uftai-ve-tai-day26780

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CƠNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ
-----------------------------

HỒNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LỒI GIUN TRỊN (NEMATODA)
KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC
(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI – 2019


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CƠNG NGHỆ
……..….***…………

HỒNG VĂN HIỀN

THÀNH PHẦN LỒI GIUN TRỊN (NEMATODA)
KÝ SINH Ở MỘT SỐ LỒI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC
(PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM

Chuyên ngành: Ký sinh trùng học
Mã số: 9 42 01 05

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC
1. PGS.TS. Hà Duy Ngọ
2. TS. Nguyễn Văn Đức

Hà Nội – 2019


LỜI CAM ĐOAN

Tơi xin cam đoan đây là cơng trình do bản thân tơi thực hiện. Các trích dẫn
trong luận án theo các nguồn công bố đầy đủ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án
là trung thực và chưa từng công bố hoặc đã công bố trong các bài báo khoa học mà
tác giả luận án là tác giả hoặc đồng tác giả.
Tác giả luận án

Hoàng Văn Hiền


LỜI CẢM ƠN
Trước tiên, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc nhất tới PGS. TS. Hà Duy Ngọ
và TS. Nguyễn Văn Đức, là những người Thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tơi
trong suốt q trình học tập, nghiên cứu và hồn thiện luận án.
Tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành và kính trọng tới tập thể Giáo sư, Phó giáo
sư, Tiến sĩ, các cán bộ, nhân viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng
Ký sinh trùng học đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu
để hồn thành luận án.
Một phần khơng nhỏ trong thành cơng của luận án là sự hỗ trợ kinh phí của

Dự án 47 (VAST.ĐA47.12/16-19). Tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các thành viên
của Dự án đã giúp đỡ tơi trong q trình thu thập và phân tích mẫu.
Tôi xin cảm ơn TS. Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phịng Sinh thái Mơi
trường nước – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong q trình
định loại vật chủ cá biển.
Tơi cũng chân thành cảm ơn GS. Sergei Spiridonov (Viện hàn lâm Khoa học
Liên Bang Nga), GS. Frantisek Moravec (Viện hàn lâm Khoa học Cộng hòa Czech),
TS. David Gonzalez Solis (Đại học Frontera, Mexico), TS. Shokoofeh Shamsi (Đại
học Charles Sturt, Australia) đã giúp đỡ tôi trong việc định loại mẫu.
Tôi cũng xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và bạn bè đã
quan tâm, động viên tôi trong suốt q trình học tập, nghiên cứu và hồn thành luận
án.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn về tất cả những sự giúp đỡ q báu đó.

Hồng Văn Hiền


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................3
1.1.

Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh ...................................................3

1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun trịn ký sinh ..................................................................................... 3
1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh.........................................................7
1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh ..................................................................................................... 9
1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh ................................................................................................................10
1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh………………………………10
1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới .........................................10

1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam ...........................................................................13
1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược…..……14
1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam ..................................................................14
1.3.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược ...........................................................................................15
1.4. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển………….......................………………….16
1.4.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương . .............................................16
1.4.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam. ...............................................................................................18
CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................23
2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu.......................................23
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu.............................................................................................................................23
2.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................................................29
2.2. Phương pháp nghiên cứu ....................................................................................31
2.2.1. Cách tiếp cận.............................................................................................................................................31
2.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại ...............................................................................................31
2.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại ....................................................................................32
2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu .....................................................................................................................35
CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ......................................................36
3.1. Thành phần lồi giun trịn ký sinh ở một số lồi cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven
bờ Việt Nam. .............................................................................................................36
3.2. Phân loại giun trịn ký sinh ở một số lồi cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ
Việt Nam. ..................................................................................................................46
3.2.1. Loài Capillaria sp....................................................................................................................................46


3.2.2. Loài Anisakis typica Diesing, 1860 .....................................................................................................50
3.2.3. Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920...................................................53
3.2.4. Loài Contracaecum sp. ..........................................................................................................................54
3.2.5. Loài Terranova sp. ..................................................................................................................................55
3.2.6. Loài Goezia sp..........................................................................................................................................56
3.2.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802...........................................................................58

3.2.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989...............................62
3.2.9. Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 .....................64
3.2.10. Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 ....................................................64
3.2.11. Loài Hysterothylacium sp....................................................................................................................68
3.2.12. Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779..............................................................................................71
3.2.13. Loài Raphidascaris sp..........................................................................................................................73
3.2.14. Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941.................................................................74
3.2.15. Loài Porrocaecum sp...........................................................................................................................75
3.2.16. Loài Haplonema sp...............................................................................................................................76
3.2.17. Loài Ascarophis sp................................................................................................................................78
3.2.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011.......................................................................................82
3.2.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967.........................................................................................84
3.2.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968......................................................................................86
3.2.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 .......................................................................................88
3.2.22. Loài Philometra scieanae Yamaguti, 1941.....................................................................................91
3.2.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 ................................93
3.2.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 ..........................................................................................94
3.2.25. Loài Camallanus sp..............................................................................................................................96
3.2.26. Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955...........................................................................97
3.2.27. Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862...........................................................................100
3.2.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 ................................................102
3.2.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et GarciaMagana, 1994 ....................................................................................................................................................104
3.2.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946.......................................104
3.2.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971 ...106
3.2.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp ..................................................................................108


3.2.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 ..........................................................................112
3.2.34. Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011……........114
3.2.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794 ......................................................116

