Nghiên cứu đa dạng thành phần loài myxosporea myxozoa ký sinh trên một số loài cá ở vùng biển ven bờ tỉnh quảng bình luận văn thạc sĩ nông nghiệp

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

NGUYỄN NGỌC CHỈNH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI
MYXOSPOREA (MYXOZOA) KÝ SINH TRÊN MỘT SỐ
LOÀI CÁ Ở VÙNG BIỂN VEN BỜ TỈNH QUẢNG BÌNH

Ngành:

Cơng nghệ sinh học

Mã:

60 42 02 01

Người hướng dẫn khoa học:

1. TS. Phạm Ngọc Doanh
2. TS. Nguyễn Hữu Đức

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2018


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Tất cả các
số liệu, kết quả trong luận văn là hoàn toàn trung thực.
Tôi xin cam đoan các thông tin và số liệu được trích dẫn trong luận văn đã được
chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, Ngày 09 tháng 09 năm 2017
Tác giả luận văn

Nguyễn Ngọc Chỉnh

i


LỜI CẢM ƠN
Nhân dịp hoàn thành luận văn thạc sỹ, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành tới các
thầy cô giáo trong Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã tận tình giảng dạy và truyền đạt
kiến thức và kinh nghiệm cho chúng tơi trong khóa học 2015-2017.
Tơi xin chân thành cảm ơn thầy Phạm Ngọc Doanh và thầy Nguyễn Hữu Đức đã
tận tình chỉ bảo giúp đỡ tơi hồn thành luận văn này.
Tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS. Hà Duy Ngọ và TS. Nguyễn Văn Hà chủ
nhiệm Dự án 47 (VAST.DA47.12/16-19) và đề tài Điều tra cơ bản đã tạo điều kiện giúp
đỡ tôi thực hiện nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn quỹ học bổng Nagao đã hỗ trợ một phần kinh phí
trong 2 năm học để tơi hồn thành khóa học này.
Tơi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân thành tới TS. Christopher M. Whipps, người đã
giúp đỡ tơi trong phân tích di truyền.
Cuối cùng tơi xin chân thành cảm ơn tới gia đình, bạn bè trong lớp CNSH
CH24C, các đồng nghiệp trong phòng Ký sinh trùng học - Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật đã giúp đỡ tơi trong q trình học tập và hoàn thiện luận văn này.
Hà Nội, Ngày 09 tháng 09 năm 2017
Tác giả luận văn

Nguyễn Ngọc Chỉnh

ii

MỤC LỤC
Lời cam đoan .................................................................................................................... 1
Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii
Mục lục ........................................................................................................................... ii
Danh mục bảng ................................................................................................................. v
Danh mục hình ................................................................................................................. vi
Danh mục chữ viết tắt ...................................................................................................... vi
Trích yếu luận văn ......................................................................................................... viii
Thesis abstract .................................................................................................................. ix
Phần 1. Mở đầu .............................................................................................................. 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ..................................................................................... 1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu .......................................................................................... 2

Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................ 3
2.1.

Khái quát chung về myxozoa............................................................................. 3

2.1.1.

Sơ lược lịch sử nghiên cứu ................................................................................ 3

2.1.2.

Đặc điểm sinh học và vòng đời của myxozoa ................................................... 4

2.2.

Phân loại myxosporea ........................................................................................ 6

2.2.1.

Phân loại hình thái học....................................................................................... 6

2.2.2.

Mối quan hệ tiến hóa phân tử của myxozoa ...................................................... 8

2.3.

Vai trị của myxosporea ................................................................................... 10

2.4.

Tình hình nghiên cứu myxozoa ....................................................................... 11

2.4.1.

Tình hình nghiên cứu trên thế giới .................................................................. 11

2.4.2.

Tình hình nghiên cứu ở việt nam ..................................................................... 11

Phần 3. Vật liệu và phương pháp nghiên cứu ........................................................... 13

3.1.

Địa điểm nghiên cứu ........................................................................................ 13

3.2.

Thời gian nghiên cứu ....................................................................................... 13

3.3.

Đối tượng/vật liệu nghiên cứu ......................................................................... 13

3.3.1.

Đối tượng nghiên cứu ...................................................................................... 13

3.3.2.

Các loài cá nghiên cứu ..................................................................................... 13

3.4.

Nội dung nghiên cứu........................................................................................ 16

3.5.

Phương pháp nghiên cứu ................................................................................. 16

3.5.1.

Thu mẫu vật chủ ngoài thực địa....................................................................... 16

iii


3.5.2.

Phương pháp thu thập mẫu ký sinh trùng ........................................................ 17

3.5.3.

Nhuộm hematoxylin - eosin............................................................................. 17

3.5.4.

Phân tích hình thái học..................................................................................... 18

3.5.5.

Phương pháp phân tích dna.............................................................................. 20

Phần 4. Kết quả và thảo luận ...................................................................................... 22
4.1.

Kết quả ............................................................................................................. 22

4.1.1.

Thành phần loài trùng bào tử sợi myxosporea ở cá biển tại địa điểm nghiên
cứu ................................................................................................................... 22

4.1.2.

Mơ tả các lồi myxosporea ký sinh trên cá biển vùng biển ven bờ tỉnh quảng
bình .................................................................................................................. 23

4.1.3.

Tỷ lệ nhiễm và vị trí nhiễm các lồi myxosporea ............................................ 57

4.1.4.

Tình hình nhiễm myxosporea theo bộ vật chủ ................................................. 58

4.2.

Thảo luận ......................................................................................................... 59

Phần 5. Kết luận và kiến nghị ..................................................................................... 62
5.1.

Kết luận ............................................................................................................ 62

5.2.

Kiến nghị.......................................................................................................... 62

Tài liệu tham khảo .......................................................................................................... 63
Danh sách cơng trình cơng bố liên quan đến nội dung nghiên cứu ................................ 70
Phụ lục ......................................................................................................................... 91

iv


DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1.

Thành phần các loài vật chủ nghiên cứu .................................................... 13

Bảng 3.2.

Quy trình nhuộn Hematoxylin - Eosin ....................................................... 18

Bảng 4.1.

Bảng so sánh kích thước của một số lồi trong giống Sphaeromyxa ........ 25

Bảng 4.2.

Bảng so sánh kích thước của một số loài trong giống Sphaeromyxa ........ 28

Bảng 4.3.

Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Sphaeromyxa ............... 29

Bảng 4.4.

Bảng so sánh kích thước của một số lồi trong giống Myxidium .............. 31

Bảng 4.5.

Khoảng cách di truyền giữa các loài khác nhau của giống Myxidium ....... 32

Bảng 4.6.

Bảng so sánh kích thước của một số lồi trong giống Auerbachia ........... 40

Bảng 4.7.

Khoảng cách di truyền giữa các loài khác nhau của giống Auerbachia .... 42

Bảng 4.8.

Bảng so sánh đặc điểm của Unicapsula andersenae thu ở Úc và Việt Nam
................................................................................................................... 45

Bảng 4.9.

Khoảng cách di truyền giữa các loài khác nhau của giống Unicapsula .... 46

Bảng 4.10. Bảng so sánh kích thước của lồi Kudoa monodactyli .............................. 47
Bảng 4.11. So sánh kích thước của lồi K. scomberomori và K. grammatorcyni ....... 50
Bảng 4.12. Bảng so sánh kích thước của lồi Kudoa megacapsula ............................. 52
Bảng 4.13. Bảng so sánh kích thước của loài Kudoa kenti ở Việt Nam và Úc ............ 55
Bảng 4.14. Khoảng cách di truyền giữa các loài khác nhau của giống Kudoa ............ 56
Bảng 4.15. Tỷ lệ nhiễm và vị trí nhiễm của các lồi myxosporea ............................... 57
Bảng 4.16. Tỷ lệ nhiễm ký sinh trùng myxosporea theo bộ vật chủ ........................... 58

v

DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1.

Vịng đời của trùng bào tử sợi ....................................................................... 5

Hình 2.2.

Quan hệ tiến hóa phân tử của myxozoa ...................................................... 10

Hình 3.1.

Các số đo cần thiết để định loại ký sinh trùng myxosporea ........................ 19

Hình 4.1.

Lồi Sphaeromyxa n.sp.1 ............................................................................ 24

Hình 4.2.

Lồi Sphaeromyxa n.sp.2 ............................................................................ 26

Hình 4.3.

Cây phát sinh chủng loại xây dựng dựa trên trình tự đoạn 18S của một số
lồi thuộc giống Sphaeromyxa .................................................................... 29

Hình 4.4.

Lồi Myxidium n.sp ..................................................................................... 30

Hình 4.5.

Cây phát sinh chủng loại xây dựng dựa trên trình tự đoạn 18S của một số
lồi thuộc giống Sphaeromyxa .................................................................... 33

Hình 4.6.

Lồi Ceratomyxa sp.1 ................................................................................. 34

Hình 4.7.

Lồi Ceratomyxa sp.2 ................................................................................. 35

Hình 4.8.

Lồi Ceratomyxa sp.3 ................................................................................. 36

Hình 4.9.

Lồi Ceratomyxa sp.4 ................................................................................. 37

Hình 4.10. Lồi Auerbachia chakravartyi Narasimhamurti, Kalavati, Anuradha,
Padma, 1990 ................................................................................................ 39
Hình 4.11. Lồi Auerbachia n.sp .................................................................................. 41
Hình 4.12. Cây phát sinh chủng loại xây dựng dựa trên trình tự đoạn 18S của một số
loài thuộc giống Auerbachia ....................................................................... 42
Hình 4.13. Lồi Unicapsula andersenae Miller and Adlard, 2013 ............................... 44
Hình 4.14. Cây phát sinh chủng loại xây dựng dựa trên trình tự đoạn 18S của một số
lồi thuộc giống Unicapsula ....................................................................... 45

Hình 4.15. Lồi Kudoa monodactyli Gunter, Cribb, Whipps and Adlard, 2006........... 48
Hình 4.16. Lồi Kudoa scomberomori Adlard et al., 2005 ........................................... 49
Hình 4.17. Lồi Kudoa megacapsula Yokoyama and Itoh, 2005 ................................. 51
Hình 4.18. Lồi Kudoa kenti Burger and Adlard, 2009 ................................................ 54
Hình 4.19. Cây phát sinh chủng loại xây dựng dựa trên trình tự đoạn 18S của một số
loài thuộc giống Kudoa ............................................................................... 56

vi


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa tiếng Việt

bp



Cặp bazơ nitơ (Base pair)

DNA



Deoxyribonucleic Acid

dNTP



Deoxy Nucleic Triphosphate

GENBANK



Ngân hàng gen quốc tế

ITS



Internal transcribed spacer

LSU rDNA



Large subunit ribosomal DNA

MEGA



Phần mềm phân tích di truyền tiến hóa phân tử

NCBI





Trung tâm thơng tin cơng nghệ sinh học quốc gia
(National Center for Biotechnology Information)

n.sp



Loài mới (New species)

RNA



Ribonucleic Acid

rDNA



Ribosome DNA

SSU rDNA



Small subunit ribosomal DNA

PCR



Phản ứng chuỗi polymerase (Polymerase Chain Reaction)

sp



Mẫu, cá thể (specimen)

spp



Các loài (species)

QĐ-UBND



Quyết định - Ủy ban Nhân dân

rpm



Số vòng quay trên phút (Revolutions Per Minute)

SLMK



Số lượng mổ khám

SLN



Số lượng nhiễm

TAE



Tris-Acetate-EDTA

UV



Tia tử ngoại (Ultraviolet)

vii


TRÍCH YẾU LUẬN VĂN
Tên tác giả: Nguyễn Ngọc Chỉnh
Tên luận văn: Nghiên cứu thành phần loài myxosporea (Myxozoa) ký sinh trên một số
loài cá ở vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Bình

Ngành: Cơng nghệ sinh học

Mã số: 60 42 02 01

Tên cơ sở đào tạo: Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
Mục đích nghiên cứu
-

Hiểu biết được đa dạng thành phần loài myxosporea ký sinh trên các loài cá.
Biết được một số đặc điểm khu hệ myxosporea ký sinh trên cá.

