Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt kín) doc

Sự
s
s
inh
s
s
ản c
ủ












.

ủ
a th
ự
k
í

,
Thá
n
ự
c v
ậ
í
n)

n
g năm
.




ậ
t bậ
c
.

c
cao

(Hạt
Sự sinh sản của
thực vật bậc cao
(Hạt kín)



4. Sự sinh sản và chu trình phát triển của
ngành Hạt kín
Hoa của thực vật Hạt kín rất đa dạng
(kích thước, màu sắc, số lượng và hình
dạng của các thành phần hoa vô cùng
khác nhau). Về mặt hình thái, hoa chỉ là
một trong các dạng của nón. Bản chất
nón thể hiện rất rõ trong các họ nguyên
thuỷ của thực vật Hạt kín như họ Ngọc
lan, họ Degeneriaceae, họ Nho, họ Sen,
họ Súng, họ Mao lương
Hoa thực vật Hạt kín khác biệt với nón tổ
tiên Hạt trần chủ yếu là, lá noãn được
khép kín để bảo vệ noãn. Tổ chức mới
này có ý nghĩa sinh học rất lớn, đạt được
sự phát triển cao hơn bất kì một nhóm
thực vật Hạt trần nào khác. Do đó, hoa
Hạt kín là kiểu mới về chất của nón, nó
xuất hiện trên cơ sở của cách thụ phấn
nhờ sâu bọ.
4.1. Hoa
4.1.1. Hoa đơn độc
A. Thành phần và cấu tạo của hoa (H.17)

Các đặc tính hình thái, số lượng và các
mối quan hệ của các thành phần cấu tạo
hoa là khác nhau từ loài này đến loài
khác, nhưng thứ tự sắp xếp các thành
phần trên đế hoa - phần cuối cùng của
cuống hoa - là không thay đổi. Một hoa
đầy đủ gồm có các thành phần như sau,
đi từ ngoài vào trong: đài hoa bao gồm
toàn bộ các lá đài, tràng hoa bao gồm tất
cả các cánh hoa. Đài và tràng bao xung
quanh bộ nhị và bộ nhụy gọi là bao hoa.
Bộ nhị được cấu tạo bởi tất cả các nhị mà
bao phấn của chúng mang các bào tử bé
và chuyển thành các hạt phấn để phát tán
ra ngoài. Trong cùng là bộ nhụy gồm các
lá noãn mang các noãn đính vào trong
một hay nhiều khoang kín của bầu. Do sự
kiện này mà chúng được mang tên Thực
vật Hạt kín (từ tiếng Hy lạp aggeion có
nghĩa tất cả các cái dùng để chứa và
sperma là hạt). Vì vậy thuật ngữ noãn kín
(Angiovulé) đúng hơn thuật ngữ
Angiospermes bởi vì thuật ngữ
Angiospermes thì có nghĩa là Hạt kín.
Trong thực tế, các noãn của Thực vật Hạt
kín là luôn luôn được đóng kín trong một
hay nhiều khoang kín của bầu. Đó là sự
sai khác chủ yếu giữa Thực vật Hạt kín
và Thực vật Hạt trần (Gymnospermes).

Nhưng ở thực vật Hạt kín thường xảy ra
các hạt được biến đổi từ noãn, về sau một
số trong chúng (quả nang) được tách ra
khỏi quả và phát tán ra môi trường ngoài.
Mặt khác, tuy hiếm hơn, trong một số họ
Thực vật Hạt kín (Violaceae và
Dioncophyllacées) do sự mở sớm của
khoang bầu mà các noãn biến đổi thành
hạt ở ngay bên ngoài không khí.
a. Bao hoa
Phần không sinh sản của bao hoa gồm
đài hoa và tràng hoa gọi là bao hoa. Bao
hoa được cấu tạo nhiều nhất là các lá đài
và các cánh hoa. Nếu bao hoa mà không
phân biệt giữa các lá đài và cánh hoa gọi
là cánh bao hoa. Các lá đài, các cánh hoa
và các cánh bao hoa có kích thước rất
khác nhau từ loài này đến loài khác (từ
milimét đến hàng chục centimét).Các
thành phần bao hoa, đặc biệt là cánh hoa
thường mang các tuyến mật và các tuyến
tinh dầu bay hơi. Nhưng tuyến mật cũng
có ở gốc chỉ nhị (họ Cẩm chướng), gốc
các lá noãn (họ Báo xuân) thậm chí cũng
có thể có ở cơ quan sinh dưỡng của cây.
Bao hoa là đặc trưng cho thực vật Hạt
kín thụ phấn nhờ sâu bọ. Ở những cây
Hạt trần thời xưa bao hoa chỉ có ở nón bộ
Á tuế và những thực vật Hạt trần ngày
nay chỉ có ở các chi Ma hoàng, chi Hai lá