3.2.36. Loài Cucullanus (Cucullanus) sp....................................................................................................117
3.2.37. Loài Dichelyne sp................................................................................................................................121
3.3. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở
biển ven bờ Việt Nam. ............................................................................................124
3.3.1. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá........................................................................................................124
3.3.2. Tỷ lệ v nhiễm giun tròn theo lồi cá ..................................................................................................130
3.3.3. Tỷ lệ nhiễm giun trịn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam ..........131
3.3.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt
Nam......................................................................................................................................................................134
3.4. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược .............................134
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ..............................................................................140
DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ...........................................141
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................142
PHỤ LỤC


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
CĐN:
SLNC:
TLN:
MK:
N:
QN:
HP:

Cường độ nhiễm
Số lượng nghiên cứu
Tỷ lệ nhiễm
Mổ khám
Nhiễm

Quảng Ninh
Hải Phịng

NĐ:
NA:
QB:
TTH:
KH:
KG:
BL:

Nam Định
Nghệ An
Quảng Bình
Thừa Thiên Huế
Khánh Hịa
Kiên Giang
Bạc Liêu

DANH MỤC BẢNG
Bảng 1.1: Danh mục các lồi cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký
sinh trong những năm 1961-1989 bởi các nhà khoa học Nga

19

Bảng 1.2: Danh sách thành phần lồi giun trịn ký sinh ở cá biển Việt Nam

21

Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu

23

Bảng 3.1: Thành phần lồi giun trịn ký sinh ở một số lồi cá thuộc bộ cá
Vược ở biển ven bờ Việt Nam

36

Bảng 3.2: Bảng số đo các lồi giun trịn thu được thuộc giống Hysterothylacium.

68

Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis.

84

Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 lồi Procamallanus 101
annulatus và Procamallanus laeviconchus
Bảng 3.5: Bảng so sánh kích thước các lồi thuộc giống Procamallanus 111
(Spirocamallanus).
Bảng 3.6: Bảng so sánh kích thước các lồi giun trịn phát hiện thuộc giống 121
Cucullanus.
Bảng 3.7: Tình hình nhiễm giun trịn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá 125
Vược ở biển ven bờ Việt Nam
Bảng 3.8: Tình hình nhiễm giun trịn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá 132
Vược theo các vùng, miền của Việt Nam


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun trịn

3

Hình 1.2: Mơ hình vịng đời của giun trịn ký sinh

7

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun trịn ký sinh

8

Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun trịn (theo Deley and Blexter, 2004)

12

Hình 2.1: Sơ đồ địa điểm nghiên cứu

30

Hình 3.1: Lồi Capillaria sp.

48

Hình 3.2a: Lồi Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920

51

Hình 3.2b: Lồi Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM)

52

Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng lồi lồi Anisakis typica

52

Hình 3.3: Lồi Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920

54

Hình 3.4: lồi Contracaecum sp.

55

Hình 3.5: Lồi Terranova sp.

56

Hình 3.6: Lồi Goezia sp.

58

Hình 3.7: lồi Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802

61

Hình 3.8: Lồi Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989

63

Hình 3.9: Lồi Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff &

Overstreet, 1980

64

Hình 3.10a: Lồi Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012

65

Hình 3.10b: Lồi Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012
(ảnh chụp)

67

Hình 3.11: Lồi Hysterothylacium sp.

70

Hình 3.12: Lồi Raphidascaris acus Block, 1779

72

Hình 3.13: Lồi Raphidascaris sp.

73

Hình 3.14a: Lồi Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 194

74

Hình 3.14b: Lồi Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp)

75

Hình 3.15: lồi Porrocaecum sp.

76


Hình 3.16: Lồi Haplonema sp.

78

Hình 3.17a: Lồi Ascarophis sp.

80

Hình 3.17b: Lồi Ascarophis sp. (ảnh chụp)

81

Hình 3.18a: Lồi Ascarophis moraveci Ha et al., 2011

83

Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM lồi Ascarophis moraveci Ha et al., 2011

84

Hình 3.19: Lồi Spinitectus echenei Parukhin, 1967

86

Hình 3.20: Lồi Prospinitectus mollis Mamaev, 1968

88

Hình 3.21: Lồi Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963

90

Hình 3.22: Lồi Philometra sciaenae Yamaguti, 1941

92

Hình 3.23: lồi Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970

94

Hình 3.24a: Lồi Camallanus carangis Olsen, 1954

96

Hình 3.24b: Lồi Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp)

96

Hình 3.25: Lồi Camallanus sp.

98

Hình 3.26: Lồi Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955

99

Hình 3.27: Lồi Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862

101

Hình 3.28: Lồi Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923

103

Hình 3.29: Lồi Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, 105
Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994.
Hình 3.30: Lồi Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946

106

Hình 3.31: Lồi Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees,
108
Khanum & Jehan, 1971
Hình 3.32: Lồi Procamallanus (Spirocamallanus) sp.

109

Hình 3.33a: Lồi Lồi Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802

113

Hình 3.33b: Lồi Lồi Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp)

114

Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011

115

Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol
W., 2011 (ảnh chụp)

116

Hình 3.35: Lồi Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794

117

Hình 3.36a: Loài Cucullanus sp.

119


Hình 3.36b: Lồi Cucullanus sp.

120

Hình 3.37a: Lồi Dichelyne sp.

123

Hình 3.37b: Lồi Dichelyne sp.

