Tài liệu Giáo trình Xử lí sự ra hoa - Chương 3 pptx

Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
Chương 3: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG LÊN
SỰ RA HOA

3.1 Ánh sáng
Hiện tượng quang chu kỳ ánh sáng được khám phá bởi Tournois năm 1914.
Garner và Allard mở rộng sự quan sát trên nhiều loại cây trong vườn, cây kiểng trong giai
đoạn từ 1920-1940. Về căn bản, sự đáp ứng của cây trồng với quang chu kỳ sáng được
chia thành 3 loại: Cây ngày ngắn, cây ngày dài và cây trung tính. Sau đó 4 loại cây được
thêm vào là cây ngày dài-ngắn, cây ngày ngắn-dài, cây trung gian và cây không thể hiện
rõ quang chu kỳ (ambiphotoperiod).
Trong những cây đáp ứng với quang chu kỳ thì có cây đòi hỏi sự đáp ứng tuyệ
t đối
và cây đòi hỏi không bắt buộc. Những cây đòi hỏi bắt buộc như cây ngày ngắn hay ngày
dài thường có trị số tới hạn rất hẹp. Trong khi cây đòi hỏi chu kỳ sáng không bắt buộc thì
có thể có hoặc không độ dài sáng tới hạn.
Khái niệm độ dài sáng tới hạn không khó nhưng độ dài sáng tới hạn có thể bổ sung
bởi những yếu tố môi trường khác nhau như dinh dưỡng, nhiệt độ
, sự thay đổi liên tục
của ánh sáng và tuổi cây. Một yếu tố ảnh hưởng đến độ dài sáng tới hạn là số chu kỳ
thích hợp được cho. Thí dụ như trường hợp cây ngày dài Lolium và Sinapis, độ dài sáng
tới hạn cho cây được trồng liên tục dưới điều kiệu độ dài sáng thay đổi nhiều thì ngắn
hơn nhiều giờ so với cây chỉ có một chu kỳ ngày dài. Tương tự, trên cây ngày ng
ắn
Xanthium, độ dài sáng tới hạn thì dài hơn 1 giờ cho cây tiếp nhận 5 chu kỳ ngày ngắn liên
tiếp hơn là cây chỉ nhận 1 chu kỳ như vậy.
3.1.1 Cảm ứng quang chu kỳ: Bản chất số lượng của nó
Những quan sát thông thường cho thấy rằng một chế độ quang chu kỳ thích hợp
đủ để gây ra một sự khởi phát hoa dù là cây được đưa trở lại từ điều kiện quang chu kỳ
không thích hợp. Cây chỉ đòi hỏi một chu kỳ cảm ứng thì không bao giờ hình thành mầm
hoa trong chu kỳ nầy nhưng chỉ một vài ngày sau khi đưa về điều kiện không cảm ứng ra

hoa. Ở nhiều cây ngày ngắn và ngày dài, sự
khởi phát hoa bắt đầu cùng lúc dù cây có
nhận một sự cảm ứng tối thiểu hay tối hảo.
Sự cảm ứng (induction) rõ ràng là một quá trình tiến lên với một bản chất số lượng
rõ ràng. Trường hợp cây ngày dài Silence areria, cây nầy có thể được kích thích cho ra
hoa trong ngày dài, nhưng cũng trong ngày ngắn mà nhiệt độ tăng từ 20-32
o
C. Bốn chu
kỳ ngày ngắn ấm như vậy thì dưới ngưỡng cảm ứng nhưng khi chúng được đưa vào 2
ngày dài tiếp theo sự ra hoa xuất hiện trên phần lớn cây. Như vậy hiệu quả của việc xử lý
với 2 ngưỡng thì được thêm vào và kết quả cuối cùng tùy thuộc rõ ràng vào mức độ đạt
được của mỗi biện pháp xử lý. Nói cách khác, mức độ thay đổi của sự cảm ứng có thể

nhận ra ngay cả trước khi một ngưỡng cho phép sự ra hoa tối thiểu đạt được. Hiên tượng
nầy gọi là sự cảm ứng gián đoạn (fractional induction).
Một sự đáp ứng về số lượng tương tự thường được quan sát khi số chu kỳ cảm ứng
được cho vượt quá yêu cầu tối thiểu để gây ra một sự hình thành hoa. Như vậy hoàn toàn

1
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
có thể phát hiện và đo mức độ của sự cảm ứng quang kỳ mà dưới hoặc trên ngưỡng cần
thiết cho sự bắt đầu của sự khởi phát hoa.
3.1.2 Quan trọng của cả quang kỳ và dạ kỳ
Cây Xanthium, cây ngày ngắn chỉ ra hoa khi dạ kỳ vượt quá 8,5 giờ. Người ta tìm
thấy rằng cây không ra hoa khi đặt trong chu kỳ sáng/tối là 4/8 nhưng ra hoa trong chu kỳ
16/32. Như vậy cây chỉ ra hoa khi dạ kỳ vượt qua một giá trị tới hạn nào đó (8,5 giờ).
Những nhà nghiên cứu khác cũng tìm thấy rằng sự gián đoạn dạ kỳ bằng sự chiếu sáng
trong 1 phút thì hiệu quả của đêm dài bị vô hiệu. Nhưng trái l
ại làm gián đoạn quang kỳ
bằng bóng tối trong một phút thì không có hiệu quả.

