Phân lập một số chủng vi khuẩn lam cố định nitơ trên đát chua mặn và nghiên cứu ảnh hưởng của chúng lên sinh trưởng, phát triển, năng suất thu hoạch của giống lúa mộc tuyền ở xã hải châu huyện tĩnh gia

1

Bộ Giáo dục và đào tạo
TRờng đại học vinh

Lê thanh tùng

Phân lập một số chủng vi khuẩn lam cố định nitơ trên đất
chua mặn và nghiên cứu ảnh hởng của chúng lên sinh trởng, phát triển, năng suất thu hoạch của giống
lúa Mộc Tuyền ở xà Hải châu, huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hoá

Chuyên ngành: THực vật học
MÃ số 60. 42.20

Luận văn thạc sĩ sinh học

Vinh, 12/2007


2

Bộ Giáo dục và đào tạo
TRờng đại học vinh

Lê thanh tùng

Phân lập một số chủng vi khuẩn lam cố định nitơ trên đất
chua mặn và nghiên cứu ảnh hởng của chúng lên sinh trởng, phát triển, năng suất thu hoạch của giống
lúa Mộc Tuyền ở xà Hải châu huyện Tĩnh Gia, tỉnh Thanh Hoá

Chuyên ngành: THực vật học

MÃ số 60. 42.20

Luận văn thạc sĩ sinh học

Ngời hớng dẫn khoa học:
TS. Nguyễn Đình San

Vinh, 12/2007


3

Lời cảm ơn
Để hoàn thành luận văn này, Tác giả đà nhận đợc sự hớng dẫn tận tình của TS. Nguyễn Đình San, tác giả xin chân
thành bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc về sự giúp đỡ quí báu đó.
Xin chân thành cảm ơn Ths. Mai Văn Chung, ThS.
Nguyễn Đức Diện, cùng các anh chị tại bộ môn Thực vật, bộ
môn Sinh lý Sinh hoá, khoa Sinh học, khoa Đào tạo Sau
đại học - trờng Đại học Vinh, trạm khí tợng huyện Tĩnh Gia,
UBND xà Hải Châu, đà tạo điều kiện thuận lợi và giúp đỡ tác
giả hoàn thiện kết quả nghiên cứu của mình.
Tác giả cũng xin đợc bày tỏ lòng biết ơn đối với bạn bè, ngời thân đà cho tác giả thêm nghị lực để hoàn thành luận văn tốt
nghiệp này.
Vinh, tháng 12 năm 2007
Học viªn
Lª Thanh Tïng

Mơc lơc

Trang

4

Mở đầu
Chơng 1. Tổng quan về tài liệu
1.1. Tình hình nghiên cứu vi khuẩn lam trên thế giới và ở Việt Nam.
1.1.1. Vài nét về nghiên cứu vi khuẩn lam trên thế giới.
1.1.2. Tình hình nghiên cứu vi khuẩn lam ở Việt Nam.
1.2. Đặc điểm VKL
1.3 ảnh hởng của một số yếu tố sinh thái đến đời sống của VKL
1.3.1. Nhiệt độ
1.3.2. ánh sáng
1.3.3. Độ ẩm và nớc
1.3.4. Độ pH của môi trờng
1.3.5. Các nguyên tố khoáng
a. Photpho
b. Cacbon
c. Nitơ
d. Môlipden
1.3.6. Các nguyên tố khác
1.4 Vai trò của VKL và nh÷ng øng dơng cđa VKL trong mét sè lÜnh vùc khác.
1.5. Vài nét về cây lúa
1.5.1. Nguồn gốc cây lúa.
1.5.2. Đặc điểm phân loại
1.5.3. ảnh hởng của mộ số yếu tố sinh thái đến đời sống của cây lúa
1.5.3.1. Đặc điểm hình thái:
1.5.3.2. Đặc điểm sinh thái:
a. Nhiệt độ
b. Nớc

c. ¸nh s¸ng
d. §Êt
e. C¸c yÕu tè kho¸ng
g. C¸c yÕu tè vi lợng
h. Độ pH và mật độ của quần thể:
1.6. Một số đặc điểm về điều kiện tự nhiên, khí tợng thuỷ văn ở huyện Tĩnh Gia
Thanh Hoá

1
3
3
3
5
7
8
8
9
9
9
10
10
10
10
10
10
10
11
15
15
16

16
16
16
16
17
18
18
18
19
20
20


5

1.6.1. Vị trí địa lý.
1.6.2. Điều kiện tự nhiên
a. Điều kiện tự nhiên huyện Tĩnh Gia
b. Điều kiện tự nhiên xà Hải Châu
1.6.3. Đặc điểm khí tợng thuỷ văn huyện Tĩnh Gia
Chơng 2. Đối tợng, nội dung và
phơng pháp nghiên cứu
2.1. Đối tợng nghiên cứu
2.2. Nội dung nghiên cứu
2.3. Phơng pháp nghiên cứu
2.3.1 Thu mẫu và xử lý mẫu VKL
2.3.2. Phơng pháp định loại VKL
2.3.3. Phơng pháp phân lập và thuần khiết một số chủng VKL có khả năng cố
định nitơ
2.3.4. Phơng pháp nuôi VKL để tăng sinh khối

2.3.5. Phơng pháp bố trí thí nghiệm
* Trong phòng thí nghiệm
* Ngoài đồng ruộng
2.3.6. Phơng pháp phân tích các chỉ tiêu theo dõi
2.2.8. Phơng pháp xử lý số liệu
Chơng 3. Kết quả nghiên cứu và thảo luận
3.1. Kết quả phân tích độ pH và độ mặn tại các địa điểm thu mẫu VKL
3.2. Thành phần loài VKL trong đất chua mặn trồng lúa ở huyện Tĩnh Gia
Thanh Hoá

20
20
20
21
21
23
23
23
23
23
23
24
24
25
27
27
28
28
30
31

31
32

3.3. Phân lập và tìm hiểu đặc điểm một số chủng VKL cố định nitơ trong đất chua
mặn trồng lúa Mộc Tuyền ở xà Hải Châu - huyện Tĩnh Gia Thanh Hoá
3.3.1. Thành phần loài VKL cố định nitơ có tế bào dị hình đà đợc phân lập và thuần
khiết

3.3.2. Đặc điểm hình thái các chủng VKL đà phân lập
3.4. Sự tăng sinh khối của một số chủng VKLCĐN theo thời gian
3.5. ảnh hởng của dịch vẩn VKL đến sự nảy mầm ở hạt lúa Mộc Tuyền
3.5.1. ảnh hởng của dịch vẩn 2 chủng VKL đến tỷ lệ nảy mầm ở hạt lúa Mộc Tuyền
3.5.2. ảnh hởng của dịch vẩn 2 chủng VKL đến sự tăng trởng thân mầm của hạt

34
34
35
38
39
39


6

lúa Mộc Tuyền

41

3.5.3. ảnh hởng của dịch vẩn 2 chủng VKL đến sự tăng trởng rễ mầm của hạt
43

lúa Mộc Tuyền
3.5.4. ảnh hởng của dịch vẩn VKL đến cờng độ hô hấp của hạt lúa Mộc Tuyền
3.6. ảnh hởng của dịch vẩn VKL lên một số chỉ tiêu sinh lý của cây mạ 30 ngày tuổi
3.6.1. ảnh hởng của dịch vẩn VKL lên diện tích lá cây mạ ở giống lúa Mộc Tuyền
3.6.2. ảnh hởng của dịch vẩn VKL lên hàm lợng diệp lục cây mạ 30 ngày tuổi
3.6.3. ảnh hởng của dịch vẩn VKL lên cờng độ quang hợp của cây mạ 30 ngày tuổi
3. 6.4. ảnh hởng của dịch vẩn VKL đến cờng độ hô hấp của cây mạ 30 ngày tuổi.

