DEP

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (2.11 MB, 89 trang )

(1)114. Chương 4. SỰ SINH SẢN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Sinh sản là một thuộc tính bắt buộc của cơ thể sống. Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền được biểu hiện qua nhiều thế hệ. Thế hệ trước truyền lại cho thế hệ sau không phải các tính trạng mà là chương trình phát triển của mỗi loài sinh vật được gọi là thông tin di truyền. Thông tin di truyền được hiện thực hoá ở thế hệ sau trong quá trình phát triển cá thể, trên cơ sở phân chia và phân hoá tế bào.. I. Các hình thức sinh sản của thực vật 1. Sinh sản sinh dưỡng 1.1. Sinh sản sinh dưỡng tự nhiên Kiểu sinh sản này đặc trưng cho cả thực vật bậc thấp lẫn thực vật bậc cao nhằm tăng nhanh số lượng cá thể mới, được thực hiện nhờ tế bào, mô, cơ quan sinh dưỡng mà không qua giai đoạn hình thành tế bào sinh sản. Trong sinh sản sinh dưỡng, cơ thể mới được tạo thành bằng sự phân chia trực phân như vi khuẩn, tảo lam. Nấm men sinh sản sinh dưỡng bằng cách nẩy chồi. Ở nhiều tảo đa bào, sự sinh sản sinh dưỡng bằng cách phân đoạn, mỗi đoạn khôi phục lại cá thể mới như tảo xoắn trên cơ sở phân bào nguyên nhiễm. Ở thực vật bậc cao, sinh sản sinh dưỡng rất đa dạng, các cá thể mới được hình thành từ sự phân mảnh của các cơ quan sinh dưỡng như rễ, thân, lá. Rễ của nhiều loại cây tạo ra chồi phụ. Từ những chồi đó, phát triển thành những cây mới, sống độc lập như cây ngấy, cây cọ phèn, rễ củ khoai lang. Từ lá cây cũng mọc ra chồi phụ. Những lá cây này rụng xuống hoặc có khi đang còn trên cây, mọc các chồi mới như cây thuốc bỏng, lá thu hải đường... Sinh sản sinh dưỡng bằng các đoạn thân hay những dạng biến thái của thân như thân củ, hành, thân rễ ... Ví dụ như thân xương rồng bà, thân cây hoa quỳnh, cỏ tranh, cỏ gấu, rễ củ khoai lang, thân củ khoai tây, thân hành, thân bò. Cơ sở tế bào học của sự sinh sản sinh dưỡng là phân bào nguyên nhiễm ở tế bào soma, nên chương trình thông tin di truyền được sao chép y hệt từ cơ thể mẹ sang cơ thể con, ít khi xẩy ra tái tổ hợp. Tuy nhiên trong một số trường hợp, các tế bào soma khi phân bào nguyên nhiễm cũng có thể xảy ra sự trao đổi chéo, mặc dù tần số rất thấp..

(2) 115. 1.2. Sự sinh sản sinh dưỡng nhân tạo Sinh sản sinh dưỡng nhân tạo là những hình thức sinh sản do con người thực hiện, dựa vào khả năng tái sinh của cây như giâm, chiết, ghép cành, nuôi cấy mô ... để duy trì giống tốt và nhân giống có hệ số cao. Ngày nay, người ta sử dụng các hoocmon cũng như vitamin nhằm tăng nhanh quá trình phân bào và sự phân hoá lại để hình thành mô, cơ quan, cơ thể mới, vì vậy, hệ số nhân giống tăng lên rất cao, đặc biệt là đối với những cây không có khả năng tái sinh trong điều kiện tự nhiên. Hoocmon thực vật - đó là những hợp chất hữu cơ, chúng gây tác dụng mạnh mẽ với một số lượng vô cùng bé, lên trao đổi chất và sinh trưởng tế bào. Hoocmon thực vật được hình thành chủ yếu trong các mô đang sinh trưởng mạnh, đặc biệt là trong mô phân sinh của đỉnh sinh trưởng thân, rễ. Hoocmon thực vật có tác dụng trong các miền cách xa với nơi hình thành chúng và có tác dụng khác nhau đến trao đổi chất và phân bào: - Chúng điều khiển sự sinh trưởng tế bào theo chiều dài trong các phần cây đang sinh trưởng. - Hình thành rễ mới. - Chuyển cây sang ra hoa kết quả - Kích thích sự phân bào trong tượng tầng - Ức chế sự phát triển của chồi nách - Kìm hãm sự hình thành tầng cách ly, nhờ vậy ngăn ngừa sự rụng lá hay quả. Trong tự nhiên, có ba nhóm chất được tinh chế về mặt hoá học, chúng điều khiển sự sinh trưởng và phát triển của thực vật có hoa: auxin chứa indon, xitokin, giberelin. 1.3. Sự sinh sản vô tính bằng bào tử ở thực vật Bào tử là tế bào sinh sản vô tính được tạo ra bằng phân bào giảm nhiễm ở trong cơ quan sinh sản vô tính là túi bào tử, được gọi là bào tử giảm nhiễm (đơn bội). Tuy nhiên, cũng có bào tử đơn bội được tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm và gọi là bào tử nguyên nhiễm đơn bội và cũng có bào tử lưỡng bội được hình thành trong chu trình phát triển cá thể lưỡng bộ kép của một số loài tảo đỏ. Khác với giao tử, bào tử có vách xenluloza dày. Thể nguyên sinh của chúng giàu tế bào chất, nhân, ti thể, tiền lạp thể, lạp thể ... Ngoài ra, còn có thể vùi như tinh bột, giọt dầu, protit. Bào tử của tảo ở nước có roi,.

(3) 116. bơi lội được trong nước gọi là động bào tử. Bào tử của thực vật ở cạn thường không có roi, phát tán nhờ nước, gió, động vật và được gọi là bào tử bất động. Ở thực vật đơn bào, đơn bội đến thời kì sinh sản, toàn bộ cơ thể đơn bào biến đổi thành túi bào tử đơn bào, trong chúng xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra bốn bào tử hoặc nhiều hơn (hình 1). Các bào tử này phát triển thành các cơ thể đơn bào, đơn bội. Ở thực vật tản đa bào, các cơ quan sinh sản vô tính cũng là túi bào tử đơn bào một ngăn và tiến hoá hơn là túi bào tử đơn bào nhiều ngăn như ở một số Tảo nâu. Ở thực vật bậc cao, túi bào tử đa bào mà chúng được hình thành từ nguyên bào tử lưỡng bội và sau một số lần phân bào nguyên nhiễm, tạo ra tế bào mẹ bào tử lưỡng bội, chúng phân bào giảm nhiễm tạo ra bào tử đơn bội, do có sự trao đổi chéo, khi phân bào giảm nhiễm, nên có 50% bào tử có các tổ hợp gen của bố và mẹ. Có ba loại bào tử:. Hình 1. Sự hình thành bào tử ở tảo lục đơn bào, đơn bội Chlamydomonas (theo L.I Cuôcxanốp) 1.Tế bào ở giai đoạn sinh dưỡng 2. Tế bào với các bào tử 3. Giai đoạn hoá nhầy. - Đẳng bào tử (isospora) hay còn gọi bào tử lưỡng tính. Trong túi bào tử chỉ có một loại bào tử. - Đồng bào tử (homospora) hay bào tử đơn tính. Trong túi bào tử có hai loại bào tử giống nhau về hình dạng, kích thước, nhưng khác nhau về giới tính: Đồng bào tử đực và đồng bào tử cái. - Dị bào tử (heterospora) bào tử đơn tính, nhưng khác nhau về hình thái, kích thước và giới tính. Bào tử bé hay bào tử đực được tạo ra trong túi bào tử bé. Bào tử lớn hay bào tử cái được tạo ra trong túi bào tử lớn. 2. Sự sinh sản hữu tính ở thực vật Phương thức sinh sản hữu tính, cùng với việc phức tạp hoá cấu trúc nhiễm sắc thể và quá trình phân bào đã tạo ra sự đa dạng của các giao tử, làm cho sinh vật tiến hoá với tốc độ nhanh, phân hoá thành các nhóm khác.

(4) 117. nhau. Trong chu trình phát triển cá thể của thực vật, sự sinh sản hữu tính kế thừa từ sự sinh sản vô tính bằng bào tử giảm nhiễm nên các giao tử tạo ra bằng phân bào nguyên nhiễm trong các túi giao tử - cơ quan sinh sản hữu tính. Khác với bào tử, các giao tử là thể nguyên sinh không có vách xenluloza bao bọc và tự nó không thể phân chia và phân hoá để tạo thành cơ thể đơn bội như bào tử (trừ trường hợp trinh sản, tế bào trứng không qua thụ tinh nhưng vẫn hình thành được cơ thể đơn bội) mà nó phải trải qua sự kết hợp của giao tử đực và giao tử cái từ cơ thể lưỡng tính hoặc từ hai cơ thể khác nhau, để tạo thành hợp tử lưỡng bội, có khả năng phân chia và phân hoá tạo thành cơ thể lưỡng bội. Người ta phân biệt ba dạng khác nhau của quá trình sinh sản hữu tính là đẳng giao, dị giao và noãn giao. 2.1. Sự đẳng giao (Isogamia) Ỏ nhiều thực vật đơn bào và đa bào, đến thời kỳ sinh sản hữu tính thì hình thành các túi giao tử đơn bào khác nhau về giới tính. Trong túi giao tử đực, hình thành hoocmon giới tính gọi là hydrobenzaldehit điều khiển sự phân bào nguyên nhiễm, tạo ra giao tử đực. Trong túi giao tử cái có loại gynotecmon gọi là isoramnetol xác định giới tính cái. Hai loại giao tử đực và cái giống nhau về kích thước, hình thái, tốc độ vận động ... chỉ khác nhau về giới tính, gọi là đẳng giao tử. Giao tử đực tiết ra chất androgamôn để hấp dẫn giao tử cái, nhưng có tác dụng đẩy giao tử đực xa nhau. Giao tử cái tiết ra chất gynogamon để hấp dẫn giao tử đực và đẩy giao tử cái xa nhau. Do vậy, xác suất gặp gỡ giao tử đực và giao tử cái xảy ra trong môi trường nước là rất lớn, chúng kết hợp với nhau, trước hết là bào phối, tiếp theo là nhân phối. Quá trình kết hợp của hai đẳng giao tử đực và cái gọi là sự đẳng giao. Hợp tử tạo ra trong đẳng giao nhỏ, có sự đóng góp như nhau về tế bào chất cũng như nhân của hai giao tử. Hợp tử này ít chất dự trữ, tồn tại không lâu, khả năng chống chịu kém. Vì vậy, hình thức sinh sản hữu tính đẳng giao chỉ xảy ra ở thực vật còn thấp. Ngoài ra, cũng có những loài sinh sản hữu tính tiếp hợp đẳng giao như nấm men, nấm mốc bánh mì. 2.2. Sự dị giao (Heterogamia) Ở thực vật đơn bào tiến hoá hơn, hoặc thực vật đa bào đã xảy ra sự sinh sản hữu tính dị giao. Trong túi giao tử đực, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, tạo thành giao tử đực nhỏ (microgameta), bơi lội với vận tốc nhanh hơn. Trong túi giao tử cái, các giao tử cái lớn (macrogameta) được tạo thành, bơi lội với vận tốc chậm hơn. Với hướng hoá thuận do hai giao tử tiết ra và kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử gọi là sinh sản dị giao. Trong hợp tử này, nhân đực và nhân cái kết hợp với nhau, có sự đóng góp.

(5) 118. tương đương về vật chất di truyền, nhưng về di truyền tế bào chất thì dòng cái ưu thế hơn dòng đực. Hợp tử lớn hơn, chất dự trữ nhiều hơn, tồn tại lâu dài hơn và có khả năng chống chịu tốt hơn. Tuy nhiên, cũng có trường hợp xảy ra dị giao sinh lý như ở Tảo nâu Ectocarpus silicolosus, về phương diện hình thái thì chúng thuộc loại đẳng giao tử, nhưng về phương diện sinh lý chúng có sự khác nhau. Đẳng giao tử đực bơi lội nhanh, lâu hơn để tìm giao tử cái. Đẳng giao tử cái bơi lội với vận tốc chậm hơn, thời gian ngắn hơn, rồi ngừng bơi lội, chìm xuống đáy biển và bám vào giá thể bằng roi dài. Sự dị giao sinh lý là dạng chuyển tiếp trung gian từ đảng giao sang dị giao. 2.3. Sự noãn giao (Oogamia) Sinh sản noãn giao, đó là hình thức sinh sản hữu tính cao. Cơ quan sinh sản đực gọi là túi tinh, trong chúng tạo ra tinh trùng bằng phân bào nguyên nhiễm. Tinh trùng phân hoá thành đầu, chứa khối nhân đơn bội hình thành trước, còn tế bào chất chỉ hình thành roi với thể nền chứa ty thể, bộ máy golgi v.v... hình thành sau. Một số Hạt trần, thực vật Bao noãn (Chlamydospermae) và hầu hết Hạt kín giao tử đực được gọi là tinh tử. Nó là dạng neoteni của tinh trùng, chỉ có đầu, là khối nhân đơn bội, còn roi không hình thành, do đó tinh tử không có khả năng vận động. Cơ quan sinh sản cái là túi noãn, phân hoá thành bụng và cổ. Trong túi noãn, xảy ra sự phân bào nguyên nhiễm, hình thành noãn cầu, là tế bào sinh dục cái đơn bội, kích thước lớn, chứa nhiều tế bào chất, không vận động, nằm trong bụng túi noãn. Khi thụ tinh, tinh trùng vận động vào túi noãn, hoặc có cơ quan (ống phấn) mang tinh tử vào với noãn cầu gọi là thụ tinh qua ống phấn và chỉ xảy ra quá trình nhân phối, không có bào phối. Vì vậy, hợp tử tạo ra trong noãn giao tử rất lớn, chứa nhiều chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển phôi, di truyền tế bào chất hoàn toàn thuộc ưu thế dòng mẹ. Ý nghĩa của sinh sản hữu tính. Sinh sản hữu tính không đặc trưng bởi tạo ra năng suất cho thế hệ con, mà hình thành thế hệ con với chất lượng cao hơn, có sức sống cao, tạo ra đa dạng sinh học, do có sự đổi mới trong quá trình sinh sản hữu tính, vì vậy dễ thích nghi và biến đổi hơn so với các hình thức sinh sản khác. Nhờ vậy, sự phân bố của loài cũng được mở rộng, dễ dàng hình thành nòi mới, loài mới. Thực vật là sinh vật sản xuất, có lối sống định cư, cần phải duy trì hình thức sinh sản vô sinh bằng bào tử, nhằm tăng nhanh số lượng cá thể lên, đồng thời phải duy trì hình thức sinh sản hữu tính để đổi mới thế hệ, tăng cường biến dị cá thể, cung cấp nguyên liệu cho chọn lọc tự nhiên..

(6) 119. II. Sự xen kẻ giai đoạn (sự xen kẻ thế hệ) Sự phát triển cá thể thực vật rất đặc trưng, các giai đoạn phát triển cá thể xảy ra có quy luật. Mỗi giai đoạn có hình thái, cấu tạo, chức năng sinh lý cũng như sinh sản khác nhau. Trong vòng đời của thực vật, tuyệt đại đa số các loài có xen kẽ giai đoạn sinh sản vô tính bằng bào tử (thể bào tử) với giai đoạn sinh sản hữu tính (thể giao tử). Tuy nhiên có một số loài, trong vòng đời của chúng có nhiều giai đoạn xen kẽ lẫn nhau. Các chu trình phát triển cá thể của thực vật rất đa dạng, có các mức độ tiến hoá khác nhau. 1. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Rêu Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của Rêu được đặc trưng bởi sự xen kẻ của thể bào tử và thể giao tử, hai giai đoạn rất khác nhau với nhiều phương diện: di truyền, các đặc tính hình thái, cấu tạo, thời gian sống, bản chất các tế bào được phát tán (các bào tử, hay các giao tử). Do đó, chu kì này có đặc tính lưỡng di truyền và khác hình thái. Đối với Rêu, thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử (Đơn - Lưỡng bội). Thể bào tử và thể giao tử còn khác nhau bởi số lượng nhiễm sắc thể của nhân tế bào. Thể bào tử 2n luôn luôn có số lượng nhiễm sắc thể gấp đôi thể giao tử (n). Điều này là hệ quả của một sự kiện, các bào tử của Rêu luôn luôn là bào tử giảm nhiễm, nguyên tản sợi và thân có lá của Rêu là đơn bội, trong khi đó thể sinh túi của Rêu là lưỡng bội, bởi vì chúng do hợp tử tạo ra, do thụ tinh của giao tử đực (n) và giao tử cái (n). Chu kì phát triển cá thể của Rêu là lưỡng di truyền nghĩa là chúng thuộc về đơn - lưỡng bội (haplodiplophase), trong đó pha n xen kẻ với pha 2n, chứ không phải chỉ có pha lưỡng bội tất yếu, được đặc trưng cho loài, mà còn có pha đơn bội được tách ra từ pha lưỡng bội (hình 2) 1.1. Thể giao tử của ngành Rêu Ở Rêu và đa số ngành Rêu, cây sinh dưỡng có thân và lá hình thành các túi giao tử (H.2). Trên các nguyên tản sợi được tạo ra do sự nẩy mầm của các bào tử giảm nhiễm, sẽ hình thành các chồi rêu có lá [lớp Rêu hoặc Địa tiền có lá (Calobryales, bộ Rêu vảy ...)] hay chỉ hình thành dạng tản (lớp Rêu sừng, Địa tiền tản ...) Đến thời kỳ sinh sản, tất cả chúng đều mang túi giao tử, vì vậy tất cả Hình 2. Cây Rêu có túi noãn ngọn và túi noãn bên Túi noãn ở ngọn chồi (Mnium affine) bên trái, túi noãn ở ngọn chồi bên (Hypnum triquetrum) bên phải.

(7) 120. chúng thuộc về thể giao tử. Ở Rêu, thông thường là các đẳng bào tử thì hình thành thể giao tử lưỡng tính hay đơn tính cùng gốc, hoặc là các đồng bào tử (trong túi bào tử có 50% đồng bào tử đực, 50% đồng bào tử cái) nẩy mầm cho các cây Rêu đơn tính. Ở Rêu cũng có dị bào tử (Macromitrium - Bộ Rêu), nhưng bào tử bé và bào tử lớn ở trong cùng một túi bào tử. Bào tử bé hình thành thể giao tử đực và bào tử lớn nẩy mầm cho thể giao tử cái. + Các túi giao tử Các túi tinh và các túi noãn của Rêu còn là những túi giao tử tiêu biểu. Sự phát triển của chúng, được thực hiện từ một tế bào ở bề mặt và nó trải qua sự phân chia ngang. Tế bào con ở dưới là khởi đầu cho cuống túi giao tử và tế bào bên trên là khởi sinh túi tinh hay bụng túi noãn. Trong cả hai trường hợp, tế bào này phân chia cho ba tế bào vách và một tế bào trung tâm của túi tinh hay túi noãn. - Túi tinh: Trong khi túi tinh đang hình thành, các tế bào phía ngoài vách phân cắt dọc và ngang, từ đó mà hình thành vách một lớp, trong khi đó tế bào trung tâm sinh ra mô sinh tinh mà mỗi tế bào của chúng biến đổi thành giao tử đực (H.3).. Hình 3. Sự hình thành và phát triển túi tinh của loài Calobryum blumei ( Jungermanniales) A.- E: Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang tương ứng với B và C; H= tinh trùng. - Túi noãn: Sự phân chia các tế bào phía ngoài là khởi đầu cho vách nhiều lớp của bụng túi noãn và một lớp cổ gồm năm tầng, mỗi tầng bốn tế bào. Tế bào bụng phân cắt thành một tế bào ở dưới, khởi đầu cho tế bào noãn cầu và tế bào bụng của rãnh cổ túi noãn và một tế bào bên trên hình thành nhiều tế bào chồng lên nhau của rãnh cổ túi noãn. Kích thước cổ và rãnh túi noãn giảm đều đặn từ Rêu đến Quyết, thực vật Tiền hạt, Hạt trần và tất cả thực vật có túi noãn tiêu biểu. Khi noãn cầu chín, các vách của tế bào rãnh gel hoá. Sự hấp thụ nước từ bên ngoài, làm cổ túi noãn phồng lên.

(8) 121. và làm tách ra 4 tế bào tầng cuối của cổ túi noãn, vì vậy, để lộ ra lỗ mở, cho phép giao tử đực đi vào thụ tinh với noãn cầu (H.4). Hình 4. Sự hình thành và phát triển túi noãn của loài Calobryum blumei ( Jungermanniales) A- E= Các lát cắt dọc; F và G các lát cắt ngang ở cổ và bụng túi noãn Ảnh kính hiển vi trình bày túi noãn của loài Marchantia polymorpha (Marchantiales) ở giữa các sợi bên. Chú ý có bao chung bao xung quanh gốc bụng của túi noãn này.. 1.2. Sự thụ tinh Trong quá trình thụ tinh đơn, một giao tử đực và một giao tử cái kết hợp với nhau để hình thành hợp tử. Nếu tinh trùng và noãn cầu được sinh ra từ cùng một cá thể mà kết hợp với nhau thì gọi là tự thụ tinh và được gọi là thụ tinh chéo, nếu cá thể đực cung cấp tinh trùng, cá thể cái sinh ra noãn cầu. Rêu thụ tinh đơn nhờ nước. Chỉ cần có một màng mỏng nước cũng đủ cho tinh trùng bơi lội từ túi tinh đến túi noãn, để thụ tinh với noãn cầu. Quảng đường bơi lội của tinh trùng có thể tương đối dài đối với các loài khác gốc của Rêu. Các cây đực và cây cái không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chủ yếu trong sinh sản hữu tính của Rêu, bởi vì nước tham gia vào sự mở của các túi tinh và cổ túi noãn, nhưng cũng là môi trường cần thiết cho sự di chuyển của tinh trùng. Saccharoza là chất hoá học chủ yếu khuyếch tán từ các chất nhầy của cổ túi noãn mở, có vai trò trong sự định hướng cho tinh trùng đến với noãn cầu không có vách xenluloza bao bọc và nhân của tinh trùng kết hợp nhân của noãn cầu (noãn giao), tạo thành hợp tử và nó được bao bọc bởi vách xenluloza và không trải qua pha nghỉ, hợp tử phát triển ngay để thành phôi..

(9) 122. 1.3. Thể sinh túi của Rêu Sau khi kết hợp noãn cầu với tinh trùng, hợp tử được hình thành và phát triển ngay ở trong túi noãn, không có pha nghỉ. Phôi phát triển sâu vào đỉnh thân mang lá, vì vậy, phôi kí sinh trên thể giao tử. Phôi phát triển thành thể sinh túi bao gồm chân, cuống mảnh và túi bào tử có đội mũ (H.5). + Thể sinh túi. Thể sinh túi khi đã được cấu tạo đầy đủ như trên, thì sự sinh trưởng của nó dừng lại. Thể sinh túi chính là một trục trần không có lá và được chia ra làm 5 phần kể từ gốc lên ngọn như sau: (hình 5).. Hình 5. Thể sinh túi của Rêu trưởng thành và mũ của nó. Bên trái, thể sinh túi trưởng thành (su=giác mút); p=cuống; ap=mõm; op = nắp, cf= mũ; s=túi mang bào tử ; cl= trụ giữa ) Bên phải chi tiết của túi bào tử cắt dọc (cl=trụ giữa;s= túi mang bào tử, par=mô mềm bao quanh trụ trung tâm với các lỗ hổng (lac); ep=biểu bì; pr = răng của vành lông; op = nắp.. - Chân phôi (giác mút) ghép trên đỉnh ngọn của thân mang lá (bao nhỏ). - Cuống có thể có tế bào dẫn truyền, nhưng không phải là mô dẫn thực sự, không có ống rây. - Mấu lồi có thể phân biệt được ít nhiều tuỳ theo các loài, đó là đỉnh cuống phình ra để mang túi bào tử. - Túi bào tử - Nắp đậy. Túi bào tử và nắp đậy được bao phủ bởi mũ đội, có nguồn gốc từ phần trên của bụng túi noãn. + Túi bào tử (hình 5). Kể từ ngoài vào trong, túi bào tử bao gồm: - Biểu bì có lỗ khí..

