Giáo trình sản xuất và nhân giống cây trồng

H C VI N NÔNG NGHI P VI T NAM

V ăTH ăTHUăHI N | TR NăV NăQUANG | NGUY NăTHANHăTU Nă
NGỌăTH ăH NGăT
I | PH MăTH ăNG C | OĨNăTHUăTH Yăă
NGUY NăTU NăANH | NGUY NăXUỂNăTH NG | V ăV NăLI T

Ch ăbiên:ăV ăV NăLI T

GIÁO TRÌNH

S N XU T VẨ
NHỂN GI NG CỂY TR NG

NHẨ XU T B N H C VI N NỌNG NGHI P - 2021


ii


L I NịI

U

Nh ng n m cu i c a th k XX, công nghi p h t gi ng đư phát tri n m nh m
các n c trên th gi i, đ c bi t các n c đang phát tri n nh Vi t Nam, do yêu c u
c a ng i s n xu t v s l ng và ch t l ng h t gi ng và s canh tranh ngày càng cao
gi a các t ch c, doanh nghi p, công ty vƠ t nhơn cung c p h t gi ng và cây gi ng, s
canh tranh ch y u v ch t l ng. T nh ng n m 1990, Vi t Nam ngồi các t ch c
trong n c cịn có thêm s tham gia c a các cơng ty gi ng n c ngoƠi nh Bioseed,
Syngenta, Pionear, Myhicoầ vƠ ngu n gi ng nh p kh u t n c ngoài chi m t tr ng

r t l n. Nh ng v n đ đó đ t ra cho khoa h c h t gi ng và nhân gi ng cây tr ng s
m ng c n nâng cao ki n th c v h t gi ng và cây gi ng, y u t giúp ng i s n xu t,
ng i cung c p gi ng vƠ các c quan qu n lý có hi u bi t t t h n đ t o ra và qu n lý
h t gi ng cây tr ng ch t l ng theo tiêu chu n qu c gia.
Giáo trình S n xu t và nhân gi ng cây tr ng đ c biên so n d a trên giáo trình
ắS n xu t gi ng và Cơng ngh h t gi ngẰ xu t b n n m 2007. Các nhƠ khoa h c tham
gia biên so n đư b sung và c p nh t nh ng ki n th c chuyên sâu v công ngh s n xu t
gi ng c a t ng đ i t ng cây tr ng nh m nâng cao ch t l ng c a giáo trình, s d ng
cho đƠo t o b c đ i h c, sau đ i h c các ngành thu c l nh v c khoa h c cây tr ng và
gi ng cây tr ng, c ng nh lƠ tƠi li u tham kh o cho nh ng ng i quan tâm.
C u trúc giáo trình g m 12 ch ng. T ch ng 1 đ n ch ng 5 trình bƠy ki n
th c chung v khoa h c h t gi ng; khái ni m c b n v sinh s n th c v t; các nguyên
lý di truy n ng d ng trong s n xu t gi ng và nhân gi ng; s c s ng, s c kh e, s ng
ngh và n y m m c a h t. T ch ng 6 đ n ch ng 12 trình bƠy cơng ngh s n xu t,
ch bi n, ki m đ nh, ki m nghi m, th ng m i h t gi ng và cây gi ng.
M c dù đư r t c g ng c p nh t và biên so n, tuy nhiên giáo trình v n khơng tránh
kh i nh ng khi m khuy t. Nhóm tác gi r t mong nh n đ c nh ng ý ki n đóng góp
quý báu c a b n đ c vƠ đ ng nghi p.
Nhóm tác gi xin chân thành c m n các nhƠ khoa h
có nh ng góp Ủ quỦ báu đ giáo trình đ c hồn thi n tr
nhóm tác gi xin chân thành c m n NhƠ xu t b n H c vi
H c vi n Nông nghi p Vi t Nam đư h tr đ giáo trình đ

c đư ph n bi n, đánh giá vƠ
c khi xu t b n. Cu i cùng
n Nông nghi p vƠ lưnh đ o
c xu t b n.
T P TH TÁC GI

iii

CÁC TÁC GI BIÊN SO N

GS.TS.ăV ăăV năLi t
TS. Ngô Th H ngăT

Ch biên;ăCH
i

NGă1.ăGI I THI U

CH
NGă2.ăSINHăS N
VÀ NHÂN GI NG

CÂY TR NG

NG D NG TRONG S N XU T

GS.TS.ăV ăăV năLi t

CH

NGă3.ăNGUYểNăLụăDIăTRUY N

TS. Ph m Th Ng c

CH

NGă4.ăTHĨNHăPH N HOÁ H C C A H T

TS. Ph m Th Ng c

CH

NGă5.ăS C S NG, NG

TS. Nguy n Thanh Tu n

CH

NGă6.ăS N XU T H T THU N

ThS. Nguy n Tu n Anh

CH

NGă7.ăS N XU T H T TH PH N T

PGS.TS.ăV ăTh Thu Hi n

CH

NGă8.ăS N XU T H T LAI CÂY T

TS. Nguy n Xuân Th ng

CH

NGă9.ăS N XU T H T LAI

TS.ă oƠnăThuăTh y

CH

NGă10.ăNHỂNăGI NG CÂY TR NG

PGS.TS. Tr năV năQuang

CH

NGă11.ăQU N LÝ CH TăL

TS. Nguyên Xuân Th ng

CH

NGă12. CH BI N H T GI NG

iv

NG D NG TRONG S N XU T

NGH VÀ N Y M M C A H T
CÂY T

TH

PH N

DO

TH PH N

CÂY GIAO PH N

NG GI NG CÂY TR NG


M CL C
L I NịI

Ch

U

iii

ng 1. GI I THI U KHOA H C VÀ CỌNG NGH H T GI NG

1.1. VAI TRọ VẨ QUỄ TRỊNH PHỄT TRI
1.2. M T S KHỄI NI M C B N
1.3. CỄC LO I H T VẨ CỂY GI NG
1.4. S THOỄI HịA GI NG
1.5. H TH NG S N XU T VẨ CUNG
1.5.1. H th ng s n xu t vƠ cung ng gi
1.5.2. H th ng s n xu t vƠ cung ng gi
CỂU H I ỌN T P CH NG 1
TẨI LI U THAM KH O CH NG 1

Ch

ng 2. SINH S N

TH C V T
NHÂN GI NG

N C A CỌNG NGH H T VẨ CỂY

NG GI NG
ng trên th gi i
ng Vi t Nam

1
1
2
3
4
4
4
5
7
7

NG D NG TRONG S N XU T VÀ

2.1. SINH S N TH C V T
2.2. CỄC HỊNH TH C SINH S N TH C V T
2.2.1. Sinh s n vơ tính

2.2.2. Sinh s n vơ ph i
2.2.3. Sinh s n h u tính
2.3. S HỊNH THẨNH HOA TRONG SINH S N H U TệNH
2.3.1. C m ng ra hoa
2.3.2. Phân hố hoa
2.3.3. Hình thái c a hoa
2.3.4. S phát sinh đ i bƠo t
2.3.5. Phơn lo i hoa
2.4. S PHỄT TRI N C A QU
2.4.1. S hình thƠnh qu vƠ h t
2.4.2. Các d ng qu
2.5. S HỊNH THẨNH VẨ PHỄT TRI N C A H T
2.5.1. S th tinh
2.5.2. Hình thƠnh h t
2.5.3. S phát tri n c a phôi
2.5.4. Phát tri n n i nh
CỂU H I ỌN T P CH NG 2
TẨI LI U THAM KH O CH NG 2

