Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Hạt trần) docx

Sự sinh sản của
thực vật bậc cao
(Hạt trần)


3. Sự sinh sản và chu trình phát triển
cá thể của ngành Hạt trần
3.1. Thể bào tử của Hạt trần
Ngày nay căn cứ vào hình thái giải phẫu
của các cơ quan sinh dưỡng và sinh sản
đặc biệt là sự phát triển phôi, nhiều nhà
phân loại đã phân chia ngành Thực vật có
hạt thành hai ngành: ngành thực vật Tiền
hạt gồm lớp Tuế và lớp Bạch quả và
ngành Thực vật có hạt, ngành này chia
thành 3 phân ngành: phân ngành Hạt
trần, phân ngành thực vật bao noãn
(Chlamydospermae) (Ma Hoàng, Hai lá,
Dây gắm) và phân ngành Hạt kín. Thể
bào tử của chúng hoàn toàn chiếm ưu
thế, là cây sinh dưỡng gồm có thân, lá, rễ
trụ hoặc rễ chùm (Một lá mầm) và mang
noãn [gồm túi bào tử lớn (phôi tâm) được
bảo vệ bởi võ noãn bao xung quanh], do
đặc trưng này mà gọi là thực vật có noãn.
Do hạn chế khung chương trình, nên
chúng tôi chỉ trình bày sự sinh sản và chu
trình phát triển cá thể theo sự phân loại
truyền thống của ngành Hạt trần và
ngành Hạt kín là chính. Chu trình phát
triển cá thể của chúng lưỡng di truyền -

Lưỡng Đơn bội (diplohaplophase)
3.1.1. Túi bào tử bé của Hạt trần
Các loài trong bộ Thông sản sinh ra các
nón đực được cấu tạo bởi nhiều vảy (lá
bào tử bé), ở mặt dưới của mỗi vảy mang
từ 2 đến 20 túi bào tử bé mà các bào tử
bé của chúng chỉ phát tán (bao phấn mở
bởi vách nứt ngoà i) sau khi sự phát triển
của các bào tử bé được bắt đầu. Mỗi vảy
có giá trị như một nhị của thực vật Hạt
kín, nón đực tương đồng với hoa đực xếp
xoắn.
+ Bào tử bé của thực vật Hạt trần
Sự hình thành và cấu tạo dị bào tử của
thực vật Hạt trần cũng có cùng quy luật
với sự hình thành dị bào tử của Quyết
thực vật.
- Sự hình thành bào tử bé của Hạt trần
Trong bao phấn còn non, khi phân bào
giảm nhiễm, các tế bào mẹ phân cắt theo
hai cách như ở Quyết để hình thành các
bào tử bé là tế bào sinh sản vô tính đực.
Nhưng cách sắp xếp bốn bào tử bé và
hình dạng của chúng có sự khác nhau.
• Sự phân cắt liên tiếp và sự sắp xếp chéo
chữ thập của bộ bốn bào tử. Mỗi bộ bốn
có hai mặt bên và một mặt bụng: bộ Tuế,
một số Hạt trần (bộ Thông đỏ và họ
Thông), cũng có ở đa số lớp Một lá mầm,
các thực vật lớp Hai lá mầm nguyên thuỷ

(Chi Ngọc lan, Chi Rong đuôi chó, chi
Hoa không lá, chi Nam mộc hương, họ
Bông trai, họ Trúc đào.
• Sự phân cắt đồng thời và sự sắp xếp bộ
bốn của các bào tử bé. Mỗi bộ bốn có ba
mặt bên và một mặt bụng: bộ Bạch quả,
đa số Hạt trần và cũng có ở lớp thực vật
Hai lá mầm, một số loài của lớp Một lá
mầm (họ Hành, họ Củ nâu, họ Lan, họ
Đuôi diều).
3.1.2. Noãn và phôi tâm của Hạt trần
Các nón cái của Thông (trừ vài loài
Juniperus communis, Taxus) được cấu
tạo các lá bắc ở nách của mỗi vảy, mang
hai noãn ở bề mặt trên lá noãn trần. Vì
vậy, mỗi vảy này có lá bắc ở nách giống
với một hoa cái và nón là một cụm hoa
(hình 11).
Nếu các vảy của nón đực và nón cái của
thông luôn luôn đối xứng hai bên, sự đối
xứng này là ngược (xylem xa trục) với
nón cái. Hiện tượng này giải thích các
vảy của nón thông cái hình thành từ sự
phát sinh cá thể của chúng (hình 11).
"Vảy cái của thông thể hiện như một cơ
quan mới, gồm một phần thân và một
phần lá và vì vậy các vảy của chúng là sự
hợp nhất bẩm sinh" (Lemoine), vảy này
được cấu tạo bởi sự chập lại hài hoà của
trục A2 và của lá f (hình 11). Noãn một