(10) 123. - Mô mềm diệp lục bao quanh trụ trung tâm, thường có các lỗ khuyết. - Mô mềm trung tâm sản sinh ra vòng mô sinh bào tử cấu thành các tế bào mẹ bào tử 2n mà chúng trải qua sự phân bào giảm nhiễm để tạo ra các bào tử; lúc bào tử chín, vòng mô sinh bào tử trở thành một khoang túi bào tử nằm giữa thành túi bào tử và trục trung tâm. - Trụ trung tâm là trục bất thụ + Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum) Trong túi bào tử có hai loại đồng bào tử đực và cái. Đồng bào đực nảy mầm cho nguyên tản sợi đực để hình thành cây Rêu đực, đồng bào tử cái nẩy mầm cho nguyên tản sợi cái để hình thành cây Rêu cái (H.6). Đồng bào tử ♂ (n) GN. Đồng bào tử ♀ (n). nguyên tản sợi ♂ (n) nguyên tản sợi ♀ (n). cây Rêu ♂ (n) cây Rêu ♀ (n). NN túi tinh (n) túi noãn (n). NN. tinh trùng (n) noãn cầu (n). GN túi bào tử (2n). Thể sinh túi (2n). phôi (2n). Hợp tử (2n).

(11) 124. Hình 6. Chu trình phát triển cá thể của Rêu lông (Polytrichum) a. Thể giao tử đực; al. bào tử đực nầy mầm; a2. Nguyên tản sợi đang phát triển; a3. Thể giao tử trước; asz. Phần nguyên tản sợi có lục lạp; T1. Rễ giả; ru. Chồi; a4. Thể giao tử thực đực; a5. Túi tính chứa mô sinh giao tử; a6. Túi tinh chín với các tinh trùng; b. Thể giao tử cái; b1. bào tử cái nầy mầm; b2. mầm nguyên tản sợi; b3. Thể giao tử trước; b4. Thể giao tử thực; b5. Túi noãn với noãn cầu; b6. Túi noãn chín với noãn cầu; c. Hợp tử lưỡng bội bắt đầu phân chia; d,e. phôi phát triển trong túi noãn; f. Thể bào tử (S); f1. Phần cuối của thể giao tử; f2. Phần trục của thể bào tử; f3. Mũ còn non; g,h. Thể bào tử phát triển trong các giai đoạn khác nhau, K = mủ già.

(12) 125. 2. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết 2.1. Thể bào tử của Dương xỉ và của các ngành Quyết Ở Dương xỉ và các ngành Quyết, cây sinh dưỡng có thân, rễ, lá, hình thành các túi bào tử. Thể bào tử (2n) được sinh ra từ hợp tử và mang các túi bào tử, thể hiện rất rõ ở các ngành Quyết. Lúc chín, các túi bào tử của thực vật có lá, phát tán các bào tử giảm nhiễm và chúng nẩy mầm tạo ra nguyên tản lưỡng tính hoặc đơn tính. Nó cũng giống như túi bào tử của thể sinh túi của ngành Rêu. Chu trình phát triển cá thể của chúng là lưỡng di truyền nhưng thể bào tử chiếm ưu thế (Lưỡng – Đơn bội) (diplohaplophase) 2.1.1. Các túi bào tử Dương xỉ và các ngành Quyết Ở các ngành Quyết, các túi bào tử và các bào tử của chúng có những dấu hiệu rất khác nhau. Vì vậy, người ta tìm ra có những thuật ngữ khác nhau để chỉ các túi bào tử và các bào tử cho các nhóm khác nhau (H7a,7b). + Cấu tạo túi bào tử. p s. Vách của các túi bào tử có độ dày B khác nhau tuỳ theo từng nhóm, vách một lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris Hình 7a. Ổ túi bào tử của Dương filix-mas), vách nhiều lớp như ở lớp Dương xỉ túi mỏng (Dryopteris filix - mas, xỉ túi dày (bộ Marattiales). Các tế bào nuôi họ Dryopteridaceae) i= áo ổ bào tử; B= túi bào tử, p=cuống túi dưỡng bao xung quanh mô sinh bào tử có bào tử, s = bào tử mặt thường xuyên (bộ Quyển bá) hoặc nhất thời như ở Dương xỉ bộ túi mỏng Trong trường hợp các tế bào nuôi dưỡng tồn tại nhất thời, nó trở thành dạng hợp bào tự tan rã (Dương xỉ bộ túi mỏng). Nó luôn luôn có vai trò nuôi dưỡng cho các tế bào mẹ bào tử và các bào tử. Còn đối với lớp cơ giới bảo đảm cho sự mở các túi bào tử, nó luôn luôn có nguồn gốc từ lớp biểu bì. Đó chính là lớp túi ngoài, nhưng nó chỉ có nguồn gốc trong phần biểu bì. Vị trí và vai trò của nó khác nhau từ nhóm Dương xỉ. Hình 7b. Các túi bào tử của Gleichenia (Gleicheniaceae) (trái) và của Lophosor (Cyatheaceae) (phải). Trường hợp đầu vành cơ nằm ở mặt phẳng xích đạo, trường hợp thứ 2 nằm ở đường kinh tuyến.

(13) 126. này đến nhóm Dương xỉ khác (H7a,7b). 2.2. Thể giao tử của Dương xỉ và các ngành Quyết Tuỳ theo các nhóm Quyết, sự nảy mầm của đẳng bào tử giảm nhiễm xuất hiện nguyên tản lưỡng tính, chẳng hạn như thể giao tử của Dương xỉ (Dryopteris filix mas) là tản dạng bản hình quả tim, mặt dưới của nó mang túi tinh ở vùng có rễ giả và túi noãn ở phần lõm vào. Mặc dù các bào tử được sản xuất bởi thể bào tử, nhưng mỗi bào tử này sinh ra thể giao tử có chức năng sinh sản hữu tính. Do vậy, các bào tử cũng như thể giao tử của Dương xỉ không có tăng trưởng cơ quan sinh dưỡng. Các túi tinh của chúng có dạng hình cầu và được cấu tạo bởi vách một lớp, bao xung quanh các tế bào sinh tinh, trong khi đó, các túi noãn chìm sâu một phần trong nguyên tản, cổ của chúng nhô ra khỏi nguyên tản, ngắn hơn cổ túi noãn của Rêu (5 đến 7 tầng tế bào). Khi túi tinh chín, nó sẽ mở ra, các tinh trùng được phóng thích ra ngoài và thụ tinh với noãn cầu. Hợp tử phát triển ngay trong túi noãn không qua giai đoạn nghỉ, để hình thành cây Dương xỉ thế hệ khác. Ở các nhóm Quyết khác, các đồng bào tử hay dị bào tử nảy mầm cho các tản đơn tính mang túi giao tử đực hoặc cái. Trong tất cả các trường hợp, các tản này là thể giao tử, bởi vì chúng mang túi tinh và túi noãn. 2.3. Sự thụ tinh: Sự thụ tinh của Quyết, chủ yếu là thụ tinh đơn, xảy ra trên môi trường cạn và nhờ nước. Ở các Quyết dị bào tử, thì các nguyên tản đơn tính không bắt buộc ở cạnh nhau. Nước có vai trò chính trong việc sản xuất các giao tử, trong việc mở túi tinh và cổ của túi noãn đồng thời là môi trường giúp cho cho tinh trùng di chuyển vào với noãn cầu. Chất hoá học kích thích định hướng cho tinh trùng đi vào với noãn cầu, đó là axit malic như ở các loài dương xỉ. Người ta tiến hành thực nghiệm, nếu nhỏ một giọt nước phủ lên túi tinh của Dương xỉ, các tinh trùng bơi lội ngẫu nhiên theo mọi hướng. Nhưng nếu ta nhúng đầu ống nhỏ có chứa axit malic 1% vào giọt nước trên túi tinh, người ta thấy ngay các tinh trùng bơi vào ống chứa axit malic. Ngược lại với axit malic có nồng độ đậm đặc hơn, thì có tác dụng hoá ứng động âm và các tinh trùng tránh xa đầu ống đó. Để tiếp xúc với noãn cầu, tinh trùng tiếp cận với giao tử cái không có vách xenluloza và nhân của chúng kết hợp với nhau, tạo thành hợp tử và phát triển thành phôi không qua giai đoạn nghỉ. 2.4. Sơ đồ tóm tắt tiêu biểu một số chu trình phát triển cá thể của các ngành Quyết + Dương xỉ đực (Dryopteris Filix - mas -Dryopteridaceae) (H.8).

(14) 127. Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ, lá quang hợp - bào tử, túi bào tử giống nhau, đẳng bào tử. Thể giao tử gồm nguyên tản lưỡng tính, tự dưỡng, có túi tinh và túi noãn đa bào, thụ tinh còn nhờ nước, phôi phát tinh trùng túi tinh triển liên tục. Đẳng bào tử (n). GN. nguyên tản lưỡng tính (n) túi bào tử (2n). (n). (n). túi noãn (n). noãn cầu (n). ổ túi bào tử. lá sinh dưỡngsinh sản (2 ). Hợp tử (2n). phôi (2n). Cây Dương xỉ (2n). Hình 8. Chu trình phát triển cá thể của cây Dương xỉ đực ( Dryopteris filix-max) a. Thể giao tử lưỡng tính; a1.Đẳng bào tử; a2. Thể giao tử trước; b. Thể giao tử thực; r. rễ giả; b1. Túi tinh; b2. túi noãn; e. Túi tinh chín với tinh trùng phóng thích ra ngoài (e1); e2. Tinh trùng phóng đại; c1, c2, c3. Túi noãn đang phát.

(15) 128. triển; P. Noãn cầu; G. Thể giao tử; sk. Phôi; f(FS). Cây dương xỉ con; fl. Lá mầm đang phát triển; f2. Thân; f3. Rễ; h. Cành với lá kép; h1. Thân ngầm với rễ phụ; S. Thể bào tử; i. Lá chét với ổ túi bào tử (i1); j. một ổ túi bào tử; jl. Phiến lá cắt ngang; j2. Túi bào tử; j3. Đế; j4. Áo túi bào tử; k. Túi bào tử phóng đại; k1. Bộ máy mở; l. Túi bào tử chín và các bào tử phóng thích ra ngoài; m. Đẳng bào tử.. + Cỏ tháp bút (Equisetum arvense - Equisetaceae) (hình 9) Thể bào tử gồm có thân, lá, rễ phụ. Có hai loại cành: Cành sinh dưỡng và cành sinh sản mang các lá bào tử, túi bào tử giống nhau, đồng bào tử. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, tự dưỡng có túi tinh hoặc túi noãn đa bào tiêu giảm, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục. Đồng bào tử ♂ (n). nguyên tản ♂ (n). Đồng bào tử ♀ (n). nguyên tản ♀ (n). túi tinh (n) túi noãn (n). tinh trùng (n) noãn cầu (n). Hợp tử (2n). phôi (2n). GN tuïi baìo tử (2n). cụm túi bào tử (2n). lá bào tử (2n). cành sinh sản (2n). Cỏ tháp bút (2n).

(16) 129. Hình 9. Chu trình phát triển cá thể của Cỏ tháp bút a. Thể giao tử đực; a1. Túi tính; a2. Túi tinh chín; a3. Tinh trùng; a4. Tinh trùng phóng đại. b. Thể giao tử cái; b1. Túi noãn còn non; b2. Túi noãn chín; b3. Noãn cầu; c1. Túi noãn với hợp tử (c); d1. Túi noãn với tiền phôi (d); e. Phôi đã phát triển đầy đủ; f. Thể bào tử (S); fl. Thân rễ; f2. Cành sinh sản; f3. Cành dinh dưỡng; g. Chuỗi lá bào tử; h. Lá bào tử; h1. Túi bào tử; h2,i. Đồng bào tử; j. Đồng bào tử đực; k. Đồng bào tử cái.. + Quyển bá (Selaginella martensii) (H.10) Thể bào tử có thân, lá, rễ phụ. Cành sinh sản mang hai loại lá bào tử. Lá bào tử bé mang túi bào tử bé chứa các bào tử bé, lá bào tử lớn mang túi bào tử lớn chứa 4 bào tử lớn. Thể giao tử gồm các nguyên tản đơn tính, thụ tinh nhờ nước, phôi phát triển liên tục. Cây Bào tử bé (n). nguyên tản ♂ (n). túi tinh (n). tinh trùng (n). Bào tử lớn (n). nguyên tản ♀ (n). túi noãn (n). noãn cầu (n). Hợp tử (2n). GN. túi bào tử lớn (2n). lá bào tử lớn (2n). GN. túi bào tử bé (2n). lá bào tử bé (2n). Quyển bá (2n). phôi (2n). cành sinh sản (2n).

(17) 130. Hình 10. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Selaginella martensii a. Thể giao t ử đực; a2. Bào tử bé nẩy mầm; a3. Sự hình thành túi tinh; a4. Nhóm tế bào nguyên giao tử; a5,. Tế bào mẹ của tinh trùng; a6 tinh trùng đã ttrưởng thành; msp. Túi bào tử bé. b. Thể giao tử cái; MSP. túi bào tử lớn; Ma. Bào tử lớn; msp. túi bào tử bé; mi. Bào tử bé; Mf. Lá bào tử lớn; mf. Lá bào tử bé; f. Chuỗi lá bào tử; b2. Thể giao tử cái với hai nhân; b3. Thể giao tử cái với các túi noãn đang hình thành ở cực trên (P); c. Thể giao tử cái với phôi (c); c1. Phôi vẽ phóng đại; t. Chân phôi; s. Dây treo; gy. Rễ mầm; h. Chồi mầm; FS. Thể bào tử ở thời kỳ phi; S. Thể băo tử ở giatrưởng thành. gyt. Cành trong đất; e. Cành sinh sản với chuỗi lá bào tử.. 3. Sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể của ngành Hạt trần 3.1. Thể bào tử của Hạt trần.

(18) 131. Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu của các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản đặc biệt là sự phát triển phôi, nhiều nhà phân loại đã phân chia ngành Thực vật có hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền hạt gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và ngành Thực vật có hạt, ngành này chia thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt trần, phân ngành thực vật bao noãn (Chlamydospermae) (Ma Hoàng, Hai lá, Dây gắm) và phân ngành Hạt kín. Thể bào tử của chúng hoàn toàn chiếm ưu thế, là cây sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ trụ hoặc rễ chùm (Một lá mầm) và mang noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) được bảo vệ bởi võ noãn bao xung quanh], do đặc trưng này mà gọi là thực vật có noãn. Do hạn chế khung chương trình, nên chúng tôi chỉ trình bày sự sinh sản và chu trình phát triển cá thể theo sự phân loại truyền thống của ngành Hạt trần và ngành Hạt kín là chính. Chu trình phát triển cá thể của chúng lưỡng di truyền - Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase) 3.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần Các loài trong bộ Thông sản sinh ra các nón đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lá bào tử bé), ở mặt dưới của mỗi vảy mang từ 2 đến 20 túi bào tử bé mà các bào tử bé của chúng chỉ phát tán (bao phấn mở bởi vách nứt ngoài) sau khi sự phát triển của các bào tử bé được bắt đầu. Mỗi vảy có giá trị như một nhị của thực vật Hạt kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp xoắn. + Bào tử bé của thực vật Hạt trần Sự hình thành và cấu tạo dị bào tử của thực vật Hạt trần cũng có cùng quy luật với sự hình thành dị bào tử của Quyết thực vật. - Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần Trong bao phấn còn non, khi phân bào giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân cắt theo hai cách như ở Quyết để hình thành các bào tử bé là tế bào sinh sản vô tính đực. Nhưng cách sắp xếp bốn bào tử bé và hình dạng của chúng có sự khác nhau. • Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo chữ thập của bộ bốn bào tử. Mỗi bộ bốn có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế, một số Hạt trần (bộ Thông đỏ và họ Thông), cũng có ở đa số lớp Một lá mầm, các thực vật lớp Hai lá mầm nguyên thuỷ (Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Bông trai, họ Trúc đào. • Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ bốn của các bào tử bé. Mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả, đa số Hạt trần và cũng.

(19) 132. có ở lớp thực vật Hai lá mầm, một số loài của lớp Một lá mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ Đuôi diều). 3.1.2. Noãn và phôi tâm của Hạt trần Các nón cái của Thông (trừ vài loài Juniperus communis, Taxus) được cấu tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang hai noãn ở bề mặt trên lá noãn trần. Vì vậy, mỗi vảy này có lá bắc ở nách giống với một hoa cái và nón là một cụm hoa (hình 11). Nếu các vảy của nón đực và nón cái của thông luôn luôn đối xứng hai bên, sự đối xứng này là ngược (xylem xa trục) với nón cái. Hiện tượng này giải thích các vảy của nón thông cái hình thành từ sự phát sinh cá thể của chúng (hình 11). "Vảy cái của thông thể hiện như một cơ quan mới, gồm một phần thân và một phần lá và vì vậy các vảy của chúng là sự hợp nhất bẩm sinh" (Lemoine), vảy này được cấu tạo bởi sự chập lại hài hoà của trục A2 và của lá f (hình 11). Noãn một vỏ, bao bọc phôi tâm (n) thẳng hay đảo, có lỗ noãn ít nhiều kéo dài ra và có dạng nuốm nhụy. Tế bào nguyên bào tử, nằm sâu trong phôi tâm, dễ dàng nhận biết nó, do có kích thước lớn. Mặt khác, nó không phân bào nguyên nhiễm (không có mũ) và trực tiếp có vai trò của tế bào mẹ bào tử bởi vì nó trải qua sự phân bào giảm nhiễm. Vì vậy, phôi tâm còn có giá trị của túi bào tử lớn tương ứng với túi bào tử lớn của Quyết.. Hình 11. Nón cái của bộ Thông 1. Lát cắ dọc nói cái thông; 2. Vảy của chi Picea nhìn mặt trên (bên trái), nhìn mặt dưới (bên phải); 3 = lát cắt dọc của một vảy thông; 4 = giải thích cấu tạo của vảy có noãn của bộ thông. A1. = trục nón; A2. Trục cấp hai của vảy có noãn; b = lá bắc; e = vảy; o = noãn; t = vỏ noãn; m = lỗ noãn; n = phôi tâm; ca = tế bào nguyên bào tử; x = gỗ; p = libe; f = lá mang bởi A2.. 3.2. Thể giao tử của Hạt trần.

(20) 133. Thể giao tử Hạt trần có cùng nguồn gốc với các nguyên tản của Quyết dị bào tử, các sản phẩm nảy mầm của các bào tử bé là thể giao tử đực và các sản phẩm nẩy mầm bào tử lớn là thể giao tử cái cùng nguồn với Quyết dị bào tử. 3.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu trong các túi bào tử bé dẫn đến hình thành các hạt phấn ngay trong chúng và sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi phấn. 3.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt trần Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó còn lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội nhũ trong túi bào tử lớn (phôi tâm). Bào tử lớn phát triển thành nội nhũ không bao giờ phát tán ra khỏi túi bào tử lớn. + Sự hình thành nội nhũ của Thông Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi tâm và vỏ noãn tiếp tục làm tăng khối lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào nguyên nhiễm xảy ra nhiều lần, nhưng nó không tiếp tục ngăn vách xenluloza. Vì vậy, nội nhũ là dạng cọng bào gồm vài chục nhân nằm trong tế bào chất bao xung quanh một không bào lớn. Sự tăng trưởng ngừng lại trong mùa đông, và trở lại tăng trưởng trong năm tiếp theo và kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu từ phía ngoài vào. Khi nội nhũ trở thành tế bào, chúng vẫn tiếp tục lớn lên. (H.12).. Hình 12. Giai đoạn các nhân rời trong thể giao tử cái của loài Pinus strobus (Pinaceae) P= hạt phấn; tp=ống phấn; n=phôi tâm; to= võ noãn; g=thể giao tử cái. Trong các mô thể bào tử, các tế bào màu đen là các tế bào chết và không phải là n nhiễm sắc thể..

(21) 134. + Các túi noãn - Mỗi túi noãn của Thông (2-3 túi noãn) được hình thành vào cuối mùa xuân của năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ nằm cạnh lỗ noãn (Hình 13a). Sau khi đã lớn và nhô lên trên phôi tâm (hình 13b), nó phân chia thành tế bào gốc lớn và một tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở giai đoạn 13c). Sau khi tăng trưởng mạnh, tế bào thứ nhất hình thành noãn cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi. Lần phân chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn (hai dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở thông rừng). Nội nhũ được hình thành từ bào tử lớn và mang các túi noãn lớn, vì vậy, nội nhũ rõ ràng là thể giao tử cái (H.13). Hình 13. Nguồn gốc và phát triển túi noãn của thông. Các giai đoạn khác nhau của sự phát triển túi noãn được biểu thị các chữ nhỏ và các vách ngăn phân bào thể hiện bởi các chữ số đóng ngoặc. Các giai đoạn a, b, c, f còn giống với sự phát triển của túi giao tử của Quyết, trong khi khác với Quyết, trong thực tế cổ của túi noãn quay lên phía trên theo hướng lỗ noãn. o= noãn cầu; cv= tế bào rãnh bụng , n = phôi tâm. Khi các túi noãn hình thành ở cực lỗ noãn của nội nhũ, thì nội nhũ lớn lên, có dạng trứng, trăng trắng và nhiều nước, to bằng hạt gạo như ở loài Pinus pinea. Như vậy, nội nhũ là phần lớn nhất của noãn khi đạt tới độ trưởng thành. Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như nội nhũ ít gắn chặt vào phôi tâm. Do vậy dễ dàng tách nhân hạt ra. - So sánh với túi noãn của Quyết, người ta nhận thấy rằng: • tế bào gốc hình thành noãn cầu • sự hình thành túi noãn ngắn hơn do sự huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều đó quan sát thấy ở Dương xỉ. • các túi noãn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn, không có tế bào rãnh cổ) và hoàn toàn nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn. 3.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn của Hạt trần.

(22) 135. 3.3.1. Sự thụ phấn - Các hạt phấn là thể giao tử đực được bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch quả, Thông ..., chúng được phát tán ra ngoài để thụ phấn và một số ít trong chúng được thụ tinh. - Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên tản. Do thực vật chồi cành không có động bào tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần phát tán ra ngoài, chúng không có khả năng tự vận động. Sự phát tán thụ động của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý (trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt phấn từ các túi phấn đến các noãn của ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con người tham gia. Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến rất sớm trước khi noãn phát dục, bởi vì sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ còn ở giai đoạn cọng bào, nó chưa kết thúc sự tăng trưởng. Vì vậy, các túi noãn còn chưa hình thành. Thụ phấn nhờ gió là rất bấp bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật chất sống. Do đó, người ta xem thụ phấn nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả) kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình, nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như thế, sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở loài Welwitschia mirabilis. - Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông (H.14): Ở các loài thông (họ Thông), trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một nhân với hai bóng khí. Lần phân chia thứ nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào lớn (c), lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào tiếp xúc với phôi tâm, ở đây không có buồng phấn. Sự nảy mầm bắt đầu ngay, tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân nằm sát tế bào gốc và tế bào con. Tế bào con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu đi vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông. Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế bào mẹ phân chia cho hai giao tử. Vì vậy, ngoài tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống phấn còn chứa hai giao tử (hình 14). Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ noãn hay phôi tâm mà hạt phấn được giữ lại cũng giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín..

