Tài liệu Sự sinh sản của thực vật bậc cao (Quả) pptx

Sự sinh sản của
thực vật bậc cao
(Quả)


4.3. Quả
4.3.1. Sự hình thành và cấu tạo quả
Sự thụ tinh đưa đến hậu quả là sự biến
đổi của các noãn thành các hạt, nhưng
cũng làm tăng trưởng các lá noãn đặc
biệt là vùng bầu nhụy của Hạt kín, bầu
biến đổi thành quả. Nếu định nghĩa hạt
thì dễ dàng, còn định nghĩa quả có khó
hơn, bởi vì các lá noãn luôn luôn không
phải là các cơ quan hoa duy nhất lớn lên
sau khi thụ tinh mà còn có các thành
phần khác của hoa tham gia cấu tạo quả.
Như thế, phải chăng người ta phân loại
các quả giả là các quả có các thành phần
phụ tham gia vào với các lá noãn còn quả
thật chỉ có các lá noãn tham gia cấu tạo
quả.
+ Sự phát triển quả
Sự phát triển của quả thông thường có
quan hệ trực tiếp với sự thụ tinh, nhưng
cũng có thể chỉ có ống phấn đi vào mô
dẫn dắt của vòi nhụy, cũng gây ra sự
khởi động làm tăng trưởng của nhụy, kể
cả sự tác động của hạt phấn khác loài mà
không cần có sự thụ tinh. Nhưng chủ yếu

thông qua sự biến đổi của các noãn thành
các hạt mà nó tác động đến sự tăng
trưởng của quả. Thế nhưng, trong các
trường hợp sự tạo quả đơn tính, yếu tố
đực không cần thiết. Quả không hạt, là sự
phát triển quả không trải qua thụ phấn và
thụ tinh (các thứ quả không hạt khác
nhau như các quả lê, táo tây, nho, cam,
chuối v.v )
Sự hình thành quả lần lượt trải qua sự
phụ thuộc các hoocmon khác nhau:
- của cây mẹ
- rồi đến của hạt phấn: sau khi thụ phấn,
các vòi nhụy rất giàu auxin, các hoocmon
tiền của các mô vòi nhụy trở nên hoạt
động bởi tác động của enzim hạt phấn;
- và cuối cùng của các hạt non:
gibberellin của phôi, các kinin mà nguồn
gốc của chúng chưa biết rõ, auxin của
phôi nhũ.
+ Sự chín
Quả xanh có diệp lục thực hiện sự quang
hợp, nhưng ngoài ra, chúng thu nhận các
yếu tố dinh dưỡng được mang vào bởi
nhựa nguyên và được tổng hợp, góp phần
vào sự sinh trưởng nhanh của quả.
Trong khi chín, sự biến mất của diệp lục
đi cùng với các hiện tượng khác tuỳ theo
quả thịt hay quả khô. Đối với quả thịt,
quả xanh thu nhận chủ yếu axit hữu cơ

(axit citric của cam quýt, axit tartric của
nho hay malic của Táo tây) hay tinh bột
(chuối) mà chúng sẽ biến mất một phần
tiếp theo đó, trong khi hàm lượng
glucoza và saccharoza tăng lên và các sắc
tố cho màu sắc đặc trưng của quả chín
(thường là các anthocyan). Sau cùng, cồn
và axit dễ bay hơi của quả chín tạo ra
hương thơm cho quả. Đối với quả khô
chín, nó đi kèm theo sự hoá cứng của các
vách tế bào và sự làm khô toàn bộ.
4.3.2. Sự phân loại quả: Phân loại quả
dựa vào hình thái và tiến hóa
Tính đa dạng của quả rất lớn, điều này có
liên quan đến bộ nhụy là thành phần của
hoa đa dạng nhất.
Nếu kiểu quả là quả đơn phát sinh từ bầu
hợp hoặc bầu chỉ gồm 1 lá noãn duy nhất
của hoa còn các quả kép gồm nhiều quả
được hình thành từ các lá noãn rời của
cùng một hoa (bộ nhụy lá noãn rời) (quả
na) ( gương sen). Cuối cùng người ta
cũng phân biệt quả phức (hay cụm quả)
liên hợp của các quả phát sinh từ các hoa
của một cụm hoa (quả mít hình thành từ
cụm hoa cái).
Vách quả hay vỏ quả được cấu tạo từ
ngoài vào trong: vỏ quả ngoài, vỏ quả
giữa và vỏ quả trong, về nguyên tắc được
sinh ra tương ứng với biểu bì ngoài, mô

