Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Thể giao tử) pptx

Sự sinh sản của
thực vật bậc cao
(Thể giao tử)



B. Thể giao tử của thực vật Hạt kín .
Sự nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn
của Quyết dị bào tử dẫn đến hình thành
nguyên tản đực hay cái, thể giao tử mang
túi tinh hoặc túi noãn. Cũng có nguồn
gốc như các nguyên tản này, sản phẩm
nảy mầm của bào tử bé và bào tử lớn của
thực vật có hạt là cùng nguồn với Quyết
dị bào tử.
+ Hạt phấn là thể giao tử đực.
Sự hình thành của các bào tử bé, bắt đầu
trong túi bào tử bé và thường kết thúc tại
đây, dẫn đến hình thành hạt phấn.
- Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn
Sự chuyển từ bào tử bé sang hạt phấn
luôn luôn diễn ra bởi sự phân bào nguyên
nhiễm, các tế bào ít nhiều được sắp xếp
khác so với hạt phấn sự phát tán và nảy
mầm. Sau khi thụ phấn bầu nhụy phồng
lên, góp phần vào việc hình thành quản.
- Sự đa hình hạt phấn. (H.40)
Các kiểu hạt phấn khác nhau thường gặp
trong các nhóm thực vật có hạt, ở thực
vật Hạt kín, các vách bào tử khác nhau

nhiều hơn so với các nhóm thực vật thấp
hơn.
• Trước hết, các kiểu hạt phấn phù hợp
với hai kiểu phân cắt của các tế bào mẹ
của các bào tử bé, các thể biến dị thứ cấp
có thể tăng thêm. Ví dụ, sự mở của hạt
phấn ở lưng nguyên thủy, chuyển sang sự
mở hạt phấn ở bụng bởi chuyển theo
đường rãnh có lỗ kéo dài hay tròn ở mặt
bụng (nhiều ở thực vật Một lá mầm, và
các thực vật Hai lá mầm có hoa xếp
xoắn)
• Các vách bào tử của thực vật Hạt kín.
Toàn bộ vỏ bọc bao xung quanh tế bào
chất của bào tử bé gọi là vách bào tử
(sporoderme) và biến đổi thành vách hạt
phấn bao gồm exin và intin. Vách của hạt
phấn Hạt kín đạt đến độ cấu tạo phức tạp
không bao giờ thấy ở các bào tử bé của
các nhóm thấp hơn của thực vật chồi
cành. Thế nhưng cần phải chỉ ra rằng, các
hạt phấn có hình chỉ (chiều dài đến 5mm,
đường kính 10 đến 30(µm) của một số
thực vật Hạt kín thủy sinh (Rong lương /
họ Rong lương (Zosteraceae), Rong rơm/
họ Rong rơm (Posidoniaceae)) chỉ có
intin tạo ra các sợi bé xenluloza nằm vào
trong cơ chất polysaccharit và giàu axit
photphataza như trong hạt phấn của các
loài ở cạn. Mặc dù exin của

sporopollenic không có, bề mặt của các
hạt phấn như thế được bao bọc một màng
mỏng đường và protein chứa enzim
esteraza có nguồn gốc của tầng nuôi
dưỡng. Mặc dù tiêu giảm, tuy nhiên nó
vẫn tồn tại cấu tạo và thành phần hóa
sinh giống nhau giữa các hạt phấn của
thực vật thủy sinh và hạt phấn của thực
vật ở cạn.
Trong vách hạt phấn, có các điểm núm là
các vùng ít bền, cho phép thay đổi khối
lượng hạt phấn, tại các điểm núm này
exin được phân hóa và ở ống phấn làm
nhô ra phía ngoài. Số lượng và vị trí các
điểm núm là thay đổi từ loài này đến loài
khác.
+ Túi phôi, thể giao tử cái của thực vật
Hạt kín. Tùy theo số lượng của các bào
tử lớn tham gia hình thành túi phôi,
người ta phân biệt các trường hợp khác
nhau như sau:
- Sự hình thành và sự khác nhau của các
túi phôi.
• Túi phôi đơn mầm nguyên tản (hay túi
phôi đơn bào tử). Chỉ một bào tử lớn nảy
mầm, thông thường là bào tử ở phía dưới.