Phương pháp nghiên cứu
Nghiên cứu thu mẫu vật chủ bằng cách thu mua tại các cảng cá. Vật chủ sau đó
được chụp ảnh, ghi lại các thông tin và định loại. Vật chủ được mổ khám tìm kiễm ký
sinh trùng myxosporea trên mang, cơ. da. mật, ruột não.
Mẫu ký sinh trùng myxosporea được định loại bằng phương pháp hình thái học
theo khóa phân loại của Lom and Diková (1992) và của Fiala et al., (2015) kết hợp với
phân tích di truyền.
Kết quả chính và kết luận
Trong số 740 cá thể thuộc 37 họ, 8 bộ cá tại Quảng Bình được nghiên cứu có
116 (15,6%) cá thể thuộc 14 lồi bị nhiễm trùng bảo tử sợi myxosporea, tỷ lệ nhiễm ở
các loài cá dao động từ 26,6-92,0%
Kết hợp phương pháp định loại hình thái và phân tử đã định loại mơ tả được
14 lồi myxosporea. Trong đó có 4 lồi được ghi nhận là loài mới cho khoa học, 5
loài là ghi nhận mới cho Việt Nam và có 4 lồi thuộc giống Ceratomyxa mới xác
định đến giống.
Các loài trùng bào tử sợi có tính thích nghi vật chủ hẹp, mỗi lồi myxosporea ký
sinh trên các loài vật chủ cá khác nhau, riêng lồi cá Bị Paramonacanthus japonicus bị
nhiễm 2 lồi ở hai vị trí khác nhau. Riêng lồi U. andersenae được ghi nhận ký sinh trên
3 lồi vật chủ: Cá Bị Paramonacanthus japonicus, Cá Móm gai ngắn Gerres limbatus,

Cá Nạng bạc Otolithes ruber.
Trong số 8 bộ cá nghiên cứu, chỉ có bộ cá Nhói Beloniformes chưa phát hiện
nhiễm trùng bào tử sợi.

viii


THESIS ABSTRACT
Master candidate: Nguyen Ngoc Chinh
Thesis title: Study on the diversity of the composition of myxosporea (Myxozoa) from
some coastal marine fishes in Quang Binh province.
Major: Biotechnology

Code: 60 42 02 01

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
- Understanding the diversity of the composition of myxosporean infecting in
some marine fishes.
- Know the features of the Myxosporean parasites on fish.
Materials and Methods
- The fresh fishes were bought on the market port in the morning. Then, these
fishes was taken photo and identified. It was opened by cut for collecting myxosporean
in muscle, gallbladder, skin, kidney, gill, brain,…
- The myxosporean was identified by the morphological and molecular methods.
Main findings and conclusions
- Out of 740 fishes in 37 families, 8 oder of marine fishes in Quang Binh were
studied. One hundred and sixteen of fishes (15.6%) in 14 species was infected by
myxosporean with the intensity of infection was from 26.6% to 92%.
- The study described 14 species of myxosporean with 4 new species and 5

species were new records for Vietnam.
- Each species of myxosporea parasitizes on different host species. However, the
species Hairfinned leatherjacket (Paramonacanthus japonicus) was infected by 2
species of myxosporea in muscle and gallbladder. And the species U. andersenae was
found in three species of fishes: Paramonacanthus japonicus, Gerres limbatus,
Otolithes ruber
- In this study, the myxosprea was not found on order of Beloniformes.

ix


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Trong những năm gần đây, ngành thủy sản đã không ngừng phát triển, sản
lượng thủy sản luôn đạt trên 4%/năm, mang lại nhiều sản phẩm, hàng hóa xuất
khẩu có giá trị kinh tế cao. Kinh ngạch xuất khẩu thủy sản đạt 7.836 triệu USD,
tăng 16,74% so với năm 2013, bình quân tăng 14,27%/năm kể từ 1995 đến 2014
(Nguyễn Tiến Hưng, 2015). Sự phát triển trên đã góp phần quan trọng vào việc
xóa đói giảm nghèo, cải thiện đời sống cho người dân vùng ven biển, an ninh
lương thực được đảm bảo.
Hải sản là nguồn nguyên liệu quan trọng của ngành công nghệ thực phẩm.
Các loài thủy sản được chế biến thành nhiều món ăn và các dạng đồ hộp khác
nhau. Ngồi ra, thủy sản còn được sử dụng để sản xuất một số loại thuốc chữa
bệnh, thức ăn dùng trong chăn nuôi và các các sản phẩm dùng trong ngành công
nghiệp khác như các loại keo, các chế phẩm enzyme, các hoạt chất chống oxy
hóa (Nguyễn Thị Hồi, 2014). Trong những năm qua, việc sử dụng tràn lan các
chất bảo quản, chất kháng sinh, chất tăng trưởng trong chăn nuôi động vật trên
cạn đã làm cho xu hướng chuyển dịch cơ cấu sử dụng dinh dưỡng từ thức ăn
động vật nuôi trên cạn sang các dạng thức ăn có nguồn gốc hải sản khai thác tự
nhiên, đặc biệt là cá biển. Do vậy việc phát triển nuôi trồng và khai thác thủy sản

đang được quan tâm phát triển phục vụ nhu cầu của thị trường.
Quảng Bình là tỉnh thuộc vùng duyên hải miền Trung, đường bờ biển dài
116 km và có điều kiện tự nhiên thuận lợi cho khai thác thủy sản. Theo thống kê
của tổng cục thống kê thì năm 2014 sản lượng thủy sản khai thác của tỉnh đạt
53.323 tấn trong đó sản lượng cá biển khai thác đạt 42.400 tấn. Trong quyết định
phê duyệt quy hoạch tổng thể phát triển ngành thủy sản đến năm 2020, Quảng
Bình đã phấn đấu tốc độ tăng trưởng về giá trị sản xuất thủy sản bình qn hàng
năm đạt 6,0% (trong đó khai thác tăng 4,3%; nuôi trồng tăng 7,3%, dịch vụ tăng
19,1%). Cơ cấu giá trị sản xuất thủy sản đến năm 2020: khai thác chiếm 52,3%;
nuôi trồng chiếm 43,0% và dịch vụ chiếm 4,7%. Với mục tiêu từng bước đưa
ngành Thủy sản tỉnh Quảng Bình phát triển thành một ngành kinh tế mạnh của
tỉnh; cơng nghiệp hóa, hiện đại hóa trên cơ sở hiệu quả, bền vững, hòa nhập với
sự phát triển thủy sản cả nước, góp phần xóa đói giảm nghèo, tăng thu nhập cho
người lao động và giữ gìn an ninh Tổ quốc (932/QĐ-UBND).