mềm và biểu bì trong của các lá noãn. Sự
phát triển quả có liên quan và tính nhất
quán của ba lớp nói trên, chẳng hạn như
quả thịt và quả khô.
Cuối cùng, người ta phân biệt các quả
khô không mở (quả khô đóng), tiếp tục
khép kín cho đến lúc chín, chúng không
phát tán các hạt. Ngược lại, một số quả
khô khác mở ra (quả khô mở) để các hạt
thoát ra ngoài. Cũng giống như sự mở
của túi bào tử và của các nhị, vấn đề đơn
thuần chỉ là hiện tượng cơ học, ngược
với trạng thái sống của cây và được gây
ra bởi sự làm khô các vách tế bào cấu tạo
vỏ quả. Trong thực tế, sự vận động mở
do khô (và đóng do ẩm) nhờ vào sự biến
đổi tẩm nước của các vách tế bào và sự
biến đổi của các sợi được sắp xếp thành
lớp vận động ngược nhau, bởi vì sự định
hướng về góc phải. Vị trí của các khe nứt
mở là không thay đổi đối với loài đã
được nghiên cứu và có quan hệ với cấu
tạo giải phẫu lá noãn và giá noãn.
A. Các quả đơn
a. Các quả khô
+ Các quả đóng (hay quả bế), về nguyên
tắc quả đóng là quả một hạt.
- Quả đóng, với vách vỏ quả, ít nhiều hoá
cứng (họ Cúc)
- Quả thóc, với vỏ quả hợp nhất chặt chẽ

với hạt (họ Hoà thảo)
- Quả cánh là quả đóng có cánh: Cây Du
(Ulmus/họ Ulmaceae), cây Tần bì
(Fraxinus excelsior/họ Nhài, cây Thích
(Acer/họ Aceraceae).
- Quả hạch con là quả bế mà vỏ quả của
chúng có sợi hay hoá gỗ (các tuyến của
quả sồi họ Sồi rừng, quả cây Phỉ /họ
Betulaceae).
- Quả nứt (quả liệt), do các bầu có các lá
noãn hợp mà mỗi ô của chúng biến đổi
thành một quả đóng, lúc chín, nó tách ra
từ các lá noãn bên cạnh (các quả đóng
của họ Hoa tán; quả đóng bốn của họ
Hoa môi và họ vòi voi, quả đóng tụ của
họ Bông). Mỗi một quả cơ bản là một
phần quả (quả thắt ngấn).
+ Quả mở (hay quả nang), về nguyên tắc
quả mở có nhiều hạt.
- Quả một ô bầu sinh ra chỉ từ một lá
noãn có thể thấy rõ chỗ mở của chúng.
• Quả đại: một khe mở có đường nối
tương ứng với đường dính hai mép lá
noãn.
• Quả đậu hay quả rau đậu: hai khe mở,
một khe là đường nối, một khe khác theo
đường gân lưng của lá noãn (bộ Đậu).
- Quả bầu hợp sinh ra từ bộ nhụy hợp
• Quả nang mở dọc đường nối:
. Bầu nhiều ô đính noãn trục, quả nang xẻ

vách: các vách xuyên tâm của các ô (hay
các vách) tách vách ra, rồi thì mỗi lá
noãn mở ra như một quả đại. Cũng có
chừng ấy các van như các lá noãn (một
van = 1 lá noãn) (Cây Thục địa/Digitalis,
Thuốc lá/họ Cà).
. Bầu một ô đính noãn bên [họ
Recedaceae, họ Long đởm
(Gentianaceae)].
• Quả nang mở dọc theo đường lưng:
. Bầu nhiều ô dính noãn trục, quả nang xẻ
vách dọc: cũng còn có chừng ấy van như
lá noãn, nhưng các van là hỗn hợp (mỗi
van được cấu tạo một nữa của hai lá noãn
bên cạnh) và kéo theo một vách và một
đoạn của cột trục được tách vách. Kiểu
quả nang là phổ biến nhất.
. Bầu một ngăn đính noãn bên (họ Hoa
tím/Violaceae, họ Hoa bán
nhật/Cistaceae).
• Quả nang mở dọc giá noãn bên:
. Bầu nhiều ô đính noãn trục: các vách
bao xung quanh các ô bị gãy (quả nang
nứt theo vách). Cách mở này bắt buộc kết
hợp với một cách mở khác (xẻ vách hay
vách chẻ ô). Ở họ Thầu dầu chẳng hạn,
sự mở đồng thời là xẻ vách, nứt theo
vách và xẻ ô.
• Bầu một ô đính noãn bên (họ Lan). Quả
cải của họ Cải, vì "vách giả của nó" là