45
47
47
48
51
52

3.7 ảnh hởng của dịch vẩn VKL lên một số chỉ tiêu sinh trởng và sinh lý của
53
cây lúa giai đoạn đẻ nhánh, làm đòng.
3.8 ảnh hởng của dịch vẩn VKL đến chiều cao cây và kích thớc lá đòng của cây
55
lúa giai đoạn trớc trổ bông.
3.9 Năng suất lúa thu hoạch của giống lúa Mộc Tuyền
56
Kết luận và đề nghị
59
Tài liệu tham khảo
61
Phụ lục

7

Danh lục Bảng

Trang

Bảng 1. Độ pH và độ mặn tại các địa điểm thu mẫu VKL
Bảng 2. Thành phần loài VKL trong đất chua mặn trồng lúa ở huyện Tĩnh Gia
Thanh Hoá
Bảng 3. Sự phân bố số lợng loài trong các chi VKL trong 2 đợt thu mẫu
Bảng 4. Thành phần loài VKL có tế bào dị hình đà đợc phân lập
Bảng 5. Sinh khối vi khuẩn lam sau 15, 30, 45 ngày

31
32
33
34
38

Bảng 6. ảnh hởng của dịch vẩn vi khuẩn lam lên sự nẩy mầm của hạt giống lúa 40
Mộc Tuyền
Bảng 7. Sự tăng trởng chiều dài thân mầm của giống lúa Mộc Tuyền dới tác dụng 42
của dịch vẩn vi khuẩn lam
Bảng 8. Sự tăng trởng chiều dài rễ mầm của giống lúa Mộc Tuyền dới tác dụng 44
của dịch vẩn vi khuẩn lam
Bảng 9. ảnh hởng của dịch vẩn vi khuẩn lam lên cờng độ hô hấp của hạt giống 45
lúa Mộc Tuyền
Bảng 10. Diện tích lá của cây mạ 30 ngày tuổi
Bảng 11. Hàm lợng diệp lục của cây mạ 30 ngày tuổi
Bảng 12. Cờng độ quang hợp của cây mạ 30 ngày tuổi

Bảng 13. Cờng độ hô hấp cây mạ 30 ngày tuổi
Bảng 14. Diện tích lá, hàm lợng diệp lục tổng số và cờng độ quang hợp của cây

47
49
52
52
14

lúa giai đoạn đẻ nhánh rộ
Bảng 15. Chiều cao cây, kích thớc lá đòng của cây lúa giai đoạn trớc trổ bông
Bảng 16. Các yếu tố cấu thành năng suất lúa

55
57


8

Danh Lơc biĨu ®å
BiĨu ®å1. Sinh khèi vi khn lam sau 15, 30, 45 ngày

Trang
39

Biểu đồ 2. ảnh hởng của dịch vẩn vi khuẩn lam lên sự nẩy mầm của hạt

40

giống lúa Mộc Tuyền

Biểu đồ 3. Sự tăng trởng chiều dài thân mầm của giống lúa Mộc Tuyền dới

42

tác dụng của dịch vẩn vi khuẩn lam
Biểu đồ 4. Sự tăng trởng chiều dài rễ mầm của giống lúa Mộc Tuyền dới tác
dụng của dịch vẩn vi khuẩn lam
Biểu đồ 5. ảnh hởng của dịch vẩn vi khuẩn lam lên cờng độ hô hấp của hạt
giống lúa Mộc Tuyền
Biểu đồ 6. Diện tích lá của cây mạ 30 ngày tuổi

44
46
48

Biểu đồ 7. Hàm lợng diệp lục của cây mạ 30 ngày tuổi

50

Biểu đồ 8. Cờng độ quang hợp của cây mạ 30 ngày tuổi

53
53

Biểu đồ 9. Cờng độ hô hấp cây mạ 30 ngày tuổi

Biểu đồ 10. Diện tích lá, hàm lợng diệp lục tổng số và cờng độ quang hợp 54
của cây lúa giai đoạn đẻ nhánh rộ
56
Biểu đồ 11. Chiều cao cây lúa giai đoạn trớc trổ bông

Biểu đồ 12. Kích thớc lá đòng của cây lúa giai đoạn trớc trổ bông

56

Biểu đồ 13. Năng suất thu hoạch của giống lúa Mộc Tuyền

57

Ký hiệu viết tắt trong luận văn


9

VKL

Vi khuẩn lam

N2

Nitơ

ĐC

Đối chứng

TN1

Thí nghiệm 1

TN2

Thí nghiệm 2

IQH

Cờng độ quang hợp

IHH

Cờng độ hô hấp

Dl

Diệp lục

N

Chủng vi khuẩn lam Nostoc calcicola

A1

Chủng vi khuÈn lam Anabaena doliolum Bharadw.

Cy1

Chñng vi khuÈn lam Cylindrospermum trichotospermum Fremy.

S1

(1930)

C

Chñng vi khuÈn lam Scytonema ocellatum Lyngb. ex Born. et Flah.

BG11

Chñng vi khuÈn lam Calothrix bervissima var. bervissima Lalor. et
Mitra
Môi trờng BG11 không đạm