Hiệu quả cao nhất của việc chiếu sáng làm gián đoạn đêm dài còn tùy thuộc vào
thời gian áp dụng sự gián đoạn. Trong chu kỳ 24 giờ thì sự chiếu sáng làm gián đoạn đêm
dài mẫn cảm nhất vào giữa của đêm dài. Tuy nhiên hiệu quả nầy còn tùy thuộc vào từng
loài.
Qua những thí nghiệm cho thấy giai đoạn dạ
kỳ rất quan trọng đối với sự ra hoa
của cả cây ngày dài và cây ngày ngắn. Để xác định vai trò của quang kỳ đối với sự ra
hoa, Hamner (1940) dùng cây đậu nành Biloxi với dạ kỳ không đổi. Kết quả cho thấy
rằng sự tượng hoa tăng khi quang kỳ tăng từ 4-11 giờ và giảm khi quang kỳ dài hơn.
Quang kỳ dài hơn 20 giờ thì hoàn toàn ngăn cản sự ra hoa. Kết quả nầy cho thấy rằng sự
hình thành hoa ở cây ngày ngắn thì thích hợp bởi sự luân phiên của quang kỳ và dạ kỳ.
Nhưng trái lại, cây ngày dài thì ra hoa dễ dàng trong điều kiện quang kỳ liên tục và
không đòi hỏi dạ kỳ. Hiệu quả ngăn cản sự ra hoa của đêm dài hoàn toàn có thể vượt qua
bằng một thời gian chiếu sáng dài hơn một giá trị nào đó.
3.1.3 Sự khởi phát hoa trong tối hoàn toàn
Một số nhà nghiên cứu rất hài lòng khi trồng cây trong hộp tối và kết quả rất ngạc
nhiên khi tìm thấy có nhiều cây đáp ứng với nhiều kiểu quang kỳ khác nhau hoàn toàn có
khả năng tượng hoa trong điều kiện tối hoàn toàn. Như cây ngày ngắn Pharbitis và cây
ngày dài sinapis. Như cây củ cải đường và cây lúa mì mùa đông đòi hỏi nhiệt độ lạnh và
ngày dài cũng có thể ra hoa trong điều kiện không có ánh sáng sau khi được thụ hàn.
Ngoạ
i trừ khi hột giống hoặc củ như trên cây củ cải thì giàu các chất biến đổi, sự
hiện diện của đường trong môi trường nuôi cấy là yêu cầu đòi hỏi cho sự ra hoa trong
điều kiện tối. Một cách rõ ràng như cây củ cải đường là cây ngày dài mà ra hoa trong
điều kiện tối hoàn toàn nhanh hơn trong điều kiện ngày dài.
Tóm lại, chúng ta có cảm giác rằng ánh sáng như là một qui luật ức chế ra hoa trên
hầu hế
t các kiểu của cây và sự ngăn cản nầy chỉ có thể vượt qua trong điều kiện tự nhiên
bởi chu kỳ sáng/tối thích hợp. Tuy nhiên, giữa những cây có khả năng ra hoa trong điều
kiện thiếu ánh sáng hoàn toàn, như cây ngày dài thì cũng có thể ra hoa trong điều kiện

chiếu sáng liên tục.
3.1.4 Sự tiếp nhận của độ dài ngày
Như là một qui luật chung, độ dài ngày được tiếp nhận hiệu quả bởi lá. Knott
(1934) là người chỉ ra điều nầy đầu tiên trên cây ngày dài spinacia và sau đó mở rộng ra
trên nhiều cây đáp ứng với quang kỳ khác. Như vậy chỉ xử lý cảm ứng quang kỳ ở đỉnh
chồi sẽ không có hiệu quả mà xử lý ra hoa đạt được kết quả chỉ khi lá tiếp nhận được
quang kỳ thích h
ợp.

2
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
Sự mẫn cảm của sự cảm ứng quang kỳ tùy thuộc vào nhiều yếu tố. Sự mẫn cảm
thay đổi với tuổi sinh lý của lá. Sự mẫn cảm đạt hiệu quả cao nhất khi lá đạt đến kích
thước hoàn toàn. Lá quá non ít hiệu quả hơn lá đã mở ra, lá già cũng giảm hiệu quả.
Như
trường hợp cây Anagallis và Xanthium và có thể giữ sự mẫn cảm đối với quang kỳ trong
thời gian rất lâu như trên cây Perilla và cây Lolium. Khả năng mẫn cảm của lá còn tùy
thuộc vào vị trí của chúng trên thân.
Lá là nơi đầu tiên tiếp nhận yếu tố quang kỳ do đó với một diện tích tối thiểu cũng
cần thiết cho sự cảm ứng như trên cây Xanthium và cây Lolium chỉ cần 1 cm
2
lá cảm ứng
hay một tử diệp của cây bắp cải cũng đủ kích thích ra hoa. Trong một số trường hợp,
cường độ tượng hoa có liên quan đến diện tích lá. Có một số loài có thể diện tích lá
không liên quan đến sự ra hoa nhưng phải cung cấp đủ lượng cần thiết chất đồng hóa cho
mô phân sinh ngọn.
Trên một số cây khi lá rụng hoàn toàn thì các bộ phận khác của cây như thân và
đỉnh chồi có thể tiếp nhận quang k
ỳ. Tuy nhiên, trong hầu hết các trường hợp thì lá là bộ
phận chính tiếp nhận quang kỳ.