một trường hợp đặc biệt của vách quả
nang đính noãn bên và mở giá noãn bên
(hai van lép).
• Quả nang mở bằng răng quả: các van
tiêu giảm thành các răng nằm ở đỉnh quả
nang (họ Cẩm chướng).
• Quả nang mở ngang: quả hộp của họ
Mã đề
• Quả nang mở lỗ của cây Thuốc phiện
(họ Thuốc phiện)
b. Quả thịt (hình 53)





- Quả mọng là quả có các hạt mà vỏ quả
là thịt hóa trong toàn bộ độ dày của nó.
• Quả mọng một hạt như Họ Hồ tiêu (một
số họ Cau dừa) (Quả Chà là có một hạt
do hai trên ba noãn của bầu ba ô bị thui
chột).
• Quả mọng nhiều hạt (quả Lý
chua/Ribes, quả nho, quả cà chua).
Các quả của một số họ Cam (Cam,
chanh) là các quả mọng đặc biệt phát
triển từ bầu năm ô hay nhiều hơn, mỗi ô
có nhiều noãn. Vỏ quả ngoài vàng, rất
nhiều túi chứa tinh dầu, vỏ quả giữa
trắng, xốp và vỏ quả trong là dạng màng

cấu tạo các vách bao xung quanh các
múi. Mỗi múi trong chúng là một ngăn
chứa đầy các lông có thịt ăn được.
- Quả hạch, quả có nhân, mỗi nhân bao
gồm vỏ quả trong hoá cứng hay hóa sụn
bao quanh hạt.
• Quả hạch một hạt phát sinh từ bầu một
ô (có một hay nhiều noãn) và chỉ một
noãn phát triển thành hạt (quả Anh đào,
quả mận, quả đào, quả mơ/họ Hoa hồng
(quả cây ô liu/họ Nhài là một quả hạch
một hạt do sự thui chột một ô bầu và của
một noãn của ô còn lại. Sự quy tụ hình
thái với quả mọng một hạt của họ Cau -
Chà là rõ ràng).
• Quả hạch nhiều hạt: quả cà phê (họ Cà
phê) là một quả hạch có hai phần, mỗi
phần chứa một hạt có nội nhũ sừng đó là
hạt cà phê.
B. Quả kép

Trong họ Mao lương, người ta thường
gặp các quả đóng kép (chi Mao lương,
Chi Dây ông lão/Clematis, cây hoa
xuân/Anemones) cũng như các quả đại
kép (cây trị điên/Hellbeborus) Quả dâu
tằm và quả ngấy dâu, quả ngấy/Robus/họ
Hoa hồng gồm nhiều quả hạch con
(H.54).
Quả giả

Họ Hoa hồng cung cấp nhiều ví dụ về
quả giả. Trong quả Dâu tây, phần thịt ăn
được là vùng đế hoa nằm ở trên cánh hoa
(hoa dưới bầu)./ Bằng cách phát triển
vùng đế hoa tách các quả đóng nguyên
thủy xích gần lại trong hoa còn non. Quả
hoa hồng (hay đế hoa chén) còn là đế hoa
thịt và đỏ, nhưng ở đây có dạng cái cốc
(hoa trên bầu), ở đáy của nó có các quả
đóng kép.
Quả Táo tây và quả lê đều là hạch đặc
biệt phát sinh từ bầu dưới có năm ô. Tuỳ
theo cách giải thích mà có các tác giả cho
bầu dưới này, phần thịt ăn được có nguồn
gốc của đế hoa và một phần có nguồn
gốc lá noãn, còn vách của các ô, biểu thị
vỏ quả trong. Đối với các tác giả khác,
phần thịt của quả táo mới là nguồn gốc
của đế hoa, còn phần trong không ăn
được của chúng tương ứng với toàn bộ lá
noãn. Theo họ phấn trong của quả táo
mặc dù bao xung quanh hạt nhưng nó
không có cấu tạo tương ứng với vỏ quả
trong hoá gỗ của các quả hạch thông
thường (H.55).
Các cụm hoa của cây Vả, họ Dâu tằm
được cấu tạo bởi đế hoa, ở bên trong nó
có các hoa. Trong quả vả, chính đế hoa
thịt hoá ăn được, các "hạt" trong thực tế
là các quả đóng. Ví dụ này, thể hiện sự