124

Hình 3.38: Tỷ lệ nhiễm giun trịn theo họ cá

130

Hình 3.39: Tình hình nhiễm giun trịn theo họ cá giữa các vùng biển

133

Hình 3.40: Tình hình nhiễm giun trịn theo lồi cá giữa các vùng biển

133

Hình 3.41: Tình hình nhiễm giun trịn ở cá tại các vùng biển

134

Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển

134

Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun trịn chung giữa các vùng biển

135

Hình 3.44: Số lượng lồi giun trịn thu được tại các vùng biển

136

Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam

137

Hình 3.46: Đặc tính phân bố các lồi giun trịn

138

Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun trịn của các lồi vật chủ

139


MỞ ĐẦU
Tính cấp thiết
Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng
thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong
đó có nghề cá biển) ln ln có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển
kinh tế của nước ta [1].
Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 4050% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng
tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi
(mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát
thành dịch bệnh.
Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun trịn ký sinh, giun trịn
ký sinh ở cá biển khơng những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có
một số lồi giun trịn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do
vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở
nước ta vẫn chưa có cơng trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký
sinh ở cá biển.

Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 lồi, chiếm 40% số lồi cá có
xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều lồi có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang
được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 lồi thuộc
717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế. Trừ một số loài cá nổi đại
dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn ... di cư xa, cịn hầu hết các lồi có giá trị kinh tế
đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352
giống, 78 họ, trong đó có 90 lồi cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1].
Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt
Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình
hình nhiễm và thành phần lồi giun trịn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống
phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam.
Mục tiêu chung của luận án
Hệ thống học khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các
vùng biển ven bờ Việt Nam.
1


Mục tiêu cụ thể của luận án
Xác định được thành phần lồi giun trịn ký sinh ở các lồi cá thuộc bộ cá
Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam.
Xác định được tình hình nhiễm giun trịn ký sinh ở cá biển thuộc bộ cá Vược
tại một số vùng biển ven bờ Việt Nam.
Nội dung nghiên cứu
Mô tả các lồi giun trịn ký sinh ở các lồi cá thuộc họ cá Vược thu thập
được ở vùng biển ven bờ Việt Nam bằng hình thái học và sinh học phân tử . Trên cơ
sở đó để xác định lồi, thành phân lồi giun trịn ký sinh trong cá.
Xác định tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm giun trịn ở một sơ loài cá biển thuộc
bộ cá Vược ở một số vùng biển ven bờ Việt Nam.
Ý nghĩa khoa học và đóng góp mới của đề tài
1. Đã đưa ra được thành phần lồi, tình nhiễm giun trịn ký sinh cụ thể của một số

loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam.
2. Đã đánh giá được mức độ đa dạng thành phần lồi giun trịn ký sinh của một số
loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam và mối quan hệ giữa các quần thể
ở các khu vực khác nhau cũng như vùng phân bố của loài.
3. Bổ sung mẫu vật và tư liệu cho việc biên soạn tập sách về giun tròn ký sinh ở cá
biển Việt Nam. Phát hiện thêm 19 loài giun trịn cho khu hệ Việt Nam, trong đó có
lồi Cucullanus (Cucullanus)sp. Có thể là lồi mới cho khoa học, đồng thời bổ sung
26 loài cá biển là vật chủ mới cho các lồi giun trịn.
4. Góp phần định hướng cho một số nghiên cứu tiếp về giun tròn ký sinh ở các bộ
cá khác ở biển Việt Nam.

2


CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh
Ngành giun tròn Nematoda, Potts 1932 thuộc liên ngành Giun không phân đốt
Scolecida (Huxley, 1856) Beklemischey (1944) là một trong các nhóm động vật
phân bố rộng có số lượng lồi rất lớn. Ước tính có khoảng 80 đến 100 nghìn lồi
giun trịn; sống tự do ở biển, nước ngọt, đất; ký sinh ở người, động vật, thực vật
(Malakhov, 1986). Cho đến nay, trên thế giới đã có khoảng 50 nghìn lồi giun trịn
được phát hiện và mơ tả; như vậy, giun trịn cịn số lượng lồi lớn chưa được phát
hiện và mơ tả (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun trịn ký sinh
Cơ thể giun trịn thường dài, hình sợi chỉ, cá biệt hình cầu; kích thước từ vài
trăm micromet đến vài chục centimet. Cơ thể thường thẳng hoặc uốn cong, đơi khi
xoắn cong hình lị xo. Một số lồi giun trịn phần trước cơ thể rất mảnh cịn phần
sau mập (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn (Theo Cox, 1993)

