Sự sinh sản của
thực vật bậc cao
(thụ tinh kép)
D. Sự thụ tinh kép ( H.48)
- Nhân tinh tử thứ nhất kết hợp với nhân
noãn cầu. Kết quả là hình thành hợp tử
thứ nhất gọi là hợp tử chính mà nó sẽ
hình thành phôi. Sự phân chia của hợp tử
thông thường nhất được bắt đầu sau khi
kết hợp xong của hai nhân giao tử đực
hay ngay trước khi kết hợp giao tử đực
thứ hai với nhân trung tâm (nhân thứ
cấp) như ở họ Liliaceae. Trong họ này,
các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của bố
và các nhiễm sắc thể có nguồn gốc của
mẹ, có cấu tạo hai đĩa pha giữa phân biệt
ở mặt phẳng xích đạo trên cùng thoi phân
bào hay chính trên hai thoi phân bào
được tách ra. Trong trường hợp thứ nhất,
kết hợp xong hai nhân của giao tử, hợp tử
gồm một nhân tiêu biểu trước lần phân
chia đầu tiên. Ngược lại, trong trường
hợp thứ hai khi nhân của hợp tử phân
chia thành hai nhân đầu tiên của phôi, thì
mới xẩy ra sự kết hợp nhân của giao tử
thứ hai với nhân thứ cấp.
- Nhân tinh tử thứ hai kết hợp với hai
nhân trung tâm đang được cá biệt hoá rõ
ràng hoặc chúng đã kết hợp với nhau
trước khi thụ tinh. Vì vậy, hợp tử phụ
được cấu tạo khởi đầu cho mô dự trữ đặc
thù của thực vật Hạt kín gọi là phôi nhũ.
(trong các tài liệu của ta hiện nay sử
dụng thuật ngữ nội nhũ thay cho phôi
nhũ của Hạt kín, làm cho lầm lẫn với nội
nhũ của thực vật Hạt trần mà chúng
chính là nguyên tản cái, đơn bội (n),
trong khi phôi nhũ của Hạt kín được hình
thành từ sự kết hợp nhân của tinh tử thứ
hai với các nhân trung tâm và vì vậy,
không bao giờ là n nhiễm sắc thể mà ở
mức độ bội thể, có thể khác nhau tuỳ
theo loài (3n, 2n, 5n hoặc 9n).
Nếu hợp tử chính, luôn luôn là 2n = 2x
cho một loài lưỡng bội nó không giống
như hợp tử phụ. Sự kết hợp nhân dẫn đến
hợp tử phụ bắt đầu chậm hơn so với sự
kết hợp nhân để hình thành hợp tử chính,
nhưng hợp tử phụ phát triển nhanh hơn.
Như thế sự hình thành hợp tử phụ tạo
thành phôi nhũ hoàn thành sớm hơn hợp
tử chính tạo thành phôi.
- Thụ tinh kép đã được bắt đầu bởi Hạt
trần và thực vật Dây gắm nhưng nó
không dẫn đến hình thành phôi nhũ.
Người ta đã quan sát ở loài Abies
balsamea (họ Thông) (loài này cung cấp
bôm canada, một loại nhựa thông dùng
làm tiêu bản hiển vi), thấy có sự hợp nhất
của một trong hai nhân đực với nhân của
tế bào rảnh bụng của túi noãn [trong
nhóm thực vật Tuế, Bạch quả, Hạt trần
(đặc biệt họ Bụt mọc và họ Bách) và thực
vật Dây gắm có lúc hai nhân đực được
thụ tinh, nhưng đối với các noãn cầu
thuộc về các túi noãn khác nhau của cùng
một nội nhũ. Trong trường hợp này, có
phải người ta nói về "thụ tinh kép". Hiện
tượng này không có gì giống với thụ tinh
kép của thực vật Hạt kín. Ở đây chỉ là
vấn đề hai thụ tinh đơn]. Cũng thế, loài
Ephedra nevadensis và E.trifureca, nó đã
chỉ ra rằng, sự trút ra hai giao tử đực dẫn
đến sự thụ tinh mới, có liên quan đến
noãn cầu và tế bào rảnh bụng của túi
noãn. Từ hợp tử thứ hai, sự tăng phân
chia của thế hệ nhân con không hình
thành vách giữa các nhân này, hình thành
tổ chức cọng bào mà nó giống với thời
kỳ đầu của sự phát triển hợp tử phụ của
một số Hạt kín, nhưng tổ chức này thoái
biến không cấu tạo phôi nhũ. Ngược lại,
ở một số dạng của loài Anemone
nemorasa (họ Mao lương) và ở đa số họ
Lan, nhân đực thứ hai, mặc dù đã đi vào
trong tế bào trung tâm (thứ cấp) của túi
phôi, nhưng nó vẫn thoái biến, và do đó,
có những ngoại lệ của thụ tinh kép.