(23) 136. Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách túi tinh của Quyết nó sẽ mở ra lúc thụ tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng chậm hơn nhiều (trung bình 15μm/ngày) so với ống phấn của Hạt kín nhưng đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng nó lá noãn trần. Ngoài ra, sự tăng trưởng của ống phấn bằng cách khuếch tán và phân nhánh trong suốt chiều dài của nó.. f. Hình 14. Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn nẩy mầm ở thông Cũng giống như sự phát triển của túi giao tử của Quyết, các giai đoạn khác nhau được biểu thị bởi các chữ nhỏ và các vách phân bào thể hiện bởi các con số đóng ngoặc. Các giai đoạn từ b đến f cũng giống như các hình vẽ sự phát triển túi giao tử của Quyết Xem sự giải thích trong sách. bs = tế bào gốc; P = Tế bào chân, g = tế bào phát sinh giao tử; CS = tế bào đế; cmg = tế bào mẹ giao tử. tp = ống phấn.. 3.3.2. Sự thụ tinh của Thông Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân đực vào kết hợp với noãn cầu. Ngược với thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống phấn. Ống phấn là tác nhân dẫn các giao tử, ở đây không còn nữa thụ tinh noãn giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống phấn (siphogamia) (H.15).. Hình 15. Sự thụ tinh đơn ở Thông (Hạt trần) A= nhân noãn cầu và một nhân tinh trùng, trong tế bào chất của noãn cầu. B = hai nhân giao tử ở pha trước. C = chúng đã dung hợp và nhiễm sắc thể của chúng nằm ở đĩa xích đạo (ch = các nhiễm sắc thể; n = hạch nhân).

(24) 137. Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó. Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vẫn còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt kín. Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng và tế bào đế thoái biến nhanh, nó hoàn toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn. 3.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần và mối quan hệ giữa thể giao tử và thể bào tử Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên chúng. Mối quan hệ của thể bào tử với thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai đoạn phôi và giai đoạn nảy mầm thành cây con. Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phôi Thông (hình 16). Tiền phôi ở giai đoạn cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân của chúng di chuyển xuống cực dưới hợp tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi noãn. Chúng tiếp tục phân chia và ngăn các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng, mỗi tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền phôi được cấu tạo từ cao đến thấp như sau (H.16):. Hình 16. Sự phát triển phôi bộ Thông A-D = Sự hình thành tiền phôi (mỗi tầng 4 tế bào hay 4 nhân) E = Dây treo sơ cấp (s) bắt đầu dài ra F= Sự chẽ dọc thành 4 phôi; G= các phôi tách ra ( r="hình hoa thị"); s và s1 = Các tế bào dây treo sơ cấp; s' và s2 = tế bào dây treo thứ cấp; a = các tế bào ngon phát sinh phôi , em = các phôi.

(25) 138. - Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất đang thoái hoá của noãn cầu cũ. - Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng có thể phát sinh phôi được. - Tầng giây treo sơ cấp - Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4 phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3 trong 4 phôi sẽ thoái hoá. Chỉ một phôi phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm). 3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá thể của Thông Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực mang các "nhị" có hai túi phấn mang các bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực; nón cái mang các lá noãn trần có hai noãn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương ứng với nguyên tản cái. Thụ tinh đơn qua ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không khí. Tiền phôi tế bào và phát triển liên tục. Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm, chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm). Bào tử bé Nguyên tản đực (n) (Hạt phấn) (n). Túi tinh (n). Bào tử lớn Nguyên tản cái Túi noãn (n) (n) (n) GN. GN. Tinh tử (n) Hợp tử (2n). Phäi (2n). Haût Cây thông (2n) (2n). Noãn cầu (n). Noãn (2n). Lá noãn trần (2n). Nón thông cái (2n). Túi phấn (2n). Nhị (2n). Nón thông đực (2n). 4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của ngành Hạt kín Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng (kích thước, màu sắc, số lượng và hình dạng của các thành phần hoa vô cùng khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là một trong các dạng của nón. Bản chất nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen, họ Súng, họ Mao lương ....

(26) 139. Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được khép kín để bảo vệ noãn. Tổ chức mới này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm thực vật Hạt trần nào khác. Do đó, hoa Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn nhờ sâu bọ. 4.1. Hoa 4.1.1. Hoa đơn độc A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17) các thành phần hoa. Các đặc tính hình thái, số lượng và các mối quan hệ của các thành phần cấu tạo hoa là khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành Đế hoa phần trên đế hoa - phần cuối cùng của Cuống hoa cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa đầy đủ gồm có các thành phần như sau, các lá trước đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa. Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà lá bắc của hoa bao phấn của chúng mang các bào tử bé và chuyển thành các hạt phấn để phát tán ra ngoài. Trong cùng là bộ nhụy gồm các lá noãn mang các noãn đính vào trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự kiện này mà chúng được mang tên Thực Hình 17. Cấu tạo của hoa cây vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có Mao lương (họ Renonculaceae) nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và S = lá đài; P = cánh hoa sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ noãn E = nhị; C= nhuỵ kín (Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ Angiospermes bởi vì thuật ngữ Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín. Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt kín là luôn luôn được đóng kín trong một hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes). Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một số trong chúng (quả nang) được tách ra khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài. Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ Thực vật Hạt kín.

(27) 140. (Violaceae và Dioncophyllacées) do sự mở sớm của khoang bầu mà các noãn biến đổi thành hạt ở ngay bên ngoài không khí. a. Bao hoa Phần không sinh sản của bao hoa gồm đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa. Bao hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài và các cánh hoa. Nếu bao hoa mà không phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi là cánh bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa và các cánh bao hoa có kích thước rất khác nhau từ loài này đến loài khác (từ milimét đến hàng chục centimét).Các thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa thường mang các tuyến mật và các tuyến tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây. Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở những cây Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn nhờ sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ tương quan nhất định giữa sự có mặt của bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ. Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là "bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và về phương diện hình thái nó giống với các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép" nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật Hạt kín là cấu tạo mới. Nó xuất hiện trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu bọ ở mức độ tiến hóa hơn. b. Đài hoa Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so với các thành phần khác của hoa thực vật Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn bộ (không đài của các hoa khuyết). Thông thường đài là phần rời nhất, đôi khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ, nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của loài Nuphar lutea (Nymphaceae). Trong thực tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng nhỏ (hình 18)..

(28) 141. Hình 18. Lát cắt dọc hoa súng ( Nuphar lutea/họ Nymphaceae ) S= lá đài; p = cánh hoá; E = nhị ; G= nhuỵ. + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các lá đài. Đài hoa đều là thông thường nhất, đài hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít. Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và màu xanh của chúng. Lá đài có dạng cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm. Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau gọi là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của chi Delphinium / họ Mao lương và cây Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa (Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử) (hình 19). Các lá đài khác nhau thường có ở Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20).. Hình 19. Hoa đối xứng hai bên loài cây Phụ tử (Aconitum napellus họ Mao lương) A= mặt nhìn nghiêng B= Lát cắt dọc; sa= các lá đài trước, sl: các lá đài bên; sp= lá đài sau; n= các tuyến mật- các cánh hoa.. Hình 20. Đài của hoa Hồng Các con số bao quanh chỉ các lá đài theo thứ tự xuất hiện của chúng, các mũi tên thể hiện hai vòng xoắn lá của đài hoa.. + Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh rời hoàn toàn nhưng đài cánh hợp có thể là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở các mức độ khác nhau..

(29) 142. + Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài thường không rụng, nó có thể đồng tăng trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà), mỗi quả mọng được bao xung quanh một đài trương phồng màu vàng cam, hình thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí. + Đài con và đài trên Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai vòng đài, thêm một vòng đài con (Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một vòng đài trên (họ Bông). Trong trường hợp vòng đài con, các thành phần lá đài được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành một bao chung (hình 19, 20, 21). + Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa. Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ và đồng thời là cơ quan phụ để quang hợp. Nhưng nó cũng để tăng thêm màu sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho quả phát triển và phát tán... Có khi các lá đài mang thêm chức năng của các cánh hoa và trở thành hình cánh như ở các chi hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão (Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối liên hệ của chúng với các lá ngọn. Quan niệm nguồn gốc lá của các lá đài được công nhận trong hình thái học thực vật hiện đại. Những dẫn Hình 21. Đài cây chứng về bản chất lá của các lá đài rất nhiều. Việc dâu tây nghiên cứu kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài đã ( Fragaria vesca/họ Hoa hồng (trên), đài dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp xếp thì rất gần trên của họ Bông với vùng sinh dưỡngvà dãy xoắn của lá đài trong (dưới) những hoa ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá C= đài, c= đài con, E = đài trên sinh dưỡng bình thường, còn trong các hoa bên, đó là nơi tiếp tục dãy xoắn của các lá đầu tiên. Hàng loạt cây Hai lá mầm khác, ở những cây này các lá đài cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ lá ngọn sang lá đài..

(30) 143. Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy các lá đài rất giống lá. Khác với cánh hoa và nhị, chúng thường có số lượng vết lá như các lá sinh dưỡng. Thí dụ như ở họ Mao lương, các lá đài cũng như lá quang hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng. Chúng có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân hóa thành cuống và phiến. Trong quá trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp vòng thường liền lại với nhau để tạo thành đài hợp. Trong những cụm hoa dày đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành cơ quan bay như lông để phát quả và hạt. c. Tràng hoa Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao hoa là tràng hoa. Tràng hoa đa dạng hơn đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng hoa có thể không có, gọi là hoa không cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều hơn là hoa không đài ở những hoa không đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa không có, ngược lại đài hoa có màu sắc sặc sở. + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa, tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn hoặc ít hơn lá đài. Thật là vô ích nếu không nhấn mạnh sự phong phú và màu sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường được cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng, nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là đồng cánh (homotalie) hay khác nhau trong cùng một hoa gọi là dị cánh (héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu (Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris) (họ Hoa mõm sói). Trong những trường hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình 22). Hình 22. Năm cánh hoa tạo thành các cựa của cây hoa bồ câu (họ Mao lương (trái) và một cánh có cựa của loài cây Liễu ngư (Linaria vulgaris / họ Ho Hoa mõm sói. Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai cánh bên và hai cánh trước hình thành cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy được che giấu..

(31) 144. + Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời = dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với nhau (cánh hợp = gamopétalie). Có thể hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa khác, chúng thường cùng tồn tại trong một loại hoa, nhưng quy tắc này là không thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các cánh hoa có thể quan sát giản đơn. Chỉ cần giải phẩu là có thể kết luận một cách chắc chắn. + Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ với móng và phiến cánh hoa có các phần phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi Lychnis, Melandrium) Về phần vòng trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần phụ (hình 23) . + Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng. Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ lá trên gọi là cánh lá bắc. Ngày nay có nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc cánh hoa từ nhị không sinh sản. Sự chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa hồng vv... Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp trên cùng một đường xoắn với các nhị và vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau vết cánh hoa cuối cùng. Một công trình khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa, trong khi đó loài cây Mocadamia ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài..

(32) 145. Hình 23. Các phần phụ của cánh hoa; Lát cắt dọc của hoa loài Melandrium diocium (họ Caryophyllaceae) và một cánh hoa rời (trái) và tràng phụ của loài Narcissus pseudo - Narcissus (Amaryllidaceae) (phải) a= cánh phụ; o= móng; p = tràng phụ; t= cánh bao hoa). Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị. Các cánh hoa được cấu tạo nên trong quá trình tiến hóa từ các giai đoạn sớm của quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi chệch ra khỏi quy cách phát triển bình thường và khi đó sự phát triển lệch của nhị còn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã là ở thời kì lá bào tử bé. Chỉ ở một số thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài. Ở những thực vật này cũng như họ Na và đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần bao hoa tương đối giồng nhau. Nhưng cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện tượng thứ sinh. Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với nhau thường bằng mép của chúng và cấu tạo nên tràng hợp. Hoa cánh hợp đặc trưng cho các bộ tiến hóa cao. Trong quá trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc của các lá đài hợp và tràng hợp trên một độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa. Ở nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều tiêu giảm hoặc hoàn toàn mất đi, điều đó thường có quan hệ đến việc thích nghi với sự thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn (trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự chuyển biến chức năng của chúng thành nhị. Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự sắp xếpcác lá non trong chồi, tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các cánh hoa trong nụ hoa. Tiền khai hoa đài lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu, bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền khai hoa tràng. Tiền khai hoa tràng có thể thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và biến đổi hình dạng của các cánh hoa. Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau. Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ đối với tràng. Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu chính của tiền khai hoa đài và để có thể so sánh giữa chúng, chúng ta luôn luôn nghiên cứu đài mẩu 5. Tiền khai hoa đài là: (H.24).

(33) 146. Hình 24. Tiền khai hoa khác nhau. A và B tiền khai hoa nanh sấu C và D tiền khai hoa vặn E, F. G tiền khai hoa lợp H, I, J tiền khai hoa van K, L tiền khai hoa hở.. - Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài không tiếp cận nhau. - Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau nhưng không úp lên nhau. Trong ba kiểu khác, các mép của các lá đài phủ lên một cách khác nhau. Tiền khai hoa đài là: - Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá đài có mép bị bao lấy một đầu (r) và mép kia bao lấy đầu kế tiếp (R). Vì vậy chúng là Rr. - Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị trí quan hệ với những lá đài RR và rr; - Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr (bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá mầm). d. Bộ nhị Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các thành phần hoa không sinh sản, các nhị mang phấn hoa biểu thị phần đực của hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm. Bằng cách để lại bộ nhụy, có thể thiến hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước khi phát tán hạt phấn. Tiếp theo, người ta bao kín hoa này trong một túi phong tỏa tất cả hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy này không biến đổi thành quả. Về nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt phấn. Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của chính một hoa không luôn luôn có cùng một kích thước. Nhị không đều (nhị so le = hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ Hoa môi, họ Hoa mỏm sói vv....

(34) 147. + Số lượng, hình dạng và màu sắc của các nhị. Trường hợp rất phổ biến là số lượng của các bộ nhị kép nó biểu thị hai lần lớn hơn đài và tràng. Tuy nhiên, số lượng nhị có thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng của mỗi loại của các thành phần bao hoa như họ Hoa hồng. Nói một cách tổng quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị giảm. Bộ nhị có cấu tạo ít nhị. Khi trưởng thành, một nhị thường được cấu tạo một chỉ nhị mảnh khảnh và được kéo dài ra bảo đảm cho việc đính trên đế hoa và đầu cuối của nó phình ra thành bao phấn gồm hai nữa bao phấn được nối với nhau bởi sự kéo dài của chỉ nhị gọi là trung đới. Trong thực tế các chỉ nhị hết sức khác nhau, biết bao hình dạng, màu sắc khác nhau từ loài này đến loài khác cũng như các nhị khác nhau ngay trong cùng một hoa. Nhị khác nhau (heterostemonie) trong cùng một hoa có thể có liên quan đến kích thước, hình dạng và màu sắc của các chỉ nhị và các bao phấn. Khó mà nêu ra các nhận xét của các thí dụ khác nhau về bộ nhị, bởi vì chúng chỉ cho một ý tưởng không đầy đủ về sự khác nhau của bộ nhị. Vì vậy chúng ta chỉ xem xét một vài trường hợp đặc thù các bộ nhị phù hợp với sinh học hoa. + Nhị rời và nhị hợp Các nhị rời (dialystémonie) hay nhị hợp (gamostémonie) hoặc chỉ hợp nhất bởi các chỉ nhị (synstémonie của họ Bông và họ Đậu) hay hiếm hơn hoặc hợp nhất các bao phấn lại với nhau. Ở họ Cúc, năm bao phấn không dính lại với nhau trong lúc đang phát triển, nhưng chỉ gắn bó với nhau khi các bao phấn của chúng hình thành một đường bao xung quanh vòi nhụy và nuốm nhụy. Nếu tất cả chỉ nhị hợp nhất với nhau, bộ nhị cấu tạo thành một nhóm và gọi là một bó nhị (monadelphe) (họ Bông). Ngược lại, được gọi là hai bó nhị (diadelphe) như họ Đậu chẳng hạn, khi các nhị làm thành hai nhóm, ba bó nhị (triadelphe) hình thành ba nhóm vv... + Nhị lép Các nhị không sinh sản là vì không hình thành các hạt phấn, các nhị lép rất đa dạng, hoặc cũng bằng các chỉ nhị tương ứng (chi Erodium họ Mỏ hạc), hoặc tiêu giảm hơn (chi Samolus/họ Báo xuân) hay phát triển hơn (loài Parnassia palustris họ Tài hùm, Canna, họ Dong riềng). Đối với cây Dong riềng, tất cả các bộ nhị ở trạng thái nhị lép dạng cánh, trừ một nhị gồm có một nửa nhị sinh sản (chỉ một ngăn phấn) và nửa nhị lép..

(35) 148. Các nhị lép đều có tuyến mật ở loài Fagopyrum esculentum họ Rau răm. + Nguồn gốc và tiến hóa của bộ nhị. Các lá bào tử bé của bộ nhị xuất hiện do kết quả tiêu giảm và đơn giản hóa từ các lá bào tử bé nguyên thủy hơn của tổ tiên Hạt trần. Ở những họ tiến hóa cao của Hạt kín, các lá bào tử bé biến dị nhiều và chuyên hóa mạnh đến nỗi bản chất lá của chúng là vấn đề tranh cải chính hiện nay. Trong khoảng vài thập kỉ cuối thế kỉ 20, xuất hiện thuyết Telom, cho rằng nhị hình thành trực tiếp từ hệ thống trục phân nhánh đôi nguyên thủy từ tổ tiên của Quyết trần (Rhyniophyta). Theo các tác giả Wilson, Bertrand, Kretchetovich thì nhị cũng như các lá noãn được hình thành do sự tiêu giảm và hợp lại của các trục phân nhánh đôi mang các túi bào tử ở đỉnh trục (hình 68). Những đại diện hiện nay của bộ Sim, bộ Chè, bộ Bông vv... cũng chứng minh được cho quan điểm trên. Trong quá trình tiến hóa của Hạt kín những nhị nguyên thủy hình dải rộng bản chuyển thành nhị chuyên hóa hơn phân hóa thành chỉ nhị và trung đới. Ở một số họ nguyên thủy hơn như họ Ngọc lan, nhị đính theo thứ tự xoắn ốc với số lượng nhiều không xác định. Trong quá trình tiến hóa phần lớn Hạt kín nhị xếp theo vòng hoặc theo chu kỳ và số lượng nhị đã ổn định - Từ bộ nhị hai vòng phát triển thành một vòng do hiện tượng tiêu giảm vòng trong hay đôi khi do hiện tượng tiêu giảm vòng ngoài. Vòng nhị tiêu giảm thường là nhị lép hay tuyến mật. Trong quá trình tiến hóa không những số lượng và cách sắp xếp nhị trong bộ nhị thay đổi mà cả thứ tự hướng phát triển cũng thay đổi. Thứ tự hướng tâm (hướng ngọn) là kiểu đầu tiên và phổ biến nhất khi nhị phát triển theo sau bao hoa trong vòng liên tục bình thường là xếp xoắn hoặc theo chu kỳ. Những nhị ngoài nhất được phát triển trước hết và sau đó kế tiếp đến sự phát triển vòng trong. Kiểu hướng tâm quan sát thấy ở các họ Ngọc lan, họ Na, họ Súng, họ Sen, họ Hoa hồng vv...và đặc trưng cho cây Một lá mầm. Từ kiểu hướng tâm xuất hiện kiểu ly tâm. Trong trường hợp này có sự gián đoạn giữa bao hoa và bộ nhị. Kiểu ly tâm quan sát thấy ở các họ Sổ, họ Chè, họ Bông vv... Trong quá trình tiến hóa, các chỉ nhị thường hợp lại với nhau, cũng như dính với các thành phần bao hoa và các lá noãn. Đôi khi nhị dính với nhau rất chặt chẽ khó mà phân biệt ranh giới giữa các nhị như chi Cyclanthera họ Bầu bí. Chỉ nhị dính với nhau thành bó như ở họ Cỏ ban, hoặc thành ống bao quanh bầu như họ Bông.

(36) 149. e. Bộ nhụy. Ở loài Helleborus foetidus (họ Mao lương), bộ nhụy được cấu tạo từ nhiều lá noãn, đó là các thành phần trong cùng nhất của hoa. Từ gốc lên đến đỉnh, một lá noãn gồm một vùng phình ra và rỗng bên trong, gọi là bầu. Bầu kéo dài lên bên trên thành vòi nhụy và kết thúc bởi nuốm nhụy. Trên bề mặt gần trục, bên trong khoang bầu,mỗi lá noãn có một đường rảnh tương ứng, với hai gờ song song với nhau gọi là các giá noãn , nằm ở cả hai bên đường hợp nhất của các bờ lá noãn, các noãn đính vào trên chúng (đính noãn mép). Các lá noãn của chi Hellébore là rời (bộ nhụy lá noãn rời dialycarpe = apocarpe). Cần chú ý, trong các loài bộ nhụy lá noãn rời, kể cả bộ nhụy chỉ có một lá noãn (họ Đậu) cũng được xếp vào bộ nhụy lá noãn rời, bởi vì cấu tạo của bộ nhụy này được coi là sự đơn giản hóa của bộ nhụy nhiều lá noãn rời. Cũng còn có sự dính lại của các lá noãn xảy ra ở ngang mức bầu (như ở chi Saxifraga / họ Tai hùm), nhưng thông thường hơn sự hợp nhất các phần bầu của lá noãn và các vòi nhụy hoặc cũng có thể hợp nhất toàn bộ phần bên trên của lá noãn. Trong ba trường hợp trên người ta gọi nhụy là toàn thể bộ nhụy. (H.25). Hình 25. Lá noãn của cây trị điên (Helleborus/họ Mao lương ) Từ trái sang phải: nhìn mặt lưng (abaxiale); nhìn nghiêng nhìn mặt bụng (adaxiale) và lá noãn mở ra r = đế hoa; o = noãn). - Số lượng, hình dạng và kích thước các lá noãn + Có sự biến đổi số lượng đi từ một lá noãn (họ Gai) đến nhiều lá noãn (Anémonoidées và Ranunculoidées / họ Mao lương), số lượng lá noãn thường thấp nhất so với các lá đài, các cánh hoa và các nhị. Điều đó nói lên rằng, quy tắc đồng mẫu được giải thích rất ít ở bộ nhụy. Hình dạng và kích thước các lá noãn khác nhau rõ rệt theo các loài được nghiên cứu. Ở mức cá thể, sự thay đổi của chúng được quan sát từ hoa này đến hoa khác (sự khác quả (hétérocarpie) có ở các họ Cúc chẳng hạn). + Có sự thay đổi rõ ràng ở mức vòi nhụy..

(37) 150. - sự thay đổi kích thước vòi nhụy nói chung, ít hay nhiều theo chiều dài, rất hiếm không có vòi nhụy (đầu nhụy không có vòi ở cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện). - ở nhiều chi đã biết, vòi nhụy khác nhau (hétérostylie) thể hiện bởi sự tồn tại các vòi nhụy (và các chỉ nhị) có hai hay ba đoạn. Chẳng hạn như các hoa ở loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm), loài Forsythia intermedia (họ Nhài) và cây Báo xuân (họ Báo xuân - Primulaceae) là lưỡng hình, ở các cây này có vòi nhụy ngắn và chỉ nhị vượt qua đầu nhụy, ở các cây khác vòi nhụy dài vượt qua chỉ nhị ngắn. Người ta cũng biết các trường hợp ba hình đầu nhụy khác nhau (cây chua me đất họ Oxalidaceae; Lythrum salicaria họ Lythracea). (H.26 và 27) - các vòi nhụy đặc, hay rỗng, lòng kênh được bao bọc bởi biểu bì lấm tấm nhú nối liền đầu nhụy với bầu. - nói chung, vị trí tận vùng của vòi nhụy tận cùng nằm trên bầu, vòi nhụy cũng có thể ít nhiều nằm ở vị trí bên ở đáy.(họ Vòi voi) - các nuốm nhụy cũng rất khác nhau: nuốm nhụy có lấm tấm nhú hay không, dạng sợi chỉ, hình đĩa, dạng lông chim (họ Lúa), dạng cánh (cây Đuôi diều họ Iridaceae) vv.... Hình 26. Các hoa có vòi nhụy lưỡng hình khác nhau của loài Fagopyrum esculentum (họ Rau răm) ( ở trên) và các hoa có đầu nhụy 3 hình khác nhau của cây chua me đất (Oxalidaceae)( phía dưới).. Hình 27. Vòi nhụy khác nhau của cây báo xuân (Primula) Bên trái: lát cắt dọc, hạt phấn và các nhú của đầu nhụy của hoa vòi nhụy dài Bên phải: lát cắt dọc của hoa vòi nhụy ngắn. Các mũi tên chỉ hai chiều thụ phấn có hiệu quả.