Mở đầu


10

Hiện nay, dân số thế giới tăng nhanh đến mức chóng mặt với tỷ lệ gia
tăng trung bình 1,8 %, mỗi năm dân số thế giới tăng thêm hơn 80 triệu ngời,
cùng với xu hớng công nghiệp hoá, đô thị hoá,trên phạm vi toàn cầu đà làm
cho nhu cầu về lơng thực, thực phẩm cũng tăng nhanh. Để có thể đáp ứng đợc
nhu cầu đó, con ngời đà và đang phải sử dụng nhiều biện pháp kỹ thuật vào sản
xuất nông nghiệp nh: đa các giống cây có năng suất cao, có khả năng thích ứng
với nhiều loại đất trồng khác nhau và kháng bệnh tốt vào sản xuất nông nghiệp.
Mặt khác, tăng lợng phân bón, tới tiêu, chăm sóc là điều kiện tiên quyết để nâng
cao năng suất cây trồng, nâng cao chất lợng sản phẩm trên cùng một đơn vị diện
tích canh tác. Việc sử dụng ngày càng nhiều loại phân bón cả về số lợng và
chủng loại vào trong quá trình trồng trọt đà và đang gây ô nhiễm nghiêm trọng
tới môi trờng tự nhiên, phá vở cân bằng sinh thái cần thiết của đồng ruộng. Vấn
đề đặt ra là phải tìm kiếm những giải pháp để khắc phục hậu quả trên mà vẫn có
thể đáp ứng đợc những yêu cầu cấp thiết đó. Một trong những hớng nghiên cứu

mang lại hiệu quả tốt mà giá thành rẻ là sử dụng phân bón có nguồn gốc sinh
học từ việc khai thác hàm lợng N2 do vi khuẩn lam cố định đạm tạo ra, hớng
này đà thu hút đợc sự quan tâm và đợc ứng dụng ở nhiều nơi trên thế giới cũng
nh ở Việt Nam.
Đối với các níc cã diƯn tÝch trång lóa lín nh: Ên §é, Ai Cập, Nhật Bản,
Thái Lan, Trung Quốc, Liên Xô cũ, Philippin, Mỹ, Israel Vi khuẩn lam cố
định đạm có ý nghĩa hết sức đặc biệt, đóng vai trò là nguồn phân đạm tự nhiên có
thể thay thế một phần phân đạm hoá học và làm tăng năng suất lúa lên 10 30%.
Hiện đà biết khoảng 250 loài vi khuẩn lam có khả năng cố định nitơ.
Ngoài những giá trị đó, trong quá trình sống vi khuẩn lam còn tiết vào
đất một số chất hoạt tính sinh học cao kích thích sự sinh trởng và phát triển của
cây trồng, điều này rất có ý nghĩa đối với những vùng đất chua mặn. Thực tế
sản xuất đà cho năng suất thu hoạch rất thấp, Vì vậy, cần phải tìm kiếm các
chủng vi khuẩn lam cố định N2 trên đất chua mặn trồng lúa, để có thêm nguồn


11

đạm sinh học có sẵn trong tự nhiên nhờ vào khả năng cố định N2 phân tử của
chúng. Xuất phát từ những lý do nêu trên, chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:
Phân lập một số chủng vi khuẩn lam cố định nitơ trên đất chua mặn và
nghiên cứu ảnh hởng của chúng lên sinh trởng, phát triển, năng suất thu
hoạch của giống lúa Mộc Tuyền ở xà Hải Châu, huyện Tĩnh Gia, tỉnh
Thanh Hoá .
Mục tiêu của đề tài là:
Tìm kiếm các chủng vi khuẩn lam cố định N2 trên đất chua mặn tại địa
phơng để tác động lên giống lúa ở đây nhằm thay thế một phần phân bón hoá
học, nâng cao năng suất lúa, đồng thời góp phần bảo vệ môi trờng và cải tạo
đất.

Chơng 1. Tỉng quan tµi liƯu


12

1.1. Tình hình nghiên cứu vi khuẩn lam trên thế giới và ở Việt Nam.
1.1.1. Vài nét về nghiên cứu vi khuẩn lam trên thế giới.
Vi khuẩn lam (VKL) là nhóm sinh vật xuất hiện từ khá sớm trong lịch sử
hình thành và phát triển của sinh giới. Qua nghiên cứu hoá thạch thời tiền
Cambri, ngời ta đà chứng minh đợc sự có mặt của chúng cách đây 3,5 tỷ năm.
Không những vậy, nó còn mang nhiều đặc điểm có tính chất nguyên thuỷ và đÃ
có giả thuyết cho rằng chóng cã quan hƯ gÇn gđi víi thủ tỉ sinh vật (Dơng Đức
Tiến, Võ Văn Chi (1978); Whitton and Potts (2000)) [3].
Trong những thập kỷ gần đây, vi khuẩn lam (Cyanobacteria) hay tảo lam
(Cyanophyta) đà lôi cuốn sự chú ý của nhiều nhà khoa học thuộc nhiều lĩnh vực
khác nhau nh: thùc vËt häc, vi sinh vËt häc, sinh lý học, sinh hoá học, di truyền
học, công nghệ sinh học, môi trờng học và trồng trọt. Sự chú ý đó là có cơ sở,
bởi vì hiện nay vấn đề phân bón sinh học (Biofertilizer) đơng là mối quan tâm
đặc biệt trong sản xuất nông nghiệp [36], [38].
Trong lợc sử nghiên cứu vi khuẩn lam cố định đạm trên thế giới thì C.
Agardh, (1824); Kutzing, (1843) là những ngời nghiên cứu về VKL đầu tiên
trong nửa đầu thế kỷ XIX. Ngời đặt cơ sở đầu tiên cho việc phân loại tảo lam là
Thuret (1875) và sau đó là Kirchner (1900), cùng với sự đóng góp của Stizenberger
(1860) và Sach (1874) [38], [39].
Sang thế kỷ XX, hàng loạt các công trình nghiên cứu về VKL đợc công
bố, tập trung theo các hớng phân loại học và sinh học thực nghiệm. Sau năm
1914, đà xuất hiện hàng loạt các hệ thống mới về phân loại tảo lam với số lợng
loài ngày một tăng. Đó là các công trình nghiên cứu của Elenkin (1916, 1923,
1936); Borch (1914; 1916; 1917); Geitler (1925; 1932) [36], [38]. Các nhà tảo
học thuộc Liên Xô (cũ) đà tiếp tục phát triển với hớng phân loại học nh:

Gollerbakh, Kosinski, Poltanski (1953), Chauvat F.J. (1988) và gần đây của
Kondratieva (1963) [45], [58].


