Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (phụ phấn) doc

Sự sinh sản của
thực vật bậc cao
(phụ phấn)




C. Sự phụ phấn
a. Các phương pháp thụ phấn
Đối với Hạt kín, sự thụ phấn thông
thường xảy ra bất chợt, khi noãn đạt đến
độ phát dục, nhưng sự khớp nhau giữa sự
phát tán hạt phấn và sự phát dục của
noãn không thể khái quát chung cho
nhóm thực vật có noãn.
+ Các thực vật Hạt kín có nhiều đặc tính
mà chúng biểu lộ các tính chất nguyên
thuỷ, sự thụ phấn rất sớm so với sự hình
thành túi phôi (bộ Sồi dẻ: họ Bulô và họ
Dẻ).
+ Trường hợp của họ Lan hết sức ngoại
lệ, bởi vì chính sự thụ phấn làm khởi
động sự hình thành và sự tăng trưởng của
các noãn.
Về mặt lý thuyết tối thiểu, sự thụ phấn
của các loài lưỡng tính, lẽ ra phải được
xảy ra ở trong hoa của chính hoa đó, hoa
của loài này đồng thời có cả nhị và nhụy
nhưng sự giao phấn thường xẩy ra đối
với hoa lưỡng tính.Cũng vậy, sự giao

phấn của các loài đơn tính khác gốc và
cùng gốc, tối thiểu cũng bao hàm một
hoa đực, một hoa cái tách riêng. Trong
thực tế, sự thụ phấn là một hiện tượng
phức tạp và đa dạng.
+ Sự thụ phấn trực tiếp hay tự thụ phấn
Sự tự thụ phấn tiến hành trên cùng một
cá thể, ở bên trong của cùng một hoa hay
giữa các hoa khác nhau của một cá thể.
Sự tự thụ phấn gồm nhiều thể thức khác
nhau.
- Các hoa thụ phấn ngậm, không bao giờ
mở ra, sự thụ phấn bắt buộc thực hiện
trong mỗi nụ hoa (loài Viola odorata/họ
Hoa tím)
- Khi hoa nỡ, đó là trường hợp phổ biến
nhất (tính thụ phấn mở). (Chasmogame),
sự tự thụ phấn đang còn trực tiếp cho một
số loài lưỡng tính, mà sự thụ phấn tiến
hành trong cùng một hoa hay giữa các
hoa lưỡng tính trên cùng một cá thể, hay
đối với các loài đơn tính cùng gốc, giữa
các hoa có giới tính khác nhau trên cùng
một cây.
+ Sự thụ phấn chéo hay thụ phấn khác cá
thể
Lần này, hai cá thể bắt buộc phải có quan
hệ với nhau. Nếu các loài đơn tính khác
gốc, biểu thị sự thụ phấn chéo do sự phân
phối hai giới tính trên các cây khác nhau.

Đó cũng là trường hợp của một số lượng
lớn của loài lưỡng tính không tự thụ
phấn, khác vòi, tự không sinh sản. Nghĩa
là sự thụ phấn chéo phổ biến hơn là sự tự
thụ phấn.
- Tính bất tự giao (herchogamie) được
đặc trưng bởi sự tồn tại của vật chướng
ngại cơ học cản trở sự thụ phấn trực tiếp.
Đó là trường hợp của một trong ba nuốm
nhụy, bị teo đi và làm che khuất các
nuốm nhuỵ khác nên không thể tiếp nhận
hạt phấn của hoa như một số loài họ Lan.
- Tính biệt giao (dichogamie) thể hiện
bởi sự phân cách các giới tính theo thời
gian, bởi vì bộ nhị và bộ nhụy của hoa
không đạt tới độ phát dục đồng thời.
. Nhụy phát dục trước (protogynie): các
nhuốm nhụy đã có khả năng thụ cảm
(tiếp nhận hạt phấn), trong khi đó hạt
phấn của chính hoa đó chưa đạt độ phát
dục: cây Mã đề họ Plantaginaceae, nhiều
loài của họ Ráy v.v
. Nhị phát dục trước (protandrie), các hạt
phấn đã phát tán, trong khi nuốm nhụy
của chính hoa đó chưa có khả năng tiếp
nhận hạt phấn (họ Hoa môi và họ Hoa
tán).
- Tính vòi nhụy so le (heterostylie). Một
trong các trường hợp biết rõ nhất là
trường hợp cây Báo xuân (Primula) đã