8
8
8
9
14
18
26
26
28
28
29

31
33
33
34
35
35
36
37
38
39
39

v


Ch

ng 3. NGUYÊN Lụ DI TRUY N NG D NG TRONG NHÂN
VÀ S N XU T GI NG

3.1. KHỄI NI M KI U GEN VẨ KI U HỊNH
3.2. DI TRUY N QU N TH
3.2.1. Khái ni m qu n th cơy tr ng
3.2.2. T n su t gen trong qu n th
3.2.3. Cơn b ng di truy n Hardy-Weinberg (Hardy-Weinberg equilibrium)
3.2.4. Nh ng ng d ng di truy n qu n th vƠ th o lu n
3.2.5. Các y u t nh h ng đ n thay đ i t n su t gen
3.3. T PH I TRONG T O VẨ S N XU T H T
3.3.1. T ph i vƠ h qu c a t ph i
3.3.2. Hình th c t ph i

3.3.3. H qu t ph i
3.3.4. H th ng giao ph i thúc đ y c n ph i
3.3.5. Nguyên lỦ c i ti n vƠ duy trì qu n th
3.4. DI TRUY N MENDEN NG D NG TRONG S N XU T
3.4.1. nh lu t di truy n Menden
3.4.2. D đoán ki u gen vƠ ki u hình
3.4.3. Phơn bi t đ ng h p vƠ d h p
3.4.4. Di truy n ph c t p
3.4.5. Tr i không hoƠn toƠn vƠ đ ng tr i
3.4.6. Gen đa alen
3.4.7. a gen
3.4.8. Di truy n đa gen
3.4.9. Nguyên lỦ t ng tác gen vƠ thay đ i t l Menden
3.4.10. nh h ng m t gen đ n nhi u tính tr ng
3.5. DI TRUY N S L NG NG D NG TRONG NHỂN GI NG
VẨ S N XU T GI NG
3.5.1. Phơn lo i di truy n s l ng
3.5.2. Ho t đ ng c a gen
3.5.3. ThƠnh ph n ph ng sai c a tính tr ng s l ng
3.5.4. Nguyên lỦ c a h s di truy n
3.5.5. Ph n ng ch n l c trong t o vƠ nhơn gi ng cơy tr ng
3.6. DI TRUY N SINH S N NG D NG TRONG NHỂN DọNG
VẨ S N XU T H T LAI
3.6.1. Di truy n b t d c đ c
3.6.2. Di truy n đi u khi n bi u hi n gi i tính cơy h b u bí
3.6.3. T b t h p

vi

40

40
40
40
41
42
45
46
48
48
49
52
52
52
55
55
56
57
58
58
58
59
59
59
60
60
60
63
66
68
73

74
74
84
86


3.6.4. n b i vƠ đ n b i kép
CÂU H I ỌN T P CH NG 3
TẨI LI U THAM KH O CH NG 3

Ch

ng 4. THÀNH PH N HOÁ H C C A H T

88
8
93
94

4.1. VAI TRọ C A H T VẨ Y U T
NH H
NG
N THẨNH PH N
HOỄ H C C A H T
4.1.1. Vai trò c a h t
4.1.2. Y u t nh h ng đ n thƠnh ph n hoá h c c a h t
4.2. TệCH LU CARBON HYDRAT TRONG H T
4.2.1. Tích lu tinh b t
4.2.2. Hemicellulose
4.2.3. Các lo i carbohydrate khác

94
94
95
98
98
100
100

4.3. TệCH LU LIPIT TRONG H T
4.3.1. Axit béo
4.3.2. Glyxerin (Glycerol) vƠ các r u khác (Alcohols)
4.3.3. Phơn lo i lipit trong h t
4.3.4. Thu phơn c a lipit
4.4. TệCH LU PROTEIN TRONG H T
4.4.1. Albumin
4.4.2. Globulin
4.4.3. Glutelin
4.4.4. Prolamin
4.5. CỄC H P CH T HOỄ H C KHỄC
4.5.1. Tannin
4.5.2. Alkaloit
4.5.3. Glucozit
4.5.4. Phytin
4.6. CỄC CH T KệCH THệCH SINH TRU NG
4.6.1. Hormone
4.6.2. Gibberellines
4.6.3. Cytokynin
4.6.4. Ch t c ch
4.6.5. Vitamin

CỂU H I ỌN T P CH NG 4
TẨI LI U THAM KH O CH NG 4

100
101
101
101
102
103
104
104
104
104
104
104
105
105
105
105
105
106
106
106
107
107
107

Ch

109

ng 5. S C S NG, NG NGH VÀ N Y M M C A H T

5.1. S C S NG C A H T

109

vii


5.1.1. Khái ni m
5.1.2. Các y u t nh h ng đ n s c s ng h t
5.1.3. Nguyên lỦ ki m tra s c s ng c a h t
5.1.4. Các ph ng pháp ki m tra s c s ng
h t gi ng

109
110
113
115

5.2. NG NGH C A H T
5.2.1. Khái ni m
5.2.2. Di truy n ng ngh c a h t
5.2.3. Ng s c p
5.2.4. Ng th c p
5.3. S N Y M M C A H T
5.3.1. Hình thái n y m m
5.3.2. Yêu c u cho s n y m m
5.3.3. Quá trình n y m m c a h t

5.3.4. Kh i đ u sinh tr ng c a phôi
5.3.5. S xu t hi n c a r
5.3.6. Hình thành cây con
5.3.7. M t s c ch sinh hố khác c a q trình n y m m c a h t
5.3.8. S kích thích hố h c c a s n y m m
5.3.9. Các y u t khác nh h ng đ n s n y m m
CỂU H I ỌN T P CH NG 5
TẨI LI U THAM KH O CH NG 5

121
121
122
123
131
131
132
133
137
145
145
145
146
147
149
150
150

Ch

156

ng 6. S N XU T H T GI NG THU N

CÂY T

TH PH N

6.1. QUY TRỊNH S N XU T H T GI NG THU N CỂY T TH PH N
6.1.1. Quy trình s n xu t h t gi ng b ng h th ng duy trì
6.1.2. Quy trình s n xu t h t gi ng b ng h th ng ph c tráng
6.2. QUY TRỊNH K THU T S N XU T H T GI NG LỎA THU N
6.2.1. Phơn c p h t gi ng lúa
6.2.2. Ho t đ ng t ch c s n xu t h t gi ng lúa
6.2.3. Quy trình s n xu t h t gi ng lúa thu n
6.3. QUY TRỊNH S N XU T H T GI NG
U T NG
6.3.1. Nguyên lỦ k thu t s n xu t h t gi ng đ u t ng
6.3.2. Quy trình s n xu t h t gi ng đ u t ng
6.4. K THU T S N XU T H T GI NG CẨ CHUA
6.4.1. Ngu n g c, đ c đi m
6.4.2. K thu t tr ng tr t
6.4.3. Thu ho ch h t gi ng
CỂU H I ỌN T P CH NG 6

viii

157
157
162
164

164
165
167
176
176
179
186
186
187
191
192


TẨI LI U THAM KH O CH

Ch

NG 6

ng 7. S N XU T H T GI NG TH PH N T DO

7.1. GI NG TH PH N T DO
7.2. NGUYểN Lụ PHỄT TRI N, DUY TRỊ VẨ S N XU T H T GI NG
TH PH N T DO CỄC C P TRểN CỂY GIAO PH N
7.2.1. Phát tri n gi ng OPV
7.2.2. Duy trì vƠ s n xu t h t gi ng th ph n t do
7.3. M T S
C I M K THU T TRONG S N XU T GI NG TH PH N
T DO
7.3.1. Cách ly

7.3.2.
l n qu n th s n xu t gi ng
7.3.3. D tr h t
7.3.4. a đi m đ s n xu t h t gi ng
7.3.5. H ng d n đ xác đ nh kh i l ng h t gi ng c n có qua các c p h t
7.4. K THU T S N XU T GI NG TH PH N T DO CHO M T S
CỂY TR NG C TH
7.4.1. Cây ngô
7.4.2. Cơy d a chu t (Cucumis sativus)
7.4.3. Cơy b p c i
7.4.4. Cây su hào
7.4.5. Cây súpl
7.4.6. Cơy c i c
7.4.7. Cơy d a h u
7.4.8. Cây bí xanh
7.4.9. Cơy m p đ ng
CỂU H I ỌN T P CH NG 7
TẨI LI U THAM KH O CH NG 7

Ch

ng 8. S N XU T H T LAI CÂY T TH PH N

8.1. K THU T S N XU T H T LAI CỂY T TH PH N KH
C
TRUY N TH NG
8.1.1. K thu t s n xu t h t gi ng cƠ chua u th lai F1
8.1.2. K thu t s n xu t h t cƠ tím u th lai F1
8.1.3. K thu t s n xu t t cay vƠ t ng t
8.2. K THU T S N XU T H T LAI CỂY T TH PH N S D NG

B TD C
C
8.2.1. K thu t nhơn dòng m lúa lai s d ng b t d c đ c
8.2.2. K thu t s n xu t h t lúa lai F1 h 3 dòng s d ng b t d c đ c
CỂU H I ỌN T P CH NG 8

192
194
194
194
195
196
199
199
199
199
200
200
201
201
204
207
210
212
215
217
219
222
225
225

227
227
227
231
234
238
239
242
249

ix


TẨI LI U THAM KH O CH

Ch

ng 9. S N XU T H T LAI

NG 8

249

CÂY GIAO PH N

250

9.1. DUY TRỊ VẨ NHỂN DọNG B M C A LAI CỂY GIAO PH N
9.1.1. Nguyên lỦ c b n trong duy trì dịng b m c a lai cơy giao ph n
9.1.2. K thu t duy trì vƠ nhơn dịng thu n b m c a gi ng lai

9.2. S N XU T H T LAI F1 CỂY GIAO PH N
9.3. NGUYểN Lụ C B N TRONG S N XU T H T NGỌ LAI
9.3.1. u th lai vƠ các lo i ngô lai
9.3.2. K thu t s n xu t h t ngô lai F1
9.4. K THU T S N XU T H T D A CHU T LAI
9.4.1. Ngu n g c vƠ đ c đi m
9.4.2. Duy trì vƠ nhơn dòng b m
9.4.3. K thu t s n xu t h t d a chu t lai F1
9.5. S N XU T B P C I LAI
CỂU H I ỌN T P CH NG 9
TẨI LI U THAM KH O CHU NG 9

250
250
250
252
254
254
255
260
260
260
261
264
267
267

Ch

269

ng 10. NHÂN GI NG CÂY TR NG

10.1. NHỂN GI NG CỂY TR NG B NG TỄCH CH I
10.1.1. Tr ng v n cơy m
10.1.2. K thu t tách ch i
10.1.3. V n giơm vƠ v n m cơy
10.1.4. K thu t nhơn hoa đ ng ti n b ng tách ch i
10.1.5. Nhơn gi ng d a b ng tách ch i
10.1.6. Nhơn gi ng m ng tơy b ng tách ch i
10.2. NHỂN GI NG B NG PH
NG PHỄP GIỂM
10.2.1. V t li u nhơn gi ng (các lo i hom giơm)
10.2.2. C t hom giơm vƠ x lỦ
10.2.3. X lỦ ch t kích thích ra r vƠ sát khu n
10.2.4. Giá th giơm
10.2.5. Thi t k v n giơm
10.2.6. M t đ giơm
10.2.7. Ch m sóc v n giơm
10.3. NHỂN GI NG B NG CHI T CẨNH
10.3.1. Các ph ng pháp chi t nhơn gi ng
10.3.2. Ch n cơy vƠ cƠnh chi t
10.3.3. Th i v chi t

x

269
269
269
270

273
276
278
279
280
281
282
282
283
284
284
285
285
287
287


10.3.4. Giá th v t li u
10.3.5. K thu t chi t
10.3.6. Ch m sóc cƠnh chi t
10.3.7. H cƠnh chi t giơm vƠ xu t v n
10.4. NHỂN GI NG B NG PH
NG PHỄP GHÉP
10.4.1. Nguyên lỦ c a ph ng pháp ghép
10.4.2. Các ph ng pháp ghép
10.4.3. Tr ng vƠ ch m sóc v n g c ghép
10.4.4. Ch n cơy m l y m t ghép
10.4.5. Th i v ghép
10.4.6. K thu t ghép
10.4.7. K thu t vi ghép

10.5. NHỂN GI NG B NG C QUAN SINH D

287
287
288
288
289
289
290
293
295
296
296
299

NG KHỄC (C , THỂN R ) 302

10.6. NHỂN GI NG KHOAI TỂY S CH B NH B NG NUỌI C Y IN VITRO
CỂU H I ỌN T P CH NG 10
TẨI LI U THAM KH O CH NG 10

307
313
314

Ch

315

ng 11. QU N Lụ CH T L

NG GI NG CÂY TR NG

11.1. CỄC C P H T GI NG
11.2. KI M NH
NG RU NG
11.2.1. M t s khái ni m
11.2.2. Yêu c u chung
11.2.3. N i dung ki m đ nh
11.2.4. ánh giá k t qu ki m đ nh lô ru ng gi ng
11.2.5. Báo cáo k t qu
11.3. KI M NGHI M H T GI NG
11.3.1. M t s khái ni m
11.3.2. Ph ng pháp l y m u vƠ l p m u
11.3.3. Ph ng pháp ki m nghi m m t s ch tiêu
11.4. CH NG NH N H P QUY, CỌNG B H P QUY GI NG CỂY TR NG
11.4.1. M t s khái ni m
11.4.2. Các b c đánh giá h p quy gi ng cơy tr ng s n xu t trong n c
11.4.3. Các b c đánh giá h p quy lô gi ng cơy tr ng nh p kh u
11.4.4. T đánh giá h p quy
11.4.5. H s gi ng vƠ lô gi ng
11.5. PH NG PHỄP KI M TRA TệNH ỎNG GI NG VẨ
THU N
C A LỌ H T GI NG
11.5.1. Nguyên t c

316
317
317
317

317
319
320
320
320
321
326
326
327
327
328
328
329
329
329

xi


11.5.2. L y m u
11.5.3. Ph ng pháp ti n hƠnh
11.5.4. Báo cáo k t qu
CỂU H I ỌN T P CH NG 11
TẨI LI U THAM KH O
PH L C 1. S CỂY KI M TRA T I THI U T I M I I M KI M NH
PH L C 2. S CỂY KHỄC D NG
LO I B RU NG GI NG
PH L C 3. M U BIểN B N KI M NH RU NG GI NG
BIểN B N KI M NH RU NG GI NG
PH L C 4. M U BIểN B N KI M NH RU NG GI NG SIÊU

NGUYểN CH NG
PH L C 5. KH I L
NG LỌ GI NG VẨ KH I L NG M U
QUY NH
I V I M T S LOẨI CỂY TR NG
PH L C 6. T L H U D C T I A CHO PHÉP
LỌ GI NG
T
TIểU CHU N

329
329
331
331
331
332
334
336
336

Ch

342

ng 12. CH BI N, ịNG GịI VÀ TH

NG M I H T GI NG

12.1. CH BI N H T GI NG
12.1.1. Thu ho ch h t gi ng

12.1.2. Tách h t
12.1.3. Làm khô
12.1.4. LƠm s ch
12.1.5. X lỦ h t gi ng
12.1.6. óng gói h t gi ng
12.2. B O QU N H T GI NG
12.3. TH NG M I H T GI NG
12.3.1. Nh ng quy đ nh trong th ng m i gi ng cơy tr ng
12.3.2. Ghi nhưn gi ng cơy tr ng
12.3.3. Xu t, nh p kh u gi ng cơy tr ng
12.3.4. Nh ng hƠnh vi nghiêm c m trong th ng m i h t gi ng
12.4. NGẨNH CỌNG NGHI P H T GI NG
12.4.1. Khái ni m v ngƠnh công nghi p h t gi ng
12.4.2. Nh ng đ c đi m c a công nghi p h t gi ng
12.4.3. NgƠnh công nghi p h t gi ng t i Vi t Nam
CỂU H I ỌN T P CH NG 12
TẨI LI U THAM KH O CHU NG 12

xii

338
340
341
342
343
343
345
347
348
348

348
350
350
350
351
351
352
352
352
355
357
357


CH

VI T T T

ABA

Axit Abscisic

ADN

Axit deoxyribo nucleic, là chu i xo n kép mang thông tin di truy n

Arabidopsis
thaliana

Cây h c i, ng n ngày, b nhi m s c th nh là cây mơ hình nghiên c u di truy n

AgNO3

Nit rátăb c

AVRDC

Vi n Nghiên c u Phát tri n Rau châu Á

B NN&PTNT

B Nông nghi p và Phát tri n nông thôn

CIMMYT

Trung tâm C iăl

CMS

B t d căđ c di truy n t bào ch t

C c TT

C c Tr ng tr t

C c BVTV

C c B o v th c v t

DH

ngăNgôăvƠăLúaăm Qu c t

năb i kép

DUS

Kh o nghi m tính khác bi t,ătínhăđ ng nh t và tính năđ nh

EAT

T ng tích ơn h u hi u

Go, G1.G2

Th h nhân

Genome

B nhi m s c th

GA3

Axit Gibbrellin

Gy

Gynoeciousăđ nătínhăcái

H2SO4

Axit sulforíc

HCl

Axit clohydric

Locus

V tríăđ nh v gen

ISTA

C ăquanăKi m tra h t qu c t (International Seed Testing Association)

IRRI

Vi n Nghiên c u lúa Qu c t

MS

B t d căđ c di truy n nhân

EGMS

B t d c di truy n nhân m n c mămôiătr

NST

Nhi m s c th

NC

Nguyên ch ng

PGMS

B t d c di truy n nhân m n c m ánh sáng

PE

Polyetylen

QTL

Locus tính tr ng s l

QCVN

Quy chu n Vi t Nam

SI

T b th p

SNC

Siêu nguyên ch ng

TCN

Tiêu chu n ngành

TGMS

B t d c di truy n nhân m n c m nhi tăđ

TPTD

Th ph n t do

TZ

Tetrazolium (TZ) ch t nhu m màu ki m tra s c s ng h t

XN

C p h t xác nh n

VCU

Kh o nghi m giá tr canh tác và giá tr s d ng

V KHCN&MT

V Khoa h c Công ngh vƠăMôiătr

ng

ng

ng

xiii



Ch ng 1.
GI I THI U KHOA H C VÀ CƠNG NGH H T GI NG
Ảiáo trình “Cơng ngh s n xu t gi ng cây tr ng” cung c p cho ng i h c ki n
th c c b n v đ c đi m sinh h c, sinh s n, di truy n trong l nh v c s n xu t h t và cây
gi ng. N i dung g m hai ph n l n: Ph n th nh t là khoa h c v h t và cây gi ng;
Ph n th hai là công ngh s n xu t gi ng g m: sinh h c v ngu n gen loài cây tr ng;
hình th c sinh s n; sinh s n h u tính; q trình ra hoa, th ph n th tinh, hình thành
h t; ng ngh c a h t, quá trình n y m m; các ph ng pháp ki m nghi m ch t l ng
h t, cây v đ thu n di truy n, s c s ng, s c kh e c a h t. Ki n th c bao g m ki n th c
truy n th ng và hi n đ i d a trên ki u hình và m c phân t .
1.1. VAI TRỊ VÀ Q TRÌNH PHÁT TRI N C A CÔNG NGH H T VÀ CÂY
Th i k đ u c a s n xu t và nhân gi ng cây tr ng đ c b t đ u t sau khi con
ng i thu n hóa cây d i thành cây tr ng và n n v n minh nông nghi p ra đ i. Nh ng
ghi nh n g n đơy nh t ch ra r ng: Nông nghi p đư xu t hi n kho ng 11.000 n m tr c
khu v c Trung ông, m t vùng đ i núi Tây Nam châu Á, tuy nhiên v n xu t hi n
mu n h n so v i các vùng khác. Thu n hóa cây tr ng là quá trình ch n l c do con
ng i th c hi n ch n cây tr ng đáp ng nhu c u c a xã h i. S ch n l c thƠnh công đư
t o ra nh ng cây tr ng mong mu n vƠ đư lƠm thay đ i thành ph n di truy n c a nh ng
cây tr ng đ u tiên. M u ch t c a thu n hóa là ch n l c đ c nh ng đ t bi n hi m,
mong mu n cho tr ng tr t c a con ng i. Nh ng ch n l c này có th khơng c n thi t
cho s s ng sót c a th c v t trong đi u ki n hoang d i nh ng c n h u ích v i con
ng i. Q trình ch n l c ti p t c cho đ n khi ki u hình mong mu n chi m u th trong
qu n th thu h t hay cây cho vi c tr ng tr t. Con ng i khơng ch tr ng h t, mà cịn

chuy n h t t n i s ng t nhiên đ n tr ng khu v c khác, n i có th khơng ph i lƠ đi u
ki n thích nghi c a chúng (Xu & Yunbi, 2010). T th i k b t đ u c a nông nghi p,
con ng i đư khám phá đ c ch c n ng nhơn lên c a h t và h t lƠ chìa khóa đ thi t
l p, m r ng, đa d ng và c i ti n n ng su t cây tr ng. Vì v y, h t là ph n c u thành c n
thi t không th thi u v i nông nghi p (James & cs., 1983).
Kho ng 9.000 n m tr c đơy, khu v c chân núi Zargos vùng C n ông, con
ng i b t đ u gieo h t ng c c đ thu ho ch. Ng i Ai C p đư d tr h t d i s qu n
lỦ chung đ gieo tr ng v ti p theo. Ng i La Mã c đ i đư nh n bi t nh ng u đi m
c a h t thu n đ i v i tr ng tr t. Nh ng v th ng m i h t đ u tiên đ c t ch c
c,
Pháp và Anh vào cu i th k XVII đ u th k XVIII. Tr m ki m tra ch t l ng h t
đ c thành l p đ u tiên
c kho ng 100 n m tr c đơy. T th i k đó, k thu t h t
r i công nghi p h t đư phát tri n (Walther P. Feistritzer, 1975).

1


H t có vai trị vơ cùng to l n trong đ i s ng và nông nghi p, nh ng quan tr ng
h n, h t là m t ph ng th c duy trì s s ng c a các lồi th c v t. Nó phát tri n m t th
h m i khi cây m ch t đi. H t đ m b o cho s s ng lâu dài và liên t c. H t lƠ ph ng
ti n v n chuy n s s ng cây tr ng t n i nƠy đ n n i khác. H t lƠ l ng th c cho con
ng i, th c n cho đ ng v t, làm th i trang, làm thu c và r t nhi u giá tr khác. S
m ng quan tr ng nh t c a h t lƠ đ m b o cho s s ng đ c ti p t c. M t khía c nh khác
c a s s ng và t n t i c a cây tr ng nh trên có th theo hai ph ng th c là h u tính
(sexual) thơng qua q trình th ph n th tinh hình thành h t và th hai lƠ ph ng th c
vơ tính (asexual) duy trì s s ng ti p t c b ng các c quan sinh d ng nh ch i, m m,
nhánh, r , thân hay c (Victor R. Boswell, 1961).
Nh ng c i ti n di truy n đư cho ti m n ng n ng su t cao và có th t h p thêm
nh ng tính tr ng có l i nh kh n ng kháng b nh và ch ng ch u đi u ki n b t thu n.

M c dù v y, ch t l ng h t, đ c bi t là h t lai cung c p cho ng i tr ng ph thu c r t
l n vào k thu t s n s n xu t. Ngô là cây giao ph n nên k thu t s n xu t h t lai trên
đ ng ru ng là v n đ then ch t đ thành công (MacRobert & cs., 2014).
Nh ng n m cu i c a th k XX, công nghi p s n xu t h t gi ng đư phát tri n
m nh m
các n c đang phát tri n nh Vi t Nam. Các t ch c s n xu t h t gi ng
cung c p tr c đơy ch y u các đ n v , t ch c công l p c a nhƠ n c ch u trách
nhi m. Sang th i k đ i m i t n m 1986, nhi u thành ph n tham gia th tr ng cung
c p h t và cây gi ng g m các doanh nghi p, công ty, t ch c t nhơn, h nông dân và
cá nhân. T nh ng n m 1990 có thêm s tham gia c a các cơng ty n c ngoƠi nh
Bioseed, Syngenta, Pionear, Myhicoầ vƠ ngu n nh p kh u t n c ngoƠi c ng r t l n.
Vi t Nam ngày càng hoàn thi n v pháp lu t cây tr ng, h t gi ng, cây gi ng và h
th ng qu n lý t trung ng đ n đ a ph ng. Hi n tr ng trên d n đ n s c nh tranh gi a
các nhà cung c p h t và cây gi ng, các đ n v cung c p ph i đ m b o ch t l ng và giá
c h p lỦ theo quy đ nh và yêu c u c a th tr ng.
1.2. M T S

KHÁI NI M C

B N

Theo ngh a r ng, h t là v t li u s d ng cho m c đích tr ng và nhân gi ng. Khái
ni m h t là h t đúng v i c u trúc b u nh y chín đư th tinh và bao g m có phơi, ch t d
tr và v h t. Phôi bao g m lá m m, thân m m và r m m có kh n ng n y m m phát
tri n thành cây hoàn ch nh s d ng cho m c đích gieo tr ng và nhân gi ng.
H t khác v i h t không s n xu t v đ thu n di truy n và sinh lý cao nh t, chín
sinh lý hồn tồn, có kh n ng n y m m cao, không nhi m sâu b nh, đ c x lý thu c
tr sâu b nh tr c khi b o qu n. B o qu n tr c khi gieo tr ng đ c gi cho m c hô
h p và các ho t đ ng trao đ i ch t m c th p nh t vƠ đ t tiêu chu n h t, c p h t theo tiêu
chu n qu c gia hay qu c t .

v

2

Cây: Là cây con t o ra b ng nhân t ngu n cây m đ u dòng đ t tiêu chu n xu t
n theo tiêu chu n qu c gia.


C : Là c c a các cây tr ng nhân b ng c s d ng cho s n xu t đ t tiêu chu n c p
c theo tiêu chu n qu c gia.
M m: Là các m m tách t cây m đúng đ t tiêu chu n qu c gia cho m c đích
tr ng tr t và nhân.
Lô h t: Là lô h t t o ra trong m t l n nhơn cùng ph
nhơn đ t ch t l ng theo tiêu chu n qu c gia.

ng pháp vƠ cùng q trình

Lơ h t tác gi (Breeder Seed): Là lô h t do tác gi ho c ng i đ c y quy n
nhân ra trong cùng m t l n nhân v i v t li u ban đ u, ph ng pháp vƠ quá trình nhơn
nh nhau đ t ch t l ng c p h t theo quy chu n qu c gia.
Lô h t siêu nguyên ch ng (Pre-basic Seed): Là lô h t đ c nhân lên t lô h t tác
gi và t o ra trong cùng m t l n nhân v i v t li u ban đ u, ph ng pháp vƠ quá trình
nhơn quy đ nh nh nhau vƠ đ t ch t l ng c p h t theo quy chu n qu c gia.
+ H t nguyên ch ng (Basic Seed): Là lô h t nhân lên t lô h t tác gi hay siêu
nguyên ch ng theo quy trình k thu t quy đ nh vƠ đ t tiêu chu n c p th t theo quy
chu n qu c gia.
+ H t xác nh n (Certified Seed): Là lô h t nhân lên t lô h t nguyên ch ng theo
quy trình k thu t quy đ nh vƠ đ t tiêu chu n c p th t theo quy chu n qu c gia.
+ Lô h t g c (Stock Seed): Là lô h t g c đ
c p đ cung c p cho th tr ng.

c d tr đ a vƠo quá trình nhơn các

+ Cơy đ u dòng (Elite Plants): LƠ cơy đ c tuy n ch n vƠ đánh giá, đ
th m quy n công nh n s d ng đ nhân cho s n xu t.

c c p có

1.3. CÁC LO I H T VÀ CÂY GI NG
+ H t thu n (Purity seed): Là h t c a gi ng thu n có th s d ng cho nhi u th h
nhân cây t th ph n.
thu n đ c đánh giá d a trên t l h t khác d ng, cây khác
d ng, m c đ đ ng đ u qu n th .
+ H t th ph n t do (OP seed): Là h t gi ng th ph n t do cây giao ph n và
tr ng h p cây t th ph n nh ng kh n ng nh n ph n ngồi cao khi có tác nhân th
ph n nh t, cà chua qu nh .
+ H t lai (Hybrid Seed): Là h t th h F1 c a con lai gi a hai hay nhi u b m , lai
đ n lƠ lai gi a hai b m g i là h t lai đ n, lai gi a ba b m (m t dòng lai v i m t lai
đ n) lƠ lai ba vƠ gi a 4 b m (lai gi a hai lai đ n) g i là lai kép. M t s tr ng h p
nhi u h n 4 b m nh cơy h th p t (b p c i, su l , c i d u), khi s l ng h t nhân
dòng nh do s d ng t b t h p (SI) nh ng c n s l ng h t lai F1 l n cung c p cho s n
xu t thì có th t o lai 6 b m hay nhi u h n.
+ Cây gi ng (Seedling): Là cây con cung c p cho s n xu t tr ng th ng ph m, cây
con t h t g i là cây con th c sinh, cây con t ph ng pháp nhơn khác nh ghép, chi t,
tách ch i hay nhân in vitro đ c tr ng trong v n m đ n khi đ tiêu chu n xu t v n.

3


+ C gi ng (Seed Tuber): Là c làm gi ng đ c s n xu t theo quy trình k thu t

quy đ nh vƠ đ t các c p c theo quy chu n Qu c gia TCVN 8549:2011.
+ M m gi ng (Shoot): Là cây gi ng nhơn đ i v i các cây sinh s n nh ch i
(chu i, d a); nhánh (hành, t i); thân bị (dâu tây).
1.4. S

THỐI HĨA GI NG

+ Khái ni m: S thối hóa là s thay đ i suy gi m s c s ng, đ thu n di truy n,
n ng su t, ch t l ng và kh n ng ch ng ch u so v i gi ng g c sau m t s th h
gieo tr ng.
+ Ngun nhân thối hóa và bi n pháp kh c ph c (V V n Li t & cs., 2007)
Nguyên nhân

Bi n pháp kh c ph c

1) L n t p do nh n ph n ngoài: ru ng s n xu t
tr ng c nh ru ng s n xu t khác, cây cùng lồi,
gió hay cơn trùng chuy n ph n vào ru ng s n
xu t. Nh ng cây và hoa nh n ph n s tr thành
cây lai th h nhân ti p theo.

- Cách ly nghiêm ng t b ng không gian, th i gian
hay v t ch n.
- Ch n l c lo i b các các cây khác d ng.

2) L năc ăgi i: là nguyên nhân quan tr ng và
nguy hi m nh t d năđ n thối hóa. L năc ăgi i
x y ra t tăcácăkhơuăvƠăgiaiăđo n s n xu t, t
khơuălƠmăđ t, gieo tr ng,ăch măsóc,ăthuăho ch,
ph iăs yăđ n c t tr trong kho.

- Cách ly kho ng cách không gian phù h p không
đ l năc ăgi i x y ra.
- V sinhăđ ng ru ng,ăsơnăph i,ănhƠăkho,ăd ng c
thu ho ch,ăph iăs y và b o qu nătr c khi s n xu t.

3) Phân ly: Các cá th ch aăđ ng h p trong
qu n th t khi lai và ch n l c g pămôiătr ng
phù h p ti p t c phân ly.

- Ch n l c lo i b toàn b cây khác d ng.

4)ăDoăđ t bi n: Trong đi u ki n t nhiên b tác
đ ng c a b c x ,ăônăđ và các tác nhân khác
d năđ năđ t bi n và phân ly th h nhân ti p
theo.

- Tr ng tr t trong mùa v phù h p v i loài cây tr ng.
- Ch n l c lo i b cây b đ t bi n.

5) Nhi măvƠătíchăl yăb nh do tr ng tr t qua
nhi u v , nhi uăn mătrênăcùngăkhuăđ t.

- Luân canh cây tr ng,ăđ c bi t luân canh cây tr ng
n c và cây tr ng c năđ tránh tích lu b nh.
- Phòng tr sâu b nh tri tăđ trong s n xu t.

6) K thu t s n xu tăkhôngăđúngăvƠăphùăh p
nh ăk thu t kh l n, k thu t thu ho ch, k
thu t làm đ tăkhôngăđ m b o s ch c d i và cây

tr ngătr c,ăt iăn c không b oăđ m gây khô
h n...

- Ch năđi m s n xu tăđ cáchălyăvƠăđi u ki năđ tăđaiă
màu m ,ăt i tiêu và giao thông thu n l i.
- Áp d ng k thu t t iă uăv i loài.

1.5. H TH NG S N XU T VÀ CUNG

NG

1.5.1. H th ng s n xu t và cung ng trên th gi i
H th ng t ch c s n xu t và cung ng cây tr ng cho s n xu t khác nhau gi a các
n c trên th gi i. Ngay trong m t qu c gia nh Hoa K , các bang khác nhau c ng có
h th ng khác nhau. Nhìn chung, các công ty s n xu t vƠ kinh doanh đóng vai trị quan
tr ng. Ví d chi ti t h th ng qu n lý, s n xu t vƠ th ng m i h t c a n
nh sau:

4


T ch c
B Nông nghi p
C c Ch ng nh n h t (DSC)
y ban Nghiên c u Nông nghi p qu c gia (ICAR)
Cácătr ngăđ i h c Nông nghi p (SAU), Vi n Nghiên c uă(SAI)ầ
Hi p h i Cây tr ngătrungă ngă(NSC)
Hi p h i Các trang tr i t i các bang (SFCI)
15 hi p h i các bang (SSCs)
22 trung tâm ch ng nh n h t c a các bang

104 phòng ki m nghi m h t
150 cơng ty h t l n

Vai trị
C p phép s n xu t h t tác gi

S n xu t h t tác gi
S n xu t h t nguyên ch ng và
xác nh n
Cung c p h t xác nh năđ n nông
dân

Ngu n J S Chauhan & cs., 2016

1.5.2. H th ng s n xu t và cung ng

Vi t Nam

Tr c nh ng n m đ i m i 1986, h th ng s n xu t và cung ng Vi t Nam do
các c quan công l p đ m nhi m nh các vi n, tr ng, trung tâm, công ty cây tr ng c a
NhƠ n c (trung ng hay t nh). Sau đ i m i, nhi u thành ph n kinh t tham gia vào h
th ng s n xu t và cung ng nh : doanh nghi p trong n c, doanh nghi p có y u t
n c ngồi có tham gia nghiên c u, kh o nghi m công nh n m i nh ng t p trung cho
s n xu t, nhân và kinh doanh. Nh ng doanh nghi p l n trong n c nh Công ty Cơy
tr ng Trung ng, T p đoƠn L c tr i, Công ty Cây tr ng Thái Bình, Cơng ty TNHH
C ng Tân... và r t nhi u công ty nh và v a khác. Nh ng cơng ty, doanh nghi p có
y u t n c ngoƠi nh Bioseed, Sygenta, Monsanto, Mahyco...
n nay, h th ng s n xu t, cung ng cây tr ng

Vi t Nam đ

c tóm t t nh sau:

i) B Nơng nghi p và Phát tri n Nông thôn (NN&PTNT): C quan ban hƠnh các
v n b n pháp lu t, quy trình s n xu t và quy chu n các c p, công nh n c p và cho phép
kinh doanh. B NN&PTNT lƠ c qu n qu n lỦ ban hƠnh các v n b n pháp quy v các
c p h t. Tuy nhiên, nhi u v n b n c n liên b v i B Khoa h c và Công ngh , B Công
th ng, B Tài chính, B TƠi Ngun Mơi tr ng. Các c quan c a B NN&PTNT liên
quan là V Khoa h c, Công ngh & Môi tr ng, C c Tr ng tr t, C c B o v th c v t
C c s h u Trí tu , Trung tâm Kh o nghi m và s n ph m cây tr ng Qu c gia. Các c
quan tham gia v i nhi m v t v n, th c hi n Kh o nghi m VCU, DUS cho công nh n
m i, ki m nghi m và ki m đ nh c p ch ng ch c p h t, cây cho kinh doanh.
ii) Các đ a ph ng: xây d ng c c u, ki m tra giám sát cung ng, qu n lý các
doanh nghi p vƠ đ i lý cung ng trên đ a bàn.
iii) Các c quan nghiên c u (vi n, tr ng, doanh nghi p có trung tâm nghiên
c u): ch n t o, ph c tráng và s n xu t h t tác gi .
iv) Các doanh nghi p, hi p h i: s n xu t h t c p h t siêu nguyên ch ng, nguyên
ch ng và xác nh n cho s n xu t kinh doanh.
v) Các đ i lý: cung c p h t cho s n xu t đúng ph m c p và ch t l
vi) Ng

i s n xu t: mua h t cho s n xu t th

ng.

ng ph m.

5

Hình 1.1. S đ h th ng s n xu t và cung ng cây tr ng c a Vi t Nam
Ngu n: V V n Li t & cs., 2013

M i b c có m t s c quan tham gia nh B NN&PTNT có s tham gia c a V
Khoa h c Công ngh và Môi tr ng, V Pháp ch , C c Tr ng tr t, C c S h u trí tu ,
C c B o v th c v t, Trung tâm Khuy n nông Qu c gia xây d ng và ban hành v n b n
quy ph m, tiêu chu n, c p ch ng nh n, thanh tra, giám sát, kh o nghi m, ki m nghi m,
c p ch ng ch c p h t và cho phép s n xu t kinh doanh.
Các đ a ph ng có s tham gia c a S NN&PTNT, Trung tâm nghiên c u, Trung
tâm Khuy n nông, doanh nghi p, tr m tr i đ xây d ng vƠ Ban hƠnh v n b n c p đ a
ph ng, xơy d ng c c u, kh o nghi m, th nghi m, s n xu t c p nguyên ch ng và xác
nh n, qu n lý th tr ng kinh doanh.
Các c quan nghiên c u g m các vi n nghiên c u, các tr ng, các trung tâm
nghiên c u c a doanh nghi p và đ a ph ng có nhi m v nghiên c u ch n t o gi ng
m i và quy trình k thu t canh tác đ chuy n giao cho doanh nghi p, đ a ph ng và
ng i s n xu t.
Các công ty, doanh nghi p s n xu t và kinh doanh, phân ph i h t gi ng thông qua
các đ i lý hay tr c ti p đ n ng i s n xu t.
M c dù h th ng chung nh trên, tuy nhiên ph ng th c r t khác nhau và đ c
th c hi n theo các h p đ ng. Ví d , các c quan nghiên c u (g m các vi n nghiên c u
và tr ng đ i h c) là c quan t o ra gi ng m i, chuy n giao b n quy n kinh doanh cho
đ a ph ng và doanh nghi p hay cá nhân. Ph ng th c chuy n giao c ng khác nhau
nh chuy n nh ng b n quy n tồn b hay t ng ph n. Ví d , c quan nghiên c u
chuy n giao quy trình s n xu t h t gi ng c p nguyên ch ng, c p xác nh n và kinh doanh
cho các cơng ty, cịn h t tác gi và h t siêu ngun ch ng thì cơng ty, doanh nghi p hay
cá nhân ph i mua c a c quan tác gi hàng n m. Trong s n xu t h t gi ng lai, c quan

6

nghiên c u chuy n giao quy n s n xu t h t lai F1 và kinh doanh cho t ch c kinh doanh
nh ng t ch c kinh doanh ph i mua h t b m c a c quan tác gi hàng n m.
các đ a ph ng, S NN&PTNT là c quan ban hành các quy đ nh c a đ a
ph ng v c c u, ph bi n đ a ph ng theo t ng v t ng n m. a ph ng có các
Trung tâm s n xu t và trung tâm khuy n nơng là nh ng c quan có th tham gia s n
xu t, nhân gi ng và kinh doanh.
CÂU H I ƠN T P CH

NG 1

1. Trình bày khái ni m h t và cây gi ng, khi nói s n xu t gi ng bao g m nh ng lo i nào (h t, c , cây)?
2. Hi n nay h th ng s n xu t và cung ng cây gi ng c a Vi t Nam nh th nào?
3. Vai trị c a các cơng ty trong s n xu t và cung ng (h t, cây, c )?
4. Các c p gi ng c a Vi t Nam, so v i các n

c khác?

5. Hãy trình bày ngun nhân thối hóa và bi n pháp kh c ph c?

TÀI LI U THAM KH O CH

NG 1

McDonald M.B. & Copeland Lawrence.O. (1997). Seed production, Principle and Practices, Originally
published by Chapman & Hall Chapman & Hall , New York.
V V n Li t & Nguy n V n Hoan (2007). S n xu t và Công ngh h t gi ng. Nhà xu t b n i h c Nông
nghi p.
V V n Li t, Nguy n V n C ng,
ng Huy Gi i, V Th Thu Hi n & Tr n V n Quang (2013). Giáo
trình Nguyên lỦ vƠ Ph ng pháp ch n gi ng cây tr ng, Nhà xu t b n i h c Nông nghi p.

7


Ch ng 2.
SINH S N TH C V T NG D NG
TRONG S N XU T VÀ NHÂN GI NG
Ch ng này cung c p cho ng i h c ki n th c v sinh s n th c v t, sinh s n vơ
tính, sinh s n h u tính, các hi n t ng sinh s n đ c thù nh b t d c đ c, đ n tính cái,
t b t h p... ng d ng trong s n xu t h t và nhân cây tr ng. Ki n th c v di truy n c a
các ph ng th c sinh s n giúp sinh viên có hi u bi t v ph ng pháp và k thu t s n
xu t và nhân gi ng đ m b o đ thu n di truy n, s c s ng, kh n ng n y m m, đ s ch
b nh c a h t và cây gi ng cung c p cho s n xu t.
2.1. SINH S N

TH C V T

Sinh tr ng và phát tri n c a th c v t n m đ nh sinh
tr ng đ c g i là mô phân sinh. mô phân sinh x y ra quá
trình phân chia và kéo dài t bào, q trình này s n sinh ra mơ
phơn sinh sinh d ng và mô phân sinh sinh th c. Mô phân sinh
sinh d ng (vegetative meristems) t o ra các b ph n c a cây
nh thơn, lá vƠ r , trong khi đó mơ phơn sinh sinh th c
(reproductive meristems) t o ra các c quan hoa, qu và h t.
Nh ng nghiên c u phân t g n đơy đư xác đ nh các gen đi u
khi n quá trình ra hoa, hình thành qu và h t trên cây mơ hình
Arabidopsis thaliana.
Arabidopsis thaliana là th c v t có hoa, thu c nhóm cây
hàng n m, sinh tr ng ng n, b genome nh , là cây mơ hình
cho nghiên c u di truy n th c v t có hoa (Irish, 2010).

Hình 2.1. Cây
Arabidopsis thaliana

Th c v t nói chung và cây tr ng nói riêng có hai giai đo n sinh tr ng chính, giai
đo n sinh tr ng sinh d ng và sinh tr ng sinh th c. Giai đo n sinh tr ng sinh
d ng đ c tính t khi n y m m đ n khi phân hoá hoa và giai đo n sinh tr ng sinh
th c b t đ u t khi phân hố hoa đ n hình thành qu , h t và chín. Giai đo n sinh tr ng
sinh th c th c ch t là quá trình sinh s n c a th c v t, nó có ý ngh a to l n đ n b o t n
nòi c a th c v t và c ng có ý ngh a quan tr ng đ n s s ng c a con ng i v i hai vai
trị chính: i) Cung c p s n ph m nh l ng th c và dinh d ng không th thi u cho nhu
c u s ng hàng ngày c a con ng i và phát tri n c a xã h i; ii) Cung c p ngu n h t gi ng
cho gieo tr ng nh ng v , n m hay th h ti p theo.
2.2. CÁC HÌNH TH C SINH S N

TH C V T

Hình th c sinh s n th c v t r t đa d ng bao g m sinh s n h u tính và sinh s n
vơ tính. Trong m i ph ng th c sinh s n l i đ c phân thành các nhóm khác nhau.

8


Trong sinh s n vơ tính phân thành hai nhóm chính là sinh s n sinh d ng
(Vegetative reproduction) và sinh s n vô ph i (Apomixis), trong sinh s n sinh d ng l i
có các hình th c khác nhau nh sinh s n b ng ch i, m m r , m m lá, đo n thân, c ,
nhánh hành. Trong sinh s n vô ph i l i có hình th c vơ ph i giao t ,vô ph i bào t và
vô ph i không bào t .
Sinh s n h u tính phân thành ba nhóm l n lƠ đ ng giao, d giao và nỗn giao,
trong đó đ ng giao và d giao ch y u th c v t b c th p nên khơng trình bày trong

ch ng nƠy. Sinh s n h u tính nỗn giao th c v t b c cao (cây tr ng) đ c trình bày
và ng d ng trong s n xu t h t. Trong sinh s n h u tính nỗn giao l i phân thành nhóm
cây t th ph n và nhóm cây giao ph n.
Tuy nhiên, t th ph n hay giao ph n ch t ng đ i, nhi u cây t th ph n v n có
kh n ng nh n ph n ngoƠi cao t ng t nh cơy giao ph n.
Ph

ng th c sinh s n

th c v t

Sinh s n vơ tính

Sinh s n h u tính

ng giao

D giao

Th c v t b c th p

Nỗn giao

Th c v t b c cao

+ Cây t th ph n
+ Cây giao ph n

Hình 2.2. Ph

Sinh d

ng

+ Ch i, m t
+ Khúc thân
+C
+ Nhánh
+ Thân r
+ M m lá

ng th c sinh s n

Vô ph i

+ Không bào t
+ Không giao t
+ M u sinh

th c v t

Ngu n: V V n Li t, 2007

2.2.1. Sinh s n vơ tính
Sinh s n sinh d ng là kh n ng tái sinh c a th c v t thành cây hoàn ch nh t m t
b ph n nƠo đó đ c tách ra t cây m nh đo n thân, m t, r , ch iầ Sinh s n sinh
d ng có th x y ra trong t nhiên ho c do m c đích nhơn gi ng c a con ng i.
Sinh s n vô ph i có nh ng đ c đi m chính sau: (1) thay th hình th c sinh s n h u
tính có th ph n th tinh; (2) x y ra các ph n c a c quan sinh s n h u tính (các b
ph n c a hoa); (3) khơng x y ra q trình k t h p gi a t bào tr ng và tinh t đ hình

thành h p t . Trong sinh s n vơ ph i có 3 hình th c: sinh s n không bào t , sinh s n
không giao t và m u sinh (Hình 2.2).

9


2.2.1.1. Sinh s n vơ tính b ng c quan sinh d

ng

Sinh s n b ng thân r (Rhizomes): Thân r c a các loài cây sinh s n theo hình
th c này mang các ch i, nh ng ch i này phát tri n thành cành nhô lên m t đ t. Nh ng
m u d i c a cành phát sinh nhi u r ph và m i nhánh có th phát tri n thành m t cây
s ng đ c l p. Ví d : c tranh (Imperata cylindrica), c g ng (Panicum repens)...
Sinh s n b ng thân bò (b ) (Stems): các m t thơn n i giáp v i đ t s hình thành
nên r b t đ nh, ch i nách s phát tri n m c thành nhánh th ng đ ng lên; lóng c a thân
bị có th ch t ho c b c t đ t nh ng ch i m i đ c hình thành v n s ng đ c l p. Ví d :
cây rau má (Centella asiatica), rau d u (Alternanthera), c lá g ng (Axonopus) đơm r
m c tràn lan, lâu ngày ph n già gi a ch t đi phóng thích ra r t nhi u cây con. Nhi u
lồi có th đ t đo n ra t tr c và nhánh m c r sau mà v n s ng nh c th y
sinh (Hydrilla), c kim ng (Ceratophyllum), l c bình (Eichhornia)ầ
Sinh s n b ng ngó; nhánh dài (Runners): nhi u thân có hay khơng có lá bị trên
m t đ t b ng nh ng lóng dài, xa xa trên thân này m c cho ra nhi u lóng ng n v i m t
(đ t) m c r và ch i nách m c thành cây th ng đ ng lên. Nhánh đ c bi t đó đ c g i là
ngó; g p
húng l i (Menthaaquatica var. crispa), lá l t (Piper lolot), h Sen
(Nymphaeaceae), cát đ ng (Thunbergia grandiflora), dâu tây (Fragaria vesca).
Sinh s n b ng giò (Bulbs): thân c a các cơy đ a sinh, thơn hình đ a d p phía d i
có nhi u r ph , phía trên có ch i đ c bao b c b i nhi u v y ch a ch t d tr . Nh ng
ch i này có th phát tri n thành cây m i. Ví d : t i (Allium sativum), hành tây (Allium

cepa), thu tiên (Narcissus)…
Sinh s n b ng c (Tubers): cây có c lƠ thơn đ a sinh, trên c có nhi u m t đ c
che b ng các v y nh . M i m t có th phát tri n thành ch i và thành cây hoàn ch nh. Ví
d : khoai tây (Solanum tuberosum), khoai lang (Ipomoea batatas), khoai s (Colocasia
esculenta var. antiquorum), hoàng tinh (Marantia arundinacea).
Sinh s n b ng c u hành m c trên phát
hoa hay trên hoa g i là sobole: m t s cây
trong lòng c a các lá g n hoa, ho c ngay
trong hoa phát sinh ra nh ng ch i đ c bi t.
Nh ng ch i nƠy r i xu ng m t đ t g p đi u
ki n thu n l i m c thành nh ng cây m i. Ví d
Globba có m t kh i tròn tr ng m c nách
m i lá hoa;
cây Th y trúc (Cyperus
alternifolius) tr ng làm c nh, nách lá ho c cho
ra c u hành ho c cho ra hoa.

Hình 2.3. Hình th c sinh s n sinh d
b ng ch i ph

ng

Sinh s n b ng ch i ph (Plantlets): M t s loài sinh s n b ng ch i ph phát sinh
t r , nh ng ch i ph này phát tri n thành cây m i hồn ch nh. Ví d : khoai lang
(Impomeae batatas), m ng tây (Asparagus officinalis). Ch i ph phát sinh t thân nh
d a (Ananas sativa). M t vài loài khác các ch i ph xu t hi n trên lá khi r i xu ng đ t

10

c ng phát tri n thành cây hoàn ch nh s ng đ c l p. Ví d : cây lá b ng (Bryophyllum
calicinum), thu h i đ ng (Begonia).
Sinh s n b ng khúc thân: Thân c a các lồi sinh s n theo hình th c này chia làm
nhi u khúc, m i khúc khi r i xu ng đ t có th đơm r và thành cây s ng đ c l p. Ví d :
cây x ng r ng bà (Opuntia).
2.2.1.2.

ng d ng nhân gi ng vơ tính sinh d

Nhân gi ng vơ tính s d ng trong hai tr

ng
ng h p chính:

Duy trì dịng vơ tính:
tránh phân chia gi m nhi m b genome c a cây, ph ng
th c này t o ra các cây vơ tính. T p h p các cây con đ c nhân vơ tính ra t m t cây
m g i là dịng vơ tính. Nhân gi ng vơ tính là r t quan tr ng trong ngh làm v n b i vì
ki u gen c a h u h t cây n qu , hoa và cây c nh là d h p, nó b thay đ i ki u gen n u
nhân b ng h t.
Nhân gi ng cây không h t: Nhân gi ng vô tính là r t c n thi t đ duy trì gi ng
m t s cây tr ng nh chu i, d a, cam không h t, nho...
2.2.1.3. Ý ngh a c a nhân gi ng vơ tính sinh d

ng

Nhân gi ng vơ tính có th khai thác đ c đi m c a t ng cây v i ki u gen duy nh t,
các cây nh v y đ c ch n l c t m t bi n d trong qu n th trên m t cây, m t cành.
V i ch n gi ng hi n đ i, nhân vơ tính quan tr ng h n và là m t công c m nh trong
ch n l c.

Nhân gi ng vơ tính cho phép t o ra qu n th đ ng nh t cao v ki u hình nh đ ng
nh t v d ng cây, kích th c, th i gian n hoa, chín.
Ngồi ra, cịn có kh n ng nhân và duy trì bi n d q. Nhi u dịng vơ tính đ c
quan tâm phát hi n và duy trì nh con ng i, ví d gi ng táo ng t b t ngu n t bi n d
c a m t cây con trong v n đ c ch n vơ tính t n m 1870 Peru, m t c a cây này
đ c ghép m t nhân gi ng t o ra cây m i và đư t o ra hàng tri u cây táo ng t b ng con
đ ng nhân vơ tính và tr ng ph bi n trên th gi i.
H n ch c a dịng vơ tính là kém thích nghi khi mơi tr ng thay đ i. Dịng vơ tính
t nó t n t i trong t nhiên đôi khi t t h n các cây nhân h u tính n u chúng sinh tr ng
m t th i gian dài trong môi tr ng n đ nh. Tuy nhiên, n u môi tr ng thay đ i dịng
vơ tính khơng th ti n hóa hay thay đ i đ thích nghi v i mơi tr ng m i.
2.2.1.4. Bi n đ i và suy thoái c a cây sinh s n vơ tính
Các cây trong dịng vơ tính bi n đ ng ki u hình do môi tr ng và không x y ra
thay đ i ki u gen. Nh ng bi u hi n bên ngoài và các đ c đi m ki u hình c a cây là k t
qu c a t ng tác gi a ki u gen v i môi tr ng. Bi u hi n bên ngoài c a cây, hoa ho c
qu r t khác nhau do nh h ng c a khí h u, đ t đai hay sâu b nh. M t s loài cây, bi u
hi n ki u hình c a lá r t khác nhau khi tr ng n i đ ánh sáng và n i không đ ánh sáng

11