13

Về hệ thống phân loại tảo có nhiều quan điểm khác nhau. Trong những
năm cuối thế kỷ XIX, đầu thế kỷ XX, các tác giả Đông Âu (cũ) xếp chúng
thành 10 nghành: Tảo lam (Cyanophyta), tảo giáp (Pyrrophyta), tảo vàng ánh
(Chrysophyta), tảo vàng (Xanhthophyta), tảo silic (Bacillariophyta), tảo nâu
(Phacophyta), tảo đỏ (Rhodophyta), tảo mắt (Englenophyta), tảo lục
(Chlorophyta) và tảo vòng (Chorophyta). Trong hệ thống này tảo vòng đợc tách
khỏi ngành tảo lục và xếp thành một ngành riêng [19].
Hệ thống của các tác giả Tây Âu, Nhật Bản lại xếp tảo theo nhóm sắc tố
(Pigment). Các ngành tảo giáp, tảo silic, tảo vàng và tảo vàng ánh đợc xếp trong
ngành Chrysophyta và tảo vòng đợc xếp thành một lớp Charophycael thuộc
ngành tảo lục (Chlorophyta). Nh vậy, theo cách phân chia này thì tảo đợc phân
chia thành 6 ngành. Một số quan điểm khác lại phân chia thành 4 ngành: tảo
lam (Cyanophyta), tảo đỏ (Rhodophyta), ngành Chromophyta bao gồm: (tảo
giáp, tảo silic, tảo vàng ánh, tảo vàng, tảo mắt, tảo nâu) và ngành tảo lục
(Chlorophyta), trong đó có cả tảo vòng [19].
Hiện nay, số loài vi tảo đợc phát hiện khoảng 26000 loài [34], trong đó
có khoảng 2000 loài tảo đất [7]. Những thành tựu nghiên cứu tảo đất gắn liền
với những phát kiến trong lĩnh vực vi sinh vật đất của Vinogratski. Đặc biệt của
là công trình nghiên cứu của Frank (1889), ngời đầu tiên đà có nhận xét về khả
năng đồng hoá nitơ khí quyển của vi khuẩn lam. Hơn 20 năm sau Drew (1928)
đà phân loại đợc 3 loài sạch vi khuẩn. Kết quả cho thấy chung có khả năng
đồng hoá nitơ phân tử. Về sau có các công trình nghiên cứu của Fogg (1942;
1951; 1956; 1962); Singh (1942; 1961); Herisset (1946; 1952) đà khẳng định
không phải tất cả các loài VKL đều có khả năng cố định nitơ khí quyển mà chỉ

có một số trong chúng biểu thị khả năng này, phần lớn VKL cố định nitơ thuộc
về các họ: Anabaenaceae, Nostocaceae, Rivulariaceae và Scytonemataceae
[38].


14

Về sau, hàng loạt các công trình nghiên cứu về VKL cố định nitơ của
Venkataraman (1975) [56]; Roger (1979, 1981, 1989) [7], [50] [52] Kapoor
(1981) [48]; Hamdi (1936) [46]; Schaejer (1987) [53]; Antarikamoda (1991)
cho thấy sự đa dạng về thành phần loài và khả năng phân bố rộng rải của VKL
trong các môi trờng sống khác nhau [44]. ở các nớc Liên Xô cũ, theo số liệu
của M. M. Gollerbakh và E. A. Shtina (1976) đà phát hiện đợc trong một số
mẫu đất gần 1500 loài và dới loài, trong ®ã cã 488 loµi vi khn lam, [7]. Cïng
víi viƯc nghiên cứu khu hệ tảo, việc phát hiện một số loài tảo đất có khả năng
cải tạo đất trồng đà đợc chú ý. Tại ấn Độ Venkataraman (1975) cho hay trong
số 2213 mẫu đất lấy từ ruộng lúa thì có khoảng 30% trong số đó có mặt vi
khuẩn lam cố định nitơ [7], [24], [56].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu vi khn lam ë ViƯt Nam.
ë ViƯt Nam, cho ®Õn nay hầu nh cha có tài liệu chuyên khảo về tảo đất và
VKL trong đất. Dẫn liệu đầu tiên về VKL do P. Femy (1927), ông đà công bố 3
loài VKL tìm thấy ở Việt Nam trên cơ sở định loại mÉu do D. Gaumont thu
thËp. Ngêi ViƯt Nam c«ng bè kết quả đầu tiên về tảo lam là Cao Ngọc Phơng
(1946). Bà đà công bố 23 taxon tảo lam quan sát trên mặt đất ở Sài Gòn, Đà
Lạt, thuộc 11 chi, trong đó 2 chi có tế bào dị hình, một loài mới đối với khoa
học Phormidium vietnamense và một thứ (varietass) mới Gloeocapsa punctata
var. phanhiangii. Nhà tảo học T. Hortobagyi (1969) khi phân tích mẫu nớc của
hồ Hoàn Kiếm Hà Nội, đà công bố 128 taxon bậc loài và dới loài, trong đó có
24 taxon vi khuẩn lam thuộc 14 chi, với một chi có tế bào dị hình và 13 chi
không có tế bào dị hình [38], [47].

Dơng Đức Tiến (1977) đà công bố 13 loài vi khuẩn lam thuộc 6 chi cùng
với đặc điểm phân loại và khả năng cố định nitơ của chúng [35]; Trần Văn Nhị
và cộng sự (1984) đà nâng tổng số loài VKL cố định nitơ ở Việt Nam lên 40
taxon, gồm 17 chi, trong đó 16 chi có tế bào dị hình và một chi dạng sợi không
có tế bào dị hình [28].


15

Phùng Thị Nguyệt Hồng (1992) đà công bố bằng tiếng Pháp toàn bộ công
trình nghiên cứu nhiều năm của mình về tảo lam ở châu thổ sông Mêkông với
94 taxon, trong đó có một số loài mới đối với khoa häc: Tolypothrix
hatienensis, Hapalosiphon parmlus var. Minor vµ Hapalosiphon welwitachii
var. vietnamensis. cùng với một số chi có tế bào dị hình thờng gặp nh:
Anabaena, Cylindrospermum, Nostoc và Scytonema [18]. Trên vùng đất mặn
huyện Thái Thụy (Thái Bình), Đoàn Đức Lân (1996) đà phân lập đợc 15 loài vi
khuẩn lam cố định đạm, sau đó còn nghiên cứu thăm dò khả năng cố định nitơ của
chúng. So với kết quả khảo sát tại ruộng lúa vùng nớc ngọt thì vi khuẩn lam cố
định nitơ ở vùng nớc mặn kém phần đa dạng hơn [27].
ở khu vực miền Trung, Đỗ Thị Trờng (1999), khi nghiên cứu vi khuẩn
lam trên đất trồng lúa của 14 xà thuộc huyện Hoà Vang TP Đà Nẵng, đÃ
phát hiện đợc 45 loài và dới loài, trong đó chi Osillatoria vµ Nostoc chiÕm u
thÕ, cã 3 loµi cã khả năng cố định nitơ thuộc các chi Anabaena và Nostoc [41].
Nguyễn Công Kình (2001), khi nghiên cứu mẫu đất từ cánh đồng lúa 19 của
thành phố Vinh và vùng lân cận đà phát hiện đợc 10 loài và dới loài vi khuẩn
lam [25]. Nguyễn Đình San (2001) đà phát hiện đợc 29 loài vi khuẩn lam trong
các thuỷ vực nớc ngọt bị ô nhiễm của các tỉnh Thanh Hoá, Nghệ An, Hà Tĩnh
[32], [33]. Nguyễn Lê ái Vĩnh, Võ Hành (2001) đà phát hiện đợc 69 loài và dới
loài thuéc 15 chi, 5 hä khi nghiªn cøu VKL trªn đất Thạch Hà - Hà Tĩnh [43].
Gần đây nhất có các công trình nghiên cứu của Lê Thị Thuý Hà (2004) đÃ

phát hiện đợc 56 loài VKL ở sông Cả [9]. Hồ Sỹ Hạnh, Võ Hành, Dơng Đức Tiến
(2005 - 2006) đà công bố các taxon bậc loài, và dới loài VKL trong các loại hình
đất trồng ở tỉnh Đắk Lắk, cụ thể: ở đất trồng lúa gặp 62 loài và dới loài, đất trồng
bông gặp 46 loài và dới loài ở đất trồng cà phê gặp 23 loài và dới loài. Có thể nói
đây là công trình đầu tiên ở Việt Nam nghiên cứu VKL trong các loại hình đất ở
Tây Nguyên nói chung và Đắk Lắk nói riêng [13].