được Darwin nghiên cứu. Loài Primula
officinalis họ Primulaceae đã được biểu
thị bởi hai loại cá thể (nếu nhị so le của
cây Báo xuân và cây Liên kiều
(Forsythia) được thể hiện lưỡng hình
hoa, người ta cũng biết các trường hợp
nhụy so le ba hình hoa (cây chua me
đất/họ Oxalidaceae), loài Lythrum
salicaria/họ Tử vi (Lythraceae) (hình 26
và 27).
• Có những loài hoa này, có các vòi nhụy
dài mà nuốm nhụy của chúng nhô cao lên
trên các bao phấn. Ngoài ra, hạt phấn có
kích thước nhỏ và các nhú đầu nhụy phát
triển dài ra.
• Có những loài hoa khác, có vòi nhụy
ngắn. Trường hợp này, các bao phấn cao
hơn nuốm nhụy và phát tán các hạt phấn
có kích thước lớn hơn, trong khi đó các
nhú đầu nhụy ngắn hơn.
Các đặc tính hình thái khác nhau và hẳn
là được sắp xếp không phù hợp của bộ
nhị và của bộ nhụy của hai kiểu hoa trên,
đúng là trở ngại cho sự thụ phấn trực tiếp
giữa chúng. Chẳng hạn, các bao phấn của
các hoa có vòi ngắn là nằm ở phía trên
nuốm nhụy mà chúng có thể tiếp nhận dễ
dàng các hạt phấn rơi xuống từ các bao
phấn này. Thế nhưng, người ta nhận thấy
rằng sự thụ phấn chéo là cần thiết cho sự

thụ tinh. Chính các đặc tính sinh lý trở
thành tính tự tương khắc của hai kiểu
hoa. Ở loài Forsythia intermedia (họ
Nhài), một loài khác có vòi nhụy khác
nhau, hạt phấn của các hoa vòi nhụy
ngắn có heterozit (ozit hình thành các oze
và hình thành hợp chất không gluxit) hay
còn gọi là rutin mà nó ức chế sự nẩy
mầm của hạt phấn trên nuốm nhụy của
các vòi ngắn. Ngược lại, các nuốm nhụy
của các hoa có vòi nhụy dài tổng hợp
một loại enzim mà nó phá huỷ chất rutin
và huỷ bỏ các tác dụng của nó. Hạt phấn
của các hoa có vòi nhụy ngắn, nhờ vậy
mà có thẻ nẩy mầm được trên đầu nhụy.
Ngược lại, hạt phấn của các hoa có vòi
nhụy dài có heterozit khác là chất
quercitrozit, mà nó ức chế sự nẩy mầm
của các hạt phấn của nó trên nuốm nhụy
của các vòi dài, trong khi đó, nuốm nhụy
của hoa có vòi nhụy ngắn tiết ra một loại
enzim không hoạt hoá chất quercitrozit.
Hạt phấn của hoa có vòi nhụy dài, vì vậy,
có thể nẩy mầm trên nuốm nhụy của các
hoa có vòi nhụy ngắn.
Vòi nhụy so le trong thực tế không phải
là trường hợp đặc biệt của tính tự không
sinh sản.
- Tính tự không sinh sản (autosterilité)
(hay tính tự không tương hợp). Các loài