1. Cấu tạo chung giun cái 2. Đuôi giun đực 3. Lát cắt ngang giun cái
3


Giun trịn là động vật phân tính, con đực thường nhỏ hơn con cái. Ở một số
lồi giun trịn, con đực và con cái rất khác nhau. Một vài loài giun trịn, con đực
bám chắc vào con cái (Syngamidae), có lồi con đực cịn sống trong đường sinh dục
của con cái (Trichosomoides crassicauda). Đặc điểm hình thái của con đực rất quan
trọng cho việc phân loại giun tròn ở các taxon khác nhau, đặc biệt là taxon loài.
Toàn bộ các cơ quan của giun trịn được bao bọc bên ngồi bởi vỏ cơ thể. Vỏ cơ thể
gồm nhiều lớp khá bền vững, gọi là túi bao bì cơ (5-10 lớp, số lớp thay đổi theo
từng nhóm giun trịn khác nhau), giúp giun trịn có thể sống trong trong mơi trường
ln có trao đổi chất và chuyển động phức tạp của cơ thể vật chủ. Túi bao bì cơ
được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp biểu bì (cutin), lớp hạ bì (hypodermis) và lớp cơ
(muscle). Cutin là sản phẩm của lớp hạ bì, bao bọc ngồi cơ thể tạo thành lớp vỏ cơ
thể, đơi khi cutin có ở các cơ quan bên trong như miệng, lỗ hậu môn, âm đạo
(Nguyễn Văn Đức và cs., 2017) [4].
Hệ bài tiết của giun tròn khác nhau nhiều về hình thái và cấu tạo. Ở nhiều
lồi giun trịn, hệ bài tiết là hai kênh đối xứng nhau, bắt đầu từ phần sau cơ thể và đi
sâu vào phần sườn bên. Gần đến phần trước cơ thể, ống bài tiết ra khỏi sườn bên và
hợp nhất với nhau tạo thành hình chữ H hoặc chữ U (hoặc chữ U lộn ngược). Một
số lồi giun trịn cịn có túi bài tiết, các ống nối (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
Hệ thần kinh của giun tròn gồm vòng thần kinh hầu và các sợi dây thần kinh
từ vòng thần kinh hầu chạy dọc về hai phía đầu và đuôi cơ thể. Mạng lưới thần kinh
tập trung nhiều nhất ở phần đầu, bao gồm vòng thần kinh (là một cấu trúc dạng
vòng bao quanh eo thực quản) và các tế bào thần kinh liên kết với nhau, chạy đến
các cơ quan thụ cảm trên khắp cơ thể (cảm giác và xúc giác, tập trung nhiều nhất ở
đỉnh đầu và mút đi) (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
Hệ tiêu hóa của giun trịn khá đơn giản, cấu trúc hình ống, chạy suốt dọc cơ
thể, bắt đầu từ lỗ miệng (stoma), kết thúc ở lỗ huyệt (anus). Lỗ miệng là cơ quan

đầu tiên của hệ tiêu hóa. Phần lớn giun trịn, lỗ miệng ở đỉnh đầu cơ thể, một số
loài ở vùng lưng hoặc vùng bụng (họ Ancylostomatidae). Xung quanh lỗ miệng
thường có mơi (2-3 mơi, đơi khi nhiều hơn), một số lồi mơi khơng có hoặc bị tiêu
giảm. Trên mơi có các núm cảm giác hoặc các cấu tạo cutin khác. Một số lồi giun
trịn, giữa các mơi cịn có môi trung. Sau lỗ miệng là xoang miệng. Xoang miệng ở
4


một số lồi giun trịn rất phát triển và kitin hóa mạnh, trong xoang miệng thường có
các răng, móc, tấm nghiền kitin. Cấu tạo của xoang miệng là những đặc điểm rất
quan trọng trong phân loại giun tròn. Tiếp xoang miệng là hầu và thực quản. Hầu
nối xoang miệng với thực quản, thường có cấu tạo đơn giản, ngắn, hình ống. Hầu
của một số lồi giun trịn có một số cấu tạo phụ: vân xoắn, răng kitin. Thực quản
thường hình ống ngắn hoặc hình chùy, kích thước chiều ngang ở từng đoạn thường
khác nhau, nhiều khi phần cuối phình rộng tạo thành hành thực quản. Trong thực
quản có thể có các cấu tạo khác như tế bào lớn, van, tấm nhai, xoang rỗng hình sao,
v.v. Hình thái và cấu tạo thực quản là đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun
tròn ở các taxon cao. Ở bộ Trichocephalida, thực quản chia thành hai phần, phần
trước hẹp gọi là phần thực quản cơ, kết thúc bằng phình dài, có các tuyến thực quản,
vòng thần kinh, phần sau của thực quản rất hẹp và có các tế bào lớn. Các giun tròn
thuộc liên họ Oxyurioidea (bộ Rhabditida) thực quản chia ba phần riêng biệt: thân,
cổ, hành thực quản. Bộ Spirurida thực quản chia 2 phần: thực quản cơ, thực quản
tuyến. Ruột thường là ống thẳng, hình trụ, chạy từ sau thực quản đến lỗ hậu môn.
Ruột chia thành 3 phần: ruột trước, dạ dày, ruột non. Thành ruột gồm một lớp tế
bào biểu mơ, mặt ngồi của ruột bao phủ lớp màng cơ bản. Đơi khi trong tế bào
biểu mơ cịn phân biệt lớp ngoại tế bào và nội tế bào. Ruột cũng có thể có một số
cấu tạo phụ. Ở con đực, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa khi kết thúc đổ chung vào một
lỗ, gọi là lỗ huyệt. Ở con cái, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa kết thúc ở hai lỗ khác nhau,
lỗ hậu môn (anus)-điểm cuối cùng của hệ tiêu hóa ở sau lỗ sinh dục (vulva)- điểm
cuối cùng của hệ sinh dục (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

Cơ quan sinh dục của con đực chủ yếu là ống sinh tinh và ống dẫn tinh, hình
sợi, thẳng hoặc uốn cong, chạy theo mặt bụng của ruột tới lỗ huyệt (anus). Ống dẫn
tinh gồm túi chứa tinh và ống cơ. Tinh trùng thường hình amip, ngồi ra cịn có
một số dạng khác, rất khác với tinh trùng của các động vật khác. Gai giao phối
(spiculum) và bao gai giao phối là sản phẩm thành lưng của lỗ huyệt. Túi cutin của
gai giao phối tạo thành bao gai giao phối. Gai giao phối với sự giúp đỡ của các cơ,
có thể thị ra hoặc thụt vào trong lỗ huyệt. Phần lớn giun trịn có 2 gai giao phối,
thường sáng màu (đôi khi màu vàng, nâu vàng). Gai giao phối được bao phủ bởi lớp
màng kitin. Gai giao phối có hình thái và cấu tạo rất khác nhau: ngắn, dài, hình
5


khối, hình sợi. Hai gai giao phối có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái,
kích thước. Về cơ bản gai giao phối gồm 3 phần: gốc gai, thân gai, mút gai. Gốc
gai thường to hơn, mút gai nhỏ hơn và nhọn. Một số lồi giun trịn trên gai giao
phối có cánh gai hoặc màng gai. Hình thái, cấu tạo và kích thước của gai giao phối
là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn. Gai điều chỉnh
(gubernaculum) cũng là sản phẩm của thành lưng lỗ huyệt, là phần phụ điều chỉnh
hướng cho gai giao phối. Một số lồi giun trịn khơng có gai điều chỉnh. Hình thái,
cấu tạo, kích thước của gai điều chỉnh là các đặc điểm rất quan trọng cho phân loại
giun tròn. Nhiều lồi giun trịn ở phần cuối đi cịn có các núm sinh dục. Các núm
sinh dục đặc biệt phổ biến ở giun tròn bộ Spirurida và Rhabditida. Số lượng, vị trí
và cách sắp xếp của núm sinh dục là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại
giun tròn. Hệ sinh dục cái của giun tròn gồm ống sinh trứng mảnh, nối trực tiếp với
ống to hơn-ống dẫn trứng, sau đó tới tử cung, âm đạo, lỗ sinh dục. Giun trịn có hệ
sinh dục kép (2 ống sinh trứng, 2 ống dẫn trứng, 2 tử cung nối với 1 âm đạo, bộ
Spirurida) hoặc đơn (bộ Trichocephalida, Strongylida). Một số giun trịn có 1 tử
cung nhưng lại có 2 ống sinh trứng và 2 ống dẫn trứng (giống Oxyuris, Syphacia),
cá biệt có giun trịn tới 4 tử cung hoặc 12 tử cung. Trong bộ máy sinh dục cái của
giun tròn cịn có bầu gốc chứa trứng, nằm giữa ống dẫn trứng và âm đạo. Lỗ sinh

dục của giun tròn thường ở mặt bụng, đơi khi ở mặt lưng. Vị trí lỗ sinh dục rất khác
nhau: ở gần phần đỉnh đầu (giống Filaria), dọc theo thân (bộ Strongylida), giữa
thân, cuối cơ thể. Vị trí của lỗ sinh dục là đặc điểm chẩn loại một số taxon cao. Tại
vùng lỗ sinh dục, vỏ cutin có thể có các cấu tạo phụ: phình cutin, núm, gai v.v..
(Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].
Một số giun trịn ở phần đầu cơ thể, vỏ cutin phình rộng ra tạo thành phình
đầu. Phình đầu có thể bao quanh cả bề mặt phần đầu cơ thể giun tròn (liên họ
Oxyurioidea, họ Trichostrongylidae) hoặc chỉ ở mặt lưng (phình đầu lưng). Trên
phình đầu, các vân ngang của vỏ cutin thể hiện rất rõ. Phình đầu thường có ở các
giun trịn khơng có mơi hoặc mơi rất nhỏ, chủ yếu để định vị giun trịn trong cơ thể
vật chủ. Hình thái và cấu tạo của phình đầu là những dấu hiệu quan trọng để phân
loại đến taxon giống và đôi khi đến phân họ (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

6


1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh
Giun trịn ký sinh có nhiều vịng đời khác nhau và đặc trưng theo từng loài,
tuy nhiên tất cả chúng đều liên quan đến một mơ hình chung (hình 1.2) (Cox,
1993)[5].

Hình 1.2: Mơ hình vịng đời phát triển của giun trịn ký sinh
Qua mơ hình có thể thấy vịng đời của giun tròn chia làm 2 pha: pha ký sinh
và pha tiền ký sinh. Pha ký sinh xảy ra bên trong cơ thể vật chủ, pha tiền ký sinh
xảy ra bên ngoài vật chủ hoặc bên trong một vật chủ thứ 2 (gọi là vật chủ trung
gian). Vòng đời cơ bản này bao gồm 7 giai đoạn: 1 giai đoạn trứng, 4 giai đoạn ấu
trùng (L1; L2; L3; L4) và 2 giai đoạn trưởng thành bao gồm các con đực và cái
riêng biệt. Đôi khi giai đoạn trưởng thành nhưng chưa hồn thiện về tính dục được
gọi là giai đoạn L5. Trong hầu hết các lồi giun trịn, giun trưởng thành ký sinh
trong vật chủ, giun cái đẻ trứng được vật chủ đào thải ra ngồi mơi trường, những

quả trứng này sẽ phải đi qua 3 giai đoạn (L1; L2; L3) trước khi lây nhiễm sang một
vật chủ khác.
Ấu trùng giai đoạn đầu phát triển bên trong trứng, sau đó nở. Việc bắt đầu
q trình nở được kiểm sốt bởi nhiều yếu tố bao gồm nhiệt độ và độ ẩm trong mơi
trường bên ngồi. Ấu trùng chỉ phát triển khi điều kiện mơi trường thuận lợi cho sự
sống cịn của ấu trùng nở. Những điều kiện này kích thích ấu trùng tiết ra các enzym
7


để tiêu hóa các màng trứng xung quanh, sau đó gây áp lực lên các màng bị suy yếu
để phá vỡ chúng và thốt ra ngồi. L1 mới nở được nuôi dưỡng và phát triển cho
đến khi bị hạn chế bởi lớp da bên ngồi hoặc lớp biểu bì. Tại thời điểm này, sự tăng
trưởng hơn nữa chỉ có thể xảy ra nếu ấu trùng phát triển một lớp biểu bì mới, mềm
dẻo hơn, và cắt bỏ lớp biểu bì cũ bên ngồi. Q trình này được gọi là lột xác và
liên quan đến hai bước.
Bước 1: Tổng hợp một lớp biểu bì mới bởi lớp dưới da. Ở giai đoạn này ấu
trùng với một lớp biểu bì mới được bao bọc hồn tồn bởi lớp biểu bì cũ.
Bước 2: Quá trình mà các lớp biểu bì cũ được nới lỏng và vỡ ra khỏi vỏ
của lớp biểu bì cũ.
Giun trịn lột xác bốn lần trong mỗi chu kì sống với 1 lần lột xác ở cuối
mỗi giai đoạn (L1và L2), giai đoạn L2 và L3, giai đoạn L3 và L4 và giai đoạn L4
với L5. Ấu trùng giai đoạn 5 (L5) phát triển đến giới hạn của lớp biểu bì và phát
triển thành giun trưởng thành gồm giun đực và giun cái. Chu trình phát triển này có
thể được biểu diễn bằng một đường cong tăng trưởng như trong hình 1.3.

Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun trịn ký sinh (Theo Cox, 1993)
Ấu trùng gia đoạn 1 (L1) phát triển bên trong trứng được nở (H) phát triển
nhanh chóng, sau đó lột xác lần 1(M1) thành ấu trùng giai đoạn 2 (L2), ấu trùng giai
đoạn 2 phát triển nhanh chóng lột xác lần 2 (M2) thành ấu trùng giai đoạn 3 (L3), ấu
trùng giai 3 phát triển lột xác lần 3 (M3) thành ấu trùng giai đoạn 4 (L4), ấu trùng

giai đoạn 4 lột xác lần cuối (M4) để thành giun nón giai đoạn 5 (L5), giun non giai
8


đoạn 5 nhanh chóng phát triển thành giun đực và giun cái trưởng thành khép lại 1
vòng đời của giun tròn.
1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh
Giun tròn ký sinh ở người và động vật, ký sinh nhiều nhất ở các cơ quan
thuộc hệ tiêu hóa, sau đó là các cơ quan thuộc hệ hô hấp, hệ bài tiết; một số lồi
giun trịn ký sinh ở dưới da, xoang cơ thể, khớp. Trẻ nhỏ và động vật non thường có
tỷ lệ và cường độ nhiễm giun trịn ký sinh cao hơn so với người lớn và động vật
thuần thục. Nhiều lồi giun trịn có thể có tỷ lệ và cường độ nhiễm khá cao ở động
vật non nhưng hầu như không gặp ở động vật trưởng thành, hiện tượng này đặc biệt
rõ ở các lồi giun trịn ký sinh địa học so với các lồi giun trịn ký sinh sinh học.
Trong các lớp động vật có xương sống, lớp thú, bị sát, ếch nhái có nhiều lồi bị
nhiễm giun tròn ký sinh hơn so với với lớp chim và lớp cá. Trong từng lớp động vật
có xương sống thường có một số lồi (trong giống, họ) hoặc một số giống (trong
họ) có mức độ nhiễm giun trịn ký sinh cao hơn hẳn. Trong hai nhóm giun trịn ký
sinh địa học và giun tròn ký sinh sinh học, sự phân bố của các lồi giun trịn ký sinh
địa học rộng hơn các lồi giun trịn ký sinh sinh học rất nhiều. Điều này dễ giải
thích vì các lồi giun trịn ký sinh địa học có chu trình phát triển trực tiếp cịn giun
trịn ký sinh sinh học có chu trình phát triển gián tiếp (phải có giai đoạn phát triển
qua vật chủ trung gian-thường là động vật không xương sống). Điều đó có nghĩa là
sự phát triển của các lồi giun trịn ký sinh gián tiếp cịn phụ thuộc vào sự tồn tại và
phát triển của các vật chủ trung gian. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh
phụ thuộc rất nhiều vào trình độ dân trí, và kinh tế, liên quan đến sự sử dụng và giữ
gìn mơi trường, điều kiện vệ sinh thú y (động vật nuôi) và nhân y (con người) tại
từng địa phương. Khu hệ giun tròn ký sinh ở động vật hoang phụ thuộc chủ yếu vào
sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh trong khu hệ giun tròn ký sinh, tập tính
của lồi động vật là vật chủ cuối cùng (đặc biệt đối với các lồi giun trịn ký sinh

địa học) và phụ thuộc vào khu hệ của vật chủ trung gian (đặc biệt đối với các lồi
giun trịn ký sinh sinh học). Sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh còn mang đặc
trưng của yếu tố địa lý động vật của một số nhóm động vật khác, bao gồm các yếu
tố toàn cầu, Ấn Độ-Malaixia, yếu tố đặc hữu.v.v. (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4].

9


1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh
Giun tròn ký sinh cũng như nhiều nhóm giun sán ký sinh khác, chúng gây
hại trực tiếp đến sức khỏe của con người và động vật. Tác hại phổ biến nhất của
chúng là chiếm đoạt dinh dưỡng, gây viêm loét, tiết độc tố tạo điều kiện cho một số
bệnh cơ hội phát triển và gây bệnh cho vật chủ. Một số trường hợp giun tròn ký sinh
đặc biệt nguy hiểm khi chúng ký sinh lạc chỗ, trong trường hợp này chúng thường
không phát triển được đến giai đoạn trưởng thành [6]. Đặc biệt lồi giun trịn
Capillaria philippinensis Chitwood, Velasquez and Salazar, 1968 ký sinh lạc chỗ đã
làm chết 77 người tại Philippine chỉ trong giai đoạn 1964- 1967.[7]
Đối với cá biển, giun tròn cũng gây tác hại giống như các nhóm động vật
khác đó là chiếm đoạt chất dinh dưỡng của cá, gây tổn thương các cơ quan chúng
ký sinh và tạo điều kiện cho các loài vi khuẩn, vi rus gây bệnh xâm nhập. Khi cá bị
nhiễm bệnh di chuyển chậm, gây ảnh hưởng đến sinh trưởng của cá, làm cho cá bị
gầy yếu, làm giảm giá trị thương phẩm. Nếu nặng có thể gây chết cho cá: giun trịn
thuộc giống Philometra với 5 – 9 giun trịn/cá có thể gây chết cá (Bùi Quang Tề,
2006)[6].
* Phương pháp chẩn đoán (Bùi Quang Tề, 2006)[6].
- Chẩn đoán lâm sàng: Dựa vào dấu hiệu bệnh lý, tuy nhiên rất là khó để nhận biết
được, chính vì thế chúng ta cần dựa vào phương pháp chẩn đốn trong phịng thí
nghiệm.
- Chẩn đốn trong phịng thí nghiệm: Để xác định tác nhân gây bệnh, chúng ta có
thể quan sát bằng mắt thường, dùng kính lúp cầm tay để phát hiện những giun tròn

ký sinh dưới da hoặc giải phẫu để quan sát mẫu giun tròn ký sinh bên trong cơ thể.
1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh
1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới
Linnaeus (1707-1778) được coi là ông tổ của phân loại học. Lần đầu tiên trên
thế giới, trong tác phẩm “Phân loại học tự nhiên”, ông đã đưa ra được các tiêu
chuẩn phân loại phù hợp nhất. Huxley (1940) đưa ra hệ thống phân loại học mớihiện đại hơn, các tiêu chuẩn phân loại dựa vào cả hình thái học, sinh thái học, tế bào
học, di truyền học, sinh lý học.v.v.[4].

10


Hệ thống học của giun tròn ra đời muộn hơn so với nhiều nhóm động vật
khác, bắt đầu xuất hiện vào năm 1753-1866, với các cơng trình của Borellus (1753),
Muller (1773), Rudolphi (1808), Dujardin (1845), Schneider (1866)[4].
Giai đoạn 1867-1950, hàng loạt các cơng trình về hệ thống phân loại học
giun trịn được cơng bố-đặt nền tảng cho hệ thống phân loại giun trịn học; với các
cơng trình của Cobb (1919), Filipjev (1934), Srkjabin (1949).v.v.[4].
Giai đoạn từ 1951 đến nay là giai đoạn phân loại học hiện đại với hàng loạt
các cơng trình nghiên cứu về hệ thống học của các tác giả Chitwood (1951),
Skrjabin (1951-1970), Andrassy (1956-1976), Yamaguti (1961), Maggenti (19811991), Siddiqi (1964-1986), Malakhov (1986, 1994), Hunt (1993, 2002)[4].
Giun tròn-Nematoda được đưa thành bậc taxon ngành từ rất lâu (Potts,
1932), nhưng một thời gian dài, nhiều nhà phân loại học khơng cơng nhận điều đó.
Nhiều nhà khoa học xếp Nematoda là một lớp của ngành Nemathelminthes
(Schneider, 1886)[4].
Maggenti (1991)[8] đã đưa Nematoda thành ngành giun tròn với các taxon
đến bậc họ. Đây có thể coi là người đặt nền móng cho hệ thống phân loại giun trịn
hồn chỉnh ra đời.
Năm 2004, các nhà phân loại học trên thế giới dựa trên tiến hóa về ký sinh,
hình thái và phân tử đã dùng hệ thống phân loại Nematoda với bậc taxon cao nhất là
ngành để xây dựng cơ sở dữ liệu về giun tròn trên thế giới. Theo hệ thống phân loại

này (De ley và Blexter, 2004)[9] thì ngành giun trịn gồm có 2 lớp, 3 phân lớp và 13
bộ (Hình 1.4).
Ngành giun tròn Nematoda Potts, 1932
Lớp Chromadorea
Phân lớp Chromadoria
Bộ Rhabditida
Bộ Plectida
Bộ Araeolaimida
Bộ Monhysterida
Bộ Desmodorida
Bộ Chromadorida
11


Lớp Enoplea
Phân lớp Enoplia
Bộ Enoplida
Bộ Triplonchida
Phân lớp Dorilaimia
Bộ Trichinellida
Bộ Dioctophymatida
Bộ Mononchida
Bộ Mermithida
Bộ Dorylaimida

Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun trịn (theo Deley và Blexter, 2004)
12