vỏ, bao bọc phôi tâm (n) thẳng hay đảo,
có lỗ noãn ít nhiều kéo dài ra và có dạng
nuốm nhụy. Tế bào nguyên bào tử, nằm
sâu trong phôi tâm, dễ dàng nhận biết nó,
do có kích thước lớn. Mặt khác, nó
không phân bào nguyên nhiễm (không có
mũ) và trực tiếp có vai trò của tế bào mẹ
bào tử bởi vì nó trải qua sự phân bào
giảm nhiễm. Vì vậy, phôi tâm còn có giá
trị của túi bào tử lớn tương ứng với túi
bào tử lớn của Quyết.


3.2. Thể giao tử của Hạt trần
Thể giao tử Hạt trần có cùng nguồn gốc
với các nguyên tản của Quyết dị bào tử,
các sản phẩm nảy mầm của các bào tử bé
là thể giao tử đực và các sản phẩm nẩy
mầm bào tử lớn là thể giao tử cái cùng
nguồn với Quyết dị bào tử.
3.2.1. Hạt phấn- thể giao tử đực
Sự phát triển của các bào tử bé, tế bào
sinh sản vô tính đực, thường bắt đầu
trong các túi bào tử bé dẫn đến hình
thành các hạt phấn ngay trong chúng và
sẽ phát tán ra khỏi túi bào tử bé hay túi
phấn.
3.2.2. Nội nhũ - Thể giao tử cái của Hạt
trần
Chỉ một bào tử lớn duy nhất mà nó còn

lại sau khi đã tiêu biến ba bào tử lớn
khác, nó khởi đầu cho sự hình thành nội
nhũ trong túi bào tử lớn (phôi tâm). Bào
tử lớn phát triển thành nội nhũ không bao
giờ phát tán ra khỏi túi bào tử lớn.
+ Sự hình thành nội nhũ của Thông
Sau khi thụ phấn, sự phát triển của phôi
tâm và vỏ noãn tiếp tục làm tăng khối
lượng noãn. Bào tử lớn to ra, sự phân bào
nguyên nhiễm xảy ra nhiều lần, nhưng nó
không tiếp tục ngăn vách xenluloza. Vì
vậy, nội nhũ là dạng cọng bào gồm vài
chục nhân nằm trong tế bào chất bao
xung quanh một không bào lớn. Sự tăng
trưởng ngừng lại trong mùa đông, và trở
lại tăng trưởng trong năm tiếp theo và
kèm theo sự ngăn vách xenluloza bắt đầu
từ phía ngoài vào. Khi nội nhũ trở thành
tế bào, chúng vẫn tiếp tục lớn lên. (H.12).

+ Các túi noãn
- Mỗi túi noãn của Thông (2-3 túi noãn)
được hình thành vào cuối mùa xuân của
năm thứ hai, từ bề mặt ngoài của nội nhũ
nằm cạnh lỗ noãn (Hình 13a). Sau khi đã
lớn và nhô lên trên phôi tâm (hình 13b),
nó phân chia thành tế bào gốc lớn và một
tế bào ngọn nhỏ (lần phân chia thứ nhất ở
giai đoạn 13c). Sau khi tăng trưởng
mạnh, tế bào thứ nhất hình thành noãn

cầu lớn và tế bào nhỏ là nguồn gốc của
rãnh bụng tồn tại ngắn ngủi. Lần phân
chia thứ hai sẽ sinh ra cổ túi noãn (hai
dãy, mỗi dãy 4 tế bào như ở thông rừng).
Nội nhũ được hình thành từ bào tử lớn và
mang các túi noãn lớn, vì vậy, nội nhũ rõ
ràng là thể giao tử cái (H.13).