(38) 151. - Bộ nhụy hợp và sự đính noãn. - Các kiểu đính noãn khác nhau đã được nghiên cứu (hình 28) Khi các lá noãn mở ra và chỉ đính với nhau bởi các mép của chúng, các giá noãn nằm ở các mép lá noãn. Vì vậy, các noãn nằm trên vách bầu. Bầu một ô và đính noãn bên (họ Hoa tím - Violaceae). + Ngược lại, nếu các lá noãn khép kín lại và dính giữa chúng với nhau, thì ta có bầu Hình 28. Các kiểu đính noãn 1, 2, 3 = đính noãn trục, 4, 5, nhiều ô và đính noãn trụ, trục của bầu được thể hiện bởi các giá noãn (họ Hành, họ Loa kèn đỏ (Amaryllydaceae) họ Lá đơn (Tridaceae). Người ta cũng biết có bầu đính noãn hỗn hợp, trục ở phần bên dưới vách nằm cao hơn (Monotropal / họ Pyrolaceae).. 6= đính noãn bên; 7, 8, 9 đính noãn giữa ( từ 1 đến 7: các lát cắt ngang bầu; 8, 9 các lát cắt dọc, lát cắt 8 tương ứng với lát cắt 7. các noãn được biểu thị màu đen). + Trong thực tế, cách giải thích sự đính noãn luôn luôn không đơn giản. Chẳng hạn ở họ Báo xuân (Primulaceae), sự đính noãn gọi là đính noãn giữa, bởi vì các noãn được đính trên vòm kéo dài của cuống ở vị trí đế hoa gây nên sự giải thích khác nhau của bầu trong họ Báo xuân: Các dòng tiến hóa của bộ nhụy xác định các hướng chủ yếu của dòng tiến hóa của các kiểu đính noãn. Ở thực vật Hạt kín có hai kiểu đính noãn chủ yếu: đính noãn bề mặt trong và đính noãn dọc theo chỗ nối (gần mép) của các lá noãn.Kiểu đính noãn theo đường nối không phải là kiểu dính noãn mép theo nghĩa hẹp, nghĩa là đính trên phía gần trục (hay dưới mép), chẳng hạn như họ Nho, họ Degeneriaceae. Có thể xem kiểu đính noãn theo đường nối là kiểu sinh ra kiểu dính noãn từ kiểu đính noãn bề mặt. Có thể phân loại các kiểu đính noãn như sau: + Kiểu đính noãn bề mặt:.

(39) 152. - Kiểu đính noãn mặt bên - Noãn chiếm phần cạnh của bề mặt gần trục lá noãn, giữa gân giữa và gân bên. - Kiểu đính noãn mặt phân tán. Noãn rải rác khắp tất cả bề mặt gần trục của lá noãn. - Kiểu đính noãn mặt lưng - Noãn đính giả ở giữa nằm ở lưng của lá noãn. + Kiểu đính noãn theo đường nối (gần mép) - Kiểu đính noãn góc - Noãn đính dọc theo đường nối của lá noãn khép kín, nghĩa là ở trong góc tạo nên bởi vùng bụng của lá noãn trong bộ nhụy lá noãn rời hoặc lá noãn hợp nhiều ô. - Kiểu đính noãn bên - Noãn đính dọc theo chỗ nối trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô. - Kiểu đính noãn trung tâm rời hay là trụ giữa. Noãn đính dọc theo phần nối riêng tách biệt khỏi phần còn lại của các lá noãn được hình thành cùng với cột giữa trong bộ nhụy lá noãn hợp một ô. - Kiểu đính noãn mặt bên là kiểu nguyên thủy nhất có ở chi Degeneria, phân chi Tasmania của chi Drimys và một số loài thuộc chi Bubbia. Noãn ở những thực vật này ở khá xa mép lá noãn và nằm trung gian giữa gân giữa và gân bên. Các bó mạch của gân giữa và gân bên phân nhánh đi tới noãn. Không nghi ngờ gì nữa, đó là kiểu khởi sinh trong quá trình tiến hóa của cách đính noãn ở thực vật Hạt kín. Tiếp theo là kiểu đính noãn mặt phân tán rất gần với kiểu mặt bên thường gặp ở họ Nho, họ Súng vv... Kiểu đính noãn mặt phân tán của chi Exospermum là kiểu sinh ra từ kiểu đính noãn mặt bên điển hình. Giữa các hoa dưới bầu và các hoa trên bầu, có nhiều thành phần trung gian, như bộ nhụy của các hoa quanh bầu.Trong trường hợp này, lát cắt của đế hoa hay ống hoa được cấu tạo của các thành phần bao hoa (và các nhị) đồng tăng trưởng bao quanh các lá noãn rời mà không dính tại đó. Những hoa như thế vẫn là bầu dưới (hình 30). Hoa bầu dưới xuất hiện với tư cách là cơ quan thích nghi bảo vệ chống sâu bọ và chim thụ phấn hoa. Bầu dưới cũng như là chỗ chỉ nhị dính liền và một số thay đổi khác trong hoa là hiện tượng thích nghi bảo vệ, chống lại sự ăn hại hoặc phá hoại noãn. Mối liên quan của bầu dưới với các động vật thụ phấn là điều đặc biệt có thể có, cần tiếp tục nghiên cứu thêm về vấn đề này..

(40) 153. Vấn đề nguồn gốc bầu dưới vẫn còn là một trong những vấn đề tranh cải trong hình thái học của hoa. Hiện nay có ba quan điểm về nguồn gốc bầu dưới: có nguồn gốc từ đế hoa; từ nhị và bao hoa; có nguồn gốc từ hai loại trên. Hình 30. Mối quan hệ của bộ nhụy với các thành phần khác của hoa A. Đính dưới bầu ( kiểu Ngọc Lan; B : Đính trên bầu (kiểu hoa hồng), trong các hoa noãn rời, A'= đính dưới bầu; B' và C'= đính trên bầu ở đế hoa. D'= đính trên bầu ở bao hoa trong hoa lá noãn hợp.. - Noãn + Noãn là những cơ quan có kích thước rất nhỏ (từ 1mm đến 2 mm và nhỏ hơn) và số lượng cũng rất khác nhau từ taxon này đến taxon khác. Bộ nhụy của họ Rau răm (Polygonaceae) và của họ Gai (Urticaceae) chỉ có một noãn nhưng bộ nhụy của họ Lan (Orchidaceae) có thể chứa hàng triệu noãn.. Hình 31. Ba kiểu noãn chính A. Noãn thẳng; B = noãn cong; c= noãn đảo h= rốn hạt; ch= điểm hợp; m= lỗ noãn; r= vết cuống, se = túi phôi; f = cuống noãn.. + Noãn Hạt kín được cấu tao bởi một cuống noãn để đính vào giá noãn và phôi tâm hình trứng lớn có bản chất mô mềm được bao bọc xung quanh tối thiểu một vỏ noãn trừ lỗ noãn có vai trò như một cửa nhỏ để ống.

(41) 154. phấn đi vào noãn. (Thông thường có hai vỏ noãn. Tùy theo khối lượng phôi tâm, người ta phân biệt các noãn có phôi tâm dày và các noãn có phôi tâm li ti. Số lượng các vỏ noãn là một đặc tính phân loại). Vùng nối của cuống noãn với noãn gọi là rốn. Nói một cách tổng quát, bó libe-gỗ hợp nhất với các mô dẫn của giá noãn, đi theo cuống noãn và kết thúc ở gốc phôi tâm tại hợp điểm (chalaze). Đôi khi xảy ra rằng, bó mạch này phân nhánh vào một vỏ noãn hay vỏ noãn ngoài. + Các kiểu noãn khác nhau có thể phân biệt được, chúng tôi nêu ra ba kiểu chính, nhưng các kiểu đó chuyển từ dạng này sang dạng kia. - Noãn thẳng (Orthotrope), nếu rốn, hợp điểm và lỗ noãn nằm thẳng hàng theo đường trục của noãn (họ Rau răm, họ Hồ tiêu, họ Óc chó (Juglandaceae) (H.31). - Noãn đảo (anatrope), khi cuống noãn đồng tăng trưởng với thân noãn, phần cuống noãn dính với sống noãn. Lỗ noãn và hợp điểm nằm trên đường trục của phôi tâm và rốn nằm gần lỗ noãn (kiểu này rất phổ biến ở thực vật Hạt kín và có lẽ là kiểu khởi sinh). - Noãn cong (campylotrope), phôi tâm cong lại (họ Rau muối (Chenopodiaceae); họ Cẩm chướng (Caryophyllaceae), họ Cải (Cruciferaceae), họ Đậu (Papilionaceae)). Bocquet xác định hai loại noãn cong: noãn cong đảo (Họ Đậu; họ Màn màn (Cappridaceae)) còn noãn cong ngang là noãn của các chi và các họ Rau muối, họ Cẩm chướng, họ Mồng tơi (Basellaceae). Nếu noãn uốn cong tại phần giữa sao cho noãn theo lát cắt dọc có hình móng ngựa thì xuất hiện noãn gập. Noãn gập có thể là noãn đảo như chi Đậu, Hà lan (Pisum) hay gập thẳng như chi Rau lê (Atriplex). Ở một vài chi của họ Đuôi công (Plombaginaceae) và ở chi Cây vợt (Opuntia) của họ Xương rồng thường gặp kiểu biến dạng đặc biệt của noãn đảo gọi là noãn cuốn. Do tình trạng phát triển nhanh về một bên, noãn lúc đầu là đảo hoàn toàn quay ngược lại và đầu có lỗ noãn hình như lại hướng về phía trên. (H.31) + Sự tiến hóa của bộ nhụy. Bộ nhụy nguyên thủy là bộ nhụy lá noãn rời được đặc trưng bởi các lá noãn rời, số lượng nhiều và sắp xếp theo thứ tự xoắn ốc, thường gặp ở cây Hai lá mầm như họ Ngọc lan, họ Nho, họ Na, và Một lá mầm như họ Trạch tả ...v...v....Trong quá trình tiến hóa, số lượng lá noãn giảm bớt, ở chi Pachylarnax số lượng lá noãn còn 2 - 3, ở chi Degeneria còn một. Ngay ở các họ nguyên thủy nhất, người ta quan sát thấy lá noãn nhiều, xếp xoắn ốc đến lá noãn ít xếp vòng và có khuynh hướng dính liền ít nhiều giữa các lá noãn tạo ra bộ nhụy lá noãn hợp. Trong quá trình tiến.

(42) 155. hóa của bộ nhụy lá noãn hợp thường được bắt đầu từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô, xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời xếp vòng. Hiện tượng dính liền các lá noãn xảy ra hoặc là trong quá trình phát triển cá thể hoặc là bẩm sinh. Trong nhiều dòng phát triển của cây Hai lá mầm cũng như một số nhóm cây Một lá mầm từ bộ nhụy lá noãn nhiều ô tiến hóa thành bộ nhụy lá noãn hợp một ô, đính noãn mép, bằng cách chỗ nối của một lá noãn tách ra, nhưng mép của những lá noản gần nhauvẩn ở trạng thái dính lại với nhau. Quá trình này, thường bắt đầu từ phần trêncủa bộ nhụy và chuyển dần xuống phía gốc. Trong một số trường hợp rất ít, bộ nhụy lá noản hợp một ô đính noãn mép xuất hiện từ bộ nhụy lá noãn rời. Trong một vài chiều hướng phát triển của cây Hai lá mầm như họ Báo xuân (Primulaceae), từ bộ nhụy lá noãn hợp nhiều ô xuất hiện bộ nhụy lá noãn hợp một ô đính noản trụ giửa được đặc trưng bởi giá noản tự do, trung tâm (hình trụ). - Hoa khuyết. Các loài thực vật Hạt kín không có hoa đầy đủ nghĩa là thiếu một số loại thành phần hoa có thể căn cứ trên các thành phần không sinh sản hay (và) trên các thành phần sinh sản của hoa. + Các kiểu hoa không đầy đủ khác nhau có thể nhận ra được bởi: - Hoa chỉ có một thành phần bao hoa: hoa không cánh là phổ biến nhất [họ Chẹo thui (Poteaceae), họ Gai (Urticaceae), họ Du (Ulmaceae), họ Óc chó (Juglandaceae)...v...v...]. Tuy nhiên cũng có hoa không đài, đặc biệt trong số các loài hoa thuộc về các họ có hình tán [họ Ngũ gia bì (Araliaceae), họ Hoa tán (Umbeliferae), họ Thù du (Cornaceae)v.v...]. - Hoa trần: bao hoa hoàn toàn không có [họ Phi lao (Casuarinaceae), họ Liễu (Salicaceae), họ Hồ tiêu (Piperaceae)vv...]. - Hoa đơn tính: hoa đực (thiếu bộ nhụy) và hoa cái (thiếu bộ nhị) đối lập với hoa lưỡng tính, thường có số lượng nhiều nhất, có đồng thời cả nhị và lá noãn. Nói một cách khái quát, các hoa đơn tính thường chỉ có một thành phần bao hoa thậm chí hoa trần (họ Liễu) (hình 32). Hình 32. Các hoa đơn tính và trần của cây liễu ( Salicaceae) A. Hoa đực của loài Salix caprarea và hoa đồ của nó; B= hoa cái của loài Salix purpurea và hoa đồ của nó. Trong 2 trường hợp, các đốm đen của hoa đồ biểu thị tất cả hay bộ phận của đĩa mật,..

(43) 156. - Hoa không có giới tính gọi là hoa không sinh sản: không có nhị và lá noãn, chúng đã mất chức năng sinh sản, chức năng này được bảo đảm bởi các hoa sinh sản. Các hoa không sinh sản nằm cạnh hoa sinh sản trong cùng một cụm hoa (cây Xa cúc lam - Centaurea cyanus họ Cúc). - Sự phân phối giới tính. So với các loài lưỡng tính, chiếm số lượng nhiều nhất, người ta phân biệt các loài đơn tính cùng gốc và các loài đơn tính khác gốc theo độ tách giới tính. + Hoa đơn tính cùng gốc: một loài là đơn tính cùng gốc, nếu như trên mỗi cây, đồng thời mang các hoa đực và hoa cái. Các giới tính tách ra, nhưng trên cùng một cá thể. Vì vậy, chúng thuộc cùng một kiểu gen vả chăng giống như các loài hoa lưỡng tính. Đó chính là trường hợp của nhiều cây thuộc về họ Cáng lò (Betulaceae) như các chi Bouleaux, Aulnes, Noisetier, Charme và họ Sồi dẻ (Fagaceae) như chi Sồi rừng (Fagus sylvatica, Sồi (Quercus). + Hoa đơn tính khác gốc: một loài đơn tính khác gốc khi các hoa đực và các hoa cái được tách ra trên hai cá thể khác nhau: cây đực và cây cái. Các giới tính được tách ra nhưng cường độ mạnh hơn trong trường hợp đơn tính cùng gốc, bởi vì hai kiểu hình giới tính khác nhau tương ứng với hai kiểu di truyền. Trong thực tế, người ta biết các loài đơn tính khác gốc ít hơn đơn tính cùng gốc. Ta có thể nêu lên họ Liễu (Chi Peupliers, chi Saules) loài Palmier - dattier (họ Cau dừa) và các loài khác nhau mà tên của chúng chỉ ra đơn tính khác gốc (loài Urtica dioica / họ Gai,loài Bryonia dioica / họ Bầu bí .vv..) Nếu hoa lưởng tính đối lập với hoa đơn tính, không nên nghĩ rằng, sự phân phối giới tính này hay khác là dứt khoác, như hoa lưỡng tính thường xuất hiện trước hoa đơn tính. Trong thực tế, các loài tạp hoa hình thành đồng thời với hoa lưỡng tính và hoa đơn tính. Tính tạp hoa có thể diển đạt một trạng thái giới tính không ổn định của các hoa đơn tính tiến triễn về phía hiện tượng lưỡng tính hay một trạng thái của các hoa lưỡng tính trên con đường đơn tính hóa. Sự không ổn định như thế phổ biến một cách đặc biệt ở họ Mã đề (Plantaginaceae) bởi vì loài Plantago lanceolata là có hoa cái, hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc và loài P.media cũng có hoa cái - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa cái - hoa lưỡng tính cùng gốc nhưng cũng có hoa đực - hoa lưỡng tính khác gốc hay hoa đực - hoa lưỡng tính cùng gốc..

(44) 157. - Công thức hoa. Công thức hoa chỉ ra con số thành phần cấu tạo của một hoa: các lá đài = K; các cánh hoa = C; các nhị = A; các lá noãn = G. Ví dụ, công thức hoa của họ hoa Cẩm chướng (Caryophyllaceae): 5K+ 5C+ 5+ 5A+ (5)G cũng như nhiều công thức hoa mẫu 5 của thực vật Hai lá mầm [ 5K+ 5C = bao hoa kép gồm 5 lá đài rời và 5 cánh hoa rời; 5+ 5A = bộ nhị gồm 10 nhị rời xếp thành 2 vòng; (5)G = bộ nhụy gồm 5 lá noãn hợp thành bầu trên ]. Công thức hoa của họ Hành (Liliaceae): 3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G cũng như cho đa số công thức hoa mẫu 3 của Một lá mầm [ 3+ 3P = bao hoa "đơn" dạng rời xếp 2 vòng; 3+ 3A = bộ nhị gồm có 6 nhị rời xếp thành 2 vòng; (3)G = bộ nhụy gồm 3 lá noãn hợp, bầu trên. Tuy nhiên, bao hoa "đơn" hai vòng chỉ giống nhau về hình thái, nhưng khác nhau về giải phẩu, ba cánh vòng ngoài có ba vết lá giống lá đài, ba cánh vòng trong chỉ có một vết lá giống cánh hoa. Do đó cũng có tác giả viết công thức của hoa huệ như sau: 3K+ 3C+ 3+ 3A+ (3) G . [(3) G bộ nhụy gồm ba lá noãn hợp bầu dưới]. Nếu trong một hoa, có một loại thành phần của hoa có số lượng nhiều, thì biểu thị thành phần của hoa đó bằng kí hiệu α . Chẳng hạn công thức hoa của Chi Mao Lương ( Renoncule / Renonculaceae): 5K+ 5C+ αA+ αG + Biểu đồ hoa (hoa đồ) Biểu đồ hoa biểu thị cách cấu tạo hoa. - Mặt cắt của biểu đồ hoa (hình 33).. Hình 33: Mặt cắt hoa đồ A và B hoa đồ của cây Báo xuân (Primula Primulaceae) hoa đồ A dựa vào kinh nghiệm, hoa đồ B thuộc về lý thuyết với 5 nhị có khả năng xẩy ra biểu thị bằng các chấm và 5 nhị có thực biểu thị màu đen; c = hoa đồ của hoa cây tía tô đốm hoa trắng (Lamium album/Labiatae) hoa đồ lý thuyết, với một nhị có khả năng xẩy ra bởi dấu đánh chéo (x).. Biểu đồ thực tế của một hoa được nghiên cứu là lát cắt ngang của hoa đó đi qua ở vị trí trung bình của tất cả các thành phần của hoa mà.

(45) 158. người ta giả thiết các thành phần của hoa đính trên trục của nón; vì vậy, chúng tiếp cận với trung tâm của biểu đồ, hơn nữa, chúng đính cao hơn. Các lá đài và các cánh hoa được biểu thị các cung của vòng, các nhị biểu thị bởi lát cắt của các bao hoa và bộ nhụy biểu thị các lát cắt của các lá noãn. Các thành phần hợp của hoa biểu thị bởi đường gạch nối. Tất cả biểu đồ được định hướng so với trục nhánh mang hoa và trục lá bắc, cuống hoa đính vào nách lá bắc. Có sự thống nhất biểu diễn đặt trục ở vị trí cao hay phía trước, còn lá bắc để ở vị trí thấp hay phía sau. Mặt phẳng đi qua trục nhánh và đường gân giữa của lá bắc xác định mặt phẳng hoa. Biểu đồ hoa cũng phải chứa đựng lá trước, nếu các lá trước này có. Ở thực vật Hai lá mầm, thì hai lá mầm ở xung quanh chồi mầm và hai lá trước ở vị trí bên nằm cạnh các chồi, người ta có thể quan sát hai lá trước bên, theo chiều dọc của cuống hoa, giữa lá bắc và đế hoa. Ngược lại, thực vật Một lá mầm chỉ có một lá mầm và chỉ một lá trước sinh ra ở trục và hoa thông thường được nhập vào chỉ bởi một lá trước. + Sự đối xứng của hoa. Người ta phân biệt các sự đối xứng của hoa và sự không đối xứng của hoa. - Các đối xứng của hoa - Chúng có hai kiểu đối xứng, tùy theo chúng mà có đối xứng qua trục hay qua mặt phẳng. Trong trường hợp đầu, các hoa đều hay đối xứng tỏa tia (actinomorphe). Nếu hoa mẫu 3 (hay mẫu 5), sự quay vòng 2π/3 (hay 2π/5) thì tất cả thành phần của mặt cắt của biểu đồ hoa xếp chồng lên nhau. Dấu kí hiệu hoa đều là hình ngôi sao đều:|*| Chẳng hạn công thức hoa Loa kèn *3+ 3P+ 3+ 3A+ (3)G Trong trường hợp thứ hai, các hoa không đều hay đối xứng hai bên (Zygomorphe). Mặt phẳng đối xứng có thể chồng khít với mặt phẳng hoa (xem hình 34, bên phải là hoa đối xứng hai bên của họ Đậu và họ Hoa môi), nó có thể thẳng góc (đối xứng hai bên ngang) hay xiêng góc (đối xứng hai bên xiêng). Dấu kí hiệu hoa đối xứng hai bên là hình mũi tên: ↑ (H.34) Hình 34. Đối xứng 2 bên thẳng đứng (A) ngang (B) và xiên (C). Rau đậu (A)/ họ Đậu; chi Dicentra (họ Thuốc phiện) (B) và cây Kẹn Ấn Độ (Aesculus hippocastanum/ Hippocastanaceae) (C). ..

(46) 159. Chẳng hạn công thức hoa đậu ↑ (5)K+ 5C+ (9)+ 1 A+ 1G Đứng trên quan điểm lát cắt của các biểu đồ hoa, biểu đồ hoa đối xứng tỏa tia phải là dạng vòng, còn biểu đồ hoa đối xứng hai bên phải là dạng bầu dục. - Các hoa không đối xứng. Sự không có trục hay không có mặt phẳng đối xứng thường có liên quan đến một số loài hoa (họ Nữ lang Valérianaceae). 4.1.2. Cụm hoa A. Các cụm hoa của thực vật Hạt kín Ở thời kỳ nở hoa, chỉ một số loài Hạt kín , mỗi cá thể chỉ có một hoa như hoa đơn độc của loài cây Giọt sữa (Galanthus nivalis / họ Amaryllidaceae); hoa Tulip/họ Liliaceae, nhưng đa số loài thực vật Hạt kín sản sinh ra một số lượng hoa nào đó. Các hoa này tồn tại riêng biệt trên một cá thể hay ngược lại, chúng được tập hợp toàn bộ có diện mạo riêng, được cá biệt hóa rõ ràng. Đó là cụm hoa đơn. Các cụm hoa này đến lượt chúng, có thể tập hợp lại với nhau, có diện mạo riêng. Đó là cụm hoa kép hay hoa phức. Các hoa riêng biệt như các cụm hoa, ở vị trí tận cùng trên thân và các nhánh của chúng hay ở các vị trí bên (nách lá). Thoạt nhìn, sự biến đổi thường rất nhiều từ cụm hoa này đến cụm hoa khác. Thế nhưng, cấu tạo cụm hoa dựa trên các quy luật phân nhánh của thân, chỉ có hai kiểu cơ bản chủ yếu của các cụm hoa: cụm hoa đơn trục và cụm hoa hợp trục. a. Cụm hoa kiểu đơn trục (H.35) Kiểu cụm hoa phân nhánh đơn trục gọi là chùm. Chùm là cụm hoa cơ bản trong cụm hoa kiểu đơn trục. + Các cụm hoa đơn - Cụm hoa chùm, cụm hoa này được cấu tạo từ các hoa có cuống bậc thang theo chiều dài của trục cụm hoa. Cụm hoa này tăng trưởng vô hạn, trường hợp thông thường nhất, được gọi là cụm hoa mở (không xác định). Các hoa ở phía gốc nở trước tiên, trong khi đó, các hoa phía trên đang còn trạng thái nụ, kích thước giảm dần theo hướng ngọn. Vì vậy, sự nở hoa là từ gốc (hướng. Hình 35. Các cụm hoa đơn trục. 1, 2, 5 và 7 : chùm, bông, ngù và tán vô hạn; 3, 4, 6, 8 : chùm, bông, ngù và tán hữu hạn; 9= cụm hoa đầu hướng tâm..