Túi phôi tám nhân là phổ biến nhất (đa số
thực vật Hai lá mầm và một số thực vật
Một lá mầm): gọi là kiểu Polygonum.

Tên gọi kiểu Polygonum là của
Strasbuger, người đầu tiên đặt tên này
vào năm 1897, nghiên cứu sự hình thành
túi phôi của Polygonum divaricum (họ
Rau răm - Polygonaceae).
Tám nhân n NST do ba lần phân chia của
bào tử lớn được sắp xếp thành túi phôi:
ba tế bào ở cực lỗ noãn (một noãn cầu và
hai trợ bào nằm hai bên), ba tế bào đối
cực và hai nhân trung tâm (còn gọi là
hạch thứ cấp hay nhân cực hoặc nhân
phụ) hợp nhất trước khi thụ tinh hay sau
khi thụ tinh. Túi phôi lưỡng cực xuất
hiện do nẩy mầm của bào tử lớn và mang
một giao tử cái hay noãn cầu. Vì vậy, túi
phôi lưỡng cực này rõ ràng thể giao tử
cái.
. Túi phôi 4 nhân của họ Rau dừa nước
(Onagraceae): trong trường hợp này,
chính bào tử lớn nằm cạnh lỗ noãn nảy
mầm, chỉ qua hai lần phân chia và túi
phôi đơn cực được hình thành (một noãn
cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm).
. Nhiều thể biến dị dẫn đến các túi phôi
gồm ít hơn 8 tế bào hay nhân (các nhân
con không phân chia cùng một lần, có sự
hợp nhất một số tế bào hay nhân giữa
chúng, có sự thoái hoá của các nhân đối
cực) hay ngược lại, với các túi phôi nhiều
hơn 8 tế bào hay nhân (có sự phân chia

bổ sung của các nhân đối cực như ở họ
Hoà thảo, sự hợp nhất của các túi phôi
bên cạnh, sự len lõi xâm nhập vào túi
phôi của các nhân phôi tâm). (H.41)

• Túi phôi hai mầm nguyên tản (hay túi
phôi hai bào tử). Hai bào tử lớn hoạt
động, túi phôi do sự kết hợp của hai
nguyên tản. Nó còn có thể có 8 nhân và
được xây dựng trên kiểu túi phôi cổ điển
(Allium và Scilla/họ Hành. Nó là do
cộng sinh của hai nguyên tản như trường
hợp của hình 42.

Túi phôi bốn mầm nguyên tản (hay túi
phôi bốn bào tử). Bốn bào tử lớn là khởi
đầu cho bốn nguyên tản. Túi phôi có thể
gồm bốn, tám hay nhiều hơn tám tế bào
(hay nhân). Túi phôi kiểu này có nhiều
thể biến dị, chúng tôi chỉ đề cập một số
trong chúng (hình 43).
Kiểu túi phôi bốn nhân. Ở loài Tulipa
sylvestris (Họ Hành), có lúc túi phôi đơn
cực được xây dựng trực tiếp từ bốn bào
tử lớn do chúng không phân chia. Như ở
họ Rau dừa nước, nó bao gồm một noãn
cầu, hai trợ bào và một nhân trung tâm
mà trong thực tế là bốn bào tử lớn. Vì
vậy, đó chính là bào tử có vai trò của
giao tử cái (trường hợp này làm liên