Khi các túi noãn hình thành ở cực lỗ
noãn của nội nhũ, thì nội nhũ lớn lên, có
dạng trứng, trăng trắng và nhiều nước, to
bằng hạt gạo như ở loài Pinus pinea. Như
vậy, nội nhũ là phần lớn nhất của noãn
khi đạt tới độ trưởng thành.
Ở Hạt trần bào tử giảm nhiễm cũng như
nội nhũ ít gắn chặt vào phôi tâm. Do vậy
dễ dàng tách nhân hạt ra.
- So sánh với túi noãn của Quyết, người
ta nhận thấy rằng:
• tế bào gốc hình thành noãn cầu
• sự hình thành túi noãn ngắn hơn do sự
huỷ bỏ các lần phân cắt 2 và 3 mà điều
đó quan sát thấy ở Dương xỉ.
• các túi noãn đơn giãn hơn (cổ ngắn hơn,
không có tế bào rãnh cổ) và hoàn toàn
nằm sâu trong nguyên tản, kể cả cổ noãn.
3.3. Sự thụ phấn và sự thụ tinh đơn
của Hạt trần
3.3.1. Sự thụ phấn
- Các hạt phấn là thể giao tử đực được

bắt đầu phát triển ngay khi chúng trong ở
các túi bào tử bé: hạt phấn của Tuế, Bạch
quả, Thông , chúng được phát tán ra
ngoài để thụ phấn và một số ít trong
chúng được thụ tinh.
- Bào tử lớn luôn luôn nằm trong túi bào
tử lớn, và tại đó phát triển thành nguyên
tản cái, do đó mà có tên là nội nguyên
tản.
Do thực vật chồi cành không có động bào
tử, nên bào tử Quyết cũng như hạt phấn
thực vật Tiền hạt và Hạt trần, mỗi lần
phát tán ra ngoài, chúng không có khả
năng tự vận động. Sự phát tán thụ động
của chúng phụ thuộc các yếu tố vật lý
(trọng lực, nước, gió và các tác nhân sinh
học (côn trùng, chim, thú). Ngoài ra
trong khi thụ phấn, sự vận chuyển hạt
phấn từ các túi phấn đến các noãn của
ngành Hạt trần, đôi khi cũng có con
người tham gia.
Ở thực vật Hạt trần thì sự thụ phấn đến
rất sớm trước khi noãn phát dục, bởi vì
sự thụ phấn xảy ra khi nội nhũ còn ở giai
đoạn cọng bào, nó chưa kết thúc sự tăng
trưởng. Vì vậy, các túi noãn còn chưa
hình thành. Thụ phấn nhờ gió là rất bấp
bênh và kèm theo sự hoang phí lớn vật
chất sống. Do đó, người ta xem thụ phấn
nhờ gió là nguyên thuỷ. Trong số thực

vật như loài Bạch Quả (bộ Bạch quả)
kiểu thụ phấn nhờ gió là điển hình,
nhưng bộ Tuế như Encephalartos thụ
phấn bởi sâu bọ có cánh. Cũng như thế,
sự thụ phấn nhờ sâu bọ được biết rõ ở
loài Welwitschia mirabilis.
- Sự nẩy mầm của hạt phấn Thông
(H.14): Ở các loài thông (họ Thông),
trong các túi bào tử bé, các bào tử bé một
nhân với hai bóng khí. Lần phân chia thứ
nhất, bào tử bé tạo ra tế bào gốc và tế bào
lớn (c), lúc đó xảy ra sự phát tán của hạt
phấn ra ngoài, hạt phấn được giữ lại bởi
giọt chất nhầy ở lỗ noãn và được dẫn vào
tiếp xúc với phôi tâm, ở đây không có
buồng phấn. Sự nảy mầm bắt đầu ngay,
tế bào lớn phân chia cho ra tế bào chân
nằm sát tế bào gốc và tế bào con. Tế bào
con phân chia tạo ra tế bào sinh tinh và tế
bào ống phấn. Lúc này, tế bào phấn đã
phát dục hoàn toàn và ống phấn bắt đầu
đi vào phôi tâm. Khoảng hai tháng sau, tế
bào đế và tế bào mẹ của giao tử hay tế
bào sinh tinh sẽ dừng lại trong mùa đông.
Sự tăng trưởng ống phấn trở lại vào mùa
xuân và tiếp tục đi đến cổ túi noãn. Tế
bào mẹ phân chia cho hai giao tử. Vì vậy,
ngoài tế bào đế và nhân sinh dưỡng, ống
phấn còn chứa hai giao tử (hình 14).
Có lúc, nhờ vào các nhú của vỏ noãn hay

phôi tâm mà hạt phấn được giữ lại cũng
giống như nuốm nhuỵ của Hạt kín.
Ống phấn của Hạt trần tương tự như vách
túi tinh của Quyết nó sẽ mở ra lúc thụ
tinh. Cũng như hạt phấn của Tuế, Bạch
quả, ống phấn của Hạt trần tăng trưởng
chậm hơn nhiều (trung bình 15µm/ngày)
so với ống phấn của Hạt kín nhưng
đường đi cũng ngắn hơn nhiều, vì rằng
nó lá noãn trần. Ngoài ra, sự tăng trưởng
của ống phấn bằng cách khuếch tán và
phân nhánh trong suốt chiều dài của nó.