3.1.5 Sự cảm ứng quang chu kỳ gián đoạn
Đối với cây đòi hỏi nhiều hơn một chu kỳ cảm ứng, những chu kỳ nầy không cần
phải luôn luôn liên tục. Như vậy, sự xen vào những chu kỳ cảm ứng không kích thích
giữa những chu kỳ kích thích không đủ gây ra sự chuyển tiếp ra hoa. Đây là hiện tựong
cảm ứng gián đoạn được tìm thấy khác nhau trên cây ngày ngắn và ngày dài.
Trên cây củ cải hàng niên, đòi hỏi 15-20 chu kỳ cảm ứng ngày dài. Sự tượ
ng hoa
không xuất hiện khi có sự lặp lại hoặc là một chu kỳ ngày dài theo sau là một chu kỳ
ngày ngắn hoặc là ba chu kỳ ngày dài theo sau bởi ba chu kỳ ngày ngắn (Naylor, 1941).
Nhưng hai nhóm của 10 chu kỳ ngày dài liên tục bị xen kẻ bởi 16 chu kỳ ngày ngắn thì
đạt kết quả (Hammer, 1940). Tuy vậy, không có giải thích được đưa ra nhằm giải thích sự
ổn định của hiệu quả ngày dài ở phần sau hoặc sự không ổn định của nó ở phầ
n đầu.
Schwabe (1959) cũng mô tả một kết quả tương tự trên cây ngày ngắn. Cây Perilla
ra hoa 100% khi có 9 chu kỳ ngày ngắn liên tục nhưng cây sẽ giữ nguyên tình trạng sinh
trưởng nếu được chiếu sáng 12 chu kỳ ngày ngắn mà trong đó mỗi chu kỳ ngày dài xen
vào giữa chu kỳ ngày ngắn. Hai chu kỳ ngày dài xen vào giữa 12 chu kỳ ngày ngắn
không ngăn cản sự hình thành hoa nhưng ba chu kỳ ngày dài thì có tác dụng ngăn cản sự
ra hoa.
Trên cây Perilla cũng như các cây ngày ngắn khác, hiệ
u quả gián đoạn của ngày
dài phụ thuộc rõ rệt vào vị trí của nó trong chuỗi chu kỳ ngày ngắn. Trên cây Salvia
occidentalis, hai ngày chiếu sáng liên tục hầu như có hiệu quả ngăn cản sự hình thành
hoa sau chu kỳ ngày ngắn thứ 10, truớc khi đạt đến chu kỳ tối thiểu kích thích ra hoa.
Trước và sau ngày thứ 10, sự gián đoạn của hai ngày chiếu sáng liên tục không có hiệu
quả. Hơn nữa, sự ngăn cản gây ra bởi sự
gián đoạn phụ thuộc vào nhiệt độ và hiệu quả
gián đọan không xuất hiện ở điều kiện nhiệt độ thấp.
Tình trạng trên cây ngày ngắn Rottboellia rất phức tạp (Evans, 1962). Một chu kỳ
ngày dài gián đoạn trong chuỗi 6 chu kỳ ngày ngắn thúc đẩy sự tượng hoa khi cho hai

chu kỳ ngày ngắn đầu tiên và ngăn cản mạnh mẽ khi gián đoạn ở các chu kỳ sau trong
chuỗi cảm ứ
ng.

3
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
Trên cây ra hoa ở nách lá như đậu nành Bilixi và Anagallis, sự cảm ứng gián đọan
hầu như hoàn toàn không có thể thực hiện. Hai thời kỳ cảm ứng tác động độc lập trên
những loài nầy và xử lý cảm ứng dưới ngưỡng rõ ràng không bao giờ đạt kết quả.
3.1.6 Sự duy trì của trạng thái cảm ứng quang kỳ
Sự thích thú trong vấn đề nầy xuất phát từ sự quan sát sự tượng hoa của những cây
bị ảnh hưởng quang kỳ, đó là hiệu quả kéo dài sau khi cây được chiếu sáng ở những chu
kỳ sáng-tối thích hợp. Kết quả thí nghiệm về hiệu quả của kích thích gián đọan cũng là
bằng chứng cho thấy sự kích thích nhiều cũng được giữ lại trong điều kiện không kích
thích.
Tuy nhiên, vấn đề
chủ yếu của cây quang cảm là trong điều kiện kích thích dưới
mức tối hảo, hiệu quả kích thích kéo dài rất ngắn và cây trở lại tình trạng sinh trưởng
ngay khi hiệu quả kích thích kết thúc. Sau khi kích thích, những đỉnh sinh trưởng không
chuyển qua điều kiện sinh sản đều phục hồi sự sinh trưởng dinh dưỡng. Đối với cây ra
hoa một lần hoặc cây hàng niên được kích thích tối đa sẽ không phục hồi trở l
ại sự sinh
trưởng dinh dưỡng bởi vì tất cả những đỉnh sinh trưởng nầy đều không có thể quay trở lại
theo hướng ra hoa.
Trạng thái kích thích hình như rất bền bỉ trong một số loài đáng chú ý và đây là
những đặc tính mà loài nầy được ưu tiên nghiên cứu.
Sau khi kích thích ở mức tối thiểu, quá trình phát triển của cây ngày ngắn
Xanthium theo hướng ra hoa và đậu trái chậm nhưng liên tục trong nhiều tháng. Cuối
cùng thì những cây nầ
y cũng biến đổi thành điều kiện sinh trưởng, nhưng sự biến đổi nầy