16

Nhìn chung, các công trình nghiên cứu chủ yếu đợc thực hiện đến mức độ
xác định thành phần loài trong khu vực nghiên cứu, còn những nghiên cứu theo
hớng ứng dụng thì vẫn cha thu hút đợc sự quan tâm đúng mức.
1.2. Đặc điểm sinh học của VKL
Vi khuẩn lam trớc đây còn đợc gọi là tảo lam (Cyanophyta) là những cơ
thể nguyên thuỷ, tế bào của chúng cha có nhân điển hình giống nh vi khuẩn, nhng khác vi khuẩn ở chổ là nó có chứa sắc tố quang hợp nên tự dỡng đợc. Thông
thờng vi khuẩn lam có màu xanh lam, do trong thành phần tế bào ngoài có chứa diệp
lục a còn chứa các sắc tố khác nh caroten, xantophin, c-phycobilin và c- phycoerytrin.
Sản phẩm quang hợp của nó là glycogen [37].
Hình dạng tế bào sinh dỡng của vi khuẩn lam rất đa dạng nh: hình cầu,
elíp rộng hay hình elíp dài, hình quả lê, hình trứng, dạng hình thoi, hình ống. Cơ
thể vi khuẩn lam có thể là dạng đơn bào, tập đoàn hay dạng sợi (đa bào). Màng
tế bào vi khuẩn lam khá dày có líp bäc ngoµi (peptidoglycan) dµy tõ 2 - 200
AO. ChÊt nguyên sinh của tế bào vi khuẩn lam đậm đặc hơn chất nguyên sinh tế
bào của thực vật khác, nó hầu nh không chuyển động. Trong tế bào vi khuẩn
lam thờng có không bào khí giúp cho chúng dễ trôi nỉi trong níc. [38]. Mét sè
loµi vi khn lam cã màng tế bào hoá nhầy hoặc hình thành bao nhầy chuyên
hoá quanh tế bào.
ở hầu hết vi khuẩn lam dạng sợi có các dị bào nang (Heterocyst) ở đầu
và giữa sợi. Đó là các tế bào có kích thớc thờng lớn hơn tế bào dinh dỡng, có

màu vàng, bao nhầy, chứa ít sắc tố. Khi quan sát dới kính hiển vi, ngời ta thấy
nó sáng hơn do độ chiết quang cao hơn hay còn gọi là tế bào dị hình. Nơi tiếp
xúc giữa dị bào nang và tế bào dinh dỡng chứa hạt có tính chiết quang cao gọi
là hạt cực. Dị bào nang có một số chức năng: là nơi diễn ra quá trình cố định
nitơ, sinh sản, là cơ quan liên kết với các tế bào cạnh nó, điều hoà quá trình
hình thành bào tử. Sự phân bố của dị bào nang trên sợi đặc trng cho từng loài và
số lợng các dị bào nang phụ thuộc vào điều kiện môi trờng sống có thuận lợi


17

hay không. Do có những đặc điểm sai khác đó nên trong phân loại thành phần
loài vi khuẩn lam thì đặc điểm này đợc coi là một tiêu chí quan trọng để nhận
biết các loài vi khuẩn lam có tế bào dị hình [27], [37]
Những cơ thể dạng sợi có thể là đơn độc hoặc phân nhánh, có kiểu phân
nhánh thật và phân nhánh giả. Trong đó, sự phân nhánh giả là một tế bào trên
sợi chính phân chia theo chiều dọc của sợi, sau đó một trong những tế bào mới
đợc hình thành tạo mấu lồi ở phía bên và tiếp tục phân chia theo hớng đó; phân
nhánh giả là trong bao trichom bị đứt đoạn, sau đó hai đầu đoạn đứt mới hình
thành tế bào phân chia, chọc thủng bao chui ra ngoài cho 2 nhánh giả, trờng hợp
đó là sự phân nhánh đôi, còn nếu một đầu sợi chui ra khỏi bao, đầu kia vẫn ở
trong bao đợc gọi là phân nhánh đơn [20], [37], [49].
Vi khuẩn lam không có sinh sản hữu tính, chúng sinh sản bằng hình thức
phân đôi đơn giản hoặc nhờ sự hình thành nội bào tử (endospore), ngoại bào
tử (exospore). Vi khuẩn lam phân bố khắp nơi và thờng thấy trong các ruộng
lúa.
1.3. ảnh hởng của một số yếu tố sinh thái ®Õn ®êi sèng cđa VKL
Cã rÊt nhiỊu u tè ho¸ học, vật lí, sinh học ảnh hởng đến sinh trởng và
phát triển của VKL. Trong giới hạn đề tài, chúng tôi chỉ đề cập đến một số yếu
tố ảnh hởng rõ rệt nhất đến sự sinh trởng và phát triển cđa VKL.

1.3.1. NhiƯt ®é
NhiƯt ®é tèi u cho sinh trëng của VKL là từ 25 - 30oC. Sự dao động của
nhiệt độ ảnh hởng tới sinh khối, thành phần khu hệ và khả năng sinh sản của
chúng. Nhiệt độ quá thấp hoặc quá cao đều ảnh hởng bất lợi đến quá trình quang
hợp, sinh trởng và cố định nitơ của VKL. Một số VKL chịu đợc ở nhiệt độ trong
các suối nớc nóng, điển hình ở một số đại diện nh: Mastigocladus laminosus,
Anabaena flosaquae, Aulosira fertilisma,….[36], [37], [38].
1.3.2. ¸nh s¸ng


18

Là sinh vật tự dỡng, do vậy mà ánh sáng là nhân tố hàng đầu đối với sinh
trởng và phát triển của VKL thông thờng VKL phát triển mạnh ở lớp đất 0,5 cm
phía trên (theo chiều thẳng đứng từ trên xuống). Theo nhận xét của các tác giả
Reynaud, Roger (1978), Brown, Richardson (1968) thì VKL đặc biệt mẫn cảm
với cờng độ chiếu sáng cao và đợc coi là nhóm kén ánh sáng vì thế VKL bị ức
chế dới ánh sáng cao, tăng nhanh sinh khối ở các ruộng lúa đà thu hoạch (chịu
cờng độ chiếu sáng lớn nhất < 100 000 lux). Hầu hết VKL giàu tính cảm quang,
nhìn chung chúng chỉ đồng hoá nitơ trong tối nhng chậm hơn ngoài sáng. Nhiều
kết quả nghiên cứu Aller và Arnon cho thấy: sự sinh trởng và khả năng cố định
đạm của một số chi Anabaena, Cylindrospermum tăng theo cờng độ chiếu sáng
là 1600 lux trong 13 14 giờ chiếu sáng [6], [12], [37], [39].
1.3.3. Độ ẩm và nớc
Độ ẩm và nớc là yếu tố ảnh hởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến thành phần
loài và mật độ tảo và VKL trong đất, bởi vì độ ẩm sẽ quyết định nhiệt độ đất, độ
hoà tan và nồng độ các muối, hàm lợng CO2, O2 trong đất. Vì vậy, có thể nói
rằng độ ẩm là điều kiện tiên quyết đến hoạt động sống của VKL, nó xác định
mức độ sinh trởng, sự cấu thành các nhóm VKL và sự phồn thịnh của chúng.
1.3.4. Độ pH của môi trờng