tưởng đến trường hợp của một số Tảo lục
(Codium/họ Tảo lục): Ở Tảo lục bốn bào
tử có vai trò của các giao tử, trong khi đó
ở hoa Tulip chỉ có một noãn cầu và một
nhân trung tâm được thụ tinh. Trong thực
tế, sự khác nhau là rất nhỏ, bởi vì có lúc
các trợ bào có thể kết hợp với giao tử
đực).
Trong chi Plumbagella (họ Đuôi công -
Hai lá mầm) ba nhân bào tử kết hợp với
nhau, túi phôi hình thành chỉ gồm một
nhân n NST và một nhân 3 NST. Mỗi
nhân chỉ phân chia một lần, túi phôi cuối
cùng là bốn nhân (một noãn cầu n NST,
một tế bào đối cực 3n NST và hai nhân
trung tâm: một nhân n NST và một nhân
khác 3n NST). Chẳng hạn, ở loài lưỡng
bội 2n = 2x = 12, túi phôi được cấu tạo
một noãn cầu và một nhân trung tâm này
là n = x = 6, một nhân trung tâm khác 3n
= 3x = 18 và một tế bào đối cực 3n = 3x
= 18.
Túi phôi tám nhân. Trong kiểu
Adoxa/Adoxaceae/Hai lá mầm, túi phôi
được sắp xếp như túi phôi đơn mầm
nguyên tản cổ điển, nhưng mỗi bào tử chỉ
phân chia một lần.
Ở Tulip phân chi Eriostemon, bảy tế bào
thấy được bên cạnh lỗ noãn, có vai trò
của noãn cầu, trong khi nó chỉ có một

nhân trung tâm.
Cuối cùng, phân họ Hành và các chi của
Hai lá mầm làm nổi bật lên bởi sự hợp
nhất của ba bào tử lớn. Phần lớn các loài
Lilium là lưỡng bội (2n = 2x = 24), hai
lần phân chia của nhân 3x = 36 được
hình thành và của nhân x = 12 còn lại kết
quả là: noãn cầu, các trợ bào và nhân
trung tâm là x = 12, nhân trung tâm khác,
cũng như ba nhân đối cực là tam bội (3x
= 36).

Túi phôi nhiều hơn tám tế bào (nhân).
Túi phôi 16 tế bào (nhân) của họ
Peneaceae và một số chi khác của Hai lá
mầm trong các họ Măng rô và họ Thầu
Dầu, do hai lần phân chia của mỗi bào tử.
Mặc dù, túi phôi này là bốn cực, chỉ một
noãn cầu hoạt động.
Túi phôi khác kiểu 16 tế bào là một cực
với một noãn cầu, hai trợ bào, hai nhân
trung tâm và mười một tế bào đối cực
đều là đơn bội, như ở loài
Chrysanthemum parthenium (Họ Cúc) vì
loài này là lưỡng bội.
Ở loài Chrysanthemum cinerariaefolium
(2n = 2x = 18), hai bào tử lớn ở mặt
phẳng xích đạo hợp nhất với nhau, rồi
thì, bổng xảy ra hai lần phân chia. Túi
phôi kiểu 12 tế bào: 8 tế bào hay các

nhân đơn bội n = x = 9 (noãn cầu, các trợ
bào, một nhân trung tâm và bốn tế bào
đối cực) và bốn tế bào hay nhân lưỡng
bội 2n = x = 18 (ba tế bào đối cực và một
nhân trung tâm).
+ Sự tiêu giảm của thể giao tử cái của
thực vật Hạt kín.
Dù có giải thích khái quát thế nào đi nữa,
để có thể nhận biết túi phôi, thì nó cũng
biểu hiện sự tiêu giảm dần của thể giao
tử cái, điều đó có thể quan sát được từ
Quyết đến Tuế, Bạch quả, Thông và cho
đến thực vật Hạt kín, tiêu giảm đến mức
chỉ còn túi phôi và chúng rút ngắn thời
gian phát triển nhanh (một số ngày đủ để
xây dựng nguyên tản cái, trong khi để
xây dựng nguyên tản của bộ Thông và
các thực vật Tuế, Bạch quả phải mất
nhiều tháng), túi phôi là một thiết bị được
cấu tạo từ các yếu tố có toàn bộ chức
năng sinh sản hữu tính, mà không có các
túi noãn [trong nhóm thực vật có
mạch, thì thực vật có túi noãn tiêu biểu
được biểu thị bởi Quyết thực vật, các
thực vật Tuế, Bạch quả, Thông. Ở nhóm
thực vật Dây gắm, chỉ có bộ Ma hoàng
(Ephedrales) có túi noãn thực sự]. Sự
không phân hoá chức năng của các yếu tố
nguyên tản cái đã có ở Dây gắm và như
vậy túi phôi xuất hiện là kết quả của một