chỉ xảy ra trên một số chồi 6 tháng sau khi kích thích. Sự đảo ngược nhanh hơn có thể đạt
được bằng cách kích thích lại và tỉa chồi hơi mạnh thúc đẩy hình thành chồi mới liên tục.
Tính ổn định của trạng thái kích thích trên cây Xanthium có lẽ liên quan đến đặc
tính kỳ lạ của sự “kích thích gián tiếp” biểu hiệ
n trên cây nầy, được Lona (1946) và phát
hiện đầu tiên và sau đó được nghiên cứu bởi Zeevaart (1958).
Nếu cây Xanthium ra hoa được tháp trên một cây sinh trưởng dinh dưỡng, cây sinh
trưởng sẽ ra hoa. Nếu cây được kích thích gián tiếp nầy được tháp trên một cây sinh
trưởng dinh dưỡng khác, cây nầy cũng sẽ ra hoa và có thể thành nguồn cung cấp nguồn
kích thích cho các cây sinh trưởng dưỡng khác. Điều nầy cho thấy rằng trạng thái kích
thích có thể được chuyển qua mắt tháp nhiều lần mà không suy giảm s
ự đáp ứng với sự ra
hoa.
Điều ấn tượng đạt được qua những thí nghiệm trên cây Xanthium là điều kiện ra
hoa lây truyền giống như bệnh do virus gây ra (Bonner và Liverman, 1953). Do đó, sự
thúc đẩy sự ra hoa hoặc là được tạo ra theo cơ chế tự lập hoặc là thúc đẩy sự tổng hợp bởi
chính nó theo cơ chế phản hồi rõ ràng trong tế bào đang phát triển, hoặc là trong chồi hay
trong lá (Zeevaart, 1976).
Ch
ỉ có ba loài khác là cây ngày ngắn-dài Bryophyllum daigremontianum (Zeevaart
và Lang, 1962), cây ngày dài Silene armeria (97) và cây ngày ngắn lá xanh Perilla
(Deronne và Blondon, 1977) có cùng đặc tính cảm ứng gián đoạn với cây Xanthium. Tuy
nhiên, ngược với cây Xanthium, cây Bryophyllum và Perilla cảm ứng dưới mức tối hảo
trở lại sự sinh trưởng đơn giản bởi vì điều kiện không thích hợp (Van de Pol, 1972 và Zee
vaart, 1969).

4
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
Mặc dù sự đảo ngược trở lại tình trạng sinh trưởng cũng thường gặp trên những cá
thể được kích thích dưới mức tối hảo trên cây Perilla lá đỏ, Zeevaart (1958) tìm thấy

rằng một lá được kích thích của loài nầy có thể tháp liên tục trên nhiều gốc ghép, thậm
chí tới bảy lần, cây gốc ghép được giữ trong điều kiện ngày dài và tất cả đều ra hoa. Ngay
cả ở lần tháp cuối cùng, trước khi lá lão suy nh
ưng hiệu quả kích thích ra hoa cũng không
giảm. Mặc khác, chồi ra hoa hoặc lá của những cây tiếp nhận (gốc ghép) không có chức
năng như là một cây cho (donor) cho những thành phần sinh trưởng dinh dưỡng. Như vậy
cây Perilla lá đỏ không biểu hiện hiện tượng cảm ứng gián tiếp (indirect induction).
Trạng thái cảm ứng trong cây Perilla nầy rõ ràng bền bỉ như trên cây Xanthium nhưng nó
được lưu trú trong lá mà nó được biểu hiện trực tiế
p với chu kỳ sáng-tối cảm ứng.
Giải thích như thế nào về sự đảo ngược tự nhiên của những cây được kích thích ra
hoa dưới mức tối hảo trên cây Perilla lá đỏ ngay khi có sự hiện diện của những lá kích
thích? Lona(1959) và Zeevaart (1969) cho rằng lá non phát triển ở ngọn thân sau khi trở
lại điều kiện ngày dài thì không được kích thích và dần dần kiểm soát mô phân sinh ngọn.
Tuy nhiên, bằng cách tỉa chồi trở lại nh
ư trên cây Xanthium, Lam và Leopold (1961)
chứng minh rằng cây Perilla ra hoa khi chiếu sáng chỉ 10-20 chu kỳ ngày ngắn, đảo
ngược từ phase sinh trưởng dinh dưỡng (Lam và Leopold,1961). Cây chiếu 27 chu kỳ
hiếm khi đảo ngược và cây nhận 50 chu kỳ thì hầu như không đảo ngược. Sự đảo ngược
trong những nghiên cứu nầy dường như liên quan đến việc giảm sự sản xuất chất kích
thích ra hoa là một chức năng đảo ngược của số chu kỳ
kích thích. Giải thích nầy được
tranh luận bởi Zeevaart (1969) dựa trên kết quả nghiên cứu cho rằng lá được kích thích
dưới mức tối hảo giữ trạng thái kích thích trong một thời gian tương đương với với
những lá được kích thích tối đa. Tuy nhiên, Lam và Leopold (1961) khẳng định rằng tình
trạng mất yếu tố cần thiết cho sự phân hóa mầm hoa hoặc morphogenesis có thể không
hiếm thấy khi tế bào cây được thúc đẩy phân chia một cách nhanh chóng. Ngắ
t liên tục
mầm hoa trên cây có mang hoa ở thân như cây Geum trong hơn một năm tạo ra sự nhân
lên khác thường của mô phân sinh chồi ngọn, đạt tới 10.000 trên thân có mang hoa và

