con
đực có chai sinh dục ở ngón I và ngón II; khơng có riềm da dưới
ngón chân; chi sau có màng bơi ở gốc giữa các ngón chân; mút ngón
chân hơi trịn, khi gập dọc thân khớp cổ-chày đạt đến mắt.
Da: Mặt lưng có các nốt sần nằm rải rác, có nếp da hình chữ X

trên lưng, nếp da lưng nổi rõ, trên mí mắt có các nốt sần nhỏ, gờ da trên
màng nhĩ rõ; có nhiều nốt sần ở bên sườn; mặt dưới các chi sần, họng,
ngực và bụng nhẵn; con đực có túi kêu ngồi.

13


Màu sắc mẫu sống: Cơ thể có màu nâu vàng, nếp da hình chữ
X trên lưng màu nâu sẫm, bên sườn với các đốm nhỏ màu đen; màng
nhĩ màu nâu; mặt trên của các chi có các vệt sẫm màu; họng, ngực và
bên dưới chi màu nâu sẫm, bụng trắng với các đốm màu nâu; mặt
dưới các chi có đốm trắng, củ bàn trong và củ bàn ngoài màu đỏ cam.
Một số đặc điểm sinh thái: Các mẫu vật được tìm thấy vào
ban đêm từ 19h00−23h00, bám trên mặt đất hoặc trên các tảng đá ở
các suối nước chảy nhỏ, sinh cảnh xung quanh là rừng cây gỗ lớn
xen cây bụi.
Phân bố: Loài này hiện nay chỉ ghi nhận ở ở VQG Phia OắcPhia Đén, tỉnh Cao Bằng, Việt Nam. Đây là loài mới cho khoa học.
3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài
Phân bố theo dạng sinh cảnh: Sự tác động của con người có
ảnh hưởng đến các lồi trong giống Cóc mắt ở các sinh cảnh khác
nhau: sinh cảnh rừng tự nhiên bị tác động với 12 loài (chiếm 66,67%
tổng số loài ghi nhận); Ở sinh cảnh rừng tự nhiên ít bị tác động ghi
nhận 11 loài (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận); ở sinh cảnh quanh
khu dân cư chỉ ghi nhận 2 loài (chiếm 11,11% tổng số loài ghi nhận).
Phân bố theo nơi thu mẫu: Kết quả cho thấy có 17 lồi bắt gặp
trên mặt đất (chiếm 94,44% tổng số loài ghi nhận); 11 loài bắt gặp ở
trên cây (chiếm 61,11% tổng số loài ghi nhận), 1 loài bắt gặp ở dưới
nước (chiếm 5,88% tổng số loài ghi nhận) là M. maosonensis

14

Hình 3.2. Số lượng các lồi trong giống Cóc mắt ghi nhận
theo nơi thu mẫu
Phân bố theo đai độ cao: Nếu phân chia theo đai độ cao của
Bain và Hurley (2011) và Vũ Tự Lập (2007) 15 loài thuộc giống Cóc
mắt đều ghi nhận ở đai độ cao 800-1600 m; ở độ cao trên 1600 m đã
ghi nhận 8 loài; ở độ cao 300-800 m, đã ghi nhận 6 loài; ở độ cao dưới
300 m, chỉ ghi nhận 2 loài.
3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys theo
phân khu địa lý
Căn cứ vào kết quả khảo sát thực địa và ghi nhận phân bố của
các nghiên cứu trước đây như Ohler (2003), Nguyen et al. (2009),
Poyarkov et al. (2017), Tapley et al. (2018). Sơ đồ phân bố của các

15


lồi thuộc giống Cóc mắt Megophrys ở Việt Nam được trình bày
trong hình 3.59.