Độ pH của môi trờng ảnh hởng trực tiếp đến sự thẩm thấu của các loại
ion trong đất. Theo một số kết quả phân tích của Pandey (1965) và Holm
Hasnon (1968) thì VKL trong quá trình sống làm thay đổi pH của đất, pH tèi u
cho sinh trëng cđa chóng kho¶ng tõ 0,5 đến 7,0. Tuy nhiên, cũng có một số loài
sinh trởng trong môi trờng pH là 5 6 [27], [37].
1.3.5. Các nguyên tố khoáng
a. Photpho
Hàm lợng photpho dễ tiêu trong đất đóng một vai trò không thể thiếu đối
với sinh trëng cđa VKL, Roges (1982) cho biÕt mËt ®é VKL cố định N2 có tơng
quan dơng tính với photpho dễ tiªu trong rng lóa.


19

Nguyễn Thị Loan, Dơng Đức Tiến, Tellen Johnsen (1997) khi nghiên cứu ảnh
hởng của vôi, phân lân, molipden đến sự tăng trởng của VKL đà có kết luận rằng hoạt
tính khư axetylen cđa VKL thÊp khi thiÕu photpho. Sau khi xử lý nâng nồng độ
photpho lên thì hoạt tính nitrogenaza tăng trong 15 - 30' [37], [38].
b. Cacbon
Nguồn cacbon duy nhất đợc VKL sử dụng trong quang hợp là CO2 và
sinh trởng của VKL phụ thuộc vào nồng độ CO2 trong không khí. Nồng độ CO2
tối thích cho sự phát triển của VKL trong điều kiện chiếu sáng thích hợp trung
bình là 0,1% và 0,25 % tơng ứng ở 15OC và 20oC, sự đồng hoá sẽ dừng lại ở nồng
độ CO2 là 0,5 %. Ngoài ra, mật độ VKL cố định nitơ và cacbon tổng số của lúa
còn có mối quan hệ dơng tính tuy cha thể hiện chặt chẽ.
c. Nitơ
Nhu cầu nitơ của VKL lớn hơn so với photpho, mặc dù nhiều VKL có khả
năng lấy nitơ khí quyển và không phụ thuộc vào nguồn nitơ liên kết. Song tất cả
chúng đều có khả năng sử dụng nitơ liên kết để phát triển, nhng mặt khác nitơ liên
kết ở nồng độ cao lại ức chế sinh trởng của VKL.

d. Molipden
Là nguyên tố cần thiết đối với tất cả VKL trong quá trình phát triển của
chúng, molipden tham gia vào quá trình cố định đạm, nó xúc tác cho sự hoạt
động của enzim nitrogenaza.
1.3.6. Các nguyên tố khác
Ngoài các nguyên tố đà đợc giới thiệu ở trên, còn có rất nhiều nguyên tố vi lợng nh: Ca, Mg, K, Bo, Zn, Cu, Zn, S,.. cũng góp phần không nhỏ đến sinh trởng,
phát triển của VKL đà đợc nhiều công trình nghiên cứu khẳng định. Mức độ tác
động của các nguyên tố này lên VKL còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác, có khi
với cùng một yếu tố tác động nhng với loài VKL này thì kích thích quá trình sinh trởng và phát triển nhng với loài khác thì lại là yếu tố kìm hÃm quá trình sinh trởng và
phát triển. Vì lẽ đó mà chúng ta nên có nhiều nghiên cứu chuyên sâu hơn nữa nhằm


20

tìm kiếm những điều kiện thuận lợi nhất để khai thác tốt nhất những lợi ích trong
việc nuôi trồng vi tảo.
1.4. Vai trò của VKL và những ứng dụng của VKL trong một số lĩnh vực khác.
Vi khuẩn lam là một trong những sinh vật tiên phong, tham gia vào quá
trình phong hoá nham thạch (đá) để tạo ra mùn bà sơ cấp trên cơ chất. Cũng
chính từ cơ chất này chúng thu nhận các muối khoáng cần thiết để tồn tại, đồng
thời tích tụ các chất hữu cơ nhờ đó mà các cơ thể vi sinh vật dị dỡng bậc thấp
phát triển [7]. Một số loài tảo đất có khả năng tiết các chất nhầy tạo nên một lớp
màng, ngăn cản sự thoát hơi nớc cho đất, làm đất luôn có độ ẩm, đồng thời cải tạo
các tính chất lý học và pH đất. Theo Schawbe (1963), các chi VKL Nostoc và
Plectonema đóng vai trò quan trọng chủ đạo trong vấn đề này [14].
Hiện nay, trên thế giới cũng nh ở Việt Nam, nghiên cứu và sử dụng VKL
với nhiều mục đích khác nhau ngày càng đợc đẩy mạnh. Ngời ta sử dụng VKL
không chỉ trong nông nghiệp mà còn ứng dụng nhiều trong các lĩnh vực nh:
Thực vật häc, vi sinh vËt häc, sinh lý häc, sinh hãa học, công nghệ sinh học,
Dịch vẩn VKL cố định nitơ có tác dụng thuận lợi đến sự nảy mầm và các

yếu tố cấu thành năng suất cây trồng. ở các vùng núi và trung du đất luôn bị
xói mòn do c¸c trËn ma lị, do tËp qu¸n canh t¸c. Vi khuẩn lam sống trong đất
còn có vai trò tham gia tạo nguồn hữu cơ, theo Podin và Gollerbakh (1964) thì
các loài thuộc bộ Oscillatoriales tạo đợc khoảng 500 kg/ha (trọng lợng khô tính
theo số lợng tế bào). Kết quả của Shtina (1961), cho thấy loài tảo Nostoc
sphaeroides có thể tạo đợc 60 140 kg/ha [7], [46]. Ngoài ra, vai trò nông
học của VKL đợc gắn liền với khả năng cố định N2, tức là quá trình khử nitơ
phân tử trong khí quyển thành NH4+, một số loài VKL còn là nguồn cung cấp
các nguyên tố P, N, Fe, Si, do quá trình chuyển hoá vật chất sau khi tảo chết,
làm thay đổi pH, chống xói mòn đất,Đặc biệt nhiều loài VKL cố định nitơ
khí quyển đà làm tăng độ phì cho đất [26].