làm mất sự lũy tiến của trạng thái thụ hàn (Tran Thanh Van và Le Kiem Ngoc, 1965).
Một cách tương tự, cây cấy mô lấy từ cơ quan sinh sản có thể tái sinh chỉ cần mầm sinh
trưởng. Trên cây trung tính của loài thuốc lá, Sinapis và Lunaria có thể tạo ra mầm hoa
trong ống nghiệm từ
một cọng hoa (Aghion, 1965; Nitsch và Harada, 1970; Pierik, 1967).
Tuy nhiên trong những trường hợp nầy, Konstantinova và csv. (1969) cho thấy khả năng
tạo hoa giảm khi lập lại qua ống nghiệm.
Những kết quả nầy được giải thích đơn giản là một hoặc nhiều yếu tố cần thiết cho
sự phân hóa hiện diện với số lượng có giới hạn đã bị phá hủy hoặc giảm bớt trong khi sự
gia tăng nhanh tế bào và k
ết quả cuối cùng là trạng thái đáp ứng của sự phân hóa biến
mất.
3.1.7 Sự tương tác giữa độ dài ngày và các yếu tố môi trường khác
3.1.7.1 Nhiệt độ
Ảnh hưởng bổ sung của nhiệt độ lên sự ra hoa bởi quang kỳ được biết từ lâu. Sự
thật thì những cây bị cảm ứng quang kỳ không ra hoa tự nhiên ở một thời điểm nhất định
từ năm nầy sang năm khác. Lang và Melechers (1965) nhận thấy quang kỳ tới hạn trên
cây dài ngày từ 8,5-11,5 giờ khi nhiệt độ ban đêm tăng từ 15,5-28,5
o
C. Như vậy, cây nầy
ra hoa trong điều kiện ngày ngắn ở nhiệt độ thấp. Có một số trường hợp cây bị ảnh hưởng
quang kỳ nhưng bị thay đổi hoàn toàn bởi yếu tố nhiệt độ. Người ta gọi đây là cây ngày
ngắn tuyệt đối như cây thuốc lá Marylan Mammoth, giống dâu tây trồng, Perila,

5
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
pharbitis, chỉ yêu cầu ngày ngắn khi nhiệt độ trong khoảng từ 20-25
o
C và ngay cả ra hoa
trong điều kiện ngày dài hoặc chiếu sáng liên tục trong điều kiện 15

o
C hoặc thấp hơn.
Người ta tìm thấy nhiệt độ thấp ảnh hưởng pha tối trên cây thuốc lá, Perilla trong khi trên
cây ngày ngắn Xanthium ra hoa trong diều kiện ngày dài ở 4
o
C trong nửa đầu chu kỳ cảm
ứng quang kỳ.
Cây ngày dài có thể hoàn toàn thay thế bằng cách xử lý nhiệt độ thấp như cây
Silene, Bilitum, Melandrium và Sinapsis. Một điều đáng quan tâm là sự thay thế yêu cầu
nhiệt độ thấp được tiếp nhận bởi lá trên cây ngày ngắn Perilla và Pharbitis và trên cây
ngày dài Blitum. Cây ngày ngắn-dài (SLDL) như Campanula medium và Corcopsis
grandiflora có thể vượt qua yêu cầu ngày ngắn bằng một thời gian xử lý nhiệt độ th
ấp
(Chouard,1960). Việc xử lý nhiệt độ thấp một thời gian dài còn có thể ức chế đòi hỏi
ngày dài trên cây Campanula.
Nhiệt độ cao trên 30
o
C có thể hoàn toàn ức chế yêu cầu ngày dài như cây
Rudbeckia bicolor (Murneek, 1940). Trên cây Calamintha officinalis biểu hiện cây ngày
dài khi nhiệt độ trung bình nhưng trung tính khi ở nhiệt độ cao (Ahmed và Jacques,
1975). Wellensick (1968) cho biết xử lý nhiệt độ cao được tiếp nhận ở rễ.
3.1.7.2 Cường độ sáng
Thí nghiệm chiếu sáng 5-10 giờ ở cường độ sáng từ 500-8.000 lux trên cây đậu
nành Biloxi (cây ngày ngắn), Hammer (1940) kết luận rằng cường độ sáng dưới 1.000
lux sự tượng hoa không xuất hiện. Sự
thay đổi mật độ photon có thể có hiệu quả đáng
chú ý trên cây ngày ngắn. Cường độ ánh sáng rất thấp cho phép hình thành hoa trên cây
ngày dài hoặc ngay cả khi được chiếu sáng liên tục như trên cây Perilla, Salvia
occidentalis (Meijer,1959), và cây Lemna pauciostata 6746 (Takimoto,1973). Mật độ
photon cao cũng có thể gây ra sự ra hoa trong điều kiện chiếu sáng liên tục như trên cây

“obligate”, cây ngày ngắn Pharbitis (Bảng 3.1 ).
Thông thường, cây ngày dài được kích thích ra hoa bởi sự kéo dài ngày ngắn với
ánh sáng cường độ cao bởi một thời kỳ
ánh sáng bổ sung ở mức bức xạ thấp, có nghĩa là
ánh sáng dưới điểm bù quang hợp. Tuy nhiên, nhiều cây ngày dài như Brassica không
đáp ứng hoặc đáp ứng rất kém với ngày dài của loại ánh sáng nầy. Như sự dẫn chứng của
Bodson, sự đáp ứng ra hoa của cây Sinapis với một chu kỳ ngày dài 16 giờ cũng bị ảnh
hưởng bởi bức xạ. Trong nửa chu kỳ sau của ngày dài, bứ
c xạ quá cao hoặc quá thấp
(>96 hoặc <15 W/m2) đều ngăn cản sự tượng mầm hoa trong khi đó, bức xạ ở mức trung
bình (25 W/m2) thì có tác dụng thúc đẩy sự ra hoa. Tuy vậy, bức xạ rất cao có hiệu quả
thúc đẩy khi áp dụng trong khi có ngày ngắn đi trước hoặc theo sau ngày dài, ngay cả
trong phần đầu của ngày dài. Mật độ photon cao trong khi một chế độ ngày ngắn điều
khiển có thể xóa bỏ hoàn toàn nhu cầu ngày dài của cây Sinapis
(Bodson và Bernier,
1977).