1


Song song với sự phát triển của ngành khai thác và nuôi trồng hải sản, vấn
đề bệnh do ký sinh trùng gây ra trên hải sản cần được quan tâm nghiên cứu. Đặc
biệt là các loài ký sinh trùng thuộc lớp trùng bào tử sợi (Myxosporea) ký sinh
trên cá làm ảnh hưởng đến chất lượng và giá trị kinh tế của cá khai thác. Bên
cạnh đó một số sản phẩm cá nhiễm trùng bào tử sợi có thể gây ngộ độc thực
phẩm (Iwashita et al., 2013). Do vậy, việc nghiên cứu ký sinh trùng myxosporea
ở cá biển có ý nghĩa khoa học và thực tiễn, cho phép chúng ta biết được đa dạng
thành phần lồi và tình hình nhiễm ký sinh trùng, từ đó nghiên cứu các biện pháp
nhằm giảm thiểu tác động tiêu cực của ký sinh trùng myxosporea đến ngành khai
thác thủy sản. Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi thực hiện nghiên cứu đề
tài: “Nghiên cứu đa dạng thành phần loài myxosporea (Myxozoa) ký sinh trên
một số loài cá ở vùng biển ven bờ tỉnh Quảng Bình”.

1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
-

Hiểu biết được đa dạng thành phần loài trùng bào tử sợi myxosporea ký
sinh trên một số loài cá biển.

-

Biết được một số đặc điểm khu hệ myxosporea ký sinh trên cá.

2


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. KHÁI QUÁT CHUNG VỀ MYXOZOA
2.1.1. Sơ lược lịch sử nghiên cứu
Myxozoa là một nhóm ký sinh trùng, được đề xuất là phân ngành, thuộc
ngành Cnidaria (Canning and Okamura, 2004) ký sinh trên cả cá biển và cá
nước ngọt, phân bố rộng trên thế giới (Lom and Dyková, 1992; Kent et al.,
2001; Feist and Longshaw, 2006). Myxozoa gồm 2 lớp, Malacosporea và
Myxosporea. Lớp Malacosporea có số lượng lồi ít, trong khi Myxosporea là
lớp lớn với khoảng 2.200 loài (Lom and Dyková 2006). Trước đây, myxozoa
được xếp vào nhóm động vật đơn bào (Protozoa), mặc dù cấu trúc đa bào và
chức năng chun mơn hóa của các bào tử vượt mức tổ chức của sinh vật đơn
bào (Lom and Dyková, 1992).
Myxozoa lần đầu tiên được phát hiện bởi Jrine năm 1825 ở cơ của của cá
Hồi Coregounus fera tại hồ Geneva. Trong những năm 1840, Müller đã mô tả
những đặc điểm đầu tiên về bào tử myxosporea và gọi chúng là các “psorosperms
= túi bào tử”. Năm 1880, Bütschli đã tiến hành nhiều nghiên cứu sâu hơn mô tả
các giai đoạn hợp bào như nguyên bào tử đa nhân, sự phát triển của bào tử, sự

phóng thích của các sợi cực và vai trị của chúng trong quá trình truyền nhiễm.
Trong những năm 1890, Thélohan xếp các loài myxozoa thành bộ Myxosporidia
đồng thời thành lập nhiều giống trong bộ này. Tác giả cũng nghiên cứu cách bào
tử thực hiện việc lan truyền, phát triển trong các giai đoạn khác nhau trong vật
chủ cá. Năm 1919, Kudo xuất bản sách chuyên khảo cung cấp thông tin của tất
cả các loài đã được biết.
Những nghiên cứu siêu cấu trúc đã đem lại cái nhìn mới về đặc điểm tế
bào học và sinh học chức năng của myxozoa. Những tiến bộ của cơng nghệ chụp
ảnh kính hiển vi điện tử quét đã cho phép nghiên cứu sâu hơn về cấu trúc bào tử,
nang cực, các nợi nang cực, sự tạo thoi trùng và sự hình thành nang cực (dẫn theo
Okamura et al., 2015). Đặc tính đa bào của các bào tử làm cơ sở để xếp myxozoa
vào nhóm động vật đa bào (Štolc, 1899) và đã được khẳng định bằng phân tích
phân tử (Smothers et al., 1994; Schlegel et al., 1996) và siêu cấu trúc (Desser et
al., 1983). Các bằng chứng này ủng hộ đề xuất của Weill (1938) xếp myxozoa
thuộc ngành Cnidaria (Siddall et al.,1995).

3


2.1.2. Đặc điểm sinh học và vòng đời của myxozoa
Việc xác định con đường lây truyền của myxozoa là cơ sở khoa học cho
việc kiểm soát sự lây lan của chúng. Myxozoa là nội ký sinh trùng đặc trưng bởi
vòng đời 2 vật chủ, bao gồm động vật không xương sống và động vật có xương
sống là vật chủ chính và vật chủ trung gian tương ứng. Vật chủ của 2 lớp
Malacosporea và Myxosporea khác nhau. Malacosporea sử dụng vật chủ chính là
động vật khơng xương sống thuộc ngành Bryozoa, vật chủ trung gian là cá, trong
khi Myxosporea sử dụng vật chủ chính là giun đốt ngành Annelida, vật chủ trung
gian là cá, lưỡng cư, chim và chuột chù.
Tất cả các loài myxozoa đều lây truyền cho vật chủ mới bằng các bào tử
đa bào, bao gồm các tế bào van bên ngoài kèm theo các tế bào chân giả

