Giáo trình sinh lý thực vật (tập 1) phần 2 đh lâm nghiệp

Chương

5

DINH DƢỠNG KHỐNG - NITƠ
A. DINH DƢỠNG KHỐNG
Dinh dưỡng khống và N2 có vai trị rất quan trọng trong sự sinh trưởng và phát triển
của thực vật. Năng suất của nền nông nghiệp phụ thuộc chặt chẽ vào việc cây trồng có hấp
thu được đầy đủ loại và hàm lượng các chất khống cần thiết hay khơng.
Dinh dưỡng khống là q trình hấp thu và sử dụng chất khống trong cây. Nghiên
cứu dinh dưỡng khoáng là trung tâm để cải tiến nền nông nghiệp hiện đại, bảo vệ môi trường
cũng như để hiểu được mối tương quan giữa sinh thái thực vật trong hệ sinh thái tự nhiên.
5.1. Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu
5.1.1. Nguyên tố khống
Có hai quan niệm về ngun tố khống trong cây: Theo quan niệm thứ nhất nguyên
tố khoáng là các nguyên tố chứa trong phần tro của thực vật. Đốt thực vật ở nhiệt độ cao
(khoảng 60oC) sẽ thu được tro thực vật. Phân tích thành phần tro này là phương pháp được
dùng để phát hiện các nguyên tố khoáng trong cây. Khi tro hóa thực vật các nguyên tố C,
O, H, N sẽ mất đi dưới dạng khí CO2, hơi H2O, NO2, O2 hoặc N2... phần còn lại là tro chỉ
chiếm khoảng 5% khối lượng khơ chứa các chất khống trong cây. Các nguyên tố C, H, O,
N là thành phần chủ yếu cấu tạo nên các chất hữu cơ trong cây. Chúng xâm nhập vào cây
dưới dạng H2O, khí CO2 qua quá trình quang hợp, O2 qua quá trình hơ hấp, NH3, NO3 qua
q trình dinh dưỡng nitơ. Với quan điểm này thì N khơng phải là ngun tố khoáng.
Theo quan niệm thứ hai, các nguyên tố được cây lấy vào từ đất (trừ C, H và O có
nguồn gốc từ CO2 và H2O) được gọi là các nguyên tố khống. Theo quan niệm này thì N là
ngun tố khống vì nó được rễ hấp thu từ đất. Theo đó, các phân bón có N (phân đạm)
đều được gọi là phân khoáng. Quan niệm này hiện nay được nhiều người thừa nhận.
Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong cây khác nhau rất lớn. Chúng phụ thuộc vào
loài cây, vào các bộ phận khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và điều kiện sinh trưởng...
5.1.2. Nguyên tố thiết yếu
Khi phân tích thành phần hóa học của thực vật, người ta phát hiện ra có đến hơn 60

nguyên tố có trong thành phần của cây. Mỗi nguyên tố có chức năng riêng, chỉ khác nhau
về tầm quan trọng và số lượng nhiều hay ít. Tuy nhiên, trong số này chỉ có một số nguyên
tố nhất định là tối cần thiết cho cây gọi là các nguyên tố thiết yếu.

193


Một nguyên tố là nguyên tố thiết yếu nếu nó có vai trị sinh lý rất quan trọng cho sự
sinh trưởng, phát triển của cây mà nếu thiếu chúng, cây khơng thể hồn thành chu trình
sống của mình.
Bằng phương pháp trồng cây trong dung dịch và các phương pháp nghiên cứu dinh
dưỡng chính xác khác, người ta đã phát hiện ra có khoảng 19/60 nguyên tố dinh dưỡng
thiết yếu đối với cây. Đó là: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B. Mo, Cl, Na,
Si, Ni (Bảng 5.1). Nguyên tố khoáng là nguyên tố thiết yếu nếu cây được cung cấp những
nguyên tố khoáng này cũng như năng lượng từ ánh sáng mặt trời và nước thì cây sẽ tự tổng
hợp được tất cả các hợp chất mà cây cần cho sinh trưởng bình thường .
Bảng 5.1. Các nguyên tố được coi là nguyên tố thiết yếu cho đa số các loài thực vật bậc cao
Ngun tố

Kí hiệu
hóa học

Nồng độ trong khối lƣợng
a
khơ (% hoặc ppm)

Số nguyên tử tƣơng
đối so sánh với
molypden

Có nguồn gốc từ H2O và CO2
Hydro

H

6

60,000,000

Carbon

C

45

40,000,000

Oxygen

O

45

30,000,000

Có nguồn gốc từ đất
Nguyên tố đại lượng
Nitơ

N

1,5

1,000,000

Kali

K

1,0

250,000

Canxi

Ca

0,5

125,000

Magie

Mg

0,2

80,000

Phospho

P

0,2

60,000

Lưu huỳnh

S

0,1

30,000

Silic

Si

0,1

30,000

Clo

Cl

100

3,000

Sắt

Fe

100

2,000

Bo

B

20

2,000

Mangan

Mn

50

1,000

Natri

Na

10

400

Kẽm

Zn

20

300

Đồng

Cu

6

100

Niken

Ni

0,1

2

Molypden

Mo

0,1

1

Nguyên tố vi lượng

(Theo Taiz và Zeiger, 2014)
a

Những giá trị cho các nguyên tố H,C,O và nguyên tố đại lượng là %. Những giá trị
cho các nguyên tố vi lượng được thể hiện bằng ppm- (part per million- một phần một triệu)
194


Như vậy, điều kiện để một nguyên tố được coi là ngun tố khống thiết yếu được cụ
thể hóa như sau :
- Nguyên tố đó phải được trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cây.
- Chức năng của ngun tố đó khơng thể thay thế được bởi bất kỳ nguyên tố nào khác.
- Khi thiếu nguyên tố khống đó, cây khơng thể hồn thành được chu trình sống.
5.1.3. Phân loại các ngun tố khống
5.1.3.1. Phân loại theo hàm lượng trong cây
Căn cứ vào hàm lượng khoáng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng
trong cây thành ba nhóm:
- Nhóm các nguyên tố đại lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng lớn, từ 10-1 đến 10-4 %
khối lượng chất khô trong cây, gồm: C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca...
- Nhóm các nguyên tố vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng nhỏ, từ 10-5 đến 10-7 %
khối lượng chất khô trong cây, gồm: Fe, Cu, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co...
- Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng rất nhỏ, từ 10-8
đến 10-14% khối lượng chất khô trong cây, gồm: Hg, Au, Se, Ag...

Trong một số trường hợp, sự khác nhau về hàm lượng nguyên tố đại lượng và vi
lượng trong mô thực vật không lớn như trong bảng 5.1. Ví dụ, ở một số thực vật, tế bào thịt
lá chứa nhiều Fe và Mn hơn là S hoặc Mg. Và nhiều nguyên tố thường có hàm lượng lớn
hơn nhu cầu tối thiểu của cây.
5.1.3.2. Phân loại theo chức năng sinh lý trong cây
Một số nhà nghiên cứu cho rằng sự phân loại nguyên tố khoáng theo nhóm đại lượng
hoặc vi lượng là khơng hợp lý về mặt sinh lý và đã đề nghị phân loại các nguyên tố thiết
yếu theo các chức năng sinh lý và vai trị sinh hóa của chúng trong cây (Evans và Sorger,
1966; Mengel và Kirkby, 1987). Theo đó, các nguyên tố khống được chia thành 4 nhóm
sau đây:
Nhóm 1: Nhóm các nguyên tố tham gia cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ trong cây
gồm N và S.
- Nitơ (N) là thành phần cấu tạo nên amino acid, amid, protein, acid nucleic, nucleotid,
coenzyme...
- Lưu huỳnh (S) là thành phần của cysteine, cystine, methionine và protein. Ngoài ra,
S cũng tham gia cấu tạo nên acid lipoic, coenzyme A, thiamine pyrophosphate,
glutathione, biotin, adenosine-5’-phosphosulfate, và 3-phosphoadenosine.
Nhóm 2: Nhóm các nguyên tố tham gia vào phản ứng truyền năng lượng hoặc duy trì
cấu trúc nội bào, gồm: P, Si và B.
195