21

Trong những thập kỷ gần đây, vai trò của VKL đối với đời sống con ngời
đà đợc quan tâm nghiên cứu ở nhiều nơi trên thế giới. Một số loài VKL đà đợc
đa vào sản xuất trên quy mô lớn nhằm khai thác giá trị dinh dỡng và dợc liệu
nh Spirulina, do trong thành phần trọng lợng khô có hàm lỵng protein rÊt cao
cã thĨ chiÕm 60 – 70 %. Ngoài ra, chúng còn giàu vitamin, nguyên tố khoáng,
sắc tố và các chất có hoạt tính sinh học cao. Vấn đề này cũng đà đa vào nghiên
cứu và ứng dụng ở nớc ta trong những năm gần đây [42], [23].
VKL còn đợc sử dụng nh một tác nhân hữu hiệu trong biện pháp sinh học
xử lý các nguồn nớc thải nhờ vào khả năng hấp thụ kim loại nặng, loại trừ các
chất độc hại và tăng hàm lợng oxy nh: nuôi Spirulina platensis trong nớc thải
của phân xởng Urê, nhà máy phân đạm Hà Bắc vừa có tác dụng khử N NH3
là tác nhân chính gây ô nhiễm, khả năng khử của chủng này có thể đạt 0,040
0,058 g/l/ ngày. Ngoài ra, vai trò tự làm sạch môi trờng nớc ở mặt đất, hồ
chứa, nớc thải và nớc ngầm đà đợc nhiều công trình nghiên cứu tiến hành và
đều cho kết quả khả quan. Đồng thời chúng thải ra môi trờng các chất có khả

năng kháng khuẩn cao làm cho một số vi sinh vật gây hại bị chết, giúp chúng ta
có thể dễ dàng loại bỏ đợc một số vi sinh vật bất lợi có thể gây bệnh để tiếp tục
đa nớc vào công đoạn xử lý nhằm tái sử dụng nguồn nớc này, việc làm này đÃ
góp phần bảo vệ môi trờng bền vững hơn, mặt khác có thể bù đắp đợc một lợng
nớc khá lớn mà nhân loại đang rất cần [16], [24], [54].
ở bang Bihar của ấn Độ, những nghiên cứu cho thấy khả năng cố định
nitơ bởi VKL đợc xác định là 14 kg/ha, còn ở tây Bengar, giá trị này có thể đạt
tới 15 49 kg/ha (Venkataraman (1982)), [56].
Tác dụng của VKL cố định nitơ đối với sự gia tăng năng suất lúa đà đợc
khẳng định tại 11 trại thực nghiệm ở Nhật Bản, các thí nghiệm trên quy mô lớn
về ¶nh hëng cđa Tolypothirix tenuis ®èi víi lóa, kÕt qu¶ cho thấy sự tăng luỹ
tiến của năng suất lúa, sau bốn năm lây nhiễm làm năng suất tăng tới 28% so
víi ®èi chøng [14].


22

Trong điều kiện không bón đạm và lân ở Ai Cập cũng sử dụng VKL trên làm
tăng năng suất lúa 4,2 %, còn khi ding Anabaena oryzae phân lập từ địa phơng, dù
bón phân đạm hay không, năng suất lúa cũng tăng 31,6%, đồng thời khả năng hấp thụ
nitơ của cây lúa cũng tăng 25 42,5 % (Hamdi, 1986) [46].
Vai trò hữu ích của VKL cố định nitơ cũng đà đợc chứng minh ở nhiều nớc khác: Thái Lan, Myanma, Philippin, Ixaren, Liên xô (cũ), Hoa kỳ, HÃng
công nghệ Cyanotech (Hoa kỳ) đà giới thiệu một loại phân sinh học là hỗn hợp
của 8 loài tảo có thể cung cấp 100 kg/ha/vụ [46]. Thử nghiệm VKL cố định nitơ
cho lúa trên nền đất mặn, đà làm tăng hàm lợng protein từ 8,3% đến 10,6 %
[44].
Ngoài khả năng cố định nitơ, VKL còn tiết vào môi trờng các chất có
hoạt tÝnh sinh häc cao, kÝch thÝch sù sinh trëng cña cây trồng. Nhiều thí nghiệm
tiến hành ngâm hạt lúa trong dịch vẩn VKL cho thấy, tỷ lệ nảy mầm tăng, mầm
mạ, rễ mạ sinh trởng nhanh, tăng hàm lợng protein. Viện lúa Tasken đà tiến

hành gieo các hạt lúa đợc xử lý dung dịch VKL cố định nitơ, năng suất lúa tăng
hơn so với đối chứng 13,8 tạ/ha [50], [51].
Việc nuôi cấy VKL ở ruộng lúa nớc có thể làm tăng hàm lợng oxy hoà
tan, do đó loại trừ đợc sự tích luỹ sắt, sunphát và khử độc cho lúa. Sự phát triển
của VKL có thể làm tăng khả năng giữ nớc, độ thoáng khí, cải tạo đất mặn và
đất chua [53].
ở Việt Nam các công trình nghiên cứu, ứng dụng VKL cố định nitơ tự
do đà đợc tiến hành tập trung trong 20 năm gần đây. Những nghiên cứu, ứng
dụng VKL cố định nitơ nh một nguồn phân bón cho lúa. Trần Văn Nhị và cộng
sự trong những năm 1984, 1985, 1986, 2003 đà chứng minh đợc: trong điều
kiện tự nhiên trên cát rửa sạch, lúa ngừng sinh trởng khi cạn chất dự trữ trong
hạt giống. Trong khi những thí nghiệm cho nhiễm các chủng VKL cố định nitơ
Anabaena sphaerica và Nostoc muscorum hoặc Anabaena varabilis, cây lúa
có thể phát triển qua tất cả các giai đoạn của nó. Mét sè thÝ nghiƯm bè trÝ trªn