(sporoplasma) và các tế bào có nang cực. Tế bào nang cực có cấu trúc nội bào
với các sợi có khả năng bám vào bề mặt vật chủ. Các nang cực tương đồng với
các nang được sử dụng để bắt mồi và bảo vệ myxozoa sống tự do. Sau sự bám
của các bào tử, các tế bào thứ cấp (sporoplasm) xâm nhập vật chủ để nhiễm cho
vật chủ. Lớp Malacosporea có bào tử đơn giản và bị phá hủy tương đối nhanh.
Trái lại, bào tử của lớp Myxosporea được sản sinh trong cơ cá có vỏ dày có thể
duy trì lây nhiễm cho giun đốt annelids trong nhiều tháng đến nhiều năm.
Các giai đoạn sản sinh bào tử của lớp Malacosporea phát triển như cơ thể
giun hoặc các túi đa bào ở động vật không xương sống nước ngọt bryozoa và như
một nang giả đơn bào ở cá. Các giai đoạn sản sinh bào tử của lớp Myxosporea
phát triển thành một nang có thành tế bào bên ngồi ở giun đốt annelids và thành
cấu trúc có màng bao quanh đơn giản như nang giả ở cá. Ở cả 2 lớp, giai đoạn
tiền sinh bào tử có thể tăng sinh như những tế bào đơn trước khi đến vị trí nơi mà
giai đoạn sinh sản bào tử phát triển.
Nhiều myxozoa là vô hại và ít tác động đến vật chủ cá (Shul'man 1990,
Lom and Dyková, 1992). Tuy nhiên, một số myxozoa gây ra bệnh có tác động
đối với ngành khai thác và nuôi trồng thủy sản (Pote et al., 2000; Diamant et al.,
1994). Myxozoa nhiễm cho hầu như tất cả mô cá và thể hiện một mức độ thích
nghi với vật chủ và mô cá. Sự nhiễm bệnh ở động vật không xương sống cịn ít
được biết đến vì chưa được các nhà khoa học quan tâm nghiên cứu. Ngoại trừ
những loài liên quan đến các bệnh nghiêm trọng ở các loài cá kinh tế, các tương
tác giữa động vật không xương sống.

4


Hình thức lây truyền gián tiếp giữa động vật khơng xương và có xương
sống: Đây là vịng đời chủ yếu của các loài myxospora. Trong cơ thể vật chủ
động vật có xương sống, các myxospora có thể phát triển thành dạng histozoic
(thường ký sinh trong mang, thận, cơ) và dạng coelozoic (ký sinh trong ống mật,

túi mật, bàng quang tiết niệu) (Lom and Dyková, 2006). Bào tử phát tán vào môi
trường nước thông qua nước tiểu, u nang vỡ hoặc giải phóng sau khi vật chủ
chết. Các bào tử xâm nhập vào trong vật chủ không xương sống khác và thường
là một số loài giun đốt sống dưới tầng đáy của thủy vực. Các động vật không
xương sống là vật chủ chính của trùng bào tử sợi (Uspenskaya, 2008; Meaders
and Hendrikson, 2009). Hầu hết các chu kỳ sống của myxosporea đã được biết
đến đều sống trong môi trường nước ngọt (Kent et al., 2001).

Hình 2.1. Vịng đời của trùng bào tử sợi
Nguồn: Atkinson (2011)

Hình thức lây nhiễm trực tiếp từ cá sang cá: phương thức lây truyền này
không cần qua giai đoạn bào tử. Các bào tử sinh dưỡng myxosporea có thể nhiễm
trực tiếp vào cá (Yasuda et al., 2002). Lồi Enteromyxum spp. là ví dụ điển hình
cho sự lây truyền từ cá sang cá (Redondo et al., 2002). E. leei phát triển bên
trong ruột cá biển, khi chúng được giải phóng ra ngồi mơi trường nước được
nuốt vào trong ruột của các loài cá khác (Sitjà-Bobadilla et al., 2007). Hình thức

5


này chỉ xảy ra trong hệ thống nuôi thâm canh với mật độ cao nơi mà có mật độ
lây lan nhanh chóng của ký sinh trùng.
Phương thức lan truyền trực tiếp giữa động vật không xương sống với
động vật không xương sống: Sự lan truyền này thông qua sự phân mảnh của các
vật chủ là bryozoan (Topps et al., 2004) hoặc trong quá trình phân hạch của các
myxosporea trong các lồi giun nhiều tơ. Hình thức lan truyền này cũng không
cần qua các vật chủ trung gian là cá mà chúng vẫn có thể phát triển nhanh trong
hệ sinh thái (Morran et al., 2011).
2.2. PHÂN LOẠI MYXOSPOREA

2.2.1. Phân loại hình thái học
Phân ngành Myxozoa gồm 2 lớp Myxosporea và Malacosporea. Lớp
Myxosporea có các bào tử có các mảnh van cứng và xếp liền kề vào nhau và lây
truyền từ giun nhiều tơ sang cá; lớp Malacosporea là các bào tử có mảnh van
mềm có vịng đời lây truyền từ Bryozoa sang cá (Kent et al., 2001). Căn cứ vào
số lượng nang cực thì lớp Myxosporea được chia thành hai bộ: Bộ Bivalvulida
với các bào tử chứa 1-2 nang cực và bộ Multivalvulida với các bào tử có nhiều
hơn 2 nang cực.
Phân loại Myxozoa chủ yếu dựa vào hình thái bào tử. Trong lớp
Myxosporea, hình thái bào tử là tiêu chí chính để phân loại các lồi từ các hệ
thống đầu tiên được thiết lập (Kudo, 1933; Tripathi, 1948; Shul'man, 1966). Bào
tử là cấu trúc đặc trưng sở hữu nhiều đặc điểm quan trọng để phân loại. Các bào
tử gồm mảnh van vỏ nối với nhau kèm một hoặc nhiều bào tử và một hoặc nhiều
nang cực (Lom and Dyková, 1992). Số lượng và cấu tạo của van vỏ, số lượng và
sự sắp xếp các nang cực được sử dụng để mô tả đặc điểm của các bộ. Các đặc
điểm khác như sợi cực, có hay khơng phần phụ đi, hình dạng của các đường
nối các van là những đặc điểm quan trọng để phân loại bậc họ và giống. Phân
loại cấp độ lồi Myxosporea dựa trên kích thước bào tử và nang cực cũng như
cấu trúc chi tiết của bào tử (Lom and Arthur, 1989), chẳng hạn như số lượng
vòng quấn của các sợi nang cực, sự hiện diện của sườn, rìa và vân trên các mảnh
van bào tử, có hay không lớp niêm mạc, số lượng bào tử và nhân của chúng.
Các đặc điểm khác bao gồm vật chủ, thông tin về môi trường sống của vật
chủ, các giai đoạn sinh dưỡng (ví dụ: vị trí nhiễm và hình dạng, kích thước và