- Phospho (P) tham gia vào cấu trúc của các phân tử đường phosphate, acid nucleic,
nucleotides, coenzyme, phospholipid, phytic acid... Bên cạnh đó, P cũng đóng vai trị rất
quan trọng trong các phản ứng tạo năng lượng ATP. Ngoài ra, P còn cấu tạo các phân tử
phospholipid để tham gia cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào.
- Silic (S) tồn tại dưới dạng silica (SiO2) vô định hình ở thành tế bào. Silic góp phần
tạo nên độ cứng cũng như sự đàn hồi cho thành tế bào thực vật.
- Bo (B) tạo phức hợp với mannitol, polymannurotic acid và các thành phần khác của
thành tế bào. Nguyên tố B tham gia vào pha kéo dài tế bào cũng như sự chuyển hóa acid

nucleic.
Nhóm 3: Nhóm các nguyên tố xuất hiện trong mô dạng ion tự do, hoặc ion liên kết
với cơ chất, có vai trị như chất dinh dưỡng, gồm: K, Na, Mg, Ca, Mn, và Cl.
- Kali (K) được coi là cofactor cho khoảng hơn 40 loại enzyme. Kali cũng là cation
chủ yếu trong việc thiết lập sức trương của tế bào và duy trì cân bằng electron của tế bào.
- Canxi (Ca) là thành phần của phiến lamella của thành tế bào. Nguyên tố này cũng là
cofactor của một số loại enzyme tham gia vào q trình thủy phân ATP và phospholipid.
Canxi đóng vai trị như chất truyền tin thứ cấp trong quá trình điều hòa trao đổi chất.
- Magie (Mg) là nguyên tố tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzyme trong quá trình
truyền phosphate. Đây cũng là nguyên tố cấu tạo nên phân tử diệp lục.
- Clo (Cl) cần thiết cho các phản ứng quang tổng hợp tạo thành O2.
- Mangan (Mn) là nguyên tố cần thiết cho hoạt động của một số enzyme như
dehydrogenase, decarboxylase, kinase, oxidase và peroxidase.
- Natri (Na) tham gia vào quá trình tái tạo phosphoenolpyruvate của cây C4 và CAM.
Ngun tố này có thể thay thế vai trị của nguyên tố K trong một số quá trình sinh lý ở thực
vật.
Nhóm 4: Nhóm các nguyên tố dinh dưỡng liên quan đến sự truyền điện tử, gồm: Fe,
Cu, Zn, Mo và Ni.
- Sắt (Fe) là nguyên tố có trong cấu trúc của cytochrome và protein khơng có nhân
hem; Fe tham gia vào quá trình quang hợp, cố định nitơ và hô hấp.
- Kẽm (Zn) tham gia vào cấu tạo của enzyme dehydrogenase, glutamic dehydrogenase,
carbonic anhydrase...
- Nguyên tố đồng (Cu) là thành phần cấu tạo nên acid ascorbic oxidase, tyrosinase,
cytochrome oxidase hay plastocyanin.
- Niken (Ni) là thành phần của enzyme urease. Niken tham gia vào quá trình cố định
nitơ nhờ vi khuẩn.
- Molipden (Mo) là nguyên tố tham gia cấu tạo nên enzyme nitrogenase, nitratee
reductase và xanthine dehydrogenase.
196

5.1.3.3. Phân loại theo khả năng di động của nguyên tố khống trong cây
Các ngun tố khống có thể được phân loại dựa trên sự di chuyển của chúng trong
cây và xu hướng chuyển vị khi có sự thiếu hụt dinh dưỡng. Dựa vào sự linh động của các
nguyên tố, người ta chia ra 2 loại nguyên tố (Bảng 5.2) như sau:
Các nguyên tố di động (linh động): Nguyên tố có thể di chuyển từ lá già đến lá non
(N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo).
Các nguyên tố không di động: Cây không thể tái sử dụng (Ca, S, Fe, B, Cu)
Bảng 5.2. Phân loại nguyên tố khoáng dựa trên khả năng di động trong cây
Nguyên tố di động

Nguyên tố không di động

Nitơ

Canxi

Kali

Lưu huỳnh

Magie

Sắt

Phospho

Bo

Clo

Đồng

Natri
Kẽm
Molypden

(Theo Taiz và Zeiger, 2010)
(Lưu ý: Các nguyên tố trên được sắp xếp theo thứ tự giảm dần về hàm lượng của
chúng trong cây).
5.2. Vai trò các ngun tố khống
5.2.1. Vai trị chung
5.2.1.1. Vai trị kiến tạo tế bào (vai trị cấu trúc)
Các ngun tố khống là thành phần của các chất hữu cơ tham gia xây dựng nên tế
bào và cơ thể. Ví dụ như N trong thành phần cấu trúc protein, P trong thành phần
phospholipid cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào, vật chất di truyền; S trong cấu
trúc acid amin và protein; Ca trong cấu trúc vách ngăn giữa các tế bào...
5.2.1.2. Vai trò điều tiết các hoạt động sống của cơ thể
Sự tham gia của các nguyên tố khoáng trong việc điều tiết các quá trình trao đối chất
trong tế bào và cơ thể thực vật được thể hiện như sau:
Sự điều tiết thể hiện ở khả năng làm thay đổi tính chất hóa lý của hệ keo chất nguyên
sinh: Các ion hóa trị 1 làm tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt do đó tăng cường trao đổi
chất, các ion hóa trị 2, 3 (Al3+, Mg2+, Ca2+...) thì ngược lại.
197


Tham gia vào cấu trúc hay hoạt hóa các enzyme như Fe, Cu là thành phần của các
coenzyme hô hấp tham gia vận chuyển electron; S là thành phần của Co-A, Mg2+ hoạt hóa
enzyme rubisco, K hoạt hóa các enzyme kinase, Zn hoạt hóa trung tâm phản ứng P680…
Nitơ tham gia vào cấu trúc các protein enzyme, phytohormone điều chỉnh sinh

trưởng và phát triển của cây. Điều tiết áp suất thẩm thấu cho tế bào như ion K+.
Sự có mặt của các ion đối kháng trong hệ keo tạo ra môi trường cân bằng sinh lý cho
hoạt động của tế bào
Ví dụ, trồng lúa mì trong mơi trường chỉ có NaCl hoặc CaCl2 rễ lúa bị ức chế sinh
trưởng. Trong môi trường chứa hỗn hợp NaCl và CaCl2 cây sinh trưởng tốt hơn.
5.2.2. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu và triệu chứng
thừa - thiếu của chúng trong cây
2.2.1. Vai trò sinh lý của một số nguyên tố đại lượng
a) Phospho (P)
Trong đất dạng tồn tại của P có ý nghĩa cho cây là khống H2PO4-, HPO42-. Trong
cây phospho tồn tại ở dạng PO43- có trong thành phần của nhiều hợp chất quan trọng như
phospholipid, acid nucleic... Cơ quan sinh sản, bộ phận non, cơ quan dự trữ (quả và hạt) là
nơi tập trung nhiều P. Cây sử dụng nhiều P ở hai thời kỳ nảy mầm và quả chín, hạt chín.
Vai trị của P trong cây
Trong cây P đảm nhận nhiều vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào và các quá trình
trao đổi chất. Cụ thể như sau:
Là thành phần của chất nguyên sinh và nhân tế bào, có ảnh hưởng trực tiếp đến quá
trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và lớn lên của cây trồng. Các bộ phận
non, có mơ phân sinh hoạt động mạnh ln có nhu cầu P cao.
Tham gia vào thành phần cấu trúc nhiều loại hợp chất hữu cơ quan trọng trong tế bào
như phospholipid cấu trúc màng tế bào; ATP, ADN, ARN.
Tạo liên kết phosphate cao năng trong các hợp chất hữu cơ như các dạng đường có
gắn gốc Pi trong các phản ứng sinh hóa quang hợp, hơ hấp. Trong quang hợp nó có vai trị
tăng cường tổng hợp sắc tố, tham gia vào phosphoril hóa quang hợp, thúc đẩy sự tổng hợp
các hợp chất hữu cơ. Trong hô hấp P tham gia vào phosphoril hóa oxy hóa. Trong trao đổi
nước, P tác động tích cực đến sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ ưa nước, làm tăng cường
trao đổi nước của tế bào.
Là thành phần của chất nguyên sinh nên ảnh hưởng lến đến tính thấm của tế bào, ảnh
hưởng đến khả năng hấp thụ dinh dưỡng cũng như khả năng chống chịu của cây. P làm

198


tăng tính chịu lạnh cho cây, thúc đẩy sự phát triển của bộ rễ và các mô phân sinh. P có vai
trị làm tăng lượng nước liên kết keo, tăng khả năng chịu hạn.
P cần cho tất cả các loại cây trồng nhưng rõ rệt nhất là với cây họ đậu, vì ngồi khả
năng tham gia trực tiếp vào các q trình sống của cây, chúng cịn thúc đẩy khả năng cố
định đạm của vi sinh vật cộng sinh.
Triệu chứng thiếu P
Khi cây trồng bị thiếu P thường quan sát thấy các biểu hiện như: cây thấp; lá nhỏ,
ngắn, hẹp với màu xanh đậm; lá già chuyển sang màu nâu đỏ và tím; thân cây bé và khẳng
khiu; rễ kém phát triển.
Ví dụ: Ở lúa, khi thiếu P thì lá nhỏ hẹp màu lục đậm, đẻ nhánh ít, trỗ bơng chậm,
chín kéo dài, nhiều hạt xanh và lửng, ở ngơ: cây sinh trưởng chậm, lá chuyển dần sang
vàng, huyết dụ. Hay ở khoai tây (Hình 5.1a).
Khi cây thiếu P, cây có thể huy động P từ cơ quan già sang cơ quan non, nên P còn
được gọi là “nguyên tố dùng lại”. Tuy nhiên, thừa P có thể dẫn đến thiếu Zn. Bởi vì hai
ngun tố này có tính đối kháng. Sự di chuyển Zn từ rễ lên thân có thể bị giảm khi hàm
lượng P trong mơ thừa, vì Zn sẽ bị giữ chặt trong các tế bào ở rễ cây. Nguyên tố Zn khi đó
sẽ trở thành thành phần của sợi ở rễ và do đó khơng thể được vận chuyển lên các phần phía
trên của cây.
Trồng cây trên đất acid và đất kiềm hoặc đất kaolinit thì thường có hiện tượng thiếu
phospho ở cây.
Nguồn phân P và cách bón bổ sung P cho cây
P cung cho cây có trong phân chuồng, phân phospho vi sinh, supe phosphate (dạng
đơn, kép); phosphate tự nhiên, phosphate amon...
Phân P hay còn gọi là phân lân là một loại phân khó tan trong nước (khó tiêu), do đó
nó thường được bón lót trước khi trồng cây là chủ yếu. P có thể được bón dưới dạng phân
vi sinh vào đất cho cây ở giai đoạn nẩy mầm hoặc cây con. Bón lót phân phosphat tự nhiên
trước khi cho nước vào ruộng nếu pH của đất thấp. Bón phân phosphat với liều lượng

15-30 kg P/ha.
b) Kali (K)
Dạng K+ trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng muối hòa tan trong nước (ion
K+). Trong cây K tồn tại ở dạng K+ và chiếm hàm lượng cao đặc biệt ở mô phân sinh
chiếm tới 50% các chất khoáng và tập trung nhiều ở củ của các loài cây lấy củ, Trong cây,
K tồn tại ở dạng tự do hay hút bám trên bề mặt các hạt keo, K không tham gia cấu trúc hợp
chất hữu cơ nào, thuộc nhóm “nguyên tố sử dụng lại”.
199


Vai trị của K trong cây
Điều chỉnh các đặc tính hệ keo chất nguyên sinh từ đó ảnh hưởng đến tốc độ và chiều
hướng của các quá trình xảy ra trong tế bào: tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt... do đó
tăng cường độ trao đổi chất và tăng cường tính chống chịu rét cho cây.
Điều chỉnh tính thấm của tế bào, K là ngun tố có hoạt tính thẩm thấu cao, nên có
thể tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào từ đó tham gia điều tiết sự trao đổi
nước cho tế bào. Được quan sát rất rõ trong vai trị điều chỉnh sự đóng mở khí khổng thơng
qua điều chỉnh sức trương của tế bào lỗ khí, do đó gián tiếp điều chỉnh chế độ nhiệt, q
trình trao đổi nước, khống và sự xâm nhập CO2 vào lá. Trong vai trò này K được coi là
nguyên tố có tác động đến phản ứng chống chịu căng thẳng nước trong cây, do đó sự tích
lũy K+ thường quan sát được khi cây gặp hạn (Martìnez và cs., 2003). Kali còn làm tăng
khả năng chống lốp đổ, chống sâu bệnh cho lúa.
Điều chỉnh dòng vận chuyển các chất hữu cơ trong mạch libe đặc biệt là vận chuyển
chất dự trữ về cơ quan kinh tế, vì vậy K có ý nghĩa quan trọng trong tăng năng suất kinh tế
và phẩm chất nơng sản.
Hoạt hóa các enzyme của q trình trao đổi chất phổ biến nhất là nhóm enzyme
kinase (phosphat) có vai trị chuyển hóa gốc phosphat trong quá trình trao đổi
carbohydrate, lipid hay protein… như enzyme pyruvate kinase, mitogen-activated protein
kinase (MAPK), AMP-activated protein kinase (AMP-K)…
K tăng cường tổng hợp diệp lục, thúc đẩy quang hợp, hô hấp.

Tham gia vào điều chỉnh vận động ở thực vật như phản ứng cụp lá ở cây trinh nữ.
Kali (K) cần cho tất cả thực vật nhưng với cây trồng mà sản phẩm thu hoạch chứa
nhiều gluxit thì bón K là tối cần thiết để đạt năng suất và chất lượng cao. Bón K cịn phát
huy hiệu quả của lân (P) và đạm.
Triệu chứng thiếu K
Khi cây bị thiếu K lá thường bị khơ rồi héo rũ vì mất sức trương. Triệu chứng thiếu
K ở lúa (Hình 5.1a): lá xanh thẫm có đốm vàng; mép lá có màu nâu và đỉnh lá già có đốm
nâu; địng lúa cũng có đốm nâu và sự tạo hạt bị giảm sút; thân cây yếu và dễ bị đổ.
Triệu chứng thừa K
Khi cây được cung cấp thừa K có thể dẫn đến trì hỗn sự chín và gây thiếu Ca và Mg
do K có tính đối kháng với Ca và Mg (Bhuiyan và cs., 2009).
Nguồn phân K và cách bón phân K bón cho cây
Nguồn phân K là phân chuồng, kali clorua; kali sulfate.
Phân K, trừ loại phân K hữu cơ, K vô cơ là dạng dễ tiêu. Bên cạnh những loại phân
kali có hàm lượng K cao (50% K), những loại phân KCl có hàm lượng K thấp hơn (41% và
200


33% K hay 58% và 40% K2O) đều rất phổ biến trên thị trường. Đa số các loại cây trồng
đều không mẫn cảm với hàm lượng Cl- trong phân KCl. Phân K2SO4 thì chủ yếu được
dùng để phun lá cho các lồi cây ăn quả. Ngồi ra, có thể dùng tro các sản phẩm phụ của
lúa (rơm, rạ) để bón cho đất sau mỗi vụ trồng hoặc bón cho mạ đơng xn để tăng cường
tính chống chịu lạnh.
c) Magie (Mg)
Trong đất Mg tồn tại ở dạng hòa tan trong dung dịch đất. Các dạng Mg trong đất mà
cây có thể sử dụng được là dạng dolomit gồm MgCO3, MgCO3.MgCO3. Thông thường chỉ
đất cát ven biển là thiếu Mg.
Vai trò của Mg trong cây
Mg là thành phần cấu trúc bắt buộc của diệp lục (chiếm đến 15-20% Mg của toàn bộ
cơ thể thực vật).

Tham gia hoạt hóa nhiều loại enzyme quan trọng như decarboxylase và
dehydrogenase trong chu trình Krebs, rubisco trong chu trình Calvin, kinase….
Là cầu nối giữa ATP và enzyme trong q trình phosphoril hóa.
Triệu chứng thiếu Mg
Triệu chứng thiếu hụt Mg khác nhau giữa các loài thực vật mặc dù chúng xuất hiện
chung một số đặc điểm. Mg là nguyên tố di động (linh động) trong cây nên triệu chứng
thiếu hụt Mg luôn xuất hiện ở các lá già trước và sau đó là ở các lá non hơn (Hình 5.1b) do
có sự di chuyển Mg2+ từ các lá già về lá non khi hàm lượng Mg không đủ. Các gân lá bị
vàng hoặc mất màu xanh và thiếu Mg trầm trọng có thể gây ra các vết hoại tử trên lá và
trong một số trường hợp thì lá có thể bị xoắn, sau đó rụng. Những triệu chứng này là đặc
trưng cho một số cây hai lá mầm như nho, đậu, khoai tây hay cà chua. Ở cây củ cải đường,
triệu chứng thiếu Mg thường bị nhầm sang bệnh do virus. Ở các loại cây ngũ cốc và một lá
mầm thì triệu chứng thiếu hụt Mg lại có biểu hiện khác. Các lá già sẽ xuất hiện các đốm
xanh đậm do sự tập trung diệp lục để chống lại màu vàng nhạt của lá. Sau đó, các lá sẽ trở
nên xanh lướt và có sọc vằn. Đặc biệt đầu lá sẽ bị mất màu, chuyển sang màu trắng.
Nguồn phân Mg và cách bón Mg cho cây
Mg cung cấp cho cây có thể có trong phân chuồng, phân MgCl2, khống đolomit.
Bón Mg cho cây bằng cách phun dung dịch MgCl2; bón phân hịa tan Mg như
kiezerit khi cây có triệu chứng thiếu Mg.
d) Canxi (Ca)
Trong đất Ca tồn tại ở dạng Ca2+ trên bề mặt hạt keo. Trong cây Ca tập trung nhiều ở
lá già, thân và thường liên kết với một số chất hữu cơ. Ca là nguyên tố không linh động.
201


Vai trị của Ca trong cây
Có thể tạo liên kết hóa trị phụ làm cầu nối các nucleotit với nhau, kiên kết ARN với
protein trong riboxom, ADN-Protein trong nhân, làm ổn định cấu trúc không gian của
chúng.
Canxi (Ca) liên kết với pectin ở vách tế bào tạo pectat - Ca nối các thành phần cấu

trúc vách với nhau, đảm bảo cấu trúc vững chắc của thành tế bào.
Canxi (Ca) ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ, thiếu Ca rễ ngừng sinh trưởng, khơng
tạo lơng hút, hóa nhầy và chết.
Canxi (Ca) làm giảm độ ưa nước, tăng độ nhớt chất nguyên sinh, tăng khả năng
chống chịu điều kiện môi trường bất lợi.
Canxi (Ca) kích thích hoạt động của các enzyme amylase, protease, lipase,
phosphatase.
Canxi (Ca) có thể điều chỉnh pH tế bào bằng cách trung hịa acid hữu cơ tạo ra trong
hơ hấp tránh gây hại cho tế bào.
Ca có vai trị trong việc nâng cao tính chống chịu các điều kiện bất lợi từ mơi trường
như hạn, mặn, nóng.
Triệu chứng thiếu Ca
Thiếu Ca (Hình 5.1c) lá bị trắng hoặc mất màu, cuộn hoặc xoắn đầu lá ở những lá
non; vết hoại tử xuất hiện ở những gân phụ của phiến lá; lá già chuyển màu nâu rồi chết;
cây còi cọc, chậm phát triển và các điểm sinh trưởng (ngọn thân, ngọn cành) bị chết.
Nguồn phân Ca và cách bón Ca cho cây
Ca bón cho cây có trong phân chuồng; phân CaCl2; khoáng gypsum (thạch cao);
khoáng đolomit; khoáng pyrit; phân supe phot phat đơn và kép.
Bón phân chuồng hoặc tro rơm rạ để cân bằng lượng Ca trong đất nếu đất chứa ít Ca.
Phun CaCl2 vào lá cây nếu cây có triệu chứng thiếu Ca trầm trọng
Bón khống gypsum khi đất thiếu Ca và có pH cao (đất có hàm lượng Na và K cao).
Bón vơi vào đất acid để tăng pH đất cải tạo đất chua. Bón khống pyrit để làm giảm hiệu
quả của NaHCO3 đối với sự hấp thu Ca.
e) Lưu huỳnh (S)
Trong đất S ở dạng vô cơ hay hữu cơ. Các gốc sulfat là dạng cây hút chủ yếu.
Trong cây, S tập trung nhiều ở lục lạp và ti thể.
Vai trò của lưu huỳnh trong cây
Cấu trúc nên các amino acid quan trọng cystein, cystin, methionine từ đó cấu tạo nên
protein.
202

Tham gia cấu trúc: Nucleoprotein, các sản phẩm trung gian (tinh dầu hành tỏi, hợp
chất glucoside) các chất có hoạt tính sinh học cao như: enzyme, vitamin, kháng sinh
(penicillin) do tham gia cấu trúc các chất có hoạt tính sinh học cao như trên nên có vai trị
điều tiết hoạt động sống của tế bào và cơ thể.
Triệu chứng của cây khi thiếu S
Biểu hiện của cây khi thiếu S (Hình 5.1d) là lá non có màu vàng, lục nhạt, xuất hiện
các vết chấm đỏ do mô chết. Đối với cây lúa, rất khó để phân biệt về mặt hình thái các
triệu chứng thiếu S hay N vì các biểu hiện tương đối giống nhau; khi thiếu S, đầu tiên bẹ lá
sẽ có màu vàng, sau đó màu vàng sẽ lan sang toàn bộ phiến lá và cả cây sẽ chuyển sang
màu xanh nhạt vào thời kỳ đẻ nhánh.
Do đó, thiếu S trong thời kỳ cây sinh trưởng sinh dưỡng sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến
năng suất của cây (Akira, 1978).
Nguồn phân S và cách bón S cho cây
Phân S có thể bón cho cây gồm: Amon sulfate; supe phốt phát đơn; kali sulfate;
gypsum; sulfate được bọc urê.
Để bón phân S cho cây có thể trộn trấu ủ hoai vào đất; làm khô đất sau khi thu hoạch
để tăng hàm lượng oxit sulfua cho vụ trồng tiếp theo. Bón 15-20 kg S/ha sẽ có hiệu quả
cho vụ trồng tiếp theo.
5.2.2.2. Vai trò sinh lý của các nguyên tố vi lượng
a) Bo (B)
Cây hút B ở dạng BO3- hoặc BO32-. B có nhiều ở cây hai lá mầm và trong cây thì B
tập trung nhiều ở cơ quan sinh sản.
Vai trị của B trong cây
B có khả năng tạo phức với nhiều loại chất hữu cơ: đường, rượu, phenol; khi tạo
phức với glucid (các nhóm OH) làm tăng tính đàn hồi của vách tế bào.
B làm tăng cường sự vận chuyển sản phẩm quang hợp tới mô phân sinh, cơ quan sinh
sản và cơ quan dự trữ.
B có ảnh hưởng rõ rệt đến mơ phân sinh đỉnh, có thể liên quan đến vai trò của Bo

trong tổng hợp ARN. B ảnh hưởng đến q trình phân hóa hoa, thụ phấn thụ tinh và đậu
quả.
Triệu chứng thiếu B
Khi cây hấp thụ không đủ B, đỉnh sinh trưởng bị chết (Hình 5.1e), cây ra hoa ít và dễ
rụng, hạt phấn nảy mầm chậm, tỷ lệ đậu quả giảm. Thiếu B cây bị rối loạn trao đổi chất,
tích tụ chất polyphenol, chất này khi bị oxy hóa tạo thành quinon gây độc cho cây.
203


Với các cây lấy củ, các mô bên trong củ bị thối tạo thành các vùng đen hay nâu, gây
nên bệnh rỗng ruột thường bắt gặp ở củ cải, cà rốt. Với một số loại rau cũng rất nhạy cảm
với sự thiếu B, ví dụ ở cây súp lơ hay bị nâu, ở táo bị khô ruột… Ở các cây họ đậu thiếu B
ảnh hưởng đến quá trình cố định N, làm giảm tỷ lệ đậu quả, hạt nhỏ.
Nguồn phân B và cách bón B cho cây
Bón B ở dạng chế phẩm phân vi lượng có tác dụng thúc đẩy sự hình thành quả, đậu
quả và tăng năng suất cây trồng.
b) Đồng (Cu)
Vai trò của Cu trong cây
Cu là thành phần cấu trúc của nhiều hệ enzyme oxy hóa khử trong tế bào: polyphenol
oxidase, ascobinoxydase, hay kích thích hoạt tính của các enzyme của quá trình trao đổi
nitơ như protease, nitratereductase.
Cu tham gia vào các phản ứng sáng của quang hợp, ảnh hưởng tích cực đến q trình
tổng hợp diệp lục và bảo đảm sự bền vững của diệp lục.
Cu là thành phần cấu tạo của enzyme plastocyanin (chất vận chuyển điện tử trong
pha sáng quang hợp).
Triệu chứng thiếu Cu
Cây vàng lá, trắng và khơ ngọn (Hình 5.1f), ít hoa, hạt lép.
Sự bón nhiều đạm đã làm xuất hiện hiện tượng thiếu Cu có làm giảm năng suất và
chất lượng cỏ làm thức ăn chăn ni. Bón nhiều lân cũng làm giảm hàm lượng đồng và
năng xuất ở cam quýt.

Triệu chứng thừa Cu
Khi thừa Cu thường gây ra sự thiếu sắt, kẽm và liên quan đến sự cung cấp N và Mo.
Tạo sựu cân đối giữa Cu, Fe, Zn, Mo và N là điều kiện cần thiết ngăn chặn độc hại do thừa
Cu.
Nguồn phân bón Cu và cách bón Cu cho cây
Phun dung dịch chứa muối đồng tan trong nước lên lá, ví dụ phun 0,02-0,05%
CuSO4 với 600-1000 lít/ha, hoặc ngâm hạt giống trong vịng 6-12 giờ trước lúc gieo.
Bón các muối đồng khơng hịa tan trong nước chỉ hịa tan trong acid xitric như đồng
oxit và các silicat, các muối đồng amơn phosphate với lượng bón 10-25 kg Cu/ha.
c) Kẽm (Zn)
Vai trò của Zn trong cây
Là thành phần cấu trúc hoặc hoạt hóa một số enzyme quan trọng như: dehydrogenase,
carbonic anhydrase, aldolase, isomerase, phosphorilase.
204


Kẽm có vai trị quan trọng đối với quang hợp là thành phần cấu trúc enzyme carbonic
anhydrase xúc tác phản ứng giải phóng CO2 từ H2CO3 cung cấp cho quang hợp, phương
trình phản ứng như sau:
Carbonic anhydrase (chứa Zn)
CO2 + H2O

H2CO3

Kẽm xúc tác enzyme tổng hợp tiền chất của auxin (triptophan).
Kẽm tăng cường tổng hợp protein, thiếu Zn cây có hiện tượng tích tụ acid amin và
amid.
Triệu chứng thiếu Zn
Lá cây hẹp và nhỏ, phiến lá mất màu xanh trong khi ở gân lá vẫn giữ được màu xanh,
các đốm chết xuất hiện khắp trên bề mặt lá, kể cả gân lá, chóp lá và mép (Hình 5.1g), do

tác động đến quá trình sinh trưởng của lục lạp, cây bị rối loạn sinh trưởng do thiếu auxin.
Các triệu chứng này xuất hiện chủ yếu ở các lá đã trưởng thành hoàn toàn (lá thứ 2 và 3 từ
trên xuống).
Nguồn phân bón Zn và cách bón Zn cho cây
Có thể bón Zn cho cây bằng cách phun dung dịch kẽm sulfat lên lá. Zn thường có
hiệu quả rõ rệt lên các cây hịa thảo như lúa, ngơ…
d) Mangan (Mn)
Dạng Mn cây sử dụng là Mn2+. Trong cây Mn tập trung nhiều ở lá.
Vai trị Mn trong cây
Mn có vai trị đặc biệt trong quang hợp: Tổng hợp diệp lục, tạo cầu nối liên kết diệp
lục - protein, làm tăng hoạt tính quang hóa, tham gia vào quang phân li nước.
Trong hơ hấp Mn là thành phần cấu trúc của một số enzyme oxy hóa khử như:
decarboxylase, dehidrogenase...
Triệu chứng thiếu Mn
Khi thiếu Mn lá thường bị mất màu ở gân và xuất hiện các vết hoại tử trên bề mặt lá
(Hình 5.1h). Sự mất màu này có thể xảy ra ở lá già, lá non tùy theo loài cây và tốc độ sinh
trưởng. Nếu thiếu nặng cây có thể bị khơ và chết.
Triệu chứng thừa Mn
Thừa Mn thường xuất hiện phổ biến hơn sự thiếu Mn và thường xuất hiện ở các vùng
đất phèn kèm với ngộ độc sắt, đất chua trũng yếm khí. Ngun nhân được biết là do ở đất
có pH thấp, cây dễ dàng hấp thụ Mn vào tế bào làm cho nồng độ Mn trong tế bào tăng lên
rất cao, gây độc cho cây. Hàm lượng Mn từ 800-900 ppm trở lên trong mô lá thường là độc
205


hại. Thiệt hại do nhiễm độc Mn có thể rất nặng và kéo dài cả tuần sau đó. Có thể khắc phục
bằng cách bón vơi cho đất.
Nguồn phân bón Mn và cách bón Mn cho cây
Mn có thể được bón cho cây ở dạng phân mangan chelate, mangan sulfate
(MnSO4.4H2O), mangan clorua (MnCl2.4H2O)… Có thể bón bằng cách phun chế phẩm

phân vi lượng cho cây.
e) Molipden (Mo)
Cây sử dụng Mo ở dạng MoO42-. Mo rất cần thiết cho các loại cây có khả năng cố
định nitơ tự do (như cây họ đậu).
Vai trò của Mo trong cây
Mo chủ yếu tham gia vào quá trình dinh dưỡng N bởi Mo là thành phần cấu trúc của
enzyme nitrate reductase, nitrit reductase và nitrogennase cùng với Fe.
Mo có vai trị quan trọng đối với nhiều q trình sinh lý sinh hóa trong cây như: dinh
dưỡng khoáng (hút chất khoáng, cố định nitơ và khử nitrate), hơ hấp (các phản ứng oxy
hóa - khử), quang hợp (hoạt hóa diệp lục và sự khử CO2); chuyển hóa carbohydrate và có
vai trị trong khả năng chống chịu điều kiện bất lợi. Hiệu quả của Mo được nhận thấy ở
nhiều loại cây rõ rệt nhất là ở cây họ đậu, và các loại cây họ thập tự (bắp cải, súp lơ), các
loại cây họ bầu bí (dưa bở, dưa chuột, bầu bí), các loại rau như cà chua, khoai tây, cây lấy
dầu: lạc, đậu tương, hướng dương và các cây cố định đạm khí trời: tảo, bèo dâu. Thực tế
cho thấy khi bổ sung thêm Mo cho cây họ đậu người ta thấy tăng sự hình thành nốt sần,
tăng khả năng cố định N và đồng hóa NO3-.
Triệu chứng thiếu Mo
Thiếu Mo gặp phổ biến đối với môi trường đất chua. Biểu hiện thiếu Mo của cây
trồng tương tự như trường hợp thiếu đạm và trên cây thường quan sát được rõ nhất ở
những lá giữa và lá già (Hình 5.1i). Khi thiếu Mo lá cây họ đậu chuyển sang màu vàng lục,
thân và lá màu tím, nốt sần nhỏ. Ở các cây họ khác lá cũng ngả màu vàng, phiến lá bị thu
hẹp lại và uốn cong rồi khơ dần.
Nguồn phân Mo và cách bón Mo cho cây
Mo thường được bón cho cây ở dạng muối Mo như natri molybdat
(Na2MoO4.2H2O), molybden (IV) oxit (MoO3); amon molybdat (NH4)6Mo7O24.4H2O hoặc
dùng nguồn khoáng vật như molybdenit MoS2 và các molybdat canxi, chì để sản xuất Mo.
Các muối Mo thường được trộn với phân lân tạo thành phân lân có chứa Mo hoặc
trộn với phân phức N P K, hoặc phân chuồng để bón cho cây, số lượng bón 100-200 g/ha.
Hiện nay, trên thị trường có phân supe lân chứa 0,2% Mo. Hoặc dùng phun chế phẩm Mo
lên lá cho cây.

206


f) Sắt (Fe)
Vai trò của Fe trong cây
Trong cây Fe giữ nhiều vai trò quan trọng như: cần Fe là thành phần cấu tạo
Fe-porphyrin và ferredoxin nên cần thiết cho quá trình vận chuyển điện tử quang hợp và
các phản ứng oxy hóa - khử trong tế bào.
Fe hoạt hóa nhiều enzyme như catalase, succinate dehydrogenase và aconitase
(aconitate hydratase)… Do vậy, thiếu sắt làm giảm hiệu suất quang hợp và hạn chế quá
trình tổng hợp, trao đổi chất trong cây.
Triệu chứng thiếu và thừa Fe
Khi cây bị thiếu Fe (Hình 5.1j) toàn bộ phiến lá mất màu xanh chuyển trắng hoặc
vàng nhạt để lộ rõ các đường gân lá màu xanh. Nếu thiếu Fe nặng, toàn bộ lá (cả phần gân
lá) sẽ chuyển sang màu vàng và sau đó lá bị mất màu hồn tồn có màu trắng nhợt. Triệu
chứng thiếu sắt xuất hiện trước hết ở các lá non, sau đến lá già, vì Fe khơng di động từ lá
già về lá non.
Khi cây hấp thụ quá nhiều Fe sẽ gây ngộ độc Fe (Hình 5.1k), thường xuất hiện ở nền
đất trũng, chua, phèn. Cây trồng bị ngộ độc sắt trên lá xuất hiện nhiều đốm nâu như rỉ sắt,
bộ rễ kém phát triển, nhiều rễ đen.
Nguồn phân Fe và cách bón Fe cho cây
Fe bón cho cây có thể lấy từ Sắt (II) sulfat (FeSO4.7H2O); Sắt (III) sulfat
(Fe2(SO4)3.4H2O); Sắt (II) carbonate (FeCO3.2H2O); chelate (EDTA-Fe)... Bón Fe cho cây
có thể bằng cách phun qua lá.

207


Hình 5.1. Triệu chứng thiếu một
số ngun tố khống ở cây trồng

(Theo
/>;
)

208


5.3. Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật
5.3.1. Cấu tạo cơ quan hút khoáng
Cơ quan hút khoáng chủ yếu của cây là rễ, ngoài ra lá cũng là cơ quan hấp thụ một số
nguyên tố khoáng như Fe, Mg, Cu, Mo...
Sự thích nghi của bộ rễ với chức năng hút khoáng
Chức năng quan trọng nhất của rễ là hấp thụ nước và các ion khống. Rễ cây có đặc
điểm về cấu trúc hình thái, khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức
năng hút nước và hút khoáng của chúng (xem thêm trong Chương 2).
Trước hết rễ có những biến đổi để thích nghi với chức năng hấp thụ: Vách tế bào
biểu bì mỏng, khơng thấm cutin; từ biểu bì hình thành vơ số lơng hút làm tăng diện tích bề
mặt tiếp xúc của rễ lên rất lớn; tế bào vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào để dự trữ nước và ion
khoáng; tế bào nội bì có đai caspary làm cho rễ có khả năng điều chỉnh dòng vật chất vào
trụ mạch dẫn.
Khả năng của cây trong việc hấp thu nước và chất khống từ đất có mối quan hệ chặt
chẽ tới khả năng phát triển và lan rộng của hệ rễ. Rễ cây có khả năng đâm sâu, lan rộng
trong lịng đất để chủ động tìm nguồn nước và chất dinh dưỡng ni cây. Khả năng này thể
hiện ở tính hướng nước và hướng hóa của rễ. Rễ cây có thể đâm sâu 1,5-2 m, có loại rễ
đâm sâu từ 5-10 m. Rễ cây thường lan rộng gấp 2-3 lần đường kính tán lá của cây. Nhờ
khả năng phân nhánh mạnh, nhất là sự phát triển của hệ thống lông hút nên tổng độ dài
chung của bộ rễ có thể đạt tới hàng chục triệu m/ha. Bề mặt tổng cộng của rễ và lơng hút
có thể gấp 130 lần diện tích bề mặt đất có rễ bám. Nhờ đó làm diện tích bề mặt rễ tiếp xúc
với đất rất lớn tạo thuận lợi cho q trình hút nước, hút khống. Phân tích thí nghiệm kiểm
tra hệ thống rễ của cây lúa mạch đen vụ đông sau 16 tuần sinh trưởng, báo cáo của

Dittmer, 1937, cho thấy có13×106 rễ sơ cấp và rễ bên và có tổng độ dài khoảng 500 km,
diện tích bề mặttương đương 200 m2; cây này có hơn 1010 lơng hút và có tổng diện tích bề
mặt là 300 m2 (Dittmer, 1937). Theo ước tính của Taiz và Zeiger, 2010, ở sa mạc, rễ của
cây mesquite (genus Prosopis) có thể ăn sâu 50 m vào lòng đất; những cây trồng hàng
năm có rễ sinh trưởng 0.1-2 m, trải rộng 0.3-1 m; rễ cây ăn quả thường cắm sâu khoảng
1m, nhưng tổng chiều dài rễ có thể đạt 12-18 km/cây (Taiz và Zeiger, 2014).
Sự phân bố của rễ trong đất chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố như: thành phần cơ
giới, tính chất, pH của đất; hàm lượng nước, khống, độc tố, vi sinh vật...
5.3.2. Cơ chế hút khoáng ở thực vật
Các chất khống muốn đi vào cây thì trước hết phải tan trong dung dịch đất và được
hấp phụ trên bề mặt rễ.
Hấp thụ khoáng theo phương thức trao đổi ion.
209


Các ion khoáng được hấp phụ trên bề mặt rễ theo phương thức trao đổi ion giữa đất
và lông hút. Có hai phương thức trao đổi ion: trao đổi tiếp xúc (trao đổi trực tiếp) hoặc trao
đổi gián tiếp thông qua H2CO3 trong dung dịch. Trong q trình hơ hấp của rễ, CO2 được
tạo thành. Trên bề mặt của rễ sẽ xảy ra phản ứng trao đổi ion H+ với các cation, trao đổi
ion HCO3- với các anion trong đất. Sự trao đổi ion giữa rễ và đất theo đúng hóa trị và
đương lượng của các ion. Chất khống sau khi hút bám lên bề mặt rễ sẽ được đi vào tế bào
để vận chuyển vào bên trong rễ và đi lên các bộ phần trên mặt đất hoặc tham gia một số
q trình chuyển hóa ngay tại rễ.
Theo quan niệm hiện nay, q trình hút các chất khống của cây là một quá trình
sinh lý rất phức tạp, tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động
khơng liên quan đến các q trình trao đổi chất, vừa có tính chất chủ động liên quan mật
thiết đến các quá trình trao đổi chất trong thực vật. Sau đây là hai cơ chế hấp thụ chất
khoáng cơ bản: cơ chế thụ động và cơ chế chủ động.
5.3.2.1. Cơ chế hút khoáng bị động
Theo cơ chế này rễ cây có thể hút các chất khống một cách thụ động nhờ quá trình

khuếch tán, thẩm thấu và quá trình hút bám trao đổi. Đây là quá trình mang tính chất vật lý
đơn thuần. Đặc trưng của cơ chế hút khống bị động là:
Q trình xâm nhập chất khống không cần cung cấp năng lượng, không liên quan
đến trao đổi chất và khơng có tính chọn lọc;
Các ion khống khuếch tán theo sự chênh lệch nồng độ ion trong và ngoài tế bào, từ
nồng độ cao đến nồng độ thấp;
Chỉ vận chuyển các chất có thể hịa tan trong lipid và có tính thấm đối với màng tế
bào;
Tốc độ xâm nhập của các chất tan (V) vào tế bào được xác định theo công thức :
V = Const. K. M-1/2 (Co - Ci)
Trong đó: K: hệ số biểu thị tính tan của chất tan trong lipid;
M: phân tử lượng của chất tan khuếch tán;
Co; Ci: nồng độ các chất khuếch tán ở ngoài và trong tế bào;
Const: hằng số khuếch tán.
Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào ba yếu tố:
Tính hịa tan của chất tan trong lipid (K) càng cao thì xâm nhập càng mạnh;
Phân tử lượng của chất tan (M) càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập;
Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thi ion xâm nhập càng nhanh.

210


Đối với chất điện ly: Chính điện tích của chúng đã có cản trở tới việc chúng xâm
nhập vào tế bào. Chất có độ điện ly càng thấp thì chúng đi qua màng tế bào càng nhanh.
Các ion hóa trị 1 (Na+, K+ ) đi vào tế bào nhanh hơn các ion có hóa trị 2 (Ca2+, Mg2+ ), Cl-,
I- vào tế bào dễ hơn SO42- .
Nếu cùng độ điện ly, chất nào có ion màng hydrate lớn khó thẩm thấu hơn chất có
kích thước ion lớn. Những ion cần cho đời sống của cây như P, K có thể đi vào tế bào rất
nhanh và tập trung ở trong đó mặc dù nồng độ đã cao hơn rất nhiều lần so với nồng độ của
nó ở mơi trường.

Tuy nhiên, khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự nhiên
chậm hơn rất nhiều so với khuếch tán của chất tan trong tế bào. Như vậy, ở trong tế bào
tồn tại một số cơ chế bổ trợ nào đó để đẩy nhanh tốc độ khuếch tán. Đó chính là khuếch tán
có xúc tác. Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vì khơng tiêu tốn năng lượng
của q trình trao đổi chất. Có thể có một số cơ chế sau:
Ionophor
Đây là các chất có bản chất hóa học có khả năng liên kết với các ion. Ionophor có
nghĩa là “chất mang ion” vì các hợp chất này xúc tác vận chuyển ion qua màng kép
phospholipid của tế bào mà không cần năng lượng. Vì các ionophor này là các thực thể hịa
tan được trong lipit. Đã có các nghiên cứu về bản chất hóa học và cơ chế hoạt động mang
ion của các chất đóng vai trị là các ionophor. Các chất này thường được chiết xuất từ các
vi sinh vật như valinomycine từ Streptomyces, chất nonactine từ Actinomyces… để nhập
các ion vào cơ thể vi sinh vật. Khi các chất này tác động lên màng thì làm cho tính thấm
của màng tăng lên làm sự xâm nhập của ion qua màng rất dễ dàng. Sự kết hợp giữa
ionophor với các ion mang tính đặc hiệu cao.
Kênh ion
Trên màng sinh chất và màng khơng bào có rất nhiều lỗ xun qua màng có đường
kính lớn hơn kích thước của các ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên qua. Tuy
nhiên, các kênh ion cũng có tính đặc hiệu. Mỗi ion có kênh hoạt động riêng và cũng có thể
đóng và mở và tùy theo điều kiện cụ thể.
Thế xuyên màng
Quá trình vận chuyển các ion qua màng dẫn đến sự chênh lệch nồng độ ion hai phía
của màng và tạo nên một thế hiệu xuyên màng. Hiệu điện thế đo được có thể đạt 50-200 mV
và thường mang điện tích âm phía bên trong tế bào. Nhờ thế xuyên màng này mà các
cation có thể đi theo chiều điện trường từ ngồi vào tế bào, cịn các anion có thể liên kết
với ion H+ để vận chuyển vào trong. Tuy nhiên, cho đến nay chưa có ý kiến thống nhất về
mức độ tham gia của quá trình khuếch tán trong sự hút chất khoáng của cây. Một số ý kiến
cho rằng q trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể trong sự hút chất khống ở mơi trường
211

đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị thương tổn... Một số ý kiến khác lại cho rằng một
phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần nguyên sinh chất được
các ion khuếch tán qua lại tự do.
Quá trình hút bám trao đổi
Các chất khoáng được hấp thu thụ động dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái
dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự
do của thành tế bào rễ. Cơ chế hút bám trao đổi này biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên
của quá trình hút khoáng. Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu
trên thành cenllulose và màng sinh chất và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương
các ion cùng dấu đã bám trên đó.
Q trình phân phối theo cân bằng Donnan
Các ion được phân phối cân bằng giữa mơi trường trong và ngồi tế bào rễ qua màng
ngăn cách. Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một số ion khác đi qua. Cân
bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so
với mơi trường ngồi nhau sau: khi các ion xâm nhập vào dịch tế bào được liên kết với các
chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradient nồng độ vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời
gian hút khoáng.
Tuy nhiên, bằng kết quả thực nghiệm, các nhà sinh lý thực vật đã chỉ ra nhiều thiếu
sót của các cơ chế hút khống theo tính chất thụ động như:
Giữa sự hút nước và hấp thụ các chất khống khơng có mối quan hệ chặt chẽ;
Giữa các ion cùng dấu khơng có quan hệ cạnh tranh nhau trong q trình hấp thụ;
Khơng thể xem màng tế bào là một màng lọc thụ động khi áp dụng cân bằng Donnan
để giải thích sự xâm nhập của các ion vào tế bào.
5.3.2.2. Cơ chế hút khống chủ động
Q trình hút chủ động các ngun tố khống ở hệ rễ có liên quan đến q trình trao
đổi chất của tế bào. Đây là quá trình chọn lọc và chủ động. Phần lớn các chất khoáng được
hấp thụ vào cây theo cách chủ động này. Sự vận chuyển tích cực khác với sự vận chuyển bị
động ở những đặc điểm sau:
- Không phụ thuộc vào gradient nồng độ, có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ.

- Cần sử dụng năng lượng ATP và chất mang.
- Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein.
- Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại chất.
ATP và chất mang được cung cấp từ quá trình trao đổi chất, mà chủ yếu là q trình
hơ hấp. Như vậy lại một lần nữa chúng ta thấy rằng: Quá trình hấp thụ nước và các chất
khoáng đều liên quan chặt chẽ với q trình hơ hấp của rễ.
212


Có rất nhiều quan điểm đưa ra nhằm giải thích cơ chế hút khống chủ động, trong đó
thuyết chất mang được thừa nhận rộng rãi nhất.
* Thuyết chất mang
Thuyết chất mang cho rằng trên màng sinh chất, trong quá trình trao đổi chất hình
thành nên những chất khơng chỉ có khả năng tương tác với các nguyên tố khoáng của mơi
trường ngồi mà cịn vận chuyển chúng qua màng. Các chất này được gọi là chất mang.
Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với các ion ở phía ngồi màng và giải phóng ion phía trong
màng.
Điều quan trọng là thừa nhận một phức hợp trung gian chất mang ion như là một
phương tiện thuận lợi cho việc vận chuyển ion qua màng. Để phức hợp này được hình
thành, trước tiên chất mang phải được hoạt hóa bằng năng lượng của ATP và enzyme
phosphokinase. Vì vậy, đây là một quá trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến q
trình trao đổi chất của tế bào. Khi chất mang được hoạt hóa nó dễ dàng kết hợp với ion và
đưa ion vào bên trong. Nhờ enzyme phosphate mà ion được tách khỏi phức hệ để giải
phóng vào bên trong màng. Ion giải phóng tham gia tương tác với các phân tử của nguyên
sinh chất, còn chất mang quay trở lại bề mặt màng và lại tiếp tục vận chuyển các nguyên tố
khoáng.
Quá trình này có thể chia làm ba giai đoạn (xem thêm Chương 1): Hoạt hóa chất
mang; Tạo phức hệ ion - chất mang; Giải phóng ion ra khỏi phức hợp chất mang.
Trong ba giai đoạn, chỉ có giai đoạn đầu tiên cần năng lượng để hoạt hóa chất mang.
Theo quan niệm này, chất mang là phương tiện vận chuyển, nhờ nó mà ion chui qua

được màng ngăn cách giữa mơi trường trong và ngồi, cịn các ion tự do thì khơng chui
qua được.
Về bản chất hóa học của chất mang, nhiều tác giả cho rằng có chất mang chuyên hóa
(chỉ chuyên mang một ion nào đó) và có chất mang chung (mang bất kỳ ion nào). Các chất
mang ấy có thể là các acid amine và protein lưỡng tính, có thể là sản phẩm trao đổi trung
gian của glucid như glucozamine và galactozamine. ATP - ase, các phosphatid, sản phẩm
trao đổi nitrogen và protein, các enzyme oxy hóa - khử, và cũng có thể là các nucleoproteid.
Cơ chế vận chuyển phức hệ ion - chất mang hiện cũng còn những quan điểm khác
nhau. Theo ý kiến nhiều tác giả, phức hợp ion - chất mang tan trong nước và có thể khuếch
tán qua màng lipoprotein theo gradient nồng độ (chất mang khuếch tán). Chất mang có thể
quay trên màng và chuyển ion từ mặt này sang mặt kia của màng (chất mang quay). Chất
mang có thể vận chuyển ion vào trong tế bào bằng cách trượt dọc thành các lỗ đầy nước
của màng (chất mang trượt). Cuối cùng chính các protein co duỗi giữ vai trò chất mang. Sự
vận chuyển ion được thực hiện bởi sự co và duỗi theo nhịp điệu của mạch peptid (chất
mang co duỗi).

213


Như vậy, sự xâm nhập các chất vào tế bào được thực hiện bởi hai cơ chế thụ động và
chủ động. Nhìn chung cả hai cơ chế này đều diễn ra song song trong cây. Nếu một trong
hai phương thức trên bị ức chế thì sự hút các chất cũng bị ức chế. Tuy nhiên, nhiều tác giả
phủ nhận tính thụ động của cơ chế hút khoáng và cho rằng tất cả các chất khoáng và các
chất hữu cơ của mơi trường bên ngồi đều bị tế bào chiếm lấy một cách chủ động. Các tác
giả này chỉ công nhận cơ chế trao đổi chất (sự hút khoáng liên quan đến trao đổi chất), cịn
cơ chế khơng trao đổi chất phải thông qua hiện tượng ẩm bào (pinocytosis) và thực bào
(fagocytosis).
5.4. Tác động của ngoại cảnh đến quá trình hút khoáng
Sự hấp thu các chất khoáng vào cây là một quá trình sinh lý phức tạp, phụ thuộc vào
nhiều điều kiện khác nhau, trong đó điều kiện ngoại cảnh rất quan trọng.

5.4.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khống
Nhiệt độ, đặc biệt là nhiệt độ của đất có ảnh hưởng rất lớn đến sự hút khoáng của rễ
cây. Nhiệt độ ảnh hưởng đến cả hút khoáng chủ động và thụ động. Sự khuếch tán tự do bị
động của các chất khoáng phụ thuộc vào nhiệt độ. Nhiệt độ càng thấp thì tốc độ khuếch tán
các chất càng giảm. Nhiệt độ thấp làm hô hấp rễ giảm và rễ thiếu năng lượng cho sự hút
khống tích cực. Về mùa đông, khi nhiệt độ của đất hạ xuống đến 10-12oC, sự hút nước và
chất khống của cây trồng bị đình trệ.
Trong giới hạn nhiệt độ nhất định, thường từ 35-40oC thì với đa số cây trồng ở vùng
nhiệt đới, tốc độ xâm nhập chất khoáng tăng theo nhiệt độ. Nhưng nếu nhiệt độ vượt quá
giới hạn tối ưu thì tốc độ hút khống giảm và có thể bị ngừng khi nhiệt độ đạt trên 50 oC.
Khi nhiệt độ quá cao thì hệ thống lơng hút vốn rất nhạy cảm với nhiệt độ sẽ bị rối loạn hoạt
động sống và có thể bị chết.
Giới hạn nhiệt độ thích hợp cho quá trình hút khống của cây ở các vùng khí hậu
khác nhau có sự khác biệt khá lớn. Về cơ chế ảnh hưởng của nhiệt độ lên q trình hút
khống, nhiều tác giả cho rằng: nhiệt độ ảnh hưởng chủ yếu lên q trình trao đổi chất
thơng qua hoạt động của các enzyme và sự liên kết giữa các phần tử trong chất nguyên sinh
với các nguyên tố khoáng.
5.4.2. Ảnh hưởng của độ thống khí đến q trình hút khống
Ảnh hưởng của nồng độ O2 trong đất
O2 trong đất cần thiết cho hô hấp của rễ để tạo ra năng lượng cho các hoạt động sống
của cây, trong đó có quá trình hút khống. Nồng độ O2 trong đất thấp hơn nhiều so với
nồng độ O2 trong khí quyển và nó thay đổi tùy theo kết cấu của đất và mức độ ngập nước.
Theo một số tác giả nếu nồng độ O2 trong đất dưới 2% thì tốc độ hút khống giảm hẳn, sự
hút chất khoáng đạt mức cao nhất khi hàm lượng này ở khoảng 2-3%. Nếu nồng độ O2 lớn
214


hơn 3% thì tốc độ hút khống khơng thay đổi. Tuy nhiên lại có tác giả cho rằng nếu nồng
độ O2 trong đất giảm xuống dưới 10% đã giảm sút sự hút khống, cịn dưới 5% cây chuyển
sang hơ hấp yếm khí rất nguy hiểm cho cây, rễ cây hồn tồn thiếu năng lượng cho hút

khống.
Nhìn chung hệ thống rễ của cây trồng rất nhạy cảm O2 nên khi thiếu O2 thì ức chế
sinh trưởng của rễ, ức chế hút nước, hút khống của rễ. Vì vậy, khi bón phân để tăng hiệu
quả sử dụng phân bón, cần phải có các biện pháp kỹ thuật làm tăng hàm lượng O2 cho đất
như làm đất tơi xốp trước khi gieo trồng, làm cỏ sục bùn thường xuyên, phá váng sau
mưa... Ngoài ra cần chọn các giống chịu úng để trồng ở các vùng thường xuyên bị úng.
Ảnh hưởng của nồng độ CO2, N2, H2S
Sự tích lũy CO2, N2, H2S và các khí khác trong đất úng ngập có tác động ức chế hoạt
động hút khoáng của hệ rễ.
5.4.3. Ảnh hưởng của độ pH đến q trình hút khống
Độ pH của mơi trường ảnh hưởng rất lớn đến sự hấp thu chất khoáng của rễ cây. Ảnh
hưởng của pH lên sự hút khống của rễ có thể là trực tiếp và cũng có thể là gián tiếp.
pH của mơi trường ảnh hưởng đến sự xâm nhập ưu thế anion hay cation. Trong mơi
trường kiềm việc hút cation mạnh hơn anion, cịn trong mơi trường acid thì ngược lại. Độ
pH cịn ảnh hưởng đến độ hòa tan và khả năng di động của các chất khống và do đó ảnh
hưởng đến khả năng hút khống của rễ. Ví dụ trong mơi trường bị acid hóa độ linh động
của Ca, P, Na bị giảm, trong khi đó độ linh động của Al, Mn... lại tăng đến mức có thể gây
độc cho cây. Ngược lại trong môi trường kiềm độ linh động của P và các nguyên tố vi
lượng giảm.
Hệ vi sinh vật đất rất quan trọng cho sự dinh dưỡng khoáng của rễ. pH có ảnh hưởng
đến hoạt động của các vi sinh vật trong mơi trường. Nói chung pH mơi trường dao động
quanh khoảng trung tính là thuận lợi nhất cho hoạt động của vi khuẩn. Khi độ pH của môi
trường vượt quá giới hạn sinh lý (quá kiềm hay quá acid) thì mô rễ đặc biệt là lông hút bị
thương tổn và sự hút khoáng bị ức chế.
5.4.4. Ảnh hưởng của ánh sáng đến q trình hút khống
Ánh sáng ảnh hưởng đến q trình hấp thụ khống và nitơ trên cơ sở ánh sáng liên
quan chặt chẽ với quá trình quang hợp, quá trình trao đổi nước của thực vật. Quang hợp tạo
ra năng lượng và lực khử liên quan đến quá trình hấp thụ, vận chuyển và trao đổi khống,
nitơ. Sự thoát hơi nước liên quan đến hấp thụ nước và các ion khống hịa tan trong nước.
5.4.5. Ảnh hưởng của độ ẩm đất đến q trình hút khống

Độ ẩm đất liên quan chặt chẽ với q trình trao đổi khống và nitơ. Hàm lượng nước
tự do trong đất nhiều giúp cho việc hịa tan nhiều ion khống. Các ion hịa tan dễ dàng hấp
215


thụ theo dòng nước vào hệ rễ của cây. Độ ẩm cao giúp hệ rễ sinh trưởng tốt và tăng diện
tiếp xúc của hệ rễ với các phân tử keo đất làm quá trình hút bám trao đổi các chất khoáng
và nitơ giữa rễ và đất được tăng cường.
5.5. Sự vận chuyển chất khoáng trong cây
5.5.1. Vận chuyển từ đất vào xylem
Rễ cây hấp thụ chất khống nhờ vào lơng hút và các tế bào biểu bì bằng sự thẩm
thấu. Trong q trình vận chuyển này nước đóng vai trị rất quan trọng. Hầu hết các chất
khoáng được cây hấp thụ đều hòa tan được trong nước. Sự vận chuyển của chất khống từ
đất và tế bào lơng hút về cơ bản tuân theo cơ chế vận chuyển chất tan qua màng tế bào
(xem Chương 1). Trong cây các chất khoáng được vận chuyển theo các con đường mà
nước đi qua (xem Chương 2). Vận chuyển chất khoáng trong cây có mối quan hệ rất chặt
chẽ và lệ thuộc vào q trình vận chuyển nước trong cây.
Sau khi vào lơng hút chất khoáng được vận chuyển đến mạch xylem nằm trong trục
của rễ cây theo con đường apoplast và symplast.
Chất khoáng đi qua các lớp tế bào của vỏ rễ, qua nội bì, trụ bì thơng qua khoảng
trống trong thành tế bào (con đường apoplast) hoặc vận chuyển đến tế bào bên cạnh qua
cầu sinh chất (symplast). Sau khi vào đến mạch xylem, chất khoáng được vận chuyển cùng
với nước theo hướng ngọn từ rễ qua thân lên lá.
Trong thân cây chất khống sau đó được vận chuyển bằng cơ chế khuếch tán trong
xylem đến các phần xa hơn và vận chuyển chủ động hoặc bị động vào trong các mô khác
của cây.
Khi các mô xylem vận chuyển nước và chất khống vào lá, qua các mơ dẫn sơ cấp và
vô số các mô dẫn thứ cấp. Từ điểm cuối của mỗi mạch xylem, nước và chất khống có thể
được khuếch tán vào các tế bào lá khác. Khoảng 99% nước được vận chuyển đến lá sẽ bị
mất thông qua sự thoát hơi nước. Điều này cho thấy sự vận chuyển nước và chất khống

trong xylem dường như là vơ nghĩa. Tuy nhiên, sự mất nước này là một phần rất quan
trọng bởi nó tạo động lực chủ yếu cho sự chuyển động của nước và khống trong tồn bộ
cơ thể thực vật.
5.5.2. Vận chuyển trong phloem (mạch rây)
Mạch phloem vận chuyển các sản phẩm của quá trình quang hợp từ lá đến các vùng
sinh trưởng và cơ quan dự trữ của cây (xem Chương 3). Ngoài ra mạch phloem cũng có vai
trị truyền những tín hiệu hóa học và góp phần phân bố lại các ion khống và các hợp chất
khác trong suốt cơ thể thực vật.

216


B. DINH DƢỠNG NITƠ
5.6. Vai trò của nitơ (N) đối với thực vật
5.6.1. Vai trò của nitơ trong cây
Nitơ (N) vừa có vai trị cấu trúc, vừa tham gia trong các q trình trao đổi chất và
năng lượng. Nitơ có vai trị quyết định đến tồn bộ các q trình sinh lý của cây trồng và
do đó nó quyết định năng suất và chất lượng nông phẩm thu hoạch.
Nitơ là nguyên tố đặc thù cấu trúc protein mà protein lại có vai trị rất quan trọng đối
với cây như:
- Nitơ cấu tạo nên protein là thành phần chủ yếu tham gia cấu trúc nên hệ thống chất
nguyên sinh trong tế bào, cấu tạo nên hệ thống màng sinh học, các bào quan trong tế bào,
thành phần bắt buộc của các enzyme.
- Nitơ có trong thành phần của acid nucleic (ADN và ARN). Ngồi chức năng duy trì
và truyền thơng tin di truyền, acid nucleic đóng vai trị rất quan trọng trong quá trình sinh
tổng hợp protein, sự phân chia và sự sinh trưởng của tế bào...
- Nitơ là thành phần quan trọng của diệp lục, là một trong những yếu tố quyết định hoạt
động quang hợp của cây, cung cấp chất hữu cơ cho sự sống của các sinh vật trên Trái đất.
- Nitơ là thành phần của một số phytohormone như auxin và cytokinin. Đây là những
chất quan trọng trong quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào và của cây.

- Nitơ tham gia vào thành phần của ADP, ATP có vai trị quan trọng trong trao đổi
năng lượng của cây.
- Nitơ tham gia vào thành phần của phytochrome có nhiệm vụ điều chỉnh q trình sinh
trưởng, phát triển của cây có liên quan đến ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ, sự nảy
mầm, tính hướng quang. Vì vậy, cây rất nhạy cảm với cả hai trường hợp thiếu và thừa N.
5.6.2. Triệu chứng thừa và thiếu nitơ trong cây
Khác với nhiều nguyên tố khoáng thiết yếu trong cây, N có tác dụng hai mặt đến
năng suất cây trồng, cây trồng thừa hay thiếu N đều có hại.
Thừa N: khác với các nguyên tố khác, việc thừa N có ảnh hưởng rất nghiêm trọng
đến sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất ở cây trồng. Cây sinh trưởng quá mạnh,
thân lá tăng nhanh đặc biệt là lá trong khi đó mơ cơ phát triển khơng kịp nên cây rất yếu,
dễ lốp đổ. Hiện tượng các lá bên trên phát triển diện tích lớn làm che khuất ánh sáng của
các lá tầng dưới làm giảm mạnh sự tích lũy chất khơ, gây giảm năng suất nghiêm trọng và
có trường hợp khơng có thu hoạch, thậm chí gây chết quần thể cây trồng.
Thiếu N: thiếu N cây sinh trưởng kém, diệp lục không được tổng hợp đầy đủ, lá
vàng, đẻ nhánh và phân cành kém, sút giảm hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng
suất. Tùy theo mức độ thiếu đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít. Trong trường hợp có
triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần bổ sung phân đạm ngay thì cây vẫn có thể sinh trưởng và
phát triển bình thường trở lại.
217