6
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
Bảng 3.1 Ảnh hưởng của cường độ sáng lên sự tượng hoa và chiều dài thân của cây
Pharbitis nil (ngày ngắn) dưới sự chíếu sáng liên tục
Cường độ sáng
(lux)
Tỉ lệ cây ra hoa
(%)
Số mầm hoa/cây
Chiều dài thân
(cm)
3.000 0 0 64,6

6.000 0 0 57,1
9.000 0 0 60,0
16.000 100 3,6 6,0
26.000 100 3,1 6,5
Nguồn: Shinozaki, 1972
3.1.7.3 Thành phần của khí quyển
Thêm hay bớt khí CO
2
có thể ảnh hưởng đến sự đáp ứng của quang chu kỳ. Chỉ
cần nói rằng sự giảm nồng độ khí CO
2
trong thời kỳ chiếu sáng làm giảm sự tượng hoa
trong nhiều loại cây ngày ngắn và ngày dài. Trong cây ngày dài, CO
2
không đòi hỏi trong
giờ ánh sáng bổ sung nhưng chỉ trong thời kỳ đầu của ngày dài (Lang, 1965)(Hammer,
1940). Mặt khác nồng độ CO
2
cao có thể ức chế sự hình thành hoa trong điều kiện kích
thích ở cây ngày ngắn Lemna paucicostata (Posner, 1971), Xanthium và Pharbitis và
trong cây ngày dài Lemna gibba (Kandeler và Rottenburg, 1975). Trên cây ngày dài
Silence, nồng độ CO
2
ở mức 1 và 1,5% thúc đẩy sự ra hoa trong điều kiện ngày ngắn.
Nhiều cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn khi được giữ trong khí quyển
nitrogen trong phase tối đầu tiên trên cây Hyoscyamus, sau đó là cây Rudbeckia và
Lolium. Ngược lại, trên nhiều cây ngày ngắn như Perilla và đậu nành, sự đáp ứng với
ngày ngắn bị vô hiệu bởi khí quyển nitrogen trong đêm dài, đặc biệt nếu xử lý trong nửa
sau của những đêm nầy (Chailakhyan và Konstantinova, 1962).
3.1.8 Xem xét lại sự phân loại của sự đáp ứng với quang chu kỳ

3.1.8.1 Nơi cảm ứng và truyền ảnh hưởng sự ra hoa
Xảy ra ở lá khi đặt lá vào điều kiện quang kỳ thích hợp. Vậy lá là nơi cảm ứng
quang kỳ.
Thí dụ 1: Cây rau dền (Spinacia oleracea) là cây ngày dài (có quang kỳ tới hạn là
13 giờ) khi đặt lá trong điều kiện ngày dài cây sẽ ra hoa, ngược lại nếu đặt lá trong điều
kiện ngày ngắn cây chỉ sinh trưởng dinh dưỡng.
Thí dụ 2: Trên cây đậu nành Biloxi là cây ngày ngắ
n, nếu đem chiếu sáng trong
điều kiện ngày dài, 17 giờ cây sẽ không ra hoa. Nhưng nếu lấy cây đậu nành đã được cảm
ứng quang kỳ thích hợp tháp vào cây đậu nành Biloxi trên, cây đậu nành nầy sẽ ra hoa.
Qua thí nghiệm nầy cho thấy sự cảm ứng quang kỳ từ lá đã được truyền sang cây đậu
nành Biloxi.
Từ thí nghiệm nầy có thể kết luận rằng lá là nơi cảm ứng với quang kỳ và sự cảm
ứ
ng nầy được truyền qua cây khác qua sự ghép.
3.1.8.2 Vai trò của quang kỳ và dạ kỳ đối với sự ra hoa
Vai trò của quang kỳ và dạ kỳ lên sự ra hoa còn liên hệ đến hệ sắc tố thực vật
(phytochrome) và độ dài sóng của tia sáng. Ánh sáng đỏ có bước sóng từ 600 - 680nm
có tác dụng kích thích sự ra hoa cây ngày ngắn và kiềm hãm sự ra hoa của cây ngày dài.