3.3.2. Sự thụ tinh của Thông
Sự thụ tinh xảy ra trên cây, trong không
khí. Ống phấn của Hạt trần, sau khi đi
vào phôi tâm, nó tiếp tục mang các nhân
đực vào kết hợp với noãn cầu. Ngược với
thụ tinh động, Hạt trần thụ tinh qua ống
phấn. Ống phấn là tác nhân dẫn các giao
tử, ở đây không còn nữa thụ tinh noãn
giao (oogamia) mà là thụ tinh qua ống
phấn (siphogamia) (H.15).

Đến noãn cầu, ống phấn của hạt phấn
Thông trút ra nội chất của nó, nằm bên
cạnh tế bào chất của giao tử cái. Một
trong hai nhân của tinh tử xâm nhập sâu
vào đến tận giao tử cái và kết hợp với nó.
Nhân của hợp tử phân chia ngay mà vẫn

còn chưa qua giai đoạn nghỉ như ở Hạt
kín. Nhân đực thứ hai, nhân sinh dưỡng
và tế bào đế thoái biến nhanh, nó hoàn
toàn không tham gia vào sự thụ tinh. Do
vậy, thụ tinh của Hạt trần là thụ tinh đơn.
3.3.3. Sự hình thành phôi Hạt trần và
mối quan hệ giữa thể giao tử và thể
bào tử
Noãn cầu được thụ tinh xảy ra trên thể
giao tử (nội nhũ). Hợp tử phát triển ngay
trên nội nhũ và kí sinh tạm thời trên
chúng. Mối quan hệ của thể bào tử với
thể giao tử rất ngắn, chỉ xảy ra ở giai
đoạn phôi và giai đoạn nảy mầm thành
cây con.
Chúng ta sẽ nghiên cứu sự phát sinh phôi
Thông (hình 16). Tiền phôi ở giai đoạn
cọng bào 4 nhân của Thông, các nhân
của chúng di chuyển xuống cực dưới hợp
tử, trong vùng xa nhất kể từ cổ của túi
noãn. Chúng tiếp tục phân chia và ngăn
các vách thành một tầng 4 tế bào và đạt
được tiền phôi có cấu tạo 4 tầng, mỗi
tầng 4 tế bào, như vậy giai đoạn tiền phôi
được cấu tạo từ cao đến thấp như sau
(H.16):


- Một tầng tế bào, mở ra trên tế bào chất
đang thoái hoá của noãn cầu cũ.

- Tầng hoa thị mà các tế bào của chúng
có thể phát sinh phôi được.
- Tầng giây treo sơ cấp
- Tầng ngọn được cấu tạo 4 tế bào phôi
Bằng cách kéo dài ra, các tế bào dây treo
sơ cấp đẩy các tế bào phôi vào nguyên
tản cái. Mỗi tế bào phôi tiếp tục phân
chia. Bốn dây treo thứ cấp được hình
thành và tách các phôi ra. Kết quả được 4
phôi (đa phôi sinh do sự chẽ ra) mà 3
trong 4 phôi sẽ thoái hoá. Chỉ một phôi
phát triển với rễ mầm, thân mầm, chồi
mầm và các lá mầm (đến 18 lá mầm).
3.3.4. Chu trình tóm tắt phát triển cá
thể của Thông
Thể bào tử đơn tính cùng gốc, nón đực
mang các "nhị" có hai túi phấn mang các
bào tử bé. Hạt phấn là thể giao tử đực;
nón cái mang các lá noãn trần có hai
noãn với các bào tử lớn. Nội nhũ tương
ứng với nguyên tản cái. Thụ tinh đơn qua
ống phấn, xảy ra trên cây ở trong không
khí. Tiền phôi tế bào và phát triển liên
tục. Phôi gồm có rễ mầm, thân mầm,
chồi mầm và nhiều lá mầm (18 lá mầm).