23

bể xi măng thì Anabaena sphaerica và Nostoc muscorum còn năng suất lúa
nếp cái hoa vàng tăng lên 44% và 29% tơng ứng so với đối chứng trên nền
không bón đạm khoáng. Trong 3 năm 1988 1990 tại đồng ruộng trồng lúa
huyện Hoài Đức Hà Nội đà thử nghiệm lây nhiễm tập đoàn VKL cố định
nitơ bao gồm: Aphanothese sp, Nostoc muscorum, Anabaena sphaerica,
Fischerella sp., Scytonema sp trªn diện tích lên tới 1 ha. Kết quả cho thấy VKL
cố định nitơ có tác dụng tốt tới năng suất thu hoạch, tiết kiệm đợc urê, bệnh lá
lúa giảm, hàm lợng mùn nitơ tổng số trong đất tăng lên. Những nghiên cứu về
VKL cố định nitơ bớc đầu cho thấy, lây nhiễm VKL cố định nitơ có nguồn
gốc địa phơng vào trong vùng sinh thái có khả năng góp phần nâng cao
năng suất lúa, bổ sung thêm một nguồn phân bón có ích cho cây lúa [37].
Ngoài các vai trò hữu ích đà nêu, một số VKL trong quá trình sống

chúng tiết ra môi trờng những độc tố gây độc cho các sinh vật. Khi phát
triển mạnh, VKL gây ra hiện tợng nở hoa nớc trong các thuỷ vực làm ảnh hởng tới chất lợng nớc. Vì thế mà chúng sẽ có tác dụng không có lợi hoặc ức
chế quá trình sinh trởng và phát triển của sinh vật sống trong môi trờng đó.
ở Việt Nam, bột VKL Spirulina đà đợc dùng làm thực phẩm bồi bổ
và bào chế ở dạng viên bán đợc dùng để tăng tiết sữa cho các bà mẹ nuôi
con, ngoài ra VKL Spirulina còn đợc dùng để nhuộm màu thực phẩm, làm
mỹ phẩm và điều chế vitamin B12. Ngoài ra, ngời ta nuôi VKL còn để khai thác
các hoạt chất từ nó nh là vitamin, lipit, cacbon hyđrat, sắc tố và chất chống ôxy
hoá. Sự phát triển của VKL còn có thể giữ nớc, tăng độ thoáng khí và cải tạo đất
mặn, đất chua [25].
1.5. Vài nét về cây lúa
1.5.1. Nguồn gốc cây lúa.
Cho đến nay đà có nhiều công trình nghiên cứu và đa ra các ý kiến khác
nhau về nguồn gốc cây lúa. Các tài liệu khảo cổ ở Trung Quốc, ấn Độ, Việt
Nam, cho thấy cây lúa đà đợc xuất hiện từ 3000 2000 năm trớc Công


24

nguyên. ở vùng Triết Giang (Trung Quốc) đà trồng cây lúa cách đây 5000
năm trớc Công nguyên. ấn Độ, khi nghiên cứu khảo cổ ở Hasthinapur (Bang
Utarpradesh) đà tìm thấy các hạt lúa hóa thạch có niên đại 1000 năm trớc
Công nguyên. ở Thái Lan, các nhà khảo cổ cũng chỉ ra rằng, vào cuối thời
kỳ đồ đá mới đến thời kỳ đồ đồng 4000 năm trớc Công nguyên cây lúa đà đợc trồng ở đây [15].
Cây lúa trồng Oryza Sativa L. là cây thân thảo đợc sử dụng làm lơng
thực, với ích lợi đó làm con ngời đa vào trồng khá sớm. ở nớc ta, một số dẫn
liệu đợc chỉ ra rằng: Cây lúa đợc trồng và trở thành nghề khá phồn thịnh vào
thời kỳ đồ đồng 4000 3000 năm trớc Công nguyên.
Theo một số tác giả ở Đại học Nông nghiệp Triết Giang (Trung Quốc),
cây lúa đầu tiên đợc trồng có nguồn gốc từ lúa dại Oryza sativa L. F.

Spontaneae và Linnee là ngời đầu tiên đặt nền móng cho việc phân loại lúa.
Sau đó, Natalin N. B. cã nhËn xÐt lµ Oryza sativa vµ Oryza glaberrima có
tổ tiên chung là Oryza prennis Moeach.. Hiện nay, lúa đợc trồng khắp nơi
là nguồn cung cấp lơng thực chủ yếu cho nhiều quốc gia khác nhau. Cùng
với những tiến bộ của khoa học thì con ngời ngày càng tạo ra đợc các
giống lúa mới năng suất cao nhằm đáp ứng cho nhu cầu của con ng ời. Vì
vậy, có thể nói sự tiến hoá của cây lúa gắn liền với sự phát triển và tiến
hoá của loài ngời [17].
1.5.2. Đặc điểm phân loaị
Tên khoa học: Oryza Sativa L.
Thuộc chi: Oryza
Họ hoà thảo: Graminaceae
Bộ hoà thảo: Graminales
Lớp một lá mầm: Liliopsida
Ngành hạt kín: Magnoliophyta
1.5.3. ảnh hởng của mộ số yếu tố sinh thái đến đời sống của cây lúa
1.5.3.1. Đặc điểm hình thái:


25

Lúa là cây Một lá mầm, thân nhỏ, hình ống, trong gióng thờng rỗng trừ
phần gốc và ngọn. Lá mọc cách, sắp xếp thành vòng.
Tất cả các bộ phận đều có mạch, hệ mạch ở rễ thờng gồm những lỗ đơn.
Hoa của lúa là những bông nhỏ tập hợp thành cụm hoa phức dạng chùy gọi là
bông lúa. Nhụy hoa gồm một vòi nhụy, đầu nhụy, mỗi cánh hoa có 6 nhị đực
bao gồm một vòi nhị và một bao phấn [3].
1.5.3.2. Đặc điểm sinh thái:
a. Nhiệt độ
Nhiệt độ có vai trò quyết định đến sinh trởng, phát triển của cây lúa.

Nhiệt độ quá cao hay quá thấp đều có ảnh hởng không tốt đến đời sống của cây
lúa. Các nhà nghiên cứu đà xác định đợc nhiệt độ tới hạn cao của cây lúa là
không quá 36 OC và nhiệt độ tới hạn thấp của cây lúa là dới 20 OC. Nhiệt độ tới
hạn của cây lúa thay đổi tuỳ theo giai đoạn sinh trởng, tuỳ theo đặc điểm của
giống và tình trạng sinh lý của cây. TheoYoshida S. (1981) [30], [57] phản ứng
của cây lúa đối với nhiệt độ khác nhau ở các giai đoạn sinh trởng khác nhau nh
sau.
Trong phạm vi từ nhiệt độ tới hạn thấp đến tới hạn cao, nhiệt độ làm tăng
tốc độ ra lá, tạo nhiều mầm nách, ở nhiệt độ thấp cây cũng có thể đẻ nhánh. Chỉ
sau khi nảy mầm, nhiệt ®é míi cã ¶nh hëng ®Õn tèc ®é sinh trëng trong phạm vi
20 -31OC [57].
Nhiệt độ thấp có ảnh hởng tới sinh trởng của cây lúa ở tất cả các thời kỳ
nặng nhất là thời kỳ 12 14 ngày trớc khi trổ, tức là lúc tế bào sinh dục đang
hình thành. Vào lúc phân bào giảm nhiễm, nếu nhiệt độ dới 20 OC sẽ làm tăng
tỷ lệ hạt lép (theo Sakata, 1969, 1976 ). Tác động của nhiệt độ 15OC trong 4
ngày sẽ làm cho 51 % số hạt bị lép. Nhiệt độ 12OC trong 2 ngày thì không ảnh hởng lớn nhng trong 6 ngày thì tỷ lệ hạt lép có thể đạt 100% [57].
ảnh hởng của nhiệt độ đến các giai đoạn khác nhau của cây lúa nh sau: