Bài giảng Hóa sinh đại cương - Chương 8: Trao đổi chất và năng lượng

Chương 8:

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG


8.1. TRAO ĐỔI CHẤT
8.1.1. Khái niệm TĐC
- Sinh vật = hệ thống mở, quan hệ mật thiết với m/t sống

- Sv luôn lấy một số chất từ mt để xd nên sinh chất của
TĐC
mình và thải ra ngồi mt những chất cặn bã
(Dấu hiệu c/bản, đ/k t/tại của sự sống, n/tảng cho sự ph.triển
giống loài).
TĐC = ∑ ph.ứng h.học do enzyme x.tác, phần lớn xảy ra
trong TB; là h/động có m/đích, có tính định hướng và điều tiết
ph/hợp cao.


Chức năng cơ bản của TĐC:
• Khai thác NL từ các h/chất hữu cơ hay từ NL á/sáng mặt
trời (ở các s/vật quang hợp)
• Biến đổi các chất ddưỡng nhận từ mts thành những đ.vị
c.trúc hoặc những tiền chất của các th.phần trong TB
• Lắp ráp các đ.vị c.trúc trên thành protein, AN, lipid,
saccharide và những th.phần đ.trưng khác của TB
• Kiến tạo và ph.giải các ph.tử s.học cần thiết cho những
ch.năng chuyên hoá của TB

TĐC

Đồng hoá
Dị hoá


8.1.1. Đồng hố và dị hố

Hai q/trình c/bản của TĐC
Đối lập, th.nhất,
liên quan mật thiết,
hỗ trợ b.sung cho nhau

- Dị hoá: Qt ph/giải các h/chất h/cơ (saccharide, protein,
lipid…từ TĂ hay kho dự trữ nội bào) → các s/phẩm đ/giản
hơn, cuối cùng → chất thải: CO2, H2O, NH3, vv …
NL trong các h/chất h/cơ bị ph/giải được gi/phóng và phần
lớn được t/luỹ trong ATP.
- Đồng hoá: Qt t/hợp của TĐC. Các ph/tử tiền chất nhỏ
được dùng để t/hợp nên các đại ph/tử: protein, saccharide,
lipid, … đ/trưng của t/bào. Đòi hỏi NL.


Tại sao 2 pha của TĐC (đ/hoá, dị hoá) là 1 mối mâu
thuẫn th/nhất?

- Đồng hoá → mọi th/phần của cơ thể, trong đó có các
enzyme mà nhờ chúng các ph/ứ ph/giải mới xảy ra được
- Các SPTG và NL tạo ra trong dị hoá là ng/liệu và NL để
t/hợp các chất x/dựng TB….

Tế bào SV
Tự dưỡng (autotrophes)

Dị dưỡng (heterotrophes)

- Dùng CO2 tổng hợp mọi
hợp chất h/cơ cần thiết

- Khơng có kn dùng CO2, lấy
C từ chất h/cơ có sẵn do SV
tự dưỡng tạo ra.

- Các SV q/hợp, h/hợp

-TB đ/vật bậc cao, phần lớn VSV
SV dị dưỡng:

kỵ khí
• Mt sống vắng O2
• Khơng dùng O2,
• Lên men

hiếu khí
• Mt sống có O2
• Dùng O2,
• Ơxy hóa


Ba giai đoạn của sự chuyển hoá trung gian

Protein

lipid

CARBOHYDRATE

Giai đoạn I
Giai đoạn II

NH3

Đường phân

Đường đơn

Acid amin

Glycerol, acid béo

ATP
FADH2

Pyruvate NADH

NADH

CO2
Acetyl-CoA
Giai đoạn III

ATP
Oxaloacetate

FADH2

VỊNG
KREBS

NADH

Isocitrate

Fumarate
Succinate

CO2

α-ketoglutarate
Succinyl-CoA

CO2

Chuỗi hơ hấp

Malate

Citrate

CoQ

Các
cytochrom
O2

ATP


Ở đv, giai đoạn I của dị hoá bắt đầu bằng việc th/phân các
chất dd như protein, carbohydrate, lipid … nhờ các enzyme ở
đường tiêu hoá.

→ các đ/vị c/tạo tương ứng: các aa, đường đơn và các acid
béo, glycerol
Ở giai đoạn 2, đường đơn và glycerol bị ph/giải thành pyruvate
(3C), rồi thành acetyl-CoA. Các aa, acid béo → acetyl-CoA
Acetyl.CoA là điểm hội tụ, là sp chung trong ch/hoá của cả
protein, carbohydrate và lipid ở cuối giai đoạn 2

Trong giai đoạn 3, acetyl-CoA vào vòng Krebs, được OXH
triệt để thành CO2 và nước. Các cặp H cao năng tách ra
(NAD.H và FAD.H2 ) → chuỗi hô hấp.
Các ph/ứng STH cũng diễn ra qua một số g/đoạn, có thể coi
như đi ngược lại với các chuỗi ph/ứng dị hoá.


8.2. TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG
- TĐC và NL là một qt th/nhất, không thể tách rời nhau,
- Nguồn NL chung nhất của sinh giới là NL á/sáng mặt trời

8.2.1. Năng lượng tự do

- NL là khả năng sinh công
- TB sống cần NL để tạo ra glucose từ thán khí và hơi nước,
để nhân đôi ADN hoặc để v/động. Trạng thái cấu trúc có trật
tự, có mức độ t/chức rất cao của một h/thống sống đòi hỏi
NL vào việc duy trì tr/thái ấy và cho nó hđ, vì mọi vật sống
đều là những h/thống v/lý, h/học chịu sự chi phối của các
ng/lý nh/động học.
SV chịu sự chi phối của 2 đ/luật của nh/động học


Định luật 1: Tổng NL của một h/thống và vũ trụ bao quanh
nó ln giữ ngun, khơng đổi).
Định luật 2: bất kỳ một qt nào cũng biến động theo hướng
sao cho entropy của h/thống và vũ trụ bao quanh luôn tăng
dần để cuối cùng đạt cực đại, ở đó qt đạt tr/thái cân bằng và
ngừng diễn biến.
Bất cứ qt v/lý, h/học nào cũng chỉ có thể diễn ra khi h/thống
chưa cân bằng, entropy cịn chưa đạt cực đại.
Để duy trì entropy ở tr/thái ổn định, h/thống sống cần h/thu từ
mt nguồn NL thích hợp, rồi lại nhả trả lại mt một số lượng NL
tương ứng mà với nó kém ích lợi hơn, VD dưới dạng nhiệt.


Một p/ứ hoá học hay một qt vật lý trong lúc diễn biến
để đi tới tr/thái cân bằng có kh/năng sinh cơng hữu
ích, hay cịn gọi là NL tự do (ký hiệu là G).
Qua kh/sát biến đổi entropy, có thể biết được số NL hữu ích:
G = E - T. S
Ph/trình này ph/hợp được 2 ng/lý nh/đ/học. Trong đk khơng
đổi về t°, p và V (gặp ở SV), biến đổi của entropy S liên

quan tới biến đổi của NL (enthapy) E và nh/độ tuyệt đối T
cho thấy biến đổi của NL tự do, hữu ích G.


Trong một pứ h/học, với đk chuẩn về t°, p và C, NL tự do có
thể tính thơng qua h/số c/bằng. VD, ở p/ứng:
aA + bB  cC + dD
(a, b, c, d = số ph/tử của mỗi chất tương ứng)
Hằng số cân bằng:
C  . D 
K’eq =  A  . B 
c

d

a

b

Mối liên quan giữa h/số c/bằng của một pứ h/học và biến
đổi NL tự do chuẩn (Go’) thể hiện qua ph/trình:
Go’ = - 2,303 RT lg K’eq
R= h/số khí (= 1987 cal/mol/độ); T = nh/độ tuyệt đối


Go’ = - 2,303 RT lg K’eq
Go’= hiệu số giữa hàm lượng NL tự do của các SP hình
thành và hàm lượng NL tự do của các cơ chất th/gia pứ.

- Nếu K’eq = 1 → Go’ = 0 : pư ở tr/thái cân bằng, không nhả,

không thu NL
- Nếu K’eq1 → Go’ 0 : pứ nhả NL (exergonic), sinh công
- Nếu K’eq1 → Go’ 0 : p.ứ thu NL (endergonic),
không thể tự phát xảy ra.