lưỡng tính không biểu thị tính bất tự
giao, cũng không biểu thị tính biệt giao
cũng như không biểu thị vòi nhị so le, thế
nhưng biểu lộ tính tự không sinh sản, hạt
phấn đồng tính (autopollen) không có
khả năng khởi đầu sự nẩy mầm của nó
hay không có khả năng dẫn đến sự thụ
tinh ở trong cùng một hoa, hay giữa các
hoa của cùng một cá thể (hay của cùng
một dòng). Trong trường hợp này, có sự
không tương hợp giữa các yếu tố sinh sản
sinh ra từ cùng kiểu gen. Người ta nói về
tính tự không tương hợp hay tính tự
không sinh sản như ở lúa mạch đen
chẳng hạn.
Nếu tính khác gốc, tách các giới tính
trong không gian loại trừ tất cả sự tự thụ
phấn, với sự tự không tương hợp, sự tách
các giới tính không cùng loại. Trong thực
tế, ở loài lưỡng tính biểu thị tự không
sinh sản, hạt phấn đồng tính có thể được
giữ trên bộ nhụy của hoa mà nó đã sản
xuất ra chúng hay trên bộ nhụy của hoa
được mang bởi cá thể phát tán hạt phấn
này, nhưng trong trường hợp này, tính
không tương hợp ở đây là loại sinh lý,
hạt phấn không có khả năng bảo đảm vai
trò đặc biệt của nó, dẫn dắt các giao tử
đực đến các noãn cầu.
Các kiểu truyền phấn của thực vật có hoa

Nếu thực vật Tiền hạt và Hạt trần chủ
yếu được thụ phấn qua trung gian của
gió, thực vật Hạt kín, ngược lại, thụ phấn
chủ yếu nhờ động vật và nhất là nhờ côn
trùng. Khoảng 80% thực vật Hạt kín có
lối truyền phấn là do sâu bọ, và khoảng
20% truyền phấn nhờ gió.
+ Sự thụ phấn nhờ động vật
Dù các kiểu truyền phấn nhờ động vật
như thế nào,"tất cả sự tiến hoá của bộ
máy sinh sản hữu tính của hoa thực vật
Hạt kín được biến đổi theo hướng tiêu
giảm cấu tạo nhưng tăng cường chức
năng sinh sản hữu tính, do vậy mà hình
thành cơ quan hoa đặc thù cho thực vật
Hạt kín và thông qua chọn lọc tự nhiên
mà nó giữ lại các cách sắp xếp thích ứng
kì diệu của hoa nhằm lối cuốn và tiếp
nhận các động vật có khả năng vận
chuyển hạt phấn một cách tinh tế cho
hoa" Mangenot.
Nhiều nhóm động vật được bao hàm (côn
trùng hút thức ăn, chim sống trên cây,
động vật có vú đặc biệt là dơi và bộ có
túi sống trên cây có kích thước nhỏ)
nhưng vai trò côn trùng thụ phấn từ xa
chiếm ưu thế.
Trong tất cả trường hợp, động vật được
hấp dẫn bởi màu sắc sống động của các
thành phần hoa hay (và) bởi các mùi phát

ra từ chúng, để tìm đến với hoa nhằm thu
lấy phấn hoa làm thức ăn giàu protein,
các loại đường khác nhau, lipít, muối
khoáng (bộ cánh cứng) hay mật hoa mà
chúng dùng để uống hay làm thức ăn (bộ
Hai Cánh, bộ sâu bọ cánh cứng, bộ sâu
bọ cánh màng, chim hút mật, Giơi, bộ có
túi).
Nếu tín hiệu quang học dựa trên các hoa
lớn đơn độc có màu sắc sống động cũng
như các cụm hoa gồm các hoa nhỏ thì sự
thoát ra các sản phẩm dễ bay hơi, có mùi
thơm, là tín hiệu nhận biết bởi khứu giác
của động vật. Các côn trùng cũng thường
hay lui tới các hoa và các cụm hoa để
gặm các lông của các thành phần hoa như
các loài ong mật không vòi (bộ cánh
màng thụ phấn hoa cây Vani/họ Lan) hay
đẻ trứng ở đó, như loài Blastophaga
grossorum mà chúng đẻ trứng trong hoa
cái không sinh sản của cây sung loài
Ficus carica/họ Dâu tằm và loài
Tegiticula yuccasella, loài sâu bọ cánh
phấn đẻ trứng trong bầu của loài Yucca
filamentosa/họ Liliaceae.
Dù đối tượng thăm viếng của chúng như
thế nào, các động vật làm rắc vải các hạt
phấn hoa mà chúng bám vào hay dính
vào các lông hay các lông vũ của chúng
lên các hoa khác. Sự bám vào động vật