(47) 160. tâm) như cây Liểu diệp (Epilobium angustifolium họ Rau dừa nước); cây Liễu ngư (Linaria vulgais họ Hoa mõm chó) vv... Nếu trục tăng trưởng có giới hạn, đỉnh của nó không còn sinh trưởng nửa, nhưng lại mang một hoa (cụm hoa chùm đóng = có hạn ...), đầu tiên được hình thành, chùm ra hoa về phía gốc, hay là chùm sinh trưởng gốc (ly tâm). Có những cụm hoa chùm đặc biệt, trong số đó có: • chùm một bên, với các hoa lệch cùng một phía (Hoa huệ chuông - Convallaria majalis / Liliaceae); • chùm hai bên, với các hoa đính trên hai đường sinh thẳng đứng ngược nhau (thường ở thực vật Một lá mầm, hiếm hơn ở thực vật Hai lá mầm); • bề ngoài có mọc vòng (đậu lupin (Lupinus - họ Đậu); • co lại và vòng luồng với các đầu (Cỏ ba lá, họ Đậu); • lưng - bụng (Đậu tằm / họ Đậu, cây Hoa đơn (Gladiolus communis - họ Lá đơn (Iridaceae)). Nếu giống nhau nhiều, trong trường hợp này, với xim một ngã, có thể nhận biết lẫn nhau ở vị trí lá bắc (hình 36). Hình 36. Các cụm hoa kép kiểu đơn trục Từ trái sang phải: bông chét 4- hoa của loài Poa annua (họ Hòa thảo), chùy của loài Eragrastis minor (họ Hòa thảo), cụm hoa tán của các tán con (họ Hoa tán). Cấu trúc gié của Poa được biểu thị bằng nét đen, các hoa của nó (trắng) được thể hiện với một cuống hoa- thực ra ảo để dễ hiểu được sơ đồ Gi= mày dưới; Gs= mày trên; gi= mày hoa dưới (= mày hoa ngoài); gs= mày hoa trên (= vảy bao hoa), l = mày cực nhỏ; s = đỉnh gié Ở họ Hòa thảo, mày hoa dưới tương ứng với lá bắc, mày hoa trên tương ứng với lá trước và mày cực nhỏ có vẻ như bao hoa.. - Cụm hoa bông. Cụm hoa này là chùm của các hoa không cuống, được gắn chặt sát vào trục (cây Mã đề / họ Plantaginaceae), loài Veronica spicata / họ Hoa mỏm sói). Cụm hoa đuôi sóc của cây Liễu / họ Salicaceae là các bông rất dày đặc các hoa đơn tính, không có bao hoa hay có vảy, kèm theo các lá bắc và các lá trước thông thường phát triển tốt. Bông mo.

(48) 161. của họ Ráy là cụm hoa bông được đặc trưng bởi trục nạc được bao quanh một mo, lá bắc lớn của cụm hoa thường có màu sắc rất sặc sở. - Cụm hoa ngù. Cụm hoa này được cấu tạo bởi các hoa nằm ở vị trí có mức xấp xỉ ngang như nhau vì các cuống hoa có kích thước khác nhau [( Cụm hoa ngù đơn và đóng kín của Táo tây (họ Hoa hồng); cây sửa chim (Ornithogalum umbellatum / họ Liliaceae) mà cụm hoa của loài này không phải là cụm hoa tán nhưng là cụm hoa ngù đơn và mở)]. - Cụm hoa tán. Cụm hoa này khác với cụm hoa ngù bởi sự đính các hoa ở cùng một mức, được thể hiện bởi vòng lá bắc của chúng làm thành bao chung. Cụm hoa tán đơn tương đối hiếm: Cây Cần quạt / họ Hoa tán, hoa tán hữu hạn của Chelidonium / họ Thuốc phiện, hoa tán vô hạn của cây Anh đào / họ Hoa hồng, Allium / họ Hành. - Cụm hoa đầu. Cụm hoa này gồm các hoa với các cuống chập lại với nhau hay thậm chí không có cuống và sắp xếp trên một đĩa dẹp của đế cụm hoa được bao bọc xung quanh bởi các lá bắc (cụm hoa đầu hướng tâm của họ Cúc) + Cụm hoa kép và cụm hoa hỗn hợp Cụm hoa kép được cấu tạo nhiều cụm hoa đơn chúng được tập hợp lại theo một trong các cách của cụm hoa kiểu đơn trục: trên cùng một cách (cụm hoa phức)hay trên các cách khác nhau (cụm hoa hỗn hợp). * Cụm hoa kép sơ cấp: • Cụm hoa chùm của chùm thường có ở họ Đậu, với sự chuyển qua cụm hoa đầu bởi sự rút ngắn lại; • Cụm hoa ngù của ngù hữu hạn của cây Đầu gai (Aubepine / họ Hoa hồng); • Cụm hoa bông của các bông chét (rất nhiều ở họ Hòa thảo như lúa, lúa mì, lúa mạch đen vv... • Cụm hoa tán của các tán con hay các tán nhỏ (họ Hoa tán trừ Astrantia). * Cụm hoa kép thứ cấp: • Cụm hoa chùm của bông ( họ Cau); • Cụm hoa chùm hữu hạn của hoa tán như câu Dây thường xuân (Hedera helix họ Ngũ gia bì);.

(49) 162. • Cụm hoa ngù của hoa đầu như cây Xương cá ... (Achillea / họ Cúc); • Cụm hoa chùm kép đóng kín của các bông chét [chùy của cây Yến mạch (Avena sativa / họ Hòa thảo)] b. Cụm hoa hợp trục - Cụm hoa hợp trục đơn - Xim hai ngả Xim hai ngả được xác định bởi 4 đặc tính:. Hình 37. Ba gia đoạn (1,2,3) xây dựng của xim hai ngã ngược chiều và làm cho dễ dàng thành α và cùng chiều thành β. Phía trái, dạng tổng quát; phía phải là hình chiếu ngang. Trong dạng tổng quát, lá bắc và các lá trước biểu thị màu đen hoàn toàn ở phía trước trục, chúng che khuất một phần, các lá trước màu trắng ở vị trí bên hay ở vị trí sau các trục. Các hoa xoắn trái (s) màu đen, các hoa quay phải (d) màu trắng.

(50) 163. • Xim hai ngả do dãy của các chùm nhỏ tận cùng ba hoa, hai lá trước α và β của hoa bậc một (hay bậc n), gốc (nách) của mỗi hoa bậc hai (hay n +1) (cần chú ý lá trước thấp nhất là α. • Các hàng liên tiếp của phân nhánh xim hai ngả cắt nhau góc vuông. • Cùng chiều và ngược chiều: chiều dài của mỗi phân nhánh, vị trí tương hỗ của các lá trước xác định cùng chiều và ngược chiều của các nhánh. Người ta nói rằng, nhánh bậc hai là ngược chiều khi các lá trước này chiếm một vị trí đảo ngược với vị trí của các lá trước trục bậc một. Cũng giống như vậy cho mỗi cặp bậc 3 và bậc 4 vv... Đó là trường hợp thường hay xảy ra, nhưng không thể vì thế mà khái quát chung cho toàn bộ như người ta đã nghĩ từ lâu. Trong thực tế, Nozeran đã chỉ ra rằng, ở một số loài họ Hồ tiêu, các nhánh nách α và β, cả hai đều ngược chiều với trục cấp một, vì vậy cùng chiều giữa chúng (H.37). Sự cùng chiều và ngược chiều của các nhánh liên tiếp được nhấn mạnh bởi tiền khai hoa của lá đài. (Hoa được quan sát mặt bên, sự xuất hiện các lá đài từ trái sang phải (vì vậy chiều ngược kim đồng hồ) nếu hoa xoắn phải và từ phải sang trái (và vì vậy theo chiều kim đồng hồ khi hoa xoắn trái). Đối với xim được xem xét ở đây, các nhánh bậc , mà chúng là khác chiều, mang các hoa mà tiền khai hoa của chúng là chiều đảo ngược (một hoa xoắn trái, một hoa xoắn phải). Cũng giống như thế đối với mỗi cặp nhánh bậc 3,4, .....n. • Hai phía của xim hai ngả có thể phát triển bằng nhau (Cây Thu hải đường / họ Begoniaceae); Thông thường nhất, một trong hai phát triển mạnh hơn. Người ta cho rằng, nó được ưu tiên, α ưu tiên đối với họ Mao lương, β ưu tiên đối với họ Cẩm chướng và họ Cà. - Xim một ngã Xim một ngã phát sinh từ xim hai ngã mà chỉ một nữa các nhánh được phát triển. Nghĩa là, các nhánh này không sắp xếp trong một mặt phẳng. • Xim bò cạp, chỉ tồn tại các nhánh ngược chiều. Từ một hoa dãy n đến hoa tiếp theo dãy n+1, tiền khai hoa đảo ngược..

(51) 164. Các xim như thế thường xảy ra ở thực vật Hai lá mầm (họ Vòi voi) nhưng rất hiếm ở thực vật Một lá mầm (họ Thài lài). . Từ xim bò cạp phát sinh các xim xoắn, chỉ các nhánh cùng chiều phát triển và tất cả các hoa, dù dãy của chúng như thế nào, cũng có cùng tiền khai hoa. Sự phân phối các xim này trong các họ khác nhau là ngược với các xim bò cạp: có nhiều ở thực vật Một lá mầm, nhưng rất hiếm ở những thực vật Hai lá mầm. . Nếu như tất cả các nhánh quay về trong cùng một mặt phẳng, ta có xim hình rẻ quạt. Xim này là xim xoắn; xim dạng liềm là của xim bò cạp. - Xim nhiều ngã. Chúng tương đối ít gặp: Cây Trường sinh (Sedum/ họ Thuốc bỏng), nhiều ở Thầu dầu như loài Euphorbia helioscopia chẵng hạn (họ Thầu dầu). - Cụm hoa xim đầu li tâm. Cụm hoa xim đầu li tâm phát sinh từ các xim vì cụm hoa đầu hướng tâm phát sinh từ cụm hoa chùm. Các hoa đầu tiên của cụm hoa đầu li tâm thường ít nhất, sự nở hoa bắt đầu từ trung tâm của đầu, các hoa sau nằm ở xung quanh cụm hoa đầu. + Cụm hoa hợp trục kép và cụm hoa hợp trục hỗn hợp (H.38) Cụm hợp trục hỗn hợp của họ Loa kèn đỏ (Amarylldaceae) (hình 38) cung cấp một ví dụ lý thú. Đó là xim hai ngã tiêu biểu của các xim xoắn mà tất cả hoa của chúng (ngay cả hoa bậc một) đều xoắn phải. Vì vậy, xim hai ngả không thể phát sinh từ xim hai ngã với các nhánh liên tiếp cùng một hướng như Nozeran đã quan niệm, và nó chỉ có thể sinh ra từ các xim xoắn. c. Cụm hoa hỗn hợp. Được gọi là cụm hoa hỗn hợp bởi vì cấu tạo của chúng trộn lẫn kiểu đơn trục và kiểu hợp trục - Đó là: - Cụm hoa chùm của xim hai ngả: cây Đinh hương / họ Nhài (nói một cách tổng quát, cụm hoa chùm của xim được gọi là chùm xim.);.

(52) 165. - Cụm hoa chùm của xim bò cạp: cây Hàm rắn (họ Vòi voi); - Cụm hoa bông của xim xoắn: Cây Đuôi diều (Iris/ họ Iridaceae); - Cụm hoa bông của các xim nhỏ hai ngã, ba hoa, đơn tính mà chúng cấu tạo đuôi sóc của họ Betulaceae. - Cụm hoa tán của xim bò cạp: cây Tỏi tây (Allium porrum/ họ Hành) 4.1.3. Túi bào tử bé của thực vật Hạt kín. Sự phân bào giảm nhiểm xảy ra bất chợt trong các bao phấn của các nhị của các hoa thực vật Hạt kín. Các túi bào tử bé của thực vật Hạt kín, nhìn bề ngoài thì không có gì giống với túi bào tử của các Hình 38. Cụm hoa phức của họ Amaryllidaceae. ngành Quyết. Vì vậy A. Cụm hoa của loài Narcissustazetta B. Cụm hoa lý cần thiết phải đề ra thuyết tương ứng với xim hai ngã của các xim xoắn hình A. giả thuyết rằng, các bao phấn của Hạt kín phải nằm ở vị trí tương ứng với các túi bào tử, nếu như nó có tính đồng nhất của các hiện tương sinh sản trong thực vật bậc cao. - Cấu tạo bao phấn đang lúc mở. Dưới biểu bì, vách một lớp bao bọc hai ngăn phấn, các túi phấn của mỗi ngăn trở nên hợp với nhau. • Tầng nuôi dưỡng giống như Quyết có mặt thường xuyên (ở nhiều thực vật Hạt kín) hay tồn tại nhất thời (thoảng qua) và hợp bào (nhiều thực vật Một lá mầm và ở Hai lá mầm như họ Bông, họ Tục đoạn (Dipsacaceae), họ Nữ lang (Valérianaceae), họ Cúc vv...). Nó được cấu tạo bởi các tế bào nhiều nhân hay đa bội thể. • Tầng cơ chủ yếu có nguồn gốc hạ bì (endothecium) trừ hai chi: Chamaegyne (họ Cói) và Arceuthobium (họ Tầm gửi), ở các chi này, tầng cơ có nguồn gốc biểu bì (exothécium). Nếu biểu bì biến mất trong khi phát triển bao phấn (họ Phi lao, họ Chẹo thui (Proteaceae), bộ Gai, họ Tầm gửi), thì tầng cơ nằm ở bề mặt, mặc dù, nó được hình thành từ các tế bào vách (vách ngoài giả). Có lúc, biểu bì và vách tham gia vào sự hình thành đồng thời lớp đôi của vách ngoài và vách trong (Hydnora / họ Hydnoraceae)..

(53) 166. Cuối cùng, một bó rây - mạch đối xứng hai bên đến từ chỉ nhị đi lên trung đới, dẫn nhựa luyện đến bao phấn. 4.1.4. Túi bào tử lớn của thực vật của Hạt kín .. Hình 39. Sự phát triển của noãn và sự hình thành các bào tử lớn ở Hạt kín. Từ a đến d, các giai đoạn đầu. tg= vỏ noãn; nu=phôi tâm; ar = tế bào nguyên bào tử ở vị trí dưới biểu bì, t= tế bào khởi sinh của chõm; ar (s-str): tế bào mẹ của các bào tử lớn. Ở giữa: đỉnh noãn nhô ra phía trước với chõm dưới biểu bì và bốn bào tử lớn (1-4) được sinh ra Nếunhiễm như trong baomẹ. phấn của thực vật Hạt kín đang trên con đường do phân bào giảm của tế bào Ảnh hình chụp hiển vi trình bày hai noãn non Lilium ( mũigia tênvào chỉ tếsựbào nguyên tử với nhân thành, sự phân bào giảm của nhiểm tham phát triểnbàocủa dòng lớn và hạch nhân có thể thấy được) đực, cũng giống như vậy, ở trong noãn sự phân bào giảm nhiễm, để phát. triển dòng cái. Song song với phương pháp nghiên cứu bao phấn, chúng tôi sẽ trình bày phương pháp nghiên cứu sự có mặt của một hay nhiều túi bào tử lớn hay các mô tương ứng trong noãn. + Phôi tâm của noãn Hạt kín là túi bào tử lớn. Mỗi mầm khởi sinh của phôi tâm của noãn, do u nhỏ của mô phân sinh giá noãn. Trong khi kích thước của phôi tâm tăng lên, vòng gờ (mầm của vỏ noãn) bao xung quanh phôi tâm dần dần hình thành. Vỏ noãn thứ hai, nếu có, có thể được hình thành tiếp theo ở phía ngoài. Trong phôi tâm còn non một hay vài tế bào hạ bì, nằm ở cực lổ noãn, được phân biệt rỏ bởi kích thước của chúng lớn. Đó là các tế bào nguyên bào tử. Nói chung, một trong số các tế bào nguyên bào tử (nhiều tế bào nguyên bào tử ở bộ Phi lao và bộ Sồi) phân cắt tiếp tuyến. Tế bào con phía trên, nằm cạnh lổ noãn là khởi đầu của chóp mũ ít nhiều dày cùng nguồn với tầng nuôi dưỡng và tế bào phía dưới là tế bào mẹ của bào tử lớn. Trong thực tế, theo sau sự phân bào giảm nhiểm, tế bào mẹ bào tử lớn sinh ra bốn bào tử lớn. Trong trường hợp thông thường nhất, phôi tâm chỉ bao xung quanh một bộ bốn bào tử lớn. Đồng thời chóp mũ và các bào tử giảm nhiểm nằm vào các chổ trống, các tế bào biểu bì của phôi tâm phân cắt và hình thành vách ít nhiều dày (Sự.

(54) 167. trình bày ở đây có liên quan đến các noãn có phôi tâm dày. Trong trường hợp các noãn có phôi tâm mỏng, tế bào nguyên bào tử có vai trò ngay tức khắc của tế bào mẹ bào tử, không phân chia sơ bộ trước,do vậy mà không có chóp mũ) (H.39). Phôi tâm của Hạt kín có các bào tử lớn cũng như các túi bào tử lớn có các bào tử lớn của Quyết, vì vậy nó biểu thị túi bào tử lớn; nhưng tính độc đáo của noãn có một hay hai vỏ noãn bao bọc toàn bộ phôi tâm (noãn kín), ngược lại các túi bào tử bé của chúng thì không có vỏ bao bọc. Phôi tâm của thực vật Hạt kín không bao giờ mở ra, các bào tử lớn không bao giờ phát tán ra ngoài. Vì vậy, chúng nảy mầm trong túi bào tử lớn. 4.1.5. Bào tử và thể giao tử của thực vật Hạt kín: Thể giao tử, giai đoạn đơn bội (n) sinh ra từ bào tử giảm nhiểm và hình thành các giao tử. Hoa của thực vật Hạt kín không thể hiện thể giao tử và túi giao tử rõ ràng. A. Các bào tử của thực vật Hạt kín . + Bào tử bé - Sự hình thành bào tử bé. Trong các bao phấn còn non của thực vật Hạt kín, tế bào mẹ của bào tử bé phân bào giảm nhiểm theo hai cách như ở Quyết, Tuế, Bạch quả và các thực vật có hạt khác. • Phân cắt liên tiếp, bốn bào tử sắp xếp hình chữ nhật như đa số thực vật Một lá mầm, thực vật Hai lá mần nguyên thủy (chi Ngọc lan, chi Rong đuôi chó, chi Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ Trúc đào, họ Bông tai) • Phân cắt đồng thời, bốn bào tử sắp xếp bốn mặt, mỗi bộ bốn có ba mặt bên và một mặt bụng như đa số Hai lá mầm, một số Một lá mầm (họ Hành, họ Đuôi diều, họ Củ nâu, họ Lan). Bào tử bé của thực vật Hạt kín cũng rất đa dạng. + Bào tử lớn. - Trong đa số trường hợp, mỗi túi bào tử lớn (phôi tâm) chứa bốn bào tử giảm nhiễm, nhưng ba bào tử bị thui chột. Trong thực tế, hầu như toàn bộ, chỉ có nguyên bào tử nằm sâu bên trong và chỉ một tế bào mẹ bào tử hoạt động (trừ bộ Phi lao, bộ Sồi rừng, và một số loài khác). Chính thực vật Hạt kín, sự hình thành bào tử lớn là đa dạng nhất: Trường hợp.

(55) 168. thông thường nhất là trường hợp suy thoái của ba trong bốn bào tử lớn, nhưng không phải luôn luôn như vậy: • bốn bào tử có thể tồn tại. • chỉ hai trong bốn bào tử tiêu biến. • bộ Phi lao chỉ có cấu tạo một kiểu độc nhất và tách biệt một cách có hệ thống trong ngành thực vật Hạt kín hiện nay, bởi chúng có các đặc tính của thực vật Hạt trần và Dương xỉ có đốt, chúng có rất nhiều tế bào mẹ trong phôi tâm (cho đến 700 tế bào mẹ). Một số trong chúng phát triển bình thường bằng bộ bốn bào tử, nhưng số khác thì thui chột hay cấu tạo quản bào giống như sợi đàn hồi của Rêu tản. - Cuối cùng, cần phải làm rõ: • Ở thực vật Tuế, Bạch quả và Hạt trần, các bào tử lớn mà vách của chúng ít nhiều dày và ít gắn chặt với phôi tâm, các bào tử lớn thậm chí có thể tách rời trong phôi tâm như chi Schuetzia thuộc về họ Medullosaceae (bộ Ptéridospermales của kỷ Cacbon và Pecmi. • Ngược lại, ở thực vật Hạt kín, sự hợp nhất giữa phôi tâm và bào tử là rất chặt chẽ, vách của các bào tử này mỏng và không có sporopollenin. B. Thể giao tử của thực vật Hạt kín . Sự nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của Quyết dị bào tử dẫn đến hình thành nguyên tản đực hay cái, thể giao tử mang túi tinh hoặc túi noãn. Cũng có nguồn gốc như các nguyên tản này, sản phẩm nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của thực vật có hạt là cùng nguồn với Quyết dị bào tử. + Hạt phấn là thể giao tử đực. Sự hình thành của các bào tử bé, bắt đầu trong túi bào tử bé và thường kết thúc tại đây, dẫn đến hình thành hạt phấn. - Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn luôn luôn diễn ra bởi sự phân bào nguyên nhiễm, các tế bào ít nhiều được sắp xếp khác so với hạt phấn sự phát tán và nảy mầm. Sau khi thụ phấn bầu nhụy phồng lên, góp phần vào việc hình thành quản. - Sự đa hình hạt phấn. (H.40).

(56) 169. Các kiểu hạt phấn khác nhau thường gặp trong các nhóm thực vật có hạt, ở thực vật Hạt kín, các vách bào tử khác nhau nhiều hơn so với các nhóm thực vật thấp hơn. • Trước hết, các kiểu hạt phấn phù hợp với hai kiểu phân cắt của các tế bào mẹ của các bào tử bé, các thể biến dị thứ cấp có thể tăng thêm. Ví dụ, sự mở của hạt phấn ở lưng nguyên thủy, chuyển sang sự mở hạt phấn ở bụng bởi chuyển theo đường rãnh có lỗ kéo dài hay tròn ở mặt bụng (nhiều ở thực vật Một lá mầm, và các thực vật Hai lá mầm có hoa xếp xoắn) • Các vách bào tử của thực vật Hạt kín. Toàn bộ vỏ bọc bao xung quanh tế bào chất của bào tử bé gọi là vách bào tử (sporoderme) và biến đổi thành vách hạt phấn bao gồm exin và intin. Vách của hạt phấn Hạt kín đạt đến độ cấu tạo phức tạp không bao giờ thấy ở các bào tử bé của các nhóm thấp hơn của thực vật chồi cành. Thế nhưng cần phải chỉ ra rằng, các hạt phấn có hình chỉ (chiều dài đến 5mm, đường kính 10 đến 30(μm) của một số thực vật Hạt kín thủy sinh (Rong lương / họ Rong lương (Zosteraceae), Rong rơm/ họ Rong rơm (Posidoniaceae)) chỉ có intin tạo ra các sợi bé xenluloza nằm vào trong cơ chất polysaccharit và giàu axit photphataza như trong hạt phấn của các loài ở cạn. Mặc dù exin của sporopollenic không có, bề mặt của các hạt phấn như thế được bao bọc một màng mỏng đường và protein chứa enzim esteraza có nguồn gốc của tầng nuôi dưỡng. Mặc dù tiêu giảm, tuy nhiên nó vẫn tồn tại cấu tạo và thành phần hóa sinh giống nhau giữa các hạt phấn của thực vật thủy sinh và hạt phấn của thực vật ở cạn. Trong vách hạt phấn, có các điểm núm là các vùng ít bền, cho phép thay đổi khối lượng hạt phấn, tại các điểm núm này exin được phân hóa và ở ống phấn làm nhô ra phía ngoài. Số lượng và vị trí các điểm núm là thay đổi từ loài này đến loài khác. + Túi phôi, thể giao tử cái của thực vật Hạt kín. Tùy theo số lượng của các bào tử lớn tham gia hình thành túi phôi, người ta phân biệt các trường hợp khác nhau như sau: - Sự hình thành và sự khác nhau của các túi phôi. • Túi phôi đơn mầm nguyên tản (hay túi phôi đơn bào tử). Chỉ một bào tử lớn nảy mầm, thông thường là bào tử ở phía dưới..