và chi Dây gắm là con cháu của bộ Á tuế
đặc trưng cho thực vật có hoa thụ phấn
nhờ sâu bọ. Như vậy, có mối liên hệ
tương quan nhất định giữa sự có mặt của
bao hoa và sự thụ phấn nhờ sâu bọ.
Bao của nón bộ Á Tuế và bộ Dây gắm là
"bao hoa đơn", nó có nguồn gốc từ lá và
về phương diện hình thái nó giống với
các lá đài của thực vật Hạt kín. Ở tuyệt
đại đa số thực vật Hạt kín kể cả thực vật
Hạt kín nguyên thủy là "bao hoa kép"
nghĩa là gồm đài và cánh. Vì vậy vấn đề
nguồn gốc bao hoa của thực vật Hạt kín
phức tạp hơn so với nguồn gốc "bao hoa
đơn" của Hạt trần. Nếu các lá đài của
thực vật Hạt kín thừa kế từ bao hoa đơn
của Hạt trần, thì cánh hoa của thực vật
Hạt kín là cấu tạo mới. Nó xuất hiện
trong mối quan hệ với thụ phấn nhờ sâu
bọ ở mức độ tiến hóa hơn.
b. Đài hoa
Đài hoa là thành phần ít biến đổi nhất so
với các thành phần khác của hoa thực vật
Hạt kín, nó có khuynh hướng thui chột ở
một số họ (họ Hoa tán) hay tiêu biến toàn
bộ (không đài của các hoa khuyết).
Thông thường đài là phần rời nhất, đôi
khi các lá đài sặc sỡ nhất, nhiều kích cỡ,
nhiều màu sắc. Đó là trường hợp của loài
Nuphar lutea (Nymphaceae). Trong thực

tế, cây súng hoa vàng có 5 cánh đài màu
vàng lớn che khuất nhiều cánh hoa mỏng
nhỏ (hình 18).

+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của
các lá đài.
Đài hoa đều là thông thường nhất, đài
hoa ít lá đài hoặc nhiều lá đài là rất ít.
Các lá đài có cấu tạo đơn giản và giống
với lá bắc và lá trước bởi hình dạng và
màu xanh của chúng. Lá đài có dạng
cánh, đại để giống thực vật Một lá mầm.
Các lá đài của một hoa giống nhau hoàn
toàn gọi là đồng đài (homosépalie) hoặc
hiếm hơn, chúng có hai kiểu khác nhau
gọi là dị đài (hétérosépalie). Đài hoa của
chi Delphinium / họ Mao lương và cây
Phụ tử có các lá đài hình cánh, dạng cựa
(Delphinium) hoặc dạng mủ (cây Phụ tử)
(hình 19). Các lá đài khác nhau thường
có ở Hoa hồng ( họ Hoa hồng) (hình 20).

+ Đài cánh rời và đài cánh hợp. Đài cánh
rời hoàn toàn nhưng đài cánh hợp có thể
là các lá đài dính nhau theo chiều dọc ở
các mức độ khác nhau.
+ Sự rụng lá đài, và đồng tăng trưởng
Các lá đài của họ thuốc Phiện rụng sớm
bởi vì chúng rụng ngay khi nở hoa, đài
thường không rụng, nó có thể đồng tăng

trưởng, sự tăng trưởng của các lá đài liên
tục trong thời kì hình thành quả - Ở cây
Toan tương (Phyalis alkekengi / họ Cà),
mỗi quả mọng được bao xung quanh một
đài trương phồng màu vàng cam, hình
thành theo kiểu dạng đèn lồng trang trí.
+ Đài con và đài trên
Thông thường chỉ được cấu tạo một vòng
lá đài, nhưng cũng có trường hợp có hai
vòng đài, thêm một vòng đài con
(Fragaria / họ Hoa hồng) hay thêm một
vòng đài trên (họ Bông). Trong trường
hợp vòng đài con, các thành phần lá đài
được bổ sung cấu tạo bởi các lá kèm dính
từ mặt bên của các cặp, trong trường hợp
vòng đài trên, các lá trước bổ sung thành
một bao chung (hình 19, 20, 21).
+ Nguồn gốc và tiến hóa của đài hoa.