nhờ có các hoa văn của màng ngoài của
hạt phấn hay nhờ vào lớp nhầy dính bao
quanh hạt phấn.
- Sự thụ phấn nhờ sâu bọ truyền phấn của
họ Lan. Trong họ này, sâu bọ truyền
phấn là bắt buộc một cách tuyệt đối, sự
kết dính hạt phấn thường được đưa đi rất
xa. Chẳng hạn bao phấn của trụ nhị nhụy
của loài Barlia robertiana có hai ô. Mỗi ô
tương ứng một khối của các bộ bốn hạt
phấn dính chặt vào nhau và cấu tạo nên
một khối phấn. Hai phối phấn có thể thấy
được sau khi mở bao phấn, hợp nhất với
nhau bởi gốc với gót tuyến mà nó bảo
đảm sự kết dính của chúng trên đầu côn
trùng. Côn trùng này chuyển các khối
phấn đến hoa khác nhờ cách cấu tạo đặc
biệt của tràng hoa và của trụ nhị nhụy và
nhờ cấu tạo thích nghi thụ phấn đặc biệt
của côn trùng, các khối phấn trên côn
trùng được đặt trên bề mặt của nuốm
nhụy hoa khác tiếp nhận chúng. Như
Mangenot đã nhấn mạnh "Sự vận chuyển
khối phấn đặc biệt thích ứng với các hoa
có nhiều noãn, như hoa của họ Thiên Lý
và của nhiều hoa của họ Lan (H.44).

Ở chi Lan trùng (Ophrys), "hoa bẫy" của
chúng đánh lừa loài viếng thăm đực như
đã chỉ ra của Kullenberg. Trong thực tế,

cánh hoa môi (cánh hoa sau hình thành
một môi dưới của tràng hoa đối xứng hai
bên) làm giống như phần bụng con cái
của côn trùng thụ phấn bởi hình dạng, hệ
lông, các màu sắc, và mùi vị của nó toả
ra. Con đực tưởng nhầm là con cái và
tiến hành sự giao hợp, trong khi giao hợp
giả khối phấn dính trên đầu của nó để
mang đến thụ phấn với hoa khác.
Sự giống nhau này gây ấn tượng mạnh
đến nỗi, nó đã được thể hiện rõ ràng bởi
các công trình nghiên cứu của
Kullenberg như được biểu hiện các tên
khác nhau của Orphrys: O.Abeille,
O.Frelon v.v
Trong trường hợp này, tính chuyên biệt
của sự thụ phấn nhờ côn trùng là rất chặt
chẽ. Ở mỗi loài thực vật tương ứng với
một loài động vật thụ phấn. Kết quả là
tạo ra sự cách biệt giới tính của thực vật,
và do đó để tạo ra, các cây lai của Ophrys
là cực kỳ khó khăn.
Ngoài ra nhiều loài cũng được thụ phấn
nhờ chim như loài Strelitzia reginae/họ
Chuối rẻ quạt hoặc thụ phấn nhờ dơi, như
cây Bao báp (Adansonia digitta / Họ
Gạo)
+ Sự thụ phấn của các loài được truyền
phấn nhờ gió
Nếu các hoa được "phô trương" như