(57) 170. Hình 40. Các hạt phấn Hạt kín 1. Dactylis glomerata (họ Hòa thảo/Một lá mầm) thụ phấn nhờ gió; 2-6 các hạt phấn Hai lá mầm thụ phấn nhờ côn trùng, với : 2. Salix ( Salicaceae) 3.Petunia hybrida ( Soanaceae); 4. Saxifraga cymbalaria ( Saxifragaceae) 5.Guizotia scabra (Compositae); 6. Crupina intermedia (Họ Cúc).. Túi phôi tám nhân là phổ biến nhất (đa số thực vật Hai lá mầm và một số thực vật Một lá mầm): gọi là kiểu Polygonum. Tên gọi kiểu Polygonum là của Strasbuger, người đầu tiên đặt tên này vào năm 1897, nghiên cứu sự hình thành túi phôi của Polygonum divaricum (họ Rau răm - Polygonaceae). Tám nhân n NST do ba lần phân chia của bào tử lớn được sắp xếp thành túi phôi: ba tế bào ở cực lỗ noãn (một noãn cầu và hai trợ bào nằm hai bên), ba tế bào đối cực và hai nhân trung tâm (còn gọi là hạch thứ cấp hay nhân cực hoặc nhân phụ) hợp nhất trước khi thụ tinh hay sau khi thụ tinh. Túi phôi lưỡng cực xuất hiện do nẩy mầm của bào tử lớn và mang một giao tử cái hay noãn cầu. Vì vậy, túi phôi lưỡng cực này rõ ràng thể giao tử cái. . Túi phôi 4 nhân của họ Rau dừa nước (Onagraceae): trong trường hợp này, chính bào tử lớn nằm cạnh lỗ noãn nảy mầm, chỉ qua hai lần phân chia và túi phôi đơn cực được hình thành (một noãn cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm)..

(58) 171. . Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi gồm ít hơn 8 tế bào hay nhân (các nhân con không phân chia cùng một lần, có sự hợp nhất một số tế bào hay nhân giữa chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối cực) hay ngược lại, với các túi phôi nhiều hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia bổ sung của các nhân đối cực như ở họ Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi bên cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi phôi của các nhân phôi tâm). (H.41) kiểu Polygonum. kiểu Onagracées. Hình 41. Các túi phôi đơn bào tử kiểu Polygonum (polygonaceae) và kiểu Onagraceae. Túi phôi có tám nhân mà nó là đơn bào tử hay lưỡng bào tử (H.146) và kể cả bốn bào tử gồm có một noãn cầu (o), hai trợ bào (s), ba tế bào đối cực (an) và hai nhân trung tâm (np và np'). Trong hình này, cũng như trong hai hình sau, tế bào mẹ của các bào tử là 2n (a), các bào tử lớn hay nhân của chúng là n (c). • Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi phôi hai bào tử). Hai bào tử lớn hoạt động, túi phôi do sự kết hợp của hai nguyên tản. Nó còn có thể có 8 nhân và được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển (Allium và Scilla/họ Hành. Nó là do cộng sinh của hai nguyên tản như trường hợp của hình 42. Hình 42. Túi phôi hai bào tử kiểu Allium và Scilla Mặc dù nguồn gốc của nó khác nhau, túi phôi này có 8 nhân 2 cực được cấu tạo như kiểu Polygonum divaricatum. Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi phôi bốn bào tử). Bốn bào tử lớn là khởi đầu cho bốn nguyên tản. Túi phôi có thể gồm bốn, tám hay nhiều hơn tám tế bào (hay nhân). Túi phôi kiểu này có nhiều thể biến dị, chúng tôi chỉ đề cập một số trong chúng (hình 43)..

(59) 172. Kiểu túi phôi bốn nhân. Ở loài Tulipa sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phôi đơn cực được xây dựng trực tiếp từ bốn bào tử lớn do chúng không phân chia. Như ở họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noãn cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm mà trong thực tế là bốn bào tử lớn. Vì vậy, đó chính là bào tử có vai trò của giao tử cái (trường hợp này làm liên tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục (Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào tử có vai trò của các giao tử, trong khi đó ở hoa Tulip chỉ có một noãn cầu và một nhân trung tâm được thụ tinh. Trong thực tế, sự khác nhau là rất nhỏ, bởi vì có lúc các trợ bào có thể kết hợp với giao tử đực). Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công - Hai lá mầm) ba nhân bào tử kết hợp với nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một nhân n NST và một nhân 3 NST. Mỗi nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối cùng là bốn nhân (một noãn cầu n NST, một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân trung tâm: một nhân n NST và một nhân khác 3n NST). Chẳng hạn, ở loài lưỡng bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo một noãn cầu và một nhân trung tâm này là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n = 3x = 18 và một tế bào đối cực 3n = 3x = 18. Túi phôi tám nhân. Trong kiểu Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm, túi phôi được sắp xếp như túi phôi đơn mầm nguyên tản cổ điển, nhưng mỗi bào tử chỉ phân chia một lần. Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào thấy được bên cạnh lỗ noãn, có vai trò của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một nhân trung tâm. Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của Hai lá mầm làm nổi bật lên bởi sự hợp nhất của ba bào tử lớn. Phần lớn các loài Lilium là lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai lần phân chia của nhân 3x = 36 được hình thành và của nhân x = 12 còn lại kết quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác, cũng như ba nhân đối cực là tam bội (3x = 36)..

(60) 173. kiểu ngẫu nhiên của Tulipa. kiểu Plumbagella. kiểu Adoxa. kiểu Tulipa phân chi. kiểu Fritillaria liium. kiểu Penaea. kiểu Chrysanthemum cinerariaefolium. Hình 43. Một số kiểu túi phôi bốn bào tử. Túi phôi nhiều hơn tám tế bào (nhân). Túi phôi 16 tế bào (nhân) của họ Peneaceae và một số chi khác của Hai lá mầm trong các họ Măng rô và họ Thầu Dầu, do hai lần phân chia của mỗi bào tử. Mặc dù, túi phôi này là bốn cực, chỉ một noãn cầu hoạt động..

(61) 174. Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực với một noãn cầu, hai trợ bào, hai nhân trung tâm và mười một tế bào đối cực đều là đơn bội, như ở loài Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì loài này là lưỡng bội. Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium (2n = 2x = 18), hai bào tử lớn ở mặt phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi thì, bổng xảy ra hai lần phân chia. Túi phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các nhân đơn bội n = x = 9 (noãn cầu, các trợ bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào đối cực) và bốn tế bào hay nhân lưỡng bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một nhân trung tâm). + Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của thực vật Hạt kín. Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa, để có thể nhận biết túi phôi, thì nó cũng biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao tử cái, điều đó có thể quan sát được từ Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho đến thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời gian phát triển nhanh (một số ngày đủ để xây dựng nguyên tản cái, trong khi để xây dựng nguyên tản của bộ Thông và các thực vật Tuế, Bạch quả phải mất nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được cấu tạo từ các yếu tố có toàn bộ chức năng sinh sản hữu tính, mà không có các túi noãn ... [trong nhóm thực vật có mạch, thì thực vật có túi noãn tiêu biểu được biểu thị bởi Quyết thực vật, các thực vật Tuế, Bạch quả, Thông. Ở nhóm thực vật Dây gắm, chỉ có bộ Ma hoàng (Ephedrales) có túi noãn thực sự]. Sự không phân hoá chức năng của các yếu tố nguyên tản cái đã có ở Dây gắm và như vậy túi phôi xuất hiện là kết quả của một xu hướng tiến hoá chung với các dòng khác, xu hướng xác định bởi sự tiêu giảm nguyên tản của cơ thể có đời sống ngắn. Sự tiêu giảm các yếu tố cấu tạo của túi phôi được thực hiện: • bởi sự thui chột một số lượng bào tử nào đó (túi phôi đơn bào tử và hai bào tử). • bởi giảm bớt số lượng phân bào nguyên nhiễm kế tiếp sự phân bào giảm nhiễm. Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa nước, hiện nay là một trong những túi phôi tiến hoá nhất, bởi vì, nó là đơn bào tử và bào tử bé chỉ trải qua hai lần phân bào nguyên nhiễm. Trên con đường này, kết quả của chủng loại phát sinh huỷ bỏ một trong các lần phân bào nguyên nhiễm, mà nó dẫn đến túi phôi hai tế bào gồm hai nhân cần thiết cho thụ tinh kép, giai đoạn cuối cùng không đạt tới được (rút ngắn giai đoạn cuối)..

(62) 175. + Nội nguyên tản Nếu như thể giao tử của Rêu và Quyết là lưỡng tính, hay phân tính chúng luôn luôn độc lập với thể bào tử có trước thể giao tử, chúng không giống với thực vật Tuế, Bạch quả và thực vật có hạt khác. Với sự tiến hoá từ túi bào tử lớn đến noãn, thì nội nhũ và túi phôi, luôn luôn được võ noãn bao bọc. Do phôi tâm không có lục lạp (trong nhóm thực vật có noãn, chỉ phôi tâm của Bạch quả (Ginkyo biloba) mới có lục lạp) nên sự sinh trưởng của chúng hoàn toàn phụ thuộc thể bào tử, mặt khác, thể bào tử còn che chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế, chúng buộc phải tích luỹ các chất đem đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toàn bộ sự tồn tại của các nguyên tản cái này xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ thuộc từ chúng, do đó, người ta nói rằng, thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội nguyên tản. Ở nhiều thực vật Hạt kín, sự kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các chất dinh dưỡng bởi các giác mút phát ra bởi túi phôi này và được thấm vào trong tất cả các mô noãn cho đến cuống noãn. Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn thực hiện một phần phát triển của nó trong các túi phấn, nhưng phần quan trọng khác, tuỳ theo các nhóm thực vật, nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn. Sau khi sống tự do một thời gian ngắn ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn nẩy mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc các mô đầu nhụy và vòi nhụy (Hạt kín) cũng như của phôi tâm (Hạt trần). Trong dòng đực, mặc dù thể giao tử đực bắt phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi phần lớn chất sống chủ yếu của hạt phấn vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng người ta không thể nói hạt phấn là nội nguyên tản như trong dòng cái. C. Sự phụ phấn a. Các phương pháp thụ phấn Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông thường xảy ra bất chợt, khi noãn đạt đến độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự phát tán hạt phấn và sự phát dục của noãn không thể khái quát chung cho nhóm thực vật có noãn. + Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính mà chúng biểu lộ các tính chất nguyên thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô và họ Dẻ). + Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại lệ, bởi vì chính sự thụ phấn làm khởi động sự hình thành và sự tăng trưởng của các noãn..

(63) 176. Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn của các loài lưỡng tính, lẽ ra phải được xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa của loài này đồng thời có cả nhị và nhụy nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao phấn của các loài đơn tính khác gốc và cùng gốc, tối thiểu cũng bao hàm một hoa đực, một hoa cái tách riêng. Trong thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng phức tạp và đa dạng. + Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn Sự tự thụ phấn tiến hành trên cùng một cá thể, ở bên trong của cùng một hoa hay giữa các hoa khác nhau của một cá thể. Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác nhau. - Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ Hoa tím) - Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến nhất (tính thụ phấn mở). (Chasmogame), sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một số loài lưỡng tính, mà sự thụ phấn tiến hành trong cùng một hoa hay giữa các hoa lưỡng tính trên cùng một cá thể, hay đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa các hoa có giới tính khác nhau trên cùng một cây. + Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá thể Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan hệ với nhau. Nếu các loài đơn tính khác gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân phối hai giới tính trên các cây khác nhau. Đó cũng là trường hợp của một số lượng lớn của loài lưỡng tính không tự thụ phấn, khác vòi, tự không sinh sản. Nghĩa là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự thụ phấn. - Tính bất tự giao (herchogamie) được đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp. Đó là trường hợp của một trong ba nuốm nhụy, bị teo đi và làm che khuất các nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan. - Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện bởi sự phân cách các giới tính theo thời gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa không đạt tới độ phát dục đồng thời. . Nhụy phát dục trước (protogynie): các nhuốm nhụy đã có khả năng thụ cảm (tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phát dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều loài của họ Ráy v.v....

(64) 177. . Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt phấn đã phát tán, trong khi nuốm nhụy của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp nhận hạt phấn (họ Hoa môi và họ Hoa tán). - Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một trong các trường hợp biết rõ nhất là trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã được Darwin nghiên cứu. Loài Primula officinalis họ Primulaceae đã được biểu thị bởi hai loại cá thể (nếu nhị so le của cây Báo xuân và cây Liên kiều (Forsythia) được thể hiện lưỡng hình hoa, người ta cũng biết các trường hợp nhụy so le ba hình hoa (cây chua me đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26 và 27). • Có những loài hoa này, có các vòi nhụy dài mà nuốm nhụy của chúng nhô cao lên trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có kích thước nhỏ và các nhú đầu nhụy phát triển dài ra. • Có những loài hoa khác, có vòi nhụy ngắn. Trường hợp này, các bao phấn cao hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn có kích thước lớn hơn, trong khi đó các nhú đầu nhụy ngắn hơn. Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn là được sắp xếp không phù hợp của bộ nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên, đúng là trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của các hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận dễ dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao phấn này. Thế nhưng, người ta nhận thấy rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự thụ tinh. Chính các đặc tính sinh lý trở thành tính tự tương khắc của hai kiểu hoa. Ở loài Forsythia intermedia (họ Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác nhau, hạt phấn của các hoa vòi nhụy ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze và hình thành hợp chất không gluxit) hay còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của các vòi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin và huỷ bỏ các tác dụng của nó. Hạt phấn của các hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy. Ngược lại, hạt phấn của các hoa có vòi nhụy dài có heterozit khác là chất quercitrozit, mà nó ức chế sự nẩy mầm của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy của các vòi dài, trong khi đó, nuốm nhụy của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại enzim không hoạt hoá chất quercitrozit. Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì vậy, có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các hoa có vòi nhụy ngắn. Vòi nhụy so le trong thực tế không phải là trường hợp đặc biệt của tính tự không sinh sản..

(65) 178. - Tính tự không sinh sản (autosterilité) (hay tính tự không tương hợp). Các loài lưỡng tính không biểu thị tính bất tự giao, cũng không biểu thị tính biệt giao cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế nhưng biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính (autopollen) không có khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó hay không có khả năng dẫn đến sự thụ tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các hoa của cùng một cá thể (hay của cùng một dòng). Trong trường hợp này, có sự không tương hợp giữa các yếu tố sinh sản sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về tính tự không tương hợp hay tính tự không sinh sản như ở lúa mạch đen chẳng hạn. Nếu tính khác gốc, tách các giới tính trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách các giới tính không cùng loại. Trong thực tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không sinh sản, hạt phấn đồng tính có thể được giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn này, nhưng trong trường hợp này, tính không tương hợp ở đây là loại sinh lý, hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai trò đặc biệt của nó, dẫn dắt các giao tử đực đến các noãn cầu. Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ yếu được thụ phấn qua trung gian của gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ côn trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng 20% truyền phấn nhờ gió. + Sự thụ phấn nhờ động vật Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật như thế nào,"tất cả sự tiến hoá của bộ máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật Hạt kín và thông qua chọn lọc tự nhiên mà nó giữ lại các cách sắp xếp thích ứng kì diệu của hoa nhằm lối cuốn và tiếp nhận các động vật có khả năng vận chuyển hạt phấn một cách tinh tế cho hoa" Mangenot. Nhiều nhóm động vật được bao hàm (côn trùng hút thức ăn, chim sống trên cây, động vật có vú đặc biệt là dơi và bộ có túi sống trên cây có kích thước nhỏ) nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa chiếm ưu thế. Trong tất cả trường hợp, động vật được hấp dẫn bởi màu sắc sống động của các thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát ra từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein, các loại đường khác nhau, lipít, muối khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà.

(66) 179. chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng, bộ sâu bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có túi). Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa lớn đơn độc có màu sắc sống động cũng như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự thoát ra các sản phẩm dễ bay hơi, có mùi thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác của động vật. Các côn trùng cũng thường hay lui tới các hoa và các cụm hoa để gặm các lông của các thành phần hoa như các loài ong mật không vòi (bộ cánh màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay đẻ trứng ở đó, như loài Blastophaga grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa cái không sinh sản của cây sung loài Ficus carica/họ Dâu tằm và loài Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca filamentosa/họ Liliaceae. Dù đối tượng thăm viếng của chúng như thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt phấn hoa mà chúng bám vào hay dính vào các lông hay các lông vũ của chúng lên các hoa khác. Sự bám vào động vật nhờ có các hoa văn của màng ngoài của hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao quanh hạt phấn. - Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của họ Lan. Trong họ này, sâu bọ truyền phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy của loài Barlia robertiana có hai ô. Mỗi ô tương ứng một khối của các bộ bốn hạt phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên một khối phấn. Hai phối phấn có thể thấy được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với nhau bởi gốc với gót tuyến mà nó bảo đảm sự kết dính của chúng trên đầu côn trùng. Côn trùng này chuyển các khối phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt của côn trùng, các khối phấn trên côn trùng được đặt trên bề mặt của nuốm nhụy hoa khác tiếp nhận chúng. Như Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên Lý và của nhiều hoa của họ Lan (H.44). Hình 44. Các chi tiết của hoa Barlia robertiana (=Aceras longibracteatum) (Cho lát cắt thông thường, xem hình 99). Bên trái, trụ nhị - nhụy: e = nhị tiêu giảm với bao phấn và chứa hai khối phấn; c=trung đới, r= mỏ; sti = các nuốm nhụy sinh sản; b= bao nhỏ chứa gót khối phấn; e ép = lối đi vào cựa. Bên phải, hai khối phấn (p) các chuôi của khối phấn (cau) và gót (re)..

(67) 180. Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của chúng đánh lừa loài viếng thăm đực như đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế, cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai bên) làm giống như phần bụng con cái của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả ra. Con đực tưởng nhầm là con cái và tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp giả khối phấn dính trên đầu của nó để mang đến thụ phấn với hoa khác. Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh đến nỗi, nó đã được thể hiện rõ ràng bởi các công trình nghiên cứu của Kullenberg như được biểu hiện các tên khác nhau của Orphrys: O.Abeille, O.Frelon v.v... Trong trường hợp này, tính chuyên biệt của sự thụ phấn nhờ côn trùng là rất chặt chẽ. Ở mỗi loài thực vật tương ứng với một loài động vật thụ phấn. Kết quả là tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật, và do đó để tạo ra, các cây lai của Ophrys là cực kỳ khó khăn. Ngoài ra nhiều loài cũng được thụ phấn nhờ chim như loài Strelitzia reginae/họ Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như cây Bao báp (Adansonia digitta / Họ Gạo) + Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ gió Nếu các hoa được "phô trương" như trong trường hợp các loài thụ phấn nhờ côn trùng thì các loài truyền phấn nhờ gió có các hoa màu sắc rất tẻ nhạt, vừa về phương diện kích thước, hình dạng, cấu tạo, vừa về phương diện màu sắc, để sự thụ phấn được bảo đảm nhờ gió. Cũng thế, chúng không tiết mật hoa và không sản xuất các chất bay hơi. Chủ yếu là chúng có các thiết bị nào đó làm dễ dàng việc đặt các hạt phấn lên đầu các nuốm nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của đầu nhụy). Ngược với các loài thụ phấn nhờ động vật và đặc biệt các loài truyền phấn nhờ sâu bọ, các hạt phấn của các loài thụ phấn nhờ gió có kích thước tương đối nhỏ hơn, không có màu sắc sặc sỡ và chất nhầy dính (Ở họ Thông, các hạt phấn dầu sao cũng tương đối lớn và nặng. Ngược lại, chúng mang hai bọng khí nhỏ do sự tách ra màng ngoài hạt phấn, nhờ đó làm tăng khối lượng hạt phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn). Các loài thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật (Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông của bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiên mà nó thực hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trên nuốm nhụy là tương đối ít, người ta cho rằng bầu có nhiều noãn là vô nghĩa trong trường hợp thụ phấn nhờ gió. Trong thực tế, các họ hoàn toàn có kiểu thụ phấn.

(68) 181. nhờ gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm, họ Gai). - Sự thụ phấn nhờ gió là bấp bênh và kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta có thể xem nó như là dạng thụ phấn nguyên thuỷ. Mặt khác, phải chăng nó là đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần và bắt buộc chúng phải sống thành quần thể lớn, mới có thể duy trì được nòi giống. Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của Hạt kín đã có thể kể từ kỷ phấn trắng dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ gió có liên quan thường xuyên nhất với sự thoái biến của hoa (sự đơn giản hoá của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như họ Hoà thảo và họ Cói. Cấu tạo hoa thụ phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối với các loài sống thành đàn, (quần thể) có khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn, các đồng cỏ hay các rừng và do đó, chúng có rất nhiều cá thể và có ít loài, rất phù hợp với phương pháp thụ phấn này" (Jaeger). + Sự thụ phấn của các loài được truyền phấn nhờ nước Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế là các loài ở cạn, về sau quay trở lại sống trong môi trường nước, vì vậy sự thích nghi của chúng tương đối mới. Lúc sinh sản hữu tính, một phần rất lớn các loài trở lại môi trường tổ tiên của chúng và hoa của chúng nở trong không khí. Vì thế, chính loài Rong lá liễu (họ Potamogetonaceae) và loài Rong xương cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ phấn nhờ gió, cây Bình hồng (Nuphar/họ Nympheaceae) và cây Mao lương nước (họ Mao lương) là thụ phấn nhờ côn trùng. Ngược lại, các chi mà hạt phấn của chúng được vận chuyển bởi nước là tương đối hiếm, khu vực phân bố của chúng rất rộng. Một số sống và sinh sôi nẩy nở trong nước biển [Rong lươn (Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm (Posidonia), họ Posidoniaceae, Cymodocea/họ Rễ khoan (Zannichelliaceae)] một số loài khác sống trong nước ngọt (rong đuôi chó/họ Ceratophyllaceae).. Hình 45. Lát cắt dọc của nguyên tản cái nổi của loài Azolla filiculoides (Hydropteridales) M= bào tử lớn; n = bộ máy bơi; pr = nguyên tản; ar = túi noãn; i.

(69) 182. Hoa của các loài hoàn toàn thích ứng thụ phấn với môi trường nước có cấu tạo giống với hoa của các loài ở cạn thụ phấn nhờ gió: - hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước giảm, bao hoa màu lục nhạt hay không có; - chúng không sản xuất mật hoa, không có mùi thơm. - sự phân tách giới tính là hợp quy luật thụ phấn của chúng: loài Cymodocea nodasa là đơn tính khác gốc, Rong đuôi chó, Rong lươn là đơn tính cùng gốc. Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước (thụ phấn nhờ nước), các hạt phấn được cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều không gian. Kết quả là mất một lượng lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa thụ phấn nhờ nước, bầu một ngăn và một noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ gió, trong khi bầu của hoa thụ phấn mặt nước chảy có nhiều noãn. Sự thụ phấn nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của các đầu nhụy lớn hoặc là: - được trang bị để thu nhận hoặc các hạt phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy (Thalassia/họ Lá sắn - Hydrocharitaceae); - hoặc trơn và đính các hạt phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm, đường kính từ 10 - 30μm (Rong lươn). Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy của thực vật Hạt kín ở biển tiết các chất chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất tiết là dung dịch hoà tan trong nước, nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển, các chất tiết không tan trong nước. Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước (sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt phấn không nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang các hoa ở trên mặt nước và các nuốm nhụy đính một phần của hạt phấn nổi (Mớn nước của các bào tử và các nguyên tản cũng đã biết ở các ngành Quyết. Loài Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales, họ Bèo hoa dâu) sự phát tán các bào tử lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi, nhờ vậy, mà chùy ở lại trên bề mặt nước. Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8 gọi là các chùy phấn, mang các phần phụ có bản chất màng bào tử (các lông móc) thành dạng của các neo và bảo đảm sự đính trên bào tử lớn (H.45). Sự nẩy mầm của hạt phấn + Sự nẩy mầm của hạt phấn Hạt kín.