6


cấu trúc của giai đoạn sinh dưỡng), đặc điểm của cả hai giai đoạn bên ngoài và
giai đoạn sản sinh bào tử (plasmodia và pseudoplasmodia).
Căn cứ vào hình thái của các dạng bào tử, phân ngành Myxozoa được hệ

thống như sau:
Ngành CNIDARIA
Phân ngành: MYXOZOA
Lớp MYXOSPOREA Buetschli, 1881
Bộ BIVALVULIDA Schulman, 1959
Phân bộ Platysporina Kudo, 1919
Họ Myxobolidae Thélohan, 1892
Phân bộ Sphaeromyxina Lom and Noble, 1984
Họ Sphaeromyxidae Lom and Noble, 1984
Phân bộ Variisporina Lom and Noble, 1984
Họ Alatosporidae Shulman et al., 1979
Họ Auerbachiidae Evdokimova, 1973
Họ Ceratomyxidae Doflein, 1899
Họ Chloromyxidae Thélohan, 1892
Họ Fabesporidae Naidenova and Zaika, 1969
Họ Myxidiidae Thélohan, 1892
Họ Ortholineidae Lom and Noble, 1984
Họ Parvicapsulidae Shulman, 1953
Họ Sinuolineidae Shulman, 1959
Họ Sphaerosporidae Davis, 1917
Bộ MULTIVALVULIDA Shulman, 1959
Họ Kudoidae Meglitsch, 1947
Họ Trilosporidae Shulman, 1959
Lớp MALACOSPOREA Canning, Curry, Feist, Longshaw and Okamura, 2000
Bộ MALACOVALVULIDA Canning,2000
Họ Saccosporidae Canning, Okamura and Curry, 1996

7

2.2.2. Mối quan hệ tiến hóa phân tử của myxozoa
Phân loại myxozoa truyền thống gặp khó khăn bởi sự giống nhau về cấu
trúc bào tử. Các đặc điểm như thích nghi vật chủ, thích nghi mơ, đặc điểm các
giai đoạn phát triển và dữ liệu trình tự DNA có thể kết hợp để định loại chính xác
hơn. Fiala et al. (2015) giới thiệu hệ thống phân loại myxozoa đã được cập nhật.
Các tác giả đề nghị kết hợp các số liệu hình thái, sinh học và phân tử để mơ tả
myxozoa ở các cấp bậc phân loại khác nhau và để phát triển phân loại tiến hóa.
Các vùng gen mã hóa RNA ribosome tiểu phần nhỏ SSU rDNA tiến hóa
nhanh có ích cho việc phân biệt các lồi và có thể cung cấp thông tin ở bậc phân
loại cao hơn. Một vài chỉ thị phân tử khác cung cấp một số thông tin độc lập với
SSU rDNA, nhưng thường là ít thơng tin hơn và cần có các chỉ thị khác. Xem xét
mối quan hệ tiến hóa phân tử trong các nhánh chính của myxozoa (dựa trên dữ
liệu SSU rDNA) cho phép Fiala et al., (2015) xác định các mẫu cần thiết để cải
thiện sự hiểu biết của chúng ta về tiến hóa của myxozoa và đề xuất các trường
hợp sát nhập hoặc tách các bậc phân loại.
Dựa trên phân tích SSU và trên các đặc điểm hình thái ngun thủy,
Myxozoa chia thành các dịng chính sau: Malacosporea và Myxosporea (chia
thành các dịng Myxosporea biển, Myxosporea nước ngọt và Sphaerosporid)
(hình 2.2).
Dịng Malacosporea gồm các lồi có vịng đời ở vật chủ cá và động vật
khơng xương sống ngành Bryozoa, có hình thái giống giun hoặc cái túi ở động
vật khơng xương sống. Tồn bộ dịng này được coi là chị em với myxosporea và
được cho là myxozoa nguyên thủy.
Dòng Myxosporea biển gồm các lồi có vịng đời trong mơi trường biển,
sử dụng vật chủ chính là giun nhiều tơ. Dịng Myxosporea biển chia thành 7
nhánh (hình 2.2).
Dịng myxosporea nước ngọt bao gồm các lồi sử dụng giun ít tơ là vật
chủ chính và phát triển chủ yếu ở mơi trường nước ngọt. Tuy nhiên, có một số
ngoại lệ, khơng tách biệt rõ ràng nước ngọt và nước biển. Một số dịng có tổ tiên
xâm chiếm mơi trường biển hiện nay xuất hiện trong nước ngọt. Dòng

myxosporea nước ngọt được chia thành 5 nhánh (hình 2.2).
Dịng Sphaerospora chủ yếu là các loài ký sinh ở đường tiết niệu ở lưỡng
cư, cá nước ngọt và cá biển (hình 2.2).

8


Myxozoa đại diện cho một dòng cnidaria cổ bắt nguồn từ tổ tiên chung
trong thời kỳ đầu tiến hóa. Gen mã hóa RNA ribosome tiểu phần nhỏ là một gen
chung được tìm thấy ở tất cả các sinh vật trên trái đất và đã được sử dụng thành
công để phân tích tiến hóa ở bậc phân loại cao hơn ở nhiều lồi sinh vật nhân
chuẩn. Trình tự SSU đầu tiên của myxosporea đã được sử dụng để xác định vị trí
của myxozoa trong cây sinh vật nhân chuẩn (Smothers et al., 1994). Kể từ đó,
trình tự SSU đã được sử dụng thường xuyên để làm rõ mối quan hệ giữa các lồi
myxozoa. Mặc dù khơng phải khơng có hạn chế, chỉ thị này chứng tỏ có thơng tin
đủ để ước tính mối quan tiến hóa trong số các lồi myxozoa.
Ngồi việc là một chỉ thị di truyền chung, SSU rất hữu ích cho nghiên cứu
quan hệ tiến hóa của myxozoa vì tính khơng đồng nhất của nó (các vùng bảo tồn
và thay đổi) tạo điều kiện cho phân loại ở các bậc khác nhau. Vùng bảo tồn cho
phép thiết kế mồi chung và so sánh các trình tự DNA, trong khi các vùng biến
đổi cho biết sự phân hóa. Tỷ lệ thay thế cao của trình tự SSU myxosporea, đặc
biệt là trong các vùng biến đổi của chúng, chỉ ra sự tiến triển nhanh chóng của
gen SSU myxozoa. Sự thay đổi trình tự SSU của myxosporea được phản ánh về
chiều dài trình tự SSU giữa các lồi dịng nước biển và nước ngọt (1.500-1.800
bp so với > 2000 bp) và các vùng biến đổi dài với nhiều nucleotide chèn ở
myxosporea, nhánh Sphaerospora là một trong những đại diện có SSUs dài nhất
(> 3,7 kb) trong số các loài sinh vật nhân chuẩn. Sự khác nhau về chiều dài cũng
quan sát thấy ở tiểu phần lớn ribosomal RNA (LSU) giữa các dịng myxosporea.
LSU được chứng minh là có nhiều thơng tin hơn so với SSU. Tuy nhiên, với số
lượng lớn các trình tự SSU trong cơ sở dữ liệu NCBI vẫn làm cho SSU là chỉ thị

được lựa chọn đầu tiên khi phân tích tiến hóa của myxozoa.
Sự phổ biến của SSU làm cho chỉ thị này hữu ích để phân tích mối quan
hệ giữa các lồi có quan hệ gần. Tuy nhiên, SSU thường không đủ để phân biệt
sự khác biệt ở cấp độ trong loài. Để khắc phục hạn chế này, vùng chèn (the
internal transcribed spacer region 1 (ITS1) đã được sử dụng. ITS1 là chỉ thị tiến
hóa nhanh hơn so với SSU, bởi vì nó nằm liền kề với SSU, thiết kế mồi để nhân
bản trình tự ITS1 khơng phải là q khó. Xác định ITS1 giữa Myxobolus
cerebralis từ Mỹ và Châu Âu tiết lộ sự di nhập gần đây của ký sinh trùng này,
tiếp theo là phân tán thông qua tác nhân con người. ITS1 cũng là một chỉ thị để
phân tích quan hệ tiến hóa của nhiều loài myxozoa ở các vùng địa lý khác nhau,
tuy nhiên, đơi khi có thể gặp phải vấn đề để mô tả các chủng khác nhau do sự

9


biến đổi. Ở cấp độ loài, ITS1 đã được nghiên cứu trong quần thể ở các vật chủ
khác nhau của Ceratonova shasta. Ngoài ra, ITS1 và ITS2 được sử dụng để làm
sáng tỏ những lồi myxosporea bí ẩn ký sinh trên các lồi lưỡng cư.

Hình 2.2. Quan hệ tiến hóa phân tử của myxozoa
Nguồn: Fiala et al. (2015)

2.3. VAI TRÒ CỦA MYXOSPOREA
Đa số các lồi myxosporea là vơ hại, một số ít lồi gây bệnh nghiêm trọng
hoặc tử vong cho vật chủ, làm cho ngành sản xuất thủy sản ảnh hưởng nghiêm
trọng về giá trị kinh tế.

10

Tetracapsuloides bryosalmine là một ký sinh trùng thuộc nhóm
Malacosporea gây bệnh trên cá Hồi, chúng gây bệnh tăng sinh ở thận. Đây là một
trong các bệnh ký sinh trùng gây tử vong cao ở các quần thể cá hồi ở khu vực
châu Âu và Bắc Mỹ (Hedrick et al., 1993). Myxosporea bao gồm nhiều loài gây
bệnh và thường gây ra thiệt hại về kinh tế do làm cá chết, chậm tăng trưởng về
trọng lượng, kích thước, hoặc làm giảm chất lượng thịt cá như ở loài Henneguya
exilis, Myxobolus cerebralis,... ký sinh trên cá biển. Một ví dụ điển hình là bệnh
đốm trắng trên cá Hồi do M. cerebralis đã làm ảnh hưởng đến hệ thống thần kinh
của cá.
Mặc dù thực thế cho thấy khơng có lồi myxosporea nào gây bệnh trên
người ăn các thịt cá nhiễm các bào tử của loài này, nhưng loài Kudoa
septempunctata được xác định là nguyên nhân gây ra hiện tượng ngộ độc thực
phẩm ở trên một số người đã sử dụng cá có nhiễm lồi này làm thức ăn
(Kawai et al., 2012).
2.4. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU MYXOZOA
2.4.1. Tình hình nghiên cứu trên thế giới
Ký sinh trùng myxosporea được phát hiện lần đầu tiên vào năm 1825 bởi
Jurine. Kể từ đó các lồi thuộc phân ngành này được quan tâm và nghiên cứu.
Năm 1992, Lom và Diková đã tổng kết có khoảng 2.300 lồi đã được mơ tả,
trong đó có hơn 1.330 lồi thuộc lớp Myxosporea (Lom and Diková, 1992). Lom
et al., 2006, đã thống kê được 2.180 loài trong lớp Myxosporea thuộc 62 giống
(Lom and Dyková, 2006). Ứng dụng kỹ thuật phân tử đã phát hiện nhiều loài
mới, đồng thời tu chỉnh lại hệ thống phân loại của bộ Multivalvulida (Whipps et
al., 2004); đổi tên giống Davisia thành giống Myxodavisia (Zhao et al, 2008);
chuyển giống Leptotheca Thélohan, 1895 vào giống Ceratomyxa (Gunter and
Adlard, 2010); thành lập lại hai họ Coccomyxidae (Heiniger et al., 2011) và
Myxobilatidae (Whipps, 2011). Bên cạnh đó 3 giống mới cũng được thành lập là
Ellipsomyxa (Køie, 2003), Latyspora (Bartošová et al., 2011) và Sigmomyxa
(Karlsbakk and Køie, 2012).
2.4.2. Tình hình nghiên cứu ở Việt Nam

Nghiên cứu về trùng bào tử sợi ký sinh ở cá đầu tiên là của Hà Ký (1968)
đã phát hiện 120 loài ký sinh ở 16 loài cá nước ngọt ở miền Bắc, trong đó có 41

11


loài mới, 1 họ phụ, 1 giống mới đối với khoa học. Năm 1971, tác giả cũng cơng
bố 9 lồi thuộc giống Myxobolus (Eiras et al., 2005) và 3 loài thuộc giống
Thelohanellus Kudo, 1933 (Zhang et al., 2013).
Bùi Quang Tề và Hà Ký (2007) đã mổ khám 3.217 cá thể của 41 lồi cá
nước ngọt ở đồng bằng sơng Cửu Long đã thu được 17 loài ký sinh thuộc lớp
Myxosporea. Các loài myxosporea được phát hiện chủ yếu ký sinh trên da, mang,
thận và mật củavật chủ.
Vũ Thị Ngọc (2008) đã nghiên cứu bệnh ký sinh trên cá Chẽm nuôi
thương phẩm tại Khánh Hòa - Nha Trang, phát hiện 3 bệnh đó là bệnh do trùng
bánh xe, bệnh do Henneguya sp. và bệnh do trùng loa kèn.
Võ Thế Dũng và cs. (2012) đã mơ tả 6 lồi thuộc giống Ceratomyxa, 1
loài Meglitschia insolita và 1 loài Myxobolus sp. ký sinh trên túi mật, bóng khí và
thận của cá Chẽm ở Việt Nam.
Nguyễn Ngọc Chỉnh và cs. (2015) cũng đã mô tả loài Kudoa monodactyli
Gunter, 2006 ký sinh trên loài cá Chim khoang Monodactylus argenteus thu tại
Quảng Bình.

12


PHẦN 3. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
3.1. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU
Nghiên cứu thu mẫu ngoài thực địa: Vùng biển ven bờ thuộc Thành phố
Đồng Hới, tỉnh Quảng Bình.

Nghiên cứu trong phịng thí nghiệm:
Phịng Ký sinh trùng - Viện Sinh thái và Tài ngun sinh vật
Phịng thí nghiệm bộ môn Công nghệ Sinh học Động vật - Học viện Nông
nghiệp Việt Nam.
3.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU
Tháng 10 năm 2016 – tháng 10 năm 2017.
3.3. ĐỐI TƯỢNG/VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
3.3.1. Đối tượng nghiên cứu
Trùng bào tử sợi thuộc lớp Myxosporea ký sinh trên cá biển.
3.3.2. Các loài cá nghiên cứu
Trong nghiên cứu này, chúng tôi đã mổ khám 740 cá thể thuộc 37 họ, 8 bộ
cá biển khác nhau (bảng 3.1).

Bảng 3.1. Thành phần các loài vật chủ nghiên cứu
Tên vật chủ nghiên cứu (tên khoa học, tên Việt Nam)
Bộ ANGUILLIFORMES
Họ MURAENESOCIDAE
1
Echidna nebulosa
Cá Trình Bơng
2
Muraenesox cinereus
Cá Dưa xám
Họ SYNODONTIDAE
3
Saurida wanieso
Cá Mối
4
Saurida elongata
Cá Mối dài

Bộ BELONIFORMES
Họ HOLOCENTRIDAE
5
Sargocentron rubrum
Cá Sơn đá
Họ HEMIRAMPHIDAE
6
Hyporhamphus quoyi
Cá Kìm thân trịn
Họ EXOCOETIDAE

13

SLMK

9
15
23
3

5
7


7

Cypselurus naresii
Họ BELONIDAE
8
Tylosurus acus acus

Bộ CLUPEIFORMES
Họ CHIROCENTRIDAE
9
Chirocentrus dorab
Họ CLUPEIDAE
10
Sardinella gibbosa
11
Tenualosa toli
12
Clupanodon thrissa
Bộ PERCIFORMES
Họ CARANGIDAE
13
Alepes kleinii
14
Atule mate
15
Selaroides leptolepis
16
Decapterus maruadsi
17
Carangoides malabaricus
18
Trachinotus baillonii
19
Selar crumenophthalmus
20
Seriola dumerili
21

Megalaspis cordyla
22
Scomberoides commersonianus
23
Seriolina nigrofasciata
24
Carangoides oblongus
25
Parastromateus niger
26
Decapterus macarellus
Họ CORYPHAENIDAE
27
Coryphaena hippurus
Họ CHAETODONTIDAE
28
Chaetodon modestus
29
Chaetodon wiebeli
Họ GERREIDAE
30
Gerres limbatus
Họ HAEMULIDAE
31
Plectorhinchus flavomaculatus
32
Pomadasys maculatus
Họ LEIOGNATHIDAE
33
Leiognathus splendens

Họ LUTJANIDAE

Cá Chuồn

17

Cá Kìm Mơi Bằng

15

Cá Dựa

4

Cá Trích xương
Cá Cháy bẹ
Cá Mòi cờ hoa

11
7
25

Cá Ngân, Tráo, Say
Cá Ngân
Cá chỉ vàng
Cá Nục Sồ
Cá Khế Mõm ngắn
Cá Sòng chấm
Cá Bè Tráo Mắt to
Cá Cam

Cá Sịng gió
Cá Bè Xước
Cá Mú
Cá Khế
Cá Chim đen
Cá Nục thuôn

7
5
14
15
15
21
16
5
20
13
8
2
3
11

Cá Nục heo cờ

5

Cá Nàng Đào
Cá Nàng đào vạch xiên

3

1

Cá Móm gai ngắn

22

Cá Kẽm
Cá Sạo chấm

9
7

Cá Liệt

22

14


34
35

Pinjalo pinjalo
Lutjanus russelli

Cá Hồng vây xiên
Cá Hồng chấm đen

4
8

Cá Đầu vuông Nhật bản

7

Cá Chim khoang

10

Cá Phèn hai sọc

22

Họ MALACANTHIDAE
36

Branchiostegus japonicus
Họ MONODACTYLIDAE

37

Monodactylus argenteus
Họ MULLIDAE

38

Upeneus sulphureus
Họ NEMIPTERIDAE

39

Scolopsis vosmeri

Cá Trao

17

40

Nemipterus hexodon

Cá Lượng sáu răng

8

Cá Trác đỏ

22

Cá Nầu

3

Cá Nạng Bạc

15

Họ PRIACANTHIDAE
41

Priacanthus hamrur
Họ SCATOPHAGIDAE

42

Scatophagus argus
Họ SCIAENIDAE

43

Otolithes ruber
Họ SCOMBRIDAE

44

Auxis thazard

Cá Ngừ chù

15

45

Scomberomorus guttatus

Cá Thu chấm

15

46

Rastrelliger brachysoma

Cá Bạc má

19

Họ SERRANIDAE
47

Epinephelus melanostigma

Cá mú chấm

4

48

Cephalopholis boenack

Cá Mú sọc ngang

3

49

Epinephelus megachir

Cá Đuối vàng

2

50

Epinephelus amblycephalus

Cá Mú chấm vạch

10

Cá Dìa

24

Cá Bánh đường

8

Họ SIGANIDAE
51

Siganus fuscescens
Họ SPARIDAE

52

Evynnis cardinalis
Họ SPHYRAENIDAE

53

Sphyraena obtusata

Cá Nhồng đuôi vàng

3

54

Sphyraena jello

Cá Nhồng vằn

13

Cá Ong, Căng cát

27

Họ TERAPONTIDAE
55

Terapon jarbua
Họ TRICHIURIDAE

15