Ví dụ:
Ở TB gan, khi g/phóng glucose từ glycogen, có pư do enzyme
phosphoglucomutase x/tác:
Glucose-1-phosphate  Glucose-6-phosphate
Khi đủ enzyme, nếu G-1-P là 0,020 M pứ xảy ra theo chiều
thuận; nếu G-6-P là 0,020 M, pứ theo chiều nghịch. Dù theo
hướng nào, ở thời điểm cân bằng, G-1-P là 0,001 M và G-6-P
bằng 0,019 M. Hằng số c/bằng là:
K’ eq

G
=
G

 6  P
1 P

=

0 , 019

= 19

0 , 001

Biến đổi NL tự do của pứ trên bằng:
Go’ = - 2,303 . 1987. 298. lg19 = - 1745 cal = - 1,745 kcal
(Phản ứng nhả NL).


8.2.2. Adenosine triphosphate (ATP)
- Các h/động sống (v/động, h/thu các chất dd, STH các chất,
phân chia TB, … ) đều dùng ATP là nguồn NL.
- Được ph/hiện năm 1929 ở bắp thịt. Ở TB đv, h/lượng ATP,
ADP và AMP ổn định ở mức 5-15 mM.

- Vòng biến chuyển phân giải và tái tổng hợp của ATP diễn
ra trong tế bào:
ATP + H2O  ADP + Pi + W


Công thức cấu tạo:


NL tự do thuỷ phân ATP trong đk chuẩn hoá sinh:
ATP + H2O  ADP + Pi (Go’ = - 7,3 kcal/mol)
ATP + H2O  AMP + PPi

ATP + 2H2O  AMP + 2Pi

(Go’ = - 7,3 kcal/mol)

(Go’ = - 14,6 kcal/mol)

Tuy nhiên, ATP nhả NL nhiều ít tuỳ theo đk pH mt và nồng
độ ATP.
Trong đk thực tế ở các mô, ở các khu vực trong một TB,
điều kiện pH, áp suất và nồng độ ATP có thể khác so với đk
chuẩn hoá sinh (pH = 7, áp suất = 1 atm, nồng độ = 1M), có
thể mỗi ATP cho 7,3-12 kcal/mol NL tự do.


Vị trí trung gian của ATP- ADP trong ch/hố NL của giới SV:

Sơ đồ trên cho thấy 2 vấn đề:
- Mọi dạng NL sinh học đều được lấy từ dây cao năng của ATP
- Chất hữu cơ do qt đ/hoá tạo nên là những bình chứa hố năng
đã được chuyển từ NL á/sáng m/trời hoặc từ NL OXH các chất
vô cơ


8.2.3. Quá trình vận chuyển điện tử
Trong qt VC e- từ NAD.H và FADH2 tới O2 thông qua một
loạt các protein, NL tự do được gp hợp diễn với sự tạo
ra ATP



Cấu tạo của chuỗi hô hấp
(Chuỗi vận chuyển điện tử)
- Các protein gắn ở màng trong TLT được tổ chức
thành bốn tổ hợp hô hấp của chuỗi v/c e-.
- Mỗi tổ hợp gồm một số thành viên là protein và một
số nhóm phụ ghép có hoạt tính OXHK khử với thế

hiệu khử tăng dần.


Tổ hợp I: NADH- Coenzyme Q reductase
Tổ hợp II: Succinate - CoQ reductase
Tổ hợp III: CoQ-cytochrome c reductase
Tổ hợp IV: cytochrome c oxidase


Q trình phophoryl hố OXH - tổng hợp ATP
Sự t/hợp ATP từ ADP và Pi là p.ứ.thu NL, nguồn c/cấp lấy từ qt
vc e- ở chuỗi hô hấp.
- NL OXHK được chuyển sang sang NL liên kết cao năng của
ATP như thế nào? Dạng dự trữ tr/gian giữa hai dạng NL này
là gì ?

Thuyết hố thẩm thấu (Peter Mitchell, 1961):
NL tự do của sự vc e- được bảo tồn do sự bơm H+ từ chất nền
TLT ra khoảng kh/gian giữa 2 màng và tạo thành gradient điện
hoá proton qua màng trong TLT. Sau đó, thế năng điện hố này
được dùng để tổng hợp ATP.


Sơ đồ g/thích q/điểm của P. Mitchell: Qt vc e- làm H+ bị đẩy từ chất nền
ra khoảng giữa hai màng, tạo nên một chênh lệch nồng độ và điện tích,
gộp lại là một gradient điện hố H+. Khi gradient điện hoá này bị hoá
giải do H+ qay về chất nền qua tổ hợp V (ATP- synthase) thì ADP + Pi 
ATP.