7
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
Tác dụng của tia đỏ sẽ bị mất đi nếu ta chiếu tia sáng có độ dài sóng 730 nm và ngược lại
tác dụng của tia hồng ngoại bị mất đi nếu ta chiếu tia có bước sóng 660 nm. Tia đỏ có
nhiều trong ánh sáng ban ngày trong khi vào ban đêm cò nhiều tia hồng ngoại (far-red).
Tác dụng của ánh sáng lên sự ra hoa thể hiện qua hoạt động của phytochrome (P).
P hấp thu tia đỏ (660 nm) tạo thành P
660
, và P hấp thu tia đỏ xa (730 nm) tạo thành P
730

,
đây là chất có hoạt tính sinh lý mạnh. Vào ban ngày, P
660
được chiếu tia 660 nm thì P
660

từ từ biến thành P
730
và vào ban đêm P
730
được chiếu tia 730 nm thì P
730
tự biến thành
P
660
. Người ta cho rằng P
730
là có hoạt tính kích thích sự ra hoa cây ngày dài và kiềm hãm
sự ra hoa cây ngày ngắn, P
660
là dạng yên lặng. Ban đêm dạng P
730
sẽ chuyển thành P
660
.
Nếu đêm dài, tất cả P
730
sẽ được chuyển thành P
660
thì cây ngày ngắn sẽ ra hoa, ngược lại

nếu đêm ngắn, lượng P
730
còn nhiều sẽ ức chế sự ra hoa của cây ngày ngắn. Do cơ chế
nầy, đêm dài có ý nghĩa quyết định sự ra hoa trên cây ngày ngắn, ngược lại ngày dài tạo
ra nhiều P
730
sẽ kích thích cho cây ngày dài trổ bông.

Tổng hợp

Phân hủy

P
r
AS đỏ (600-680 nm)
AS đỏ xa (700-760 nm)
Biến đổi trong tối
P
f





Hình 3.

3.2 Nhiệt độ
Sự quan trọng lớn nhất của nhiệt độ thấp là nhiệt độ dưới nhiệt độ tối hảo cho sự
sinh trưởng. Sự thụ hàn chỉ được dùng để kích thích hoặc thúc đẩy sự ra hoa bởi việc xử
lý nhiệt độ thấp. Như là một nguyên tắc, sự khởi phát hoa xuất hiện trong thời kỳ thụ hàn

nhưng hoa chỉ xuất hiện ở điề
u kiện nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng.
Nhiệt độ thấp ảnh hưởng trực tiếp hay cảm ứng lên sự ra hoa khó phân biệt được.
Nói chung, cây hai năm hay cây đa niên đòi hỏi nhiệt độ lạnh là bắt buộc trong khi cây
mùa đông hàng niên thường đòi hỏi không bắt buộc.
Điều kiện nhiệt độ thấp làm giảm sự sinh trưởng của cây, mất sự hô hấp và thúc
đẩy sự phân gi
ải tinh bột và các chất dự trữ khác có thể cải thiện trực tiếp sự đồng hóa
cung cấp cho đỉnh chồi và thúc đẩy quá trình theo hướng sinh sản.
3.2.1 Thời gian xử lý và hiệu quả của nhiệt độ
Thời gian đòi hỏi nhiệt độ thấp cần cho sự ra hoa tùy thuộc vào từng loài (species)
- thậm chí từng thứ (variety) và tuổi của cây. Thông thường, thời gian xử lý nhiệt độ thấp
đạt hiệu quả từ 1- 3 tháng cho cây mùa đông hàng niên, cây hai năm và cây đa niên. Đối
với cây đòi hỏi thời gian xử lý nhiệt độ thấp ngắn, chỉ cần một vài ngày hoặc 2 tuần là có

8
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
hiệu quả. Như cây Apium gravcolens (celery) và Anthriscus cerefolius (chervil) có hiệu
quả thúc đẩy sự ra hoa sau 1-2 ngày trong điều kiện nhiệt độ thấp.
Sự cảm ứng nhiệt rõ ràng là một quá trình số lượng, càng xử lý nhiệt độ thấp càng
lâu thì hiệu quả càng nhiều (Hình 3.1). Nhiệt độ từ 1-7
o
C thường có hiệu quả cảm ứng
nhiệt tốt nhất. Nhiệt độ dưới 0
o
C như ở -6
o
C có hiệu quả trên cây ngũ cốc. Những cây ở
xứ ấm như cây olive (Olea europaca) nhiệt độ lạnh thích hợp từ 10-13
o

C.
Nhiệt độ hiệu quả nhất còn tùy thuộc vào thời gian xử lý. Như là một qui luật
chung, nhiệt độ tối hảo giảm khi thời gian xử lý tăng.
Bảng 3.2 Nhiệt độ tối hảo (
o
C) cho sự thụ hàn trong sự liên quan với thời gian xử lý nhiệt
độ thấp
Thời gian thụ hàn (tuần)
Loài
2 3 4 5 6
Petkus winetr rye +7 +5 +1 +1 +1
Biennial Hyoscyamus +10 +6 +6 đến +3
Arabidopsis race St +4 +2
Lactuaca sativa cv. Imperrial
456
+2 +0,5
From Napp-Zim. K., Temperature and life, Precht. H. Chrristophersen, J. Hensel,
H. and Larcher, W. Eds., SpringerVerlag. Berlin, 1973, 171.