16


Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các lồi trong giống Megophrys ở Việt Nam

17


(Ghi chú: các số trên bản đồ là số loài phân bố ở các phân khu địa lý)

Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần lồi
trong giống Cóc mắt theo các phân vùng địa lý ở Việt Nam
Trong 18 lồi thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam phân
bố ở Phân vùng núi cao Tây Bắc là lớn nhất với 12 loài (chiếm
66,67%); Phân vùng núi cao Đơng Bắc với 9 lồi (chiếm 50%); Phân
vùng núi cao Trung Trường Sơn với 7 loài (chiếm 38,89%); Phân
vùng núi cao Nam Trường Sơn với 6 loài (chiếm 33,33%); Phân
vùng núi cao Bắc Trường Sơn với 5 loài (chiếm 27,78%); Phân vùng
đồng bằng Bắc Bộ có số lượng lồi thấp nhất với 2 loài (chiếm
11,11%).
3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys
3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các lồi
Nghiên cứu này đã giải trình tự gen 16S từ 31 mẫu của 12 loài
thuộc giống Megophrys. Chiều dài của mỗi đoạn gen là 542 cặp

18


nucleotide (bp). Đồng thời sử dụng 70 trình tự đã công bố trên Ngân
hàng gen từ các nghiên cứu trước đây.
- Sai khác giữa các phân giống: Kết quả phân tích cho thấy
các lồi thuộc giống Megophrys được chia thành 5 nhóm tương ứng
với 5 phân giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Panophrys,
Ophryophryne và Xenophrys. Khoảng cách di truyền thay đổi khá
lớn giữa các phân giống: giữa phân giống Ophryophryne có khoảng
cách di truyền lớn nhất với phân giống Xenophrys khoảng
11,29−16,87%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng
11,19−14,13%. Phân giống Atympanophrys có khoảng cách di
truyền

lớn nhất

với phân

giống

Ophryophryne

khoảng

11,19−14,13%, sai khác với phân giống Panophrys khoảng
6,66−12,86%, sai khác với phân giống Xenophrys khoảng
7,82−11,98%. Phân giống Brachytarsophrys có khoảng cách di
truyền lớn nhất với phân giống Panophrys khoảng 7,24−24,71%, sai
khác với phân giống Ophryophryne khoảng 10,82−14,33%, với
phân giống Xenophrys khoảng 9,17−14,5%. Phân giống Panophrys
với phân giống Xenophrys khoảng 2,1−15,9% và giữa phân giống
Atympanophrys

với

phân giống Brachytarsophrys

khoảng

5,71−8,25%.
- Sai khác giữa các loài trong cùng phân giống: Ở Việt
Nam, phân giống Atympanophrys chỉ có lồi M. gigantica ghi nhận
phân bố ở Lào Cai. Sai khác di truyền của các quần thể tại Lào Cai

19


với quần thể của loài này ở Vân Nam, Trung Quốc là 0,25%. Phân
giống Brachytarsophrys ở Việt Nam ghi nhận 2 loài và 1 loài ghi
nhận ở Trung Quốc: khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M.
feae và M. intermedia khoảng 6,07−8,86%, và thấp nhất giữa hai
loài M. carinense và M. feae khoảng 2,85−3,67% và khoảng cách di
truyền giữ hai loài M. carinense và M. intermedia khoảng
6,45−8,66%. Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: Khoảng cách
di truyền lớn nhất giữa hai loài M. gerti và M. microstoma là
11,16%, và thấp nhất giữa hai loài M. gerti và M. synoria là 4,64%.
Phân giống Panophrys gồm 17 lồi trong đó có 8 loài phân bố ở Việt
Nam: Khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. acuta và M.
caobangensis là 10,26% và thấp nhất giữa hai loài M. daweimontis và
M. rubrimera khoảng 2,28−2,46%. Phân giống Xenophrys bao gồm 8
loài: khoảng cách di truyền lớn nhất giữa hai loài M. pachyproctus và
M. mangshanensis khoảng 12,33−14,88% và thấp nhất giữa hai loài
M. glandulosa và M. major khoảng 3,64−3,83%. Khoảng cách di
truyền giữa hai loài M. maosonensis và Megophrys cf. maosonensis
ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn khoảng 3,05−3,45%.
- Sai khác di truyền giữa các quần thể của một số loài phức
tạp: Trong phần này, sai khác di truyền giữa các quần thể của ba
loài: M. maosonensis, M. microstoma và M. palpebralespinosa