Trong phần lớn trường hợp đài hoa là cơ
quan bảo vệ hoa, đặc biệt là giai đoạn nụ
và đồng thời là cơ quan phụ để quang
hợp. Nhưng nó cũng để tăng thêm màu
sắc cho hoa và với tính cách là chỗ dựa
cơ học đối với cánh hoa dể đảm bảo cho
quả phát triển và phát tán Có khi các lá
đài mang thêm chức năng của các cánh
hoa và trở thành hình cánh như ở các chi
hoa Vị Kim (Caltha),Dây ông lão
(Clemathis). Lá đài xuất hiện từ những lá

đỉnh, điều đó cho thấy rõ qua hình thái và
cấu tạo giải phẩu của nó và qua các mối
liên hệ của chúng với các lá ngọn. Quan
niệm nguồn gốc lá của các lá đài được
công nhận trong hình thái học thực vật
hiện đại. Những dẫn chứng về bản chất lá
của các lá đài rất nhiều. Việc nghiên cứu
kĩ và sâu về cách sắp xếp của các lá đài
đã dẫn đến kết luận rằng: theo vị trí sắp
xếp thì rất gần với vùng sinh dưỡngvà
dãy xoắn của lá đài trong những hoa
ngọn là chỗ tiếp tục dãy xoắn của các lá
sinh dưỡng bình thường, còn trong các
hoa bên, đó là nơi tiếp tục dãy xoắn của
các lá đầu tiên. Hàng loạt cây Hai lá
mầm khác, ở những cây này các lá đài
cũng thuộc vào dãy xoắn nhiều lá ngọn ở
dưới chúng. Ở đây có sự chuyển tiếp từ
lá ngọn sang lá đài.
Việc nghiên cứu hệ dẫn của hoa cho thấy
các lá đài rất giống lá. Khác với cánh hoa
và nhị, chúng thường có số lượng vết lá
như các lá sinh dưỡng. Thí dụ như ở họ
Mao lương, các lá đài cũng như lá quang
hợp dều có ba vết lá, trong khi cánh hoa
và các nhị chỉ có một vết lá. Như vậy qua
giải phẫu bó mạch đã khẳng định nguồn
gốc lá đài là từ các lá sinh dưỡng. Chúng
có lẽ xuất hiện từ những giai đoạn sớm
của lá ngọn còn rất đơn giản, chưa phân

hóa thành cuống và phiến. Trong quá
trình tiến hóa của hoa, các lá đài xếp
vòng thường liền lại với nhau để tạo
thành đài hợp. Trong những cụm hoa dày
đặc, đài thường tiêu biến hay biến thành
cơ quan bay như lông để phát quả và hạt.
c. Tràng hoa
Trừ ngoại lệ, phần dễ thấy nhất của bao
hoa là tràng hoa. Tràng hoa đa dạng hơn
đài hoa. Cũng giống như đài hoa, tràng
hoa có thể không có, gọi là hoa không
cánh. Hoa không cánh phổ biến nhiều
hơn là hoa không đài ở những hoa không
đầy đủ ( hoa thiếu) - Chẳng hạn như loài
cây Ông lão (họ Mao lương) tràng hoa
không có, ngược lại đài hoa có màu sắc
sặc sở.
+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của
các cánh hoa - Cũng giống như đài hoa,
tràng hoa chủ yếu là đều, nhưng cũng có
tràng hoa không đều hoặc nhiều hơn
hoặc ít hơn lá đài. Thật là vô ích nếu
không nhấn mạnh sự phong phú và màu
sắc của tràng hoa. Cánh hoa thường được
cấu tạo một móng mảnh khảnh đính trên
đế hoa và kết thúc bằng một phiến rộng,
nhưng sự biến dị là rất nhiều. Các cánh
hoa có thể giống nhau toàn bộ gọi là
đồng cánh (homotalie) hay khác nhau
trong cùng một hoa gọi là dị cánh

(héteropétalie).Ở cây hoa Bồ câu
(Aquilegia / họ Mao lương) tất cả các
cánh đều là các cựa (hoa tỏa tia), ngược
lại sự biến đổi thành cựa chỉ có liên quan
đến một cánh hoa như ở cây Hoa tím ( họ
Hoa tím), cây Liễu ngư (Linaria vulgaris)
(họ Hoa mõm sói). Trong những trường
hợp này, hoa có đối xứng hai bên (hình
22).




Một ví dụ tiêu biểu của hoa dị cánh tìm
thấy ở họ Đậu - Cánh cờ sau lớn hơn hai
cánh bên và hai cánh trước hình thành
cánh thìa mà trong nó bộ nhị và bộ nhụy
được che giấu.
+ Cánh rời và cánh hợp - Cũng như các
lá đài, các cánh hoa là rời (cánh rời =
dialypétalie) hoặc các cánh hợp nhất với
nhau (cánh hợp = gamopétalie). Có thể
hoa đài rời đi cùng với cánh rời ở hoa
này, còn đài hợp và cánh hợp thì ở hoa
khác, chúng thường cùng tồn tại trong
một loại hoa, nhưng quy tắc này là không
thể khái quát cho toàn bộ các hoa. Các lá
đài của họ Mã đề chẳng hạn, là rời cho
đa số loài, nhưng các cánh hoa của chúng
luôn luôn hợp. Tất cả độ hợp có giữa các

cánh hoa có thể quan sát giản đơn. Chỉ
cần giải phẩu là có thể kết luận một cách
chắc chắn.
+ Các phần phụ của cánh hoa. Liên hệ
với móng và phiến cánh hoa có các phần
phụ thường gặp ở họ Cẩm chướng (chi
Lychnis, Melandrium) Về phần vòng
trong (tràng bên của nhiều loài họ Loa
kèn đỏ), nó do sự hợp nhất của các phần
phụ (hình 23) .
+ Nguồn gốc và tiến hóa của tràng hoa
Trong khi bản chất hình thái của lá đài đã
giải quyết tương đối rõ ràng, còn nguồn
gốc cánh hoa vẫn còn có sự bất đồng.
Theo một số tác giả cánh hoa xuất hiện
từ nhị gọi là cánh nhị, còn nguồn gốc từ
lá trên gọi là cánh lá bắc. Ngày nay có
nhiều dẫn liệu đã khẳng định nguồn gốc
cánh hoa từ nhị không sinh sản. Sự
chuyển biến nhị thành cánh hoa có thể
tìm thấy ở chi Súng và chi Nong tằm, họ
Mao lương, họ Thuốc phiện, họ Hoa
hồng vv
Người ta đã nghiên cứu hệ dẫn của
chúng, cánh hoa chỉ có một vết lá giống
nhị. Ở chi Trollius các cánh hoa hẹp và
thường mang rất nhiều tuyến mật và chỉ
có một vết lá như ở nhị - Ở chi này, xếp
trên cùng một đường xoắn với các nhị và
vết tích nhị đầu tiên đi từ trục ngay sau

vết cánh hoa cuối cùng. Một công trình
khác nghiên cứu hệ dẫn của loài cây
Persea americana đã chỉ ra rằng, bao hoa
sáu thùy hình như là bao hoa đơn, nhưng
ở đây cấu tạo từ ba lá đài và ba cánh hoa,
trong khi đó loài cây Mocadamia
ternifolia tất cả bốn mảnh bao hoa đều có
ba vết lá, như vậy chúng đều là lá đài.



Nhiều trường hợp nhị biến chuyển bất
thường thành cánh, là cơ sở cho việc xuất
hiện bao hoa kép, làm cho ta hiểu được
con đường xuất hiện cánh hoa từ nhị. Các
cánh hoa được cấu tạo nên trong quá
trình tiến hóa từ các giai đoạn sớm của
quá trình phát triển nhị, nghĩa là từ nhị đi
chệch ra khỏi quy cách phát triển bình
thường và khi đó sự phát triển lệch của
nhị còn đang ở giai đoạn bắt đầu, nghiã
là ở thời kì lá bào tử bé. Chỉ ở một số
thực vật Hạt kín như họ Ngọc lan, họ Lạp
mai, chi Hồi, chi Sen và Paeonia, cánh
hoa mới liên hệ chặt chẽ với lá đài. Ở
những thực vật này cũng như họ Na và
đa số cây Một lá mầm cấu tạo thành phần
bao hoa tương đối giồng nhau. Nhưng
cũng có thể sự giống nhau giữa lá đài và
cánh hoa của một vài loài chi Ngọc lan

cũng như thực vật Hạt kín khác là hiện
tượng thứ sinh.
Cũng như lá đài, cánh hoa hợp lại với
nhau thường bằng mép của chúng và cấu
tạo nên tràng hợp. Hoa cánh hợp đặc
trưng cho các bộ tiến hóa cao. Trong quá
trình tiến hóa, xảy ra việc nối liền gốc
của các lá đài hợp và tràng hợp trên một
độ cao ít nhiều và cấu tạo nên ống hoa. Ở
nhiều thực vật Hạt kín, cánh hoa ít nhiều
tiêu giảm hoặc hoàn toàn mất đi, điều đó
thường có quan hệ đến việc thích nghi
với sự thụ phấn nhờ gió hay tự thụ phấn
(trong hoa ngậm)hay hiếm hơn với sự
chuyển biến chức năng của chúng thành
nhị.
Tiền khai hoa đài và tiền khai hoa tràng
Cũng như tiền khai lá có liên quan đến sự
sắp xếpcác lá non trong chồi, tiền khai
hoa đài và tiền khai hoa tràng là đặc
trưng cho sự sắp xếp các lá đài và các
cánh hoa trong nụ hoa. Tiền khai hoa đài
lý thú hơn cho sự xem xét, nghiên cứu,
bởi vì nó ổn định hơn nhiều so với tiền
khai hoa tràng. Tiền khai hoa tràng có thể
thay đổi tùy thuộc sự tăng trưởng và
biến đổi hình dạng của các cánh hoa.
Cuối cùng, sự sắp xếp các lá đài non và
cánh hoa non trong nụ có thể khác nhau.
Ở họ Long đởm, tiền khai hoa nanh sấu

chỉ đối với đài và tiền khai hoa vặn chỉ
đối với tràng.
Để đơn giản hóa sự trình bày các kiểu
chính của tiền khai hoa đài và để có thể
so sánh giữa chúng, chúng ta luôn luôn
nghiên cứu đài mẩu 5. Tiền khai hoa đài
là: (H.24)

- Kiểu mở, nếu các mép của các lá đài
không tiếp cận nhau.
- Kiểu van, khi mãnh lá đài ở cạnh nhau
nhưng không úp lên nhau.
Trong ba kiểu khác, các mép của các lá
đài phủ lên một cách khác nhau. Tiền
khai hoa đài là:
- Kiểu vặn (hay cuốn tổ sâu): tất cả các lá
đài có mép bị bao lấy một đầu (r) và mép
kia bao lấy đầu kế tiếp (R). Vì vậy chúng
là Rr.
- Kiểu lợp (hay hình thìa): đài hoa bao
gồm một lá đài RR, một lá đài rr và ba
Rr, nhiều biến đổi được quan sát theo vị
trí quan hệ với những lá đài RR và rr;
- Kiểu nanh sấu: đài là kiểu 2RR, 2rr,1Rr
(bởi vì thường gặp ở thực vật Hai lá
mầm).

d. Bộ nhị
Trong khi bao hoa được cấu tạo bởi các
thành phần hoa không sinh sản, các nhị

mang phấn hoa biểu thị phần đực của
hoa, còn như bộ nhụy là phần cái mà nó
có thể được chỉ ra bằng thực nghiệm.
Bằng cách để lại bộ nhụy, có thể thiến
hoa lưỡng tính bởi lấy đi các nhị trước
khi phát tán hạt phấn. Tiếp theo, người ta
bao kín hoa này trong một túi phong tỏa
tất cả hạt phấn lạ rơi vào bộ nhụy đã
được bảo vệ, người ta cho rằng bộ nhụy
này không biến đổi thành quả. Về
nguyên tắc sự ra quả và sự tạo thành các
hạt là cần thiết đến sự tác động của hạt
phấn.
Cũng như các lá đài và cánh, các nhị của
chính một hoa không luôn luôn có cùng
một kích thước. Nhị không đều (nhị so le
= hétérostémonie) tìm thấy ở họ Cải, họ
Hoa môi, họ Hoa mỏm sói vv
+ Số lượng, hình dạng và màu sắc của
các nhị.
Trường hợp rất phổ biến là số lượng của
các bộ nhị kép nó biểu thị hai lần lớn hơn
đài và tràng. Tuy nhiên, số lượng nhị có
thể ít hơn như họ Nhài, bằng nhau như
họ Hoa tán hay hơn hai lần trên số lượng
của mỗi loại của các thành phần bao hoa
như họ Hoa hồng. Nói một cách tổng
quát, các họ cổ xưa có nhiều nhị, bộ nhị
xoắn hay nhiều vòng, nhiều thành phần
hoa, ở các họ tiến hóa hơn, số lượng nhị

giảm. Bộ nhị có cấu tạo ít nhị.
Khi trưởng thành, một nhị thường được