trong trường hợp các loài thụ phấn nhờ
côn trùng thì các loài truyền phấn nhờ
gió có các hoa màu sắc rất tẻ nhạt, vừa về
phương diện kích thước, hình dạng, cấu
tạo, vừa về phương diện màu sắc, để sự
thụ phấn được bảo đảm nhờ gió. Cũng
thế, chúng không tiết mật hoa và không
sản xuất các chất bay hơi. Chủ yếu là
chúng có các thiết bị nào đó làm dễ dàng
việc đặt các hạt phấn lên đầu các nuốm
nhụy (quan trọng là bề mặt tiếp nhận của
đầu nhụy).
Ngược với các loài thụ phấn nhờ động
vật và đặc biệt các loài truyền phấn nhờ
sâu bọ, các hạt phấn của các loài thụ
phấn nhờ gió có kích thước tương đối
nhỏ hơn, không có màu sắc sặc sỡ và
chất nhầy dính (Ở họ Thông, các hạt
phấn dầu sao cũng tương đối lớn và
nặng. Ngược lại, chúng mang hai bọng
khí nhỏ do sự tách ra màng ngoài hạt
phấn, nhờ đó làm tăng khối lượng hạt
phấn nhưng giảm tỷ trọng của hạt phấn).
Các loài thụ phấn nhờ gió mất nhiều hạt
phấn hơn các loài thụ phấn nhờ động vật
(Trận mưa bụi phấn thông ở phía Bắc
dãy núi Alpờ đến từ các rừng thông của
bắc nước Ý). Sự ngẫu nhiên mà nó thực
hiện trong sự thụ phấn của chúng, có sự
hoang phí lớn. Số lượng hạt phấn rơi trên

nuốm nhụy là tương đối ít, người ta cho
rằng bầu có nhiều noãn là vô nghĩa trong
trường hợp thụ phấn nhờ gió. Trong thực
tế, các họ hoàn toàn có kiểu thụ phấn nhờ
gió có bầu một ô và có một noãn (họ Hoà
thảo, họ Cói, họ Rau muối, họ Rau răm,
họ Gai).
- Sự thụ phấn nhờ gió là bấp bênh và
kèm theo lảng phí lớn chất sống, người ta
có thể xem nó như là dạng thụ phấn
nguyên thuỷ. Mặt khác, phải chăng nó là
đặc trưng cho kiểu thụ phấn của Hạt trần
và bắt buộc chúng phải sống thành quần
thể lớn, mới có thể duy trì được nòi
giống.
Nếu một số dòng thụ phấn nhờ gió của
Hạt kín đã có thể kể từ kỷ phấn trắng
dưới (creta), qua các thời kỳ địa chất cho
đến thời đại hiện nay, sự thụ phấn nhờ
gió có liên quan thường xuyên nhất với
sự thoái biến của hoa (sự đơn giản hoá
của hoa). Vì vậy, hoa thụ phấn nhờ gió
của hạt kín là thứ cấp, như ở thực vật
Một lá mầm rất tiến hóa chẳng hạn như
họ Hoà thảo và họ Cói. Cấu tạo hoa thụ
phấn nhờ gió như thế "là thích nghi đối
với các loài sống thành đàn, (quần thể)
có khả năng cấu tạo quần thể rộng lớn,
các đồng cỏ hay các rừng và do đó,
chúng có rất nhiều cá thể và có ít loài, rất

phù hợp với phương pháp thụ phấn này"
(Jaeger).
+ Sự thụ phấn của các loài được truyền
phấn nhờ nước
Thực vật có hạt thuỷ sinh, trong thực tế
là các loài ở cạn, về sau quay trở lại sống
trong môi trường nước, vì vậy sự thích
nghi của chúng tương đối mới. Lúc sinh
sản hữu tính, một phần rất lớn các loài
trở lại môi trường tổ tiên của chúng và
hoa của chúng nở trong không khí.

Vì thế, chính loài Rong lá liễu (họ
Potamogetonaceae) và loài Rong xương
cá (họ Halorrhagidaceae) là thụ phấn nhờ
gió, cây Bình hồng (Nuphar/họ
Nympheaceae) và cây Mao lương nước
(họ Mao lương) là thụ phấn nhờ côn
trùng. Ngược lại, các chi mà hạt phấn của
chúng được vận chuyển bởi nước là
tương đối hiếm, khu vực phân bố của
chúng rất rộng. Một số sống và sinh sôi
nẩy nở trong nước biển [Rong lươn
(Zostera/họ zosteraceae], Rong rơm
(Posidonia), họ Posidoniaceae,
Cymodocea/họ Rễ khoan
(Zannichelliaceae)] một số loài khác
sống trong nước ngọt (rong đuôi chó/họ
Ceratophyllaceae).
Hoa của các loài hoàn toàn thích ứng thụ

phấn với môi trường nước có cấu tạo
giống với hoa của các loài ở cạn thụ phấn
nhờ gió:
- hoa có màu sắc tẻ nhạt, kích thước
giảm, bao hoa màu lục nhạt hay không
có;
- chúng không sản xuất mật hoa, không
có mùi thơm.
- sự phân tách giới tính là hợp quy luật
thụ phấn của chúng: loài Cymodocea
nodasa là đơn tính khác gốc, Rong đuôi
chó, Rong lươn là đơn tính cùng gốc.
Nếu sự thụ phấn tiến hành trong nước
(thụ phấn nhờ nước), các hạt phấn được
cuốn đi một cách thụ động trong ba chiều
không gian. Kết quả là mất một lượng
lớn hạt phấn (người ta cho rằng ở các hoa
thụ phấn nhờ nước, bầu một ngăn và một
noãn, như đối với các loài thụ phấn nhờ
gió, trong khi bầu của hoa thụ phấn mặt
nước chảy có nhiều noãn. Sự thụ phấn
nhờ nước, thể hiện bề mặt tiếp nhận của
các đầu nhụy lớn hoặc là:
- được trang bị để thu nhận hoặc các hạt
phấn hình cầu được bao phủ chất nhầy
(Thalassia/họ Lá sắn -
Hydrocharitaceae);
- hoặc trơn và đính m (Rongcác hạt
phấn dài có dạng sợi chỉ (dài đến 5mm,
đường kính từ 10 - 30 lươn).

Như các hoa của Hạt kín ở cạn, đầu nhụy
của thực vật Hạt kín ở biển tiết các chất
chứa enzim esteraza, nhưng nếu trường
hợp của thực vật Hạt kín ở cạn, các chất
tiết là dung dịch hoà tan trong nước,
nhưng đối với thực vật Hạt kín ở biển,
các chất tiết không tan trong nước.
Khi hạt phấn di chuyển trên bề mặt nước
(sự thụ phấn mặt nước chảy, thì mất hạt
phấn không nhiều. Ở chi Xuyên màn (họ
Ruppiaceae) chẳng hạn, thực vật có nhị
chín trước, cuống cụm hoa kéo dài mang
các hoa ở trên mặt nước và các nuốm
nhụy đính một phần của hạt phấn nổi
(Mớn nước của các bào tử và các nguyên
tản cũng đã biết ở các ngành Quyết. Loài
Azolla filiculoides (bộ Hydropteridales,
họ Bèo hoa dâu) sự phát tán các bào tử
lớn có thể xốp cấu tạo bộ máy để bơi,
nhờ vậy, mà chùy ở lại trên bề mặt nước.
Các bào tử bé tụ tập thành nhóm từ 4 - 8
gọi là các chùy phấn, mang các phần phụ
có bản chất màng bào tử (các lông móc)
thành dạng của các neo và bảo đảm sự
đính trên bào tử lớn (H.45).