(70) 183. - Ống phấn đi vào nuốm nhụy và đi vào khoảng không gian giữa các tế bào của nuốm nhụy chứa đầy không khí (các đầu nhụy khô của cây bông /họ Malvaceae) hay tiết ra các chất lỏng (chất lỏng có dầu ở cà chua họ Cà). Sự tiến triển của ống phấn tiếp tục đi theo kênh vòi nhụy thường chứa dịch tiết hay choán đầy các sợi phát ra bởi vỏ noãn trong của noãn. Nếu như vòi nhụy đặc, ống phấn mở rộng ra các khoảng không gian giữa các tế bào của chúng hay kéo dài trong mô dẫn được cấu tạo bởi các tế bào nhỏ, không có kẻ ngách, với các vách tương đối mềm và thường hoá nhầy. Một mô như thế ít cứng, nhiều chất nhầy, hướng dẫn ống phấn và cung cấp chất dinh dưỡng cho nó (đường). Đi vào khoang bầu, ống phấn này tiếp tục đi đến noãn, thông thường nhất đi theo dãy các tế bào lấm tấm nhú kéo dài theo kênh ống nhụy hay mô dẫn. Trong thực tế, nhiều hạt nảy mầm cùng một lúc trên mỗi nuốm nhụy, đó là một khối ống phấn mà nó đi qua giữa nhụy. Khoảng cách đường đi của ống phấn dĩ nhiên là rất khác nhau từ loài này đến loài khác, nhưng tốc độ tăng trưởng của ống phấn luôn luôn tương đối lớn. Trung bình từ 2,5 - 7,5mm/ giờ, khác nhau tuỳ theo nhiệt độ. Ở loài Datura stramonium ( họ Cà), chẳng hạn, tốc độ 1,3mm/ giờ với 110C ; 5,9mm/giờ với 330C. Cũng như đối với Thông, có lúc sự kéo dài của ống phấn tạm ngừng đến nỗi sự phát triển của thể giao tử đực lâu kết thúc. Do đó, đôi khi kéo dài thời gian tương đối dài giữa sự thụ phấn và thụ tinh, từ 12 - 14 tháng một số cây Sồi / họ Sồi rừng. Giao tử + Giao tử đực Giao tử đực của thực vật Hạt trần, thực vật Dây gắm đặc biệt là Hạt kín hoàn Hình 46. Hai giai đoạn nẩy toàn không có bộ máy vận động, chúng mầm của hạt phấn hạt nhân thuộc dạng neoteni, và thường nằm trong tp = ống phấn; nr = nhân sinh sản; ống phấn bao xung quanh chúng cho đến nv = nhân sinh dưỡng; c = nút khi thụ tinh. Vì vậy, chúng bảo lưu tính calloza; g = các nhân giao tử. độc lập đối với môi trường ngoài. Đặc tính tiến hoá này, cũng được biết trong nhóm Nấm. Trong thực tế, các giao tử đực của lớp Nấm tảo không bao giờ giải phóng giao tử ra môi trường.

(71) 184. ngoài, nhưng phát ra ống giao hợp, dẫn các nhân sinh sản, xuyên qua vách phòng giao tử cái, đi đến các noãn cầu. Ngoài ra, sự tồn tại của các ống phấn (hay ống giao hợp) thể hiện sự tiến bộ nào đó cho tính hiệu quả của các giao tử, mà chúng không có nguy cơ bị mất mát. Ngược lại, sự phát tán các giao tử bơi ra môi trường ngoài đưa đến sự hoang phí lớn vật chất sống, bởi vì rất ít trong chúng đi đến các túi noãn và bảo đảm thụ tinh mặc dù có tính hướng hoá của chúng. Ống phấn bao gồm ba vùng: - vùng ngọn chứa tế bào chất đậm đặc và các bào quan của tế bào với hai nhân giao tử. Nếu hạt phấn có hai giao tử đực tức là tế bào sinh tinh đã phân bào nguyên nhiễm khi hạt phấn nẩy mầm. Ngoài ra có nhân sinh dưỡng nhiều thuỳ, mạng lưới nội chất, các ty thể, dictyosom. Đó là vùng hoạt động tổng hợp xenluloza, caloza, các hợp chất pectin cần cho hình thành vách ống phấn. - vùng giữa không bào hoá mạnh. - vùng gốc tiếp xúc với hạt phấn mà tế bào chất bị thoái hóa (H.46). + Giao tử cái - Các noãn cầu luôn luôn ở trạng thái tế bào nằm trong túi phôi. So với các giao tử đực tương ứng, các noãn cầu luôn luôn chứa nhiều chất dự trữ hơn (do vậy mà kích thước của chúng lớn hơn) và nhân của chúng to hơn. - Phức hệ giao tử của túi phôi thực vật Hạt kín. Người ta không thể tách noãn cầu từ các trợ bào mà chúng nằm sít vào noãn cầu và mặc khác, chúng cũng có vai trò trong sự thụ tinh. Các trợ bào được đặc trưng bởi sự phân cực rõ ràng, nhân của chúng thường nằm ở cực lỗ noãn hay trung tâm của các tế bào, không bào nằm ở phần gốc. Mật độ tế bào chất, các bào quan khác nhau (mạng lưới nội chất, dictyosom, ty thể v.v...) màng ngoại chất của chúng lộn vào trong tế bào chất nhiều, làm cho người ta suy nghĩ rằng, các tế bào này cấu tạo một con đường đi qua của các vật liệu phôi tâm về phía túi phôi. Vách của chúng biểu thị tính độc đáo kép. Bộ máy hình sợi chỉ, đôi khi chẽ ra rất nhiều ngón và nằm đối diện với lỗ noãn, được cấu tạo các u bên, chủ yếu là polysaccharit (hemixenluloza và pectin). Ngoài ra, có lúc, vách của các trợ bào là không đầy đủ dưới một phần ba của các tế bào này (cây bông/họ Bông) (Hình 47)..

(72) 185. Hình 47. Sự giải phóng các chất chứa trong ống phấn và sự chuyển các giao tử ở cây bông (Malvaceae) Từ trái sang phải, ống phấn đi qua bộ máy hình chỉ của một trong hai trợ bào (S), trút các chất trong ống phấn vào tế bào trợ bào này, hai nhân đực sẽ lần lượt kết hợp với nhân của noãn cầu (O) và với hai nhân trung tâm: AF = bộ máy hình chỉ; g = giao tử đực; nv = nhân sinh dưỡng; np = các nhân cực hay các nhân trung tâm; pc = vách tế bào; pl = màng ngoại chất; ns = nhân trợ bào; thể X, nhân sinh dưỡng và nhân trợ bào bị thoái hóa. Các trợ bào có lẽ có vai trò tiết. Ống phấn cũng được dẫn đi bởi hoá ứng động dương về phía túi phôi trong toàn bộ phần cuối cùng của con đường đi của nó. Tính đối cực của noãn cầu là ngược với đối cực của trợ bào (nhân ở vị trí đáy và không bào ở phía lỗ noãn). Vách của nó mỏng thường không đủ, màng ngoại chất của nó bắt đầu tiếp xúc với màng ngoại chất của các trợ bào. D. Sự thụ tinh kép ( H.48) - Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân noãn cầu. Kết quả là hình thành hợp tử thứ nhất gọi là hợp tử chính mà nó sẽ hình thành phôi. Sự phân chia của hợp tử thông thường nhất được bắt đầu sau khi kết hợp xong của hai nhân giao tử đực hay ngay trước khi kết hợp giao tử đực thứ hai với nhân trung tâm (nhân thứ cấp) như ở họ Liliaceae. Trong họ này, các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của bố và các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha giữa phân biệt ở mặt phẳng xích đạo trên cùng thoi phân bào hay chính trên hai thoi phân bào được tách ra. Trong trường hợp thứ nhất, kết hợp xong hai nhân của giao tử, hợp tử gồm một nhân tiêu biểu trước lần phân chia đầu tiên. Ngược lại, trong trường hợp thứ hai khi nhân của hợp tử phân chia thành hai nhân đầu tiên của phôi, thì mới xẩy ra sự kết hợp nhân của giao tử thứ hai với nhân thứ cấp. - Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai nhân trung tâm đang được cá biệt hoá rõ ràng hoặc chúng đã kết hợp với nhau trước khi thụ tinh. Vì vậy, hợp tử phụ được cấu tạo khởi đầu cho mô dự trữ đặc thù của thực vật Hạt kín gọi là phôi nhũ. (trong các tài liệu của ta hiện nay sử dụng thuật.

(73) 186. ngữ nội nhũ thay cho phôi nhũ của Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội nhũ của thực vật Hạt trần mà chúng chính là nguyên tản cái, đơn bội (n), trong khi phôi nhũ của Hạt kín được hình thành từ sự kết hợp nhân của tinh tử thứ hai với các nhân trung tâm và vì vậy, không bao giờ là n nhiễm sắc thể mà ở mức độ bội thể, có thể khác nhau tuỳ theo loài (3n, 2n, 5n hoặc 9n). Hình 48. Thụ tinh kép ở loài Lilium martagon (Liliaceae) Từ trái sang phải: túi phôi trước khi thụ tinh, hai giao tử đực được giải phóng vào túi phôi, một giao tử hợp nhất với noãn cầu và một giao tử khác kết hợp với các nhân trung tâm. SV = trợ bào; o = noãn cầu; ps = nhân cực trên; pi = nhân cực dưới; ant = tế bào đối cực; tp = ống phấn; an và an' = hai nhân giao tử đực.. Nếu hợp tử chính, luôn luôn là 2n = 2x cho một loài lưỡng bội nó không giống như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến hợp tử phụ bắt đầu chậm hơn so với sự kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính, nhưng hợp tử phụ phát triển nhanh hơn. Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo thành phôi nhũ hoàn thành sớm hơn hợp tử chính tạo thành phôi. - Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt trần và thực vật Dây gắm nhưng nó không dẫn đến hình thành phôi nhũ. Người ta đã quan sát ở loài Abies balsamea (họ Thông) (loài này cung cấp bôm canada, một loại nhựa thông dùng làm tiêu bản hiển vi), thấy có sự hợp nhất của một trong hai nhân đực với nhân của tế bào rảnh bụng của túi noãn [trong nhóm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần (đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực vật Dây gắm có lúc hai nhân đực được thụ tinh, nhưng đối với các noãn cầu thuộc về các túi noãn khác nhau của cùng một nội nhũ. Trong trường hợp này, có phải người ta nói về "thụ tinh kép". Hiện tượng này không có gì giống với thụ tinh kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là vấn đề hai thụ tinh đơn]. Cũng thế, loài Ephedra nevadensis và E.trifureca, nó đã chỉ ra rằng, sự trút ra hai giao tử đực dẫn đến sự thụ tinh mới, có liên quan đến noãn cầu và tế bào rảnh bụng của túi noãn. Từ hợp tử thứ hai, sự tăng phân chia của thế hệ nhân con không hình thành vách giữa các nhân này, hình thành tổ chức cọng bào mà nó giống với thời kỳ đầu của sự phát triển hợp tử phụ của một số Hạt kín, nhưng tổ chức này thoái biến không cấu tạo phôi nhũ. Ngược lại, ở một số dạng của loài Anemone nemorasa (họ Mao lương) và ở đa số họ Lan, nhân đực thứ hai, mặc dù đã đi vào trong tế bào trung tâm.

(74) 187. (thứ cấp) của túi phôi, nhưng nó vẫn thoái biến, và do đó, có những ngoại lệ của thụ tinh kép. - Có lúc, các tế bào khác của túi phôi được thụ tinh, thay vì noãn cầu: như thụ tinh với tế bào kèm ở chi Huệ tây, chi Huệ bạch/Trillium và Allium (họ Liliaceae) hay hiếm hơn thụ tinh với các tế bào đối cực. Sự thật, không có sự sai khác chức năng của các yếu tố thể giao tử cái đã xuất hiện ở bộ Dây gắm và bộ Hai lá với túi phôi Hạt kín. E. Sự phát sinh phôi a. Sự phát sinh phôi của thực vật Hai lá mầm + Phôi - cây mầm Không thể trình bày ở đây tất cả các kiểu cấu tạo của các giai đoạn đầu tiên của phát sinh phôi, chúng tôi chỉ trình bày với một vài chi tiết của loài Capsella bursa - pastoris/họ Cải đặc trưng cho thực vật Hai lá mầm mà người ta nghiên cứu khá đầy đủ Tế bào hợp tử phân đôi cho tế bào gốc và tế bào ngọn. Tế bào ngọn mà nó khởi đầu chủ yếu để hình thành phôi, phân cắt dọc (thẳng góc với vách ngăn đầu tiên) thành bốn tế bào. Các tế bào này đến lượt chúng phân cắt ngang, hình thành một khối cầu 8 tế bào. Đó là giai đoạn tiền phôi, sau đó, các lần phân cắt tiếp theo, phôi hình cầu được hình thành, tất cả tế bào của chúng đều có khả năng phân chia như một phân mô sinh. Tế bào gốc lớn kéo dài ra phân cắt ngang ở đầu cuối gần ngọn. Kết quả hình thành một dãy dọc tế bào mà nó là nguồn gốc của dây treo và của một phần rễ mầm.. Hình 49. Các giai đoạn phát sinh phôi chủ yếu của kiểu họ Cải. ca = tế bào ngọn của phôi; cb = tế bào gốc của phôi; cot = lá mầm; co = chóp rễ tương lai; pvt = điểm sinh dưỡng của thân; hyp = trụ dưới hai lá mầm; iccr = khởi sinh trụ giữa của rễ; ier = khởi sinh vỏ rễ; s= giây treo; h = cực dưới, tế bào đầu mút của dây treo tiếp xúc với trục phôi (p.p=proparte = bộ phận).

(75) 188. Về sau, phôi phân hoá [Trong một số họ (họ Cu chó, họ Hoa không lá, họ Lệ dương, họ Lan, họ Hydnoraceae) phôi chỉ có một số ít tế bào và không phân hoá. Đặc tính này có liên quan với phương pháp sống đặc thù ở giai đoạn trưởng thành (thực vật hoại sinh, kí sinh hay cộng sinh)] có dạng hình cầu, rồi trở thành dạng hình tim. Mô phân sinh rễ mầm, mầm của điểm sinh dưỡng của thân mầm và giữa hai điểm sinh dưỡng này, trụ dưới hai lá mầm của cây mầm sau này hình thành. Hai u hai lá mầm xuất hiện. Tiếp theo, phôi được phân hoá lớn lên nhanh hơn dây treo; tất cả các cơ quan mầm trước đây trải qua sự tăng trưởng mà nó dẫn đến cấu tạo cây mầm. Noãn của loài Capsella là noãn cong, phôi uốn cong lại. Kết quả là cây mầm cong (H49). Dây treo mà vai trò của nó chỉ tạm thời, đẩy phôi vào sâu trong phôi tâm và phôi nhũ. Nó lấy các chất dinh dưỡng để vận chuyển vào phôi. + Phôi - phôi nhũ (Cần lưu ý, một trong hai giao tử đực của họ Lan bị thoái hoá. Vì vậy, sự thụ tinh của họ Lan là thụ tinh đơn và nó không hình thành phôi nhũ). Phôi - phôi nhũ khác với phôi- cây mầm bởi sự phát triển và bởi cấu tạo của chúng. Tuỳ theo phương pháp hình thành của chúng người ta phân biệt phôi nhũ kiểu nhân, kiểu tế bào và kiểu hỗn hợp. b. Sự phát sinh phôi của thực vật Một lá mầm Nguồn gốc phôi một lá mầm của cây Một lá mầm là một trong những vấn đề cơ bản của phôi sinh học tiến hoá của thực vật Hạt kín. Ngày nay, có thể khẳng định rằng thực vật Một lá mầm, đã xuất hiện trong quá trình tiến hoá từ thực vật Hai lá mầm và do đó phôi Một lá mầm cũng đã xuất hiện từ kiểu phôi Hai lá mầm. Cho dù trong quá trình hình thành tiền phôi hai tế bào có như nhau trong cả hai lớp của thực vật Hạt kín, nhưng sự phát triển của phôi về sau vẫn rất khác nhau. Do vậy, hiện nay vẫn có các thuyết khác nhau để giải thích sự hình thành phôi Một lá mầm. Sự khác nhau giữa cây Một lá mầm và cây Hai lá mầm là cây Hai lá mầm, ở chỗ hai bên thân mầm hình thành hai lá mầm bên rõ ràng, trong khi đó ở cây Một lá mầm chỉ phát triển một lá mầm nằm ở đỉnh ngọn, còn chồi mầm thì nằm ở bên cạnh. Kiểu một lá mầm của phôi Một lá mầm chỉ gặp ở thực vật Hạt kín còn kiểu phôi Hai lá mầm của thực vật Hạt kín cũng gặp ở thực vật Tiền hạt (Bạch quả) thậm chí cũng có ở Quyết (Cỏ tháp bút)..

(76) 189. Ở cây Hai lá mầm cũng như ở cây Một lá mầm có sự khác nhau rất lớn trong cách phát triển phôi của từng nhóm riêng. Hiện nay ít nhiều đã xác định được một số kiểu phát triển và cấu tạo khác nhau của phôi. Những kiểu đó phân biệt với nhau bởi cách phân chia đầu tiên của hợp tử (phân cắt dọc, hay ngang hoặc xiên), bởi tính chất của tế bào tận cùng của tiền phôi hai tế bào và bởi mức độ tham gia của tế bào gốc vào việc hình thành phôi. Quan hệ qua lại của các kiểu này còn chưa thật rõ ràng. Nhưng bởi vì mỗi họ được đặc trưng bởi một kiểu phát sinh phôi và cấu tạo phôi đặc trưng, vì vậy nghiên cứu các kiểu cấu tạo phôi, có ý nghĩa lớn lao đối với môn hệ thống sinh phân loại. 4.2. Hạt Sự chuyển từ noãn đến hạt thể hiện bởi sự tăng trưởng mạnh phù hợp với sự phát triển của phôi, phôi nhũ và sự tạo thành chất dự trữ của phôi nhũ, cũng như sự biến đổi vỏ hạt (H.50) 4.2.1. Vỏ hạt Sự biến đổi một vỏ noãn (hay hai vỏ noãn) thành vỏ hạt được đặc trưng chủ yếu bởi sự hoá cứng của các vách tế bào, trong khi đó, các tế bào này mất hết các chất nguyên sinh. Các thay đổi này có thể cảm nhận được bởi vỏ ngoài hay chỉ một vỏ, bảo đảm sự bảo vệ cơ học cho phôi. Về phần vỏ trong thì luôn luôn tiêu giảm thành màng mỏng. Ngoài ra, có lúc vỏ ngoài có đầy các núm, các sọc, các chấm, các lông và các móc [Cây Liễu (Salix), cây Dương (Populus)/họ Salicaceae; cây Liễu diệp Hình 50. Các hạt Hạt kín (Epilobium angustifolium/họ Rau dừa A. Hạt có phôi nhũ của thầu dầu (Euphorbicaceae) (ca = mồng hạt = nước), Cây bông/họ Bông] hay mang các áo hạt giả lỗ noãn; r = rễ mầm; c = cánh cây Long Đởm (Gentiana lutea) có các lá mầm; a = phôi nhũ); B = hạt không có phôi nhũ của bộ Đậu; C và vai trò trong phát tán hạt (H.51).. D = hạt ngoại nhũ (pr) của loài Acorus calamus (Araceae) và loài Piper nigrum/Piperaceae (e = phôi; a = phôi nhủ; t = vỏ). Trong bốn hình trên, phôi được thể hiện màu đen, phôi nhủ gạch chéo và ngoại nhủ có các chấm.. Đôi khi, hạt được trang bị sự tăng sinh vỏ đặc biệt: áo hạt trong vùng rốn hạt, áo hạt giả trong vùng lỗ noãn (mồng hạt của hạt thầu dầu). Áo giả của cây Phu danh (Evonymus/họ Dây gối - Celastraceae).

(77) 190. được phát triển đến nổi nó bao xung quanh hạt có vai trò của một vỏ thứ ba (hình 50). 4.2.2. Sự tiêu giảm hay sự tăng sinh của phôi tâm Nói một cách tổng quát, phôi tâm được tiêu hoá rất sớm để phát triển phôi nhũ. Thế nhưng, phôi tâm còn giữ lại ở một số họ, thậm chí tăng sinh và tăng chất dự trữ, vì vậy, tạo ra ngoại nhũ (H.50). 4.2.3. Sự tích luỹ chất dự trữ Tuỳ theo trường hợp mà chất dự trữ tích luỹ ở phôi nhũ, ở các lá mầm hay ở ngoại nhũ và có bản chất khác nhau, các chất dự trữ của hạt bao gồm chủ yếu là các chất lipit, gluxit và protit. Ngoại lệ, ở họ Lan chẳng hạn, các hạt nhỏ tí xíu, tiêu giảm có vỏ mỏng, trong suốt, có phôi ít tế bào và không phân hoá, không có chất dự trữ. - Các chất lipit tồn tại dưới dạng các giọt nhỏ trong tế bào chất, là dạng dự trữ chung nhất. Trên 216 họ được nghiên cứu thì 65% họ chỉ có chất dự trữ lipit, 7% họ hoàn toàn chỉ có gluxit và 24% có đồng thời cả dầu và tinh bột. Có thể nói rằng các hạt của các loài trồng trọt như các cây có dầu không chỉ có hạt tích luỹ chất béo.. Hình 51. Các ví dụ phát tán nhờ gió l = sự mở của quả nang cây liễu diệp (Epilobium angustifolium/Onagraceae) chỉ ra dãy các hạt mang các lông; 2 = hạt cây địa hoàng (Digitalis ambigua/họ Scrophulariaceae) với chi tiết lỗ tổ ong hiển vi để hứng gió; 3 = hạt có cánh của loài Gentiana lutea/Gentianaceae; 4 = hạt của họ Lan, vùng phình ra của hạt chỉ vị trí của phôi ít tế bào..

(78) 191. Các axít béo của dầu chủ yếu là axit oleic và palmitic ( quả hạnh, quả Ô liu, các axít béo có ở cả hạt và quả), các axit béo của thực vật, các axit stearic và palmitic, như trong bơ của Ca cao mà nó tạo thành 50% ở hạt của loài Theobroma ca cao (Steruliaceae). - Các chất gluxit là : ( bởi sự giảm dần của các chất sau đây:) • Lạp bột (trong phôi nhũ của họ Hoà thảo, có sự liên kết của lạp bột với protit tạo thành gluten). Kích thước và hình dạng của hạt tinh bột là rất đặc thù, các đặc tính hình thái được sử dụng bởi cơ quan kiểm dịch thực phẩm để kiểm tra thành phần bột thức ăn. • Hemixenluloza của các vách tế bào:"nhân" của quả thực sự là một hạt được cấu tạo từ phôi nhũ "sừng gần như toàn bộ" ; "ngà thực vật" được sử dụng để chế tạo cúc áo và các đồ vật khác, được cung cấp bởi phôi nhũ của cây dừa ngà (Phytelephas). • Đường hoà tan như đường saccharoza ( quả hạnh). • Các hêtêrozit (amygdalin của quả hạnh đắng) tạo cho hạt có những đặc tính hoá sinh đặc thù hay một độc tố nào đó. - Các enzim bảo đảm thuỷ phân của các chất dự trữ này lúc nẩy mầm, amylaza của họ Hoà thảo, lipaza của thầu dầu, proteaza của bộ Đậu. 4.2.4. Các kiểu hạt khác nhau của Hạt kín Tuỳ theo bản chất của nhân hạt, người ta phân biệt ba loại hạt chính. - Các hạt không có phôi nhủ. Mặc dù không có phôi nhũ khi biến đổi noãn thành hạt xong, nhưng sự thụ tinh kép vẫn dẫn đến hình thành phôi nhũ, do sự tăng trưởng của nó chậm hơn nhiều so với sự tăng trưởng của phôi, phôi đè bẹp lên phôi nhũ và tiêu hoá chúng, trong khi đó, các lá mầm của cây mầm tích giữ các chất dự trữ và cấu tạo hầu như toàn bộ nhân hạt (họ Hoa hồng, bộ Đậu, bộ Cúc v.v ...) - Các hạt có phôi nhũ. Lần này, ngược lại, phôi nhũ phát triển nhanh hơn nhiều so với phôi và tích chứa chất dự. Hình 52. Sự nẩy mầm trong quả cây đước(Rhizophoraceae). c = quả nang mà từ nó một cây con được nẩy mầm (g). Các cây con rơi xuống nước cắm vào bùn..