xu hướng tiến hoá chung với các dòng
khác, xu hướng xác định bởi sự tiêu giảm
nguyên tản của cơ thể có đời sống ngắn.
Sự tiêu giảm các yếu tố cấu tạo của túi
phôi được thực hiện:
• bởi sự thui chột một số lượng bào tử
nào đó (túi phôi đơn bào tử và hai bào
tử).
• bởi giảm bớt số lượng phân bào nguyên
nhiễm kế tiếp sự phân bào giảm nhiễm.
Cũng vậy, chính túi phôi của họ Rau dừa
nước, hiện nay là một trong những túi
phôi tiến hoá nhất, bởi vì, nó là đơn bào
tử và bào tử bé chỉ trải qua hai lần phân
bào nguyên nhiễm. Trên con đường này,
kết quả của chủng loại phát sinh huỷ bỏ
một trong các lần phân bào nguyên
nhiễm, mà nó dẫn đến túi phôi hai tế bào
gồm hai nhân cần thiết cho thụ tinh kép,
giai đoạn cuối cùng không đạt tới được
(rút ngắn giai đoạn cuối).
+ Nội nguyên tản
Nếu như thể giao tử của Rêu và Quyết là
lưỡng tính, hay phân tính chúng luôn
luôn độc lập với thể bào tử có trước thể
giao tử, chúng không giống với thực vật
Tuế, Bạch quả và thực vật có hạt khác.
Với sự tiến hoá từ túi bào tử lớn đến
noãn, thì nội nhũ và túi phôi, luôn luôn
được võ noãn bao bọc. Do phôi tâm

không có lục lạp (trong nhóm thực vật có
noãn, chỉ phôi tâm của Bạch quả (Ginkyo
biloba) mới có lục lạp) nên sự sinh
trưởng của chúng hoàn toàn phụ thuộc
thể bào tử, mặt khác, thể bào tử còn che
chở bảo vệ cho chúng. Chính vì thế,
chúng buộc phải tích luỹ các chất đem
đến cho hoa bởi dòng nhựa luyện. Toàn
bộ sự tồn tại của các nguyên tản cái này
xẩy ra trong các mô của thể bào tử, do
vậy, các nguyên tản cái hoàn toàn phụ
thuộc từ chúng, do đó, người ta nói rằng,
thực vật Tiền hạt và thực vật có hạt là nội
nguyên tản. Ở nhiều thực vật Hạt kín, sự
kí sinh của túi phôi được chuyển hoá các
chất dinh dưỡng bởi các giác mút phát ra
bởi túi phôi này và được thấm vào trong
tất cả các mô noãn cho đến cuống noãn.
Ngược lại, cho dù hạt phấn luôn luôn
thực hiện một phần phát triển của nó
trong các túi phấn, nhưng phần quan
trọng khác, tuỳ theo các nhóm thực vật,
nó phải rời khỏi thể bào tử khi thụ phấn.
Sau khi sống tự do một thời gian ngắn
ngoài thể bào tử của chúng, hạt phấn nẩy
mầm, tiếp tục phát triển với sự phụ thuộc
các mô đầu nhụy và vòi nhụy (Hạt kín)
cũng như của phôi tâm (Hạt trần). Trong
dòng đực, mặc dù thể giao tử đực bắt
phải phụ thuộc vào thể bào tử, trong khi

phần lớn chất sống chủ yếu của hạt phấn
vừa để cấu tạo, vừa để nẩy mầm, nhưng
người ta không thể nói hạt phấn là nội
nguyên tản như trong dòng cái.