3.2.2 Sự tiếp nhận của nhiệt độ thấp
Curtis và Chang (1930) chỉ ra rằng trên cây rau cần tây (celery) nhiệt độ thấp được
tiếp nhận ở đỉnh bởi mô phân sinh ngọn chồi hoặc xung quanh những lá non ở thời kỳ
nghỉ của cây. Kết quả tương tự ở cây hai năm và cây đa niên. Từ nhiều quan sát cho thấy
rằng những phần của cây như lá trưởng thành, nội nhũ và những cơ quan dự trữ khác mà
bị lấy đi thì sẽ làm mất s
ự nhạy cảm đối với nhiệt độ thấp, những bộ phân nầy chỉ giữ
một vai trò dinh dưỡng trong việc cung cấp những chất dinh dưỡng cho đỉnh chồi trong
thời kỳ xử lý nhiệt độ thấp.
Từ những thí nghiệm trên cây rau mùi (chervil), Wellensick kết luận rằng sự thụ
hàn xảy ra khi tế bào đang phân chia hiện diện trong lúc xử lý nhiệt độ thấp. Điều nầy

gi
ải thích tại sao đỉnh chồi là nơi chính tiếp nhận sự tác động của nhiệt độ thấp.
3.2.3 Sự tương tác giữa sự thụ hàn và các yếu tố môi trường khác
3.2.3.1 Nhiệt độ cao
Ít nhất có ba vấn đề được khám phá trong mối liên hệ giữa sự thụ hàn và xử lý
nhiệt độ cao theo sau:
- Nhiệt độ cao trong vài ngày có thể dưới một vài tình huống sẽ làm hủy bỏ hiệu
quả của việc thụ hàn trước đó.
- Chỉ có nhiệt độ cao thì không có hiệu quả việc loại bỏ sự thụ hàn, nhưng nếu liên
kết với ánh sáng thấp thay
đổi liên tục hoặc trong tối như trên cây đậu,
Chrysanthenum.

9
Bài giảng môn Sinh Lý Sự Ra Hoa- Trần Văn Hâu
- Chưa phát hiện sự loại bỏ hiệu quả của sự thụ hàn bởi nhiệt độ cao đối với những
loài ít.
Nhiệt độ cao có tác dụng loại bỏ hiệu quả của sự thụ hàn trong khoảng từ 25-40
o
C. Nhiệt độ từ 18-25
o
C cũng có thể có hiệu quả. Nhiệt độ thụ hàn và loại bỏ sự thụ hàn
được tách riêng biệt và trong một vài loại cây khoảng cách rất nhỏ, như 13-15
o
C ở cây
Petkus, 17-18
o
C ở cây củ cải đường. Phạm vi của sự thụ hàn tăng với thời gian xử lý
nhiệt, ít nhất tới một giới hạn nào đó thí dụ như một vài ngày ở 30-35
o

C đối với cây ngũ
cốc mùa đông.
Ngoài hiệu quả bất lợi, nhiệt độ cao có thể thúc đẩy sự ra hoa trên một vài loài
cây đòi hỏi nhiệt độ thấp như trường hợp cây scrofularia alata được mô tả là ra hoa hoặc
là sau 6 tuần trong điều kiện 3
o
C hoặc sau 3 tuần trong điều kiện 32/27
o
C. Nhưng ở 17
o
C
thì cây vẫn giữ nguyên tình trạng sinh trưởng. Trong trường hợp nầy nhiệt độ cao có thể
hoàn toàn thay thế cho sự thụ hàn.
3.2.3.2 Điều kiện ánh sáng
Điều kiện ánh sáng phổ biến trước, trong hoặc sau thời kỳ thụ hàn có thể ảnh
hưởng đến hiệu quả của sự thụ hàn. Những sự tương tác nầy rất phức tạp và thay đổi khác
nhau.
9 Trước khi thụ
hàn: Điều kiện ánh sáng tốt như cường độ ánh sáng cao và/hoặc
ngày dài thuờng có ảnh hưởng thúc đẩy đáng kể trên cây hai năm và cây đa niên.
Tình trạng dinh dưỡng tốt của cây là những điều kiện tốt cho sự thụ hàn
9 Thụ hàn trong điều kiện ngày ngắn: Trong một vài loại cây đòi hỏi nhiệt độ thấp
cho sự ra hoa thì sự kết hợp của nhiệt độ th
ấp với ngày ngắn rõ ràng có hiệu quả
thích hợp. Sự tương tác giữa nhiệt độ thấp và ngày ngắn thì rất khó và rất phức
tạp. Thường sự tương tác nầy rơi vào 2 trường hợp:
(1) Ngày ngắn có thể thay thế một phần hoặc hoàn toàn cho nhiệt độ thấp,
(2) Đòi hỏi cả hai yếu tố ngày ngắn và nhiệt độ thấp.
3.2.3.3 Sau khi thụ hàn
Đa số cây đòi h

ỏi nhiệt độ thấp cũng đòi hỏi quang kỳ dài sau giai đoạn thụ hàn.
Yêu cầu quang chu kỳ của cây được thay đổi rõ rệt sau khi cảm ứng nhiệt. Ở một số cây,
cảm ứng nhiệt có thể làm giảm yêu cầu ngày dài. Trường hợp cây hai năm cỏ ba lá ngọt-
sweet clover (Melilotus offcinalis) là một thí dụ minh họa cụ thể cho trường hợp nầy. Sau
khi thụ hàn ở 7
o
C trong 4 tuần, cây ra hoa trong điều kiện có số giờ chiếu sáng trong ngày
là 13 giờ hay hơn nhưng trái lại cây không được thụ hàn chỉ ra hoa trong điều kiện có
quang chu kỳ 20 giờ hay nhiều hơn. Trường hợp của cây Melilotus có lẽ không phải là
ngoại lệ và nhiều cây ngày dài như vậy có thể trở thành cây trung tính khi thụ hàn.

Bảng 3.3 Sự tương tác giữa sự thụ hàn và quang kỳ trên cây Melilotus offcinalis
Ngày ra hoa
Chu kỳ sáng** (giờ)
Nhiệt độ thụ hàn* (
o
C)
13 15 17
7 81 78 63
10 - - 75
15 - - 88

10