1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam

Hệ thống học phân loại giun tròn đầu tiên được sử dụng ở Việt Nam là hệ
thống phân loại của các nhà ký sinh trùng học Xô viết, đứng đầu là hệ thống phân
loại của Viện sĩ Viện Hàn lâm khoa học toàn Liên bang Skrjabin K. I.; Phan Thế
Việt, Nguyễn Thị Kỳ, Nguyễn Thị Lê (1977) đã xuất bản cuốn sách “ Giun sán ký
sinh ở động vật Việt Nam” (Thành phần lồi, vị trí và hệ thống phân loại), trong đó
đề cập đến 391 lồi giun trịn đã thống kê và phát hiện ở người và động vật có
xương sống (chim, thú) Việt Nam. Theo hệ thống phân loại này, giun tròn ký sinh ở
người và động vật Việt Nam thuộc lớp giun tròn Nematoda Rudolphi (1808) gồm 2
phân lớp, 4 bộ, 10 phân bộ [4].
Năm 1996-2002, một số tác giả (Nguyễn Thị Lê, Phạm Văn Lực, Hà Duy
Ngọ, Nguyễn Văn Đức, Nguyễn Thị Minh) đã sử dụng hệ thống phân loại giun tròn
của Malakhov V. V. (1986). Dựa trên các nghiên cứu về hình thái, phát triển phơi,
đặc điểm sinh học của giun trịn, Malakhov chia lớp giun tròn thành 3 phân lớp với
19 bộ [4].
Nguyễn Ngọc Châu (2003), Nguyễn Vũ Thanh (2005) với các công trình
nghiên cứu về giun trịn ký sinh ở thực vật và giun tròn sống tự do đã sử dụng hệ
thống phân loại của Maggenti (1991, 2002). Đây là một hệ thống phân loại các
taxon cao của toàn bộ ngành giun trịn, được nhiều nhà phân loại học cơng nhận. Hệ
thống phân loại này sử dụng rất nhiều các thành tựu mới nhất của khoa học, các
quan hệ về tiến hoá trong quá trình phân chia các taxon trong hệ thống tiến hóa của
giun trịn. Tuy vậy đối tượng nghiên cứu của các tác giả này chủ yếu là giun tròn
ký sinh thực vật và giun tròn tự do [4].
Nguyễn Văn Đức, Phạm Văn Lực, Nguyễn Thị Minh (2017) trong tập Động
vật chí tập 31 “Giun trịn ký sinh, bộ Trichocephalida, Rhabditida, Strongylida” đã
sử dụng taxon ngành giun tròn-Nematoda Potts, 1932, thống kê được 242 lồi giun
trịn ký sinh ở động vật Việt Nam (thuộc 1 lớp, 3 bộ:Trichocephalida, Rhabditida,
Strongylida). Tuy vậy, các lồi giun trịn được đề cập đến chủ yếu là ký sinh ở động
vật trên cạn, rất ít các loài ký sinh ở cá biển. Ngày nay, các nhà ký sinh trùng học ở
Việt Nam đều công nhận taxon ngành của các lồi giun trịn (ký sinh và tự do)[4].

13


1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược
1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam
Theo Nguyễn Tấn Trịnh và cs. (1996)[1]: thành phần khu hệ cá biển Việt
Nam có số họ nhiều nhưng số giống trong từng họ chưa nhiều, đặc biệt số loài trong
một giống ít. Rất nhiều họ chỉ có một giống, một lồi như: Chimaeridae,
Ophidiidae...Những họ có số lượng lồi nhiều cũng là những họ thường xuyên gặp
ở vùng biển Việt Nam và các nước Mã Lai, Philippines, các vùng nhiệt đới Tây
Thái Bình Dương như: Clupeidae, Serranidae, Carangidae....Qua đó cho ta thấy cá ở
vùng biển Việt Nam là đa dạng và phong phú về số lượng họ, nhưng số lượng lồi
trong một giống là khơng nhiều, số lượng cá thể trong một lồi khơng lớn. Đó cũng
là nét điển hình cho khu hệ cá ở các vùng nhiệt đới.
Đa số các loài cá biển Việt Nam phân bố rộng rãi ở vùng biển lân cận và
vùng biển thuộc khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới. Điều này phản ánh tính chất
nhiệt đới là chủ yếu và một phần cận nhiệt đới của khu hệ cá biển Việt Nam, ngoài
ra khu hệ cá biển Việt Nam cịn có một số ít tính chất của khu hệ cá ôn dới. Chúng
ta đã gặp khơng ít lồi cũng có phân bố ở biển Đơng Trung Hoa, biển Nhật Bản mà
chưa thấy có ở Mã Lai, Philippines, Ấn Độ. Đó cũng là nét đặc biệt của khu hệ cá
biển Việt Nam. Các loài này chủ yếu sống sát đáy hoặc gần đáy ở vùng biển miền
Trung Việt Nam, nơi có độ sâu lớn chứ khơng phải là tồn bộ vùng biển Việt Nam.
Điều kiện tự nhiên của vùng biển này, là vùng biển sâu trực tiếp thơng ra biển
Đơng, có đáy dốc, chịu ảnh hưởng lớn của luồng hải lưu từ Thái Bình Dương chảy
vào từ bờ tới độ sâu 200m theo hướng Bắc Nam về mùa Đơng. Thành phần lồi cá
ở từng vùng biển, đặc biệt là vùng biển miền Trung có những nét khác biệt rõ rệt
với các vùng biển vịnh Bắc Bộ, Đông Nam Bộ và vịnh Thái Lan. Vùng biển miền
trung có nhiều nét chung với vịnh Bắc Bộ hơn các vùng khác. Nhiều loài cá sống
sát đáy, gần đáy chỉ gặp ở vùng biển miền Trung mà không gặp ở vùng biển Nam
Bộ. Có thể coi đây là ranh giới phân bố về phía Nam của chúng ở vùng biển Việt

Nam (ví dụ: cá Tráp vàng, cá Đèn lồng...)[1].
Thành phần cá tầng đáy rất phong phú, mỗi mẻ lưới kéo đáy trung bình gặp
trên dưới 30 lồi khác nhau gồm cá đáy và cá nổi nhưng chủ yếu vẫn là cá đáy. Tùy
nơi, tùy mùa mà thành phần cá trong mỗi mẻ lưới có thay đổi nhưng mức độ thay
14