(79) 192. trữ, phôi có kích thước nhỏ hơn và chỉ là một thành phần nhỏ của nhân hạt (họ Ngọc Lan, họ Cau dừa, họ Hoa tán v.v...). - Các hạt có ngoại nhũ. Trong khi hai trường hợp trước phôi tâm tiêu biến rất nhanh, nhưng trong trường hợp này nó đã không bị loại, thậm chí còn phình ra bằng cách tích luỹ một phần lớn các chất dự trữ và được gọi là ngoại nhũ của hạt. Như vậy, tuỳ theo độ lớn của ngoại nhũ mà phôi nhũ ít phát triển và thậm chí bị loại trừ (họ Hồ tiêu, họ Hàm ếch/Saururaceae, đa số các họ của bộ Centrospermales, các họ của bộ Scitaminales v.v...). + Sự sống chậm của hạt Hạt của một loài đạt đến độ chín sớm và chúng có khả năng nẩy mầm trong một thời hạn trung bình được đặc trưng cho loài đó. Đôi khi hạt chín đạt được rất sớm, chẳng hạn, khi nẩy mầm của hạt được bắt đầu còn trong quả [hạt nẩy mầm trong quả (đẻ con hay phát tán giai đoạn cây con) của cây sú, họ Đước mà chúng phát tán cây mầm lớn hàng chục centimet] (hình 52) hay ngược lại, hạt chín rất chậm như đối với cây Duyên (Carpius betulus/họ Betulaceae), nó phải trải qua hai mùa đông liên tiếp cần thiết cho sự nẩy mầm. Vì vậy, người ta nói rằng thời gian đó là thời gian các hạt đang ở trạng thái ngủ. 4.3. Quả 4.3.1. Sự hình thành và cấu tạo quả Sự thụ tinh đưa đến hậu quả là sự biến đổi của các noãn thành các hạt, nhưng cũng làm tăng trưởng các lá noãn đặc biệt là vùng bầu nhụy của Hạt kín, bầu biến đổi thành quả. Nếu định nghĩa hạt thì dễ dàng, còn định nghĩa quả có khó hơn, bởi vì các lá noãn luôn luôn không phải là các cơ quan hoa duy nhất lớn lên sau khi thụ tinh mà còn có các thành phần khác của hoa tham gia cấu tạo quả. Như thế, phải chăng người ta phân loại các quả giả là các quả có các thành phần phụ tham gia vào với các lá noãn còn quả thật chỉ có các lá noãn tham gia cấu tạo quả. + Sự phát triển quả Sự phát triển của quả thông thường có quan hệ trực tiếp với sự thụ tinh, nhưng cũng có thể chỉ có ống phấn đi vào mô dẫn dắt của vòi nhụy, cũng gây ra sự khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể cả sự tác động của hạt phấn khác loài mà không cần có sự thụ tinh. Nhưng chủ yếu thông qua sự biến đổi của các noãn thành các hạt mà nó tác động đến sự tăng trưởng của quả. Thế nhưng, trong các trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố đực.

(80) 193. không cần thiết. Quả không hạt, là sự phát triển quả không trải qua thụ phấn và thụ tinh (các thứ quả không hạt khác nhau như các quả lê, táo tây, nho, cam, chuối v.v...) Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự phụ thuộc các hoocmon khác nhau: - của cây mẹ - rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn, các vòi nhụy rất giàu auxin, các hoocmon tiền của các mô vòi nhụy trở nên hoạt động bởi tác động của enzim hạt phấn; - và cuối cùng của các hạt non: gibberellin của phôi, các kinin mà nguồn gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của phôi nhũ. + Sự chín Quả xanh có diệp lục thực hiện sự quang hợp, nhưng ngoài ra, chúng thu nhận các yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi nhựa nguyên và được tổng hợp, góp phần vào sự sinh trưởng nhanh của quả. Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục đi cùng với các hiện tượng khác tuỳ theo quả thịt hay quả khô. Đối với quả thịt, quả xanh thu nhận chủ yếu axit hữu cơ (axit citric của cam quýt, axit tartric của nho hay malic của Táo tây) hay tinh bột (chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần tiếp theo đó, trong khi hàm lượng glucoza và saccharoza tăng lên và các sắc tố cho màu sắc đặc trưng của quả chín (thường là các anthocyan). Sau cùng, cồn và axit dễ bay hơi của quả chín tạo ra hương thơm cho quả. Đối với quả khô chín, nó đi kèm theo sự hoá cứng của các vách tế bào và sự làm khô toàn bộ. 4.3.2. Sự phân loại quả: Phân loại quả dựa vào hình thái và tiến hóa Tính đa dạng của quả rất lớn, điều này có liên quan đến bộ nhụy là thành phần của hoa đa dạng nhất. Nếu kiểu quả là quả đơn phát sinh từ bầu hợp hoặc bầu chỉ gồm 1 lá noãn duy nhất của hoa còn các quả kép gồm nhiều quả được hình thành từ các lá noãn rời của cùng một hoa (bộ nhụy lá noãn rời) (quả na) ( gương sen). Cuối cùng người ta cũng phân biệt quả phức (hay cụm quả) liên hợp của các quả phát sinh từ các hoa của một cụm hoa (quả mít hình thành từ cụm hoa cái). Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ ngoài vào trong: vỏ quả ngoài, vỏ quả giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được sinh ra tương ứng.

(81) 194. với biểu bì ngoài, mô mềm và biểu bì trong của các lá noãn. Sự phát triển quả có liên quan và tính nhất quán của ba lớp nói trên, chẳng hạn như quả thịt và quả khô. Cuối cùng, người ta phân biệt các quả khô không mở (quả khô đóng), tiếp tục khép kín cho đến lúc chín, chúng không phát tán các hạt. Ngược lại, một số quả khô khác mở ra (quả khô mở) để các hạt thoát ra ngoài. Cũng giống như sự mở của túi bào tử và của các nhị, vấn đề đơn thuần chỉ là hiện tượng cơ học, ngược với trạng thái sống của cây và được gây ra bởi sự làm khô các vách tế bào cấu tạo vỏ quả. Trong thực tế, sự vận động mở do khô (và đóng do ẩm) nhờ vào sự biến đổi tẩm nước của các vách tế bào và sự biến đổi của các sợi được sắp xếp thành lớp vận động ngược nhau, bởi vì sự định hướng về góc phải. Vị trí của các khe nứt mở là không thay đổi đối với loài đã được nghiên cứu và có quan hệ với cấu tạo giải phẫu lá noãn và giá noãn. A. Các quả đơn a. Các quả khô + Các quả đóng (hay quả bế), về nguyên tắc quả đóng là quả một hạt. - Quả đóng, với vách vỏ quả, ít nhiều hoá cứng (họ Cúc) - Quả thóc, với vỏ quả hợp nhất chặt chẽ với hạt (họ Hoà thảo) - Quả cánh là quả đóng có cánh: Cây Du (Ulmus/họ Ulmaceae), cây Tần bì (Fraxinus excelsior/họ Nhài, cây Thích (Acer/họ Aceraceae). - Quả hạch con là quả bế mà vỏ quả của chúng có sợi hay hoá gỗ (các tuyến của quả sồi họ Sồi rừng, quả cây Phỉ /họ Betulaceae). - Quả nứt (quả liệt), do các bầu có các lá noãn hợp mà mỗi ô của chúng biến đổi thành một quả đóng, lúc chín, nó tách ra từ các lá noãn bên cạnh (các quả đóng của họ Hoa tán; quả đóng bốn của họ Hoa môi và họ vòi voi, quả đóng tụ của họ Bông). Mỗi một quả cơ bản là một phần quả (quả thắt ngấn). + Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc quả mở có nhiều hạt. - Quả một ô bầu sinh ra chỉ từ một lá noãn có thể thấy rõ chỗ mở của chúng. • Quả đại: một khe mở có đường nối tương ứng với đường dính hai mép lá noãn. • Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở, một khe là đường nối, một khe khác theo đường gân lưng của lá noãn (bộ Đậu)..

(82) 195. - Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp • Quả nang mở dọc đường nối: . Bầu nhiều ô đính noãn trục, quả nang xẻ vách: các vách xuyên tâm của các ô (hay các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá noãn mở ra như một quả đại. Cũng có chừng ấy các van như các lá noãn (một van = 1 lá noãn) (Cây Thục địa/Digitalis, Thuốc lá/họ Cà). . Bầu một ô đính noãn bên [họ Recedaceae, họ Long đởm (Gentianaceae)]. • Quả nang mở dọc theo đường lưng: . Bầu nhiều ô dính noãn trục, quả nang xẻ vách dọc: cũng còn có chừng ấy van như lá noãn, nhưng các van là hỗn hợp (mỗi van được cấu tạo một nữa của hai lá noãn bên cạnh) và kéo theo một vách và một đoạn của cột trục được tách vách. Kiểu quả nang là phổ biến nhất. . Bầu một ngăn đính noãn bên (họ Hoa tím/Violaceae, họ Hoa bán nhật/Cistaceae). • Quả nang mở dọc giá noãn bên: . Bầu nhiều ô đính noãn trục: các vách bao xung quanh các ô bị gãy (quả nang nứt theo vách). Cách mở này bắt buộc kết hợp với một cách mở khác (xẻ vách hay vách chẻ ô). Ở họ Thầu dầu chẳng hạn, sự mở đồng thời là xẻ vách, nứt theo vách và xẻ ô. • Bầu một ô đính noãn bên (họ Lan). Quả cải của họ Cải, vì "vách giả của nó" là một trường hợp đặc biệt của vách quả nang đính noãn bên và mở giá noãn bên (hai van lép). • Quả nang mở bằng răng quả: các van tiêu giảm thành các răng nằm ở đỉnh quả nang (họ Cẩm chướng). • Quả nang mở ngang: quả hộp của họ Mã đề • Quả nang mở lỗ của cây Thuốc phiện (họ Thuốc phiện) b. Quả thịt (hình 53) Hình 53. Cácquả thịt Bên trái, lát cắt ngang quả cà chua (P = vỏ quả, g = các hạt) Bên phải, nữa lát cắt ngang quả cam (P = vỏ quả; g = các hạt; p = lông thịt)..

(83) 196. - Quả mọng là quả có các hạt mà vỏ quả là thịt hóa trong toàn bộ độ dày của nó. • Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một số họ Cau dừa) (Quả Chà là có một hạt do hai trên ba noãn của bầu ba ô bị thui chột). • Quả mọng nhiều hạt (quả Lý chua/Ribes, quả nho, quả cà chua). Các quả của một số họ Cam (Cam, chanh) là các quả mọng đặc biệt phát triển từ bầu năm ô hay nhiều hơn, mỗi ô có nhiều noãn. Vỏ quả ngoài vàng, rất nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa trắng, xốp và vỏ quả trong là dạng màng cấu tạo các vách bao xung quanh các múi. Mỗi múi trong chúng là một ngăn chứa đầy các lông có thịt ăn được. - Quả hạch, quả có nhân, mỗi nhân bao gồm vỏ quả trong hoá cứng hay hóa sụn bao quanh hạt. • Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một ô (có một hay nhiều noãn) và chỉ một noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào, quả mận, quả đào, quả mơ/họ Hoa hồng (quả cây ô liu/họ Nhài là một quả hạch một hạt do sự thui chột một ô bầu và của một noãn của ô còn lại. Sự quy tụ hình thái với quả mọng một hạt của họ Cau - Chà là rõ ràng). • Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà phê) là một quả hạch có hai phần, mỗi phần chứa một hạt có nội nhũ sừng đó là hạt cà phê. B. Quả kép Hình 54. Sự đồng quy quả kép khác loài giữa quả ngấy dâu (bên trái) và quả dâu tằm của cây dâu tằm (bên phải). Hình 55.Lát cắt ngang (trái) và phẫu tích (phải) quả táo tây. m = vỏ quả trong sụn hóa; p = phần thịt ăn được; g = các hạt; s = phần còn lại của vòi nhụy.

(84) 197. Trong họ Mao lương, người ta thường gặp các quả đóng kép (chi Mao lương, Chi Dây ông lão/Clematis, cây hoa xuân/Anemones) cũng như các quả đại kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu tằm và quả ngấy dâu, quả ngấy/Robus/họ Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con (H.54). Quả giả Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về quả giả. Trong quả Dâu tây, phần thịt ăn được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa (hoa dưới bầu)./ Bằng cách phát triển vùng đế hoa tách các quả đóng nguyên thủy xích gần lại trong hoa còn non. Quả hoa hồng (hay đế hoa chén) còn là đế hoa thịt và đỏ, nhưng ở đây có dạng cái cốc (hoa trên bầu), ở đáy của nó có các quả đóng kép. Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc biệt phát sinh từ bầu dưới có năm ô. Tuỳ theo cách giải thích mà có các tác giả cho bầu dưới này, phần thịt ăn được có nguồn gốc của đế hoa và một phần có nguồn gốc lá noãn, còn vách của các ô, biểu thị vỏ quả trong. Đối với các tác giả khác, phần thịt của quả táo mới là nguồn gốc của đế hoa, còn phần trong không ăn được của chúng tương ứng với toàn bộ lá noãn. Theo họ phấn trong của quả táo mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nó không có cấu tạo tương ứng với vỏ quả trong hoá gỗ của các quả hạch thông thường (H.55). Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm được cấu tạo bởi đế hoa, ở bên trong nó có các hoa. Trong quả vả, chính đế hoa thịt hoá ăn được, các "hạt" trong thực tế là các quả đóng. Ví dụ này, thể hiện sự chuyển tiếp giữa các quả giả và các quả phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa có biến đổi khác với cụm hoa thông thường, trong đó các hoa cũng như quả tách rời với nhau không nằm trên cùng một trục, điều này không phải là trường hợp của các quả phức. C. Quả phức Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm) là cụm hoa đuôi sóc mà mỗi bộ nhụy của chúng cho một quả đóng được phát triển bởi đài đồng trưởng và thịt hoá. Ngoài ra, các quả hạch giả cũng được hình thành liên kết với nhau tạo thành một cụm quả hoàn toàn tương tự với quả kép của cây ngấy. Quả dứa (họ Dứa) là toàn bộ sự dính lại của các quả mọng, của các lá bắc và của trục cụm hoa bông, tất cả yếu tố của các thành phần này đều thịt hoá. Hai ví dụ này, sau ví dụ của quả vả, chỉ ra rằng sự phân biệt giữa quả giả và quả phức là tương đối nhân tạo, cũng như tất cả sự phân loại của các quả khác..

(85) 198. 4.4. Sự nẩy mầm của hạt "Sự nẩy mầm của hạt xuất hiện như giai đoạn quyết định của cây thế hệ mới được tạo ra bởi thụ tinh, nó đã bắt đầu phát triển một ít trong các mô cây mẹ như ở động vật đẻ con, được giúp đỡ bởi các chức năng của cây mẹ, nó phải được định cư trên đất trên cơ sở sử dụng một lượng lớn chất dự trữ của loài chuyển cho nó, để nó kế thừa và khởi đầu cho cuộc sống độc lập tự dưỡng" (Plantefol). 4.4.1. Các điều kiện và các giai đoạn nẩy mầm + Để cây mầm của hạt lấy lại cuộc sống tự chủ và để sinh trưởng phát triển được thì cần phải có các điều kiện thiết yếu: - hạt được bảo tồn khả năng nẩy mầm của nó. - Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt nguồn từ vỏ hay từ phôi) phải được hủy bỏ. - các điều kiện bên ngoài thuận lợi cho sự nẩy mầm như nước, nhiệt độ, thành phần khí quyển và ánh sáng là không thể thiếu được. + Sự phục hồi sinh trưởng của cây mầm luôn luôn phải có điều kiện tiên quyết là sự hấp thụ nước của các keo ưa nước của các hạt. Sự hydrat hoá nẩy mầm, làm trương phồng hạt gây ra sự đứt gãy các vỏ hạt của nó. Khi hạt này nhốt trong quả đóng hay trong nhân quả hạch, vách của chúng sẽ bị bị đứt gãy dưới áp lực trương phồng của hạt. Tiếp theo, nó được thiết lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ mầm đến chồi mầm, sự tăng trưởng của trụ dưới lá mầm, hoặc tăng trưởng mạnh từ loài này đến loài khác, từ đó, mà có các hiện tượng hình thái cây mầm khác nhau tuỳ theo các loài khác nhau. Sự tăng trưởng này luôn luôn nhờ vào các chất dự trữ, các lá mầm chuyển hoá các chất của phôi nhũ (các hạt có phôi nhủ), hay các chất dự trữ riêng của chúng (hạt không có phôi nhủ). 4.4.2. Các hiện tượng hình thái của sự nẩy mầm Tuỳ theo cấu tạo của các hạt và các thể thức sinh trưởng theo chiều dài của trục dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu nẩy mầm khác nhau được bắt đầu hoàn toàn từ sự xuất phát rễ mầm. + Thực vật Hai lá mầm. Nếu sự nẩy mầm dưới đất (đậu Hà Lan), hạt ở lại trong đất, các lá mầm không thoát ra khỏi vỏ, trụ dưới hai lá mầm lớn lên một ít, và chỉ trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh bởi chồi mầm đi ra từ đất. Ngược lại, khi nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ, hạt không phôi nhũ, hoặc như thầu dầu, hạt có phôi nhũ, các lá mầm vươn lên từ từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh, nâng hai lá mầm lên trên.

(86) 199. đất. Hai lá mầm xanh dần và có vai trò của các lá quang hợp đầu tiên (H.56). Hình 56. Sự nẩy mầm của thực vật Hai lá mầm A. Khi bắt đầu nẩy mầm, các lá mầm còn nằm trong hạt. Nếu sự nẩy mầm dưới đất, các lá mầm không rời khỏi hạt, trụ dưới hai lá mầm dài ra rất ít, duy nhất thân non được hình thành bởi chồi mầm, vươn lên từ đất; B= nếu nẩy mầm trên đất, các lá mầm thoát ra khỏi hạt, trụ dưới 2 lá mầm sinh trưởng và mang các lá mầm lên khỏi mặt đất. Lúc đó cây non hình thành các lá quang hợp đầu tiên ( C1 và C2) hay các mầm (lá thực) g= chồi mầm; h= trụ dưới 2 lá mầm); r= rễ mầm , t = vỏ hạt. + Thực vật Một lá mầm. Sự nẩy mầm có thay đổi hơn, mặc dù thông thường nẩy mầm dưới đất. Sự nẩy mầm của các hạt không có phôi nhũ là rất đơn giản. Lá mầm ôm lá đầu tiên, đó là lá thứ hai, và cứ như thế tiếp tục các lá tiếp theo. Ngược lại, trong một số họ hạt có phôi nhũ, như ở họ Hoà thảo, rễ mầm và chồi mầm có chụp lên bao rễ mầm và bao chồi mầm, sau khi xé rách, chúng để lộ ra các rễ non và lá đầu tiên. Đối với Cau dừa - Chà là, sau khi rễ xuất phát, cuống của lá mầm chịu sự kéo dài ra rất mạnh làm đẩy cây mầm vào đất. Về sau, các lá non xé rách bao lá mầm và thoát ra ngoài. + Các hạt với các phôi không đầy đủ hay không phân hóa. Các loài hoại sinh hoàn toàn, nửa kí sinh hay kí sinh hoàn toàn thường có phôi không đầy đủ, hay thậm chí hoàn toàn không phân hoá (Pyrolaceae, họ Lệ dương, (Orobanchaceae), họ Lan). Trong trường hợp phôi hoàn toàn không phân hoá, cây mầm có thể sinh ra mà phôi bình thường không đạt sự phân hoá hoàn toàn. Ở họ Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng hạn, hạt không sinh ra cây thông thường với rễ, thân, lá nhưng chỉ là thể sợi và phân nhánh có cấu tạo rễ. Chính từ cơ quan rễ này sống tự do mà về sau các trục hoa được hình thành. Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào các hiện tượng cộng sinh. Trong thực tế, Noel Bernard đã chứng minh rằng, các hạt của chúng chỉ có thể nẩy mầm một cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm bầu của chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm rễ nội dinh dưỡng). Khi các tế bào phôi phân chia và một củ dưới đất được hình thành, đó chính là mầm rễ với các rể giả. Ở đầu trên của nó, với nách lá đầu tiên, hình thành một chồi mà từ nó, thân có hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc của nó. 4.5. Chu kì phát triển cá thể của thực vật Hạt kín.

(87) 200. Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể chủ yếu của thực vật Hạt kín như sau: Bào tử bé (n). Bào tử lớn (n). Hạt phấn (n). Túi phôi (n). Tinh tử 1 (n). Tinh tử 2 (n). Noãn cầu (n). Hợp tử chính (2n). Hợp tử phụ ( 3n). Phôi (2n). Phôi nhũ (3n). Hạt ( 2n). Cây hạt kín ( 2n). Hoa ( 2n). Nhị (2n). Nhụy (2n). Bao phấn (2n). Noãn (2n). GN. GN. Bào tử bé (n). Bào tử lớn (n). Nhân trung tâm (n x n = 2n).

(88) 201. TÀI LIỆU THAM KHẢO TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 1. Nguyễn Bá. 1978. Hình thái học thực vật (Tập I và II). NXB - KT, Hà Nội. 2. Võ Văn Chi, Dương Đức Tiến. 1978. Phân loại thực vật, Tập I và II, NXB- ĐH &THCN, Hà Nội. 3. Nguyễn Như Đối, Nguyễn Khoa Lân. 1995. Hình thái giải phẫu thực vật. NXB- Trung tâm Đào tạo Từ xa, Đại học Huế. 4. Nguyễn Như Đối.1997. Bài giảng Hình thái giải phẫu thực vật. Trường Đại học Sư phạm Huế. 5. Nguyễn Như Đối. 2002. Sinh học tế bào tập I và II. Trường Đại học Sư phạm Huế. 6. Esau K, 1980. Giải phẫu thực vật. (Tài liệu dịch). NXB- KHKT, Hà Nội. 7. Nguyễn Khoa Lân. 2001. Giải phẫu Hình thái Thích nghi thực vật. NXB- Giáo Dục. 8. Thái Duy Ninh. 1996. Tế bào học. NXB- Giáo dục, Hà Nội. 9. Hoàng Thị Sản, P N Hồng, N T Chỉnh. 1980. Hình thái và giải phẫu thực vật. NXB- Giáo Dục, Hà Nội. 10. Takktajan AL, 1971. Những nguyên lý tiến hoá hình thái của thực vật Hạt kín. (Tài liệu dịch) NXB- KHKT, Hà Nội.. TÀI LIỆU TIẾNG ANH 1. Dainat J, La membrane et la cellule. Josph Fourrier Éditeur..

(89) 202. 2. Fahn A, 1989. Plant Anatomy. Robert Maxwell MC. 3. Gorenflot R, 1997. Biologic Végétale: Plantes superieures: Appareil reproducteur Masson Éditeur. 4. Maillet M, 1997. Biologie cellulaire. Masson Éditeur. 5. Sandor S, 1973. Növényzervezettan. Budapest..

(90)

DEP

Tài liệu liên quan

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về