20


- Loài M.maosonensis: sai khác di truyền giữa quần thể ở

Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn và
phân núi cao Nam Trường Sơn khoảng 3,05−3,45%.
- Loài M. microstoma: sai khác di truyền giữa quần thể ở
Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Trung Trường Sơn
khoảng 9,39−11,74%.
- Loài M. palpebralespinosa: sai khác di truyền giữa quần thể
ở Miền Bắc với quần thể ở phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn
khoảng 0,23−1,02%.
3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys
Cây quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys
được xây dựng theo phương pháp Bayesian. Các loài
Leptobrachella

oshanensis,

Leptobrachella

ventripunctatus,

Leptobrachium boringii và Leptobrachium huashen được sử dụng
là nhánh ngoài theo Chen et al. (2016). Kết quả phân tích trên đoạn
gen ty thể 16S cho thấy các loài thuộc giống Megophrys được chia
thành 5 nhóm tương ứng với 5 phân giống với giá trị xác suất hậu
nghiệm của gốc nhánh đáng tin cậy (PP= 97, 100, 100, 100, 100):
Nhóm

Atympanophrys,

Brachytarsophrys,

Panophrys,

Ophryophryne, và Xenophrys.
Phân giống Panophrys gồm 17 lồi trong đó có 8 lồi phân
bố ở Việt Nam: M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys)

21


jingdongensis, M. (Panophrys) daweimontis, M. (Panophrys)
palpebralespinosa, M. (Panophrys) rubimera, M. (Panophrys)
minor,

M.

(Panophrys)

fansipanensis,

M.

(Panophrys)

hoanglienensis. Các loài M. (Panophrys) acuta, M. (Panophrys)
binchuanensis, M. (Panophrys) brachykolos, M. (Panophrys)
dongguanensis, M (Panophrys) nankunensis, M. (Panophrys)
nanlingensis, M. (Panophrys) obesa, M. (Panophrys) spinata, M.
(Panophrys) wuliangshanensis phân bố ở phía Tây Nam của Trung
Quốc. Loài M. (Panophrys) caobangensis, M. (Panophrys)
fansipanensis và loài M. (Panophrys) hoanglienensis là 3 loài mới

cho khoa học đều phân bố tại các khu vực núi cao ở Miền Bắc Việt
Nam. Mẫu vật của loài M. (Panophrys) hoanglienensis và M.
(Panophrys) fansipanensis tách thành nhánh riêng với giá trị xác
suất hậu nghiệm cao (PP=97, PP=100).
Phân giống Ophryophryne gồm 5 loài: M. (Ophryophryne)
hansi, M. (Ophryophryne) synoria, M. (Ophryophryne) gerti, M.
(Ophryophryne) elfina phân bố ở Miền Trung và Tây Nguyên, loài
M. (Ophryophryne) microstoma phân bố rộng từ khu vực Miền Bắc
kéo dài xuống Kon Tum của Tây Nguyên. Loài M. (Ophryophryne)
gerti cùng nhánh với loài M. (Ophryophryne) synoria. Về mặt hình
thái, lồi M. gerti giống nhất với lồi M. (Ophryophryne) elfina
nhưng có sai khác về màu sắc chai sinh dục ở con đực. Phân giống
Xenophrys gồm nhóm mẫu vật Megophrys (Xenophrys) cf.

22


maosonensis (gần gũi với loài M. maosonensis) ở khu vực Tây
Nguyên, M. (Xenophrys) maosonensis, M. (Xenophrys) cf. pavar
phân bố ở Việt Nam và M. (Xenophrys) auralensis, M. (Xenophrys)
glandulosa, M. (Xenophrys) mangshanensis, M. (Xenophrys)
pachyproctus phân bố ở Trung Quốc. Nhóm mẫu vật Megophrys
(Xenophrys) cf. maosonensis cùng nhánh với loài M. (Xenophrys)
mangshanensis. Phân giống Atympanophrys chỉ có lồi M.
(Atympanophrys) gigantica ở Lào Cai và Vân Nam, Trung Quốc.
Sai khác di truyền của các quần thể tại Lào Cai so với quần thể ở
Vân Nam, Trung Quốc là 0,25%.

23