chuyển tiếp giữa các quả giả và các quả
phức, bởi vì mỗi quả vả là một cụm hoa
có biến đổi khác với cụm hoa thông
thường, trong đó các hoa cũng như quả
tách rời với nhau không nằm trên cùng
một trục, điều này không phải là trường
hợp của các quả phức.
C. Quả phức
Cụm hoa cái của Dâu tằm (họ Dâu tằm)
là cụm hoa đuôi sóc mà mỗi bộ nhụy của
chúng cho một quả đóng được phát triển
bởi đài đồng trưởng và thịt hoá. Ngoài ra,
các quả hạch giả cũng được hình thành
liên kết với nhau tạo thành một cụm quả
hoàn toàn tương tự với quả kép của cây
ngấy. Quả dứa (họ Dứa) là toàn bộ sự
dính lại của các quả mọng, của các lá bắc
và của trục cụm hoa bông, tất cả yếu tố
của các thành phần này đều thịt hoá.
Hai ví dụ này, sau ví dụ của quả vả, chỉ
ra rằng sự phân biệt giữa quả giả và quả
phức là tương đối nhân tạo, cũng như tất
cả sự phân loại của các quả khác.
4.4. Sự nẩy mầm của hạt
"Sự nẩy mầm của hạt xuất hiện như giai
đoạn quyết định của cây thế hệ mới được
tạo ra bởi thụ tinh, nó đã bắt đầu phát
triển một ít trong các mô cây mẹ như ở
động vật đẻ con, được giúp đỡ bởi các
chức năng của cây mẹ, nó phải được định

cư trên đất trên cơ sở sử dụng một lượng
lớn chất dự trữ của loài chuyển cho nó,
để nó kế thừa và khởi đầu cho cuộc sống
độc lập tự dưỡng" (Plantefol).
4.4.1. Các điều kiện và các giai đoạn
nẩy mầm
+ Để cây mầm của hạt lấy lại cuộc sống
tự chủ và để sinh trưởng phát triển được
thì cần phải có các điều kiện thiết yếu:
- hạt được bảo tồn khả năng nẩy mầm
của nó.
- Các trạng thái ức chế (trạng thái ngủ bắt
nguồn từ vỏ hay từ phôi) phải được hủy
bỏ.
- các điều kiện bên ngoài thuận lợi cho sự
nẩy mầm như nước, nhiệt độ, thành phần
khí quyển và ánh sáng là không thể thiếu
được.
+ Sự phục hồi sinh trưởng của cây mầm
luôn luôn phải có điều kiện tiên quyết là
sự hấp thụ nước của các keo ưa nước của
các hạt. Sự hydrat hoá nẩy mầm, làm
trương phồng hạt gây ra sự đứt gãy các
vỏ hạt của nó. Khi hạt này nhốt trong quả
đóng hay trong nhân quả hạch, vách của
chúng sẽ bị bị đứt gãy dưới áp lực trương
phồng của hạt. Tiếp theo, nó được thiết
lập thang tăng trưởng theo thời gian từ rễ
mầm đến chồi mầm, sự tăng trưởng của
trụ dưới lá mầm, hoặc tăng trưởng mạnh

từ loài này đến loài khác, từ đó, mà có
các hiện tượng hình thái cây mầm khác
nhau tuỳ theo các loài khác nhau. Sự tăng
trưởng này luôn luôn nhờ vào các chất dự
trữ, các lá mầm chuyển hoá các chất của
phôi nhũ (các hạt có phôi nhủ), hay các
chất dự trữ riêng của chúng (hạt không
có phôi nhủ).
4.4.2. Các hiện tượng hình thái của sự
nẩy mầm
Tuỳ theo cấu tạo của các hạt và các thể
thức sinh trưởng theo chiều dài của trục
dưới lá mầm, người ta phân biệt các kiểu
nẩy mầm khác nhau được bắt đầu hoàn
toàn từ sự xuất phát rễ mầm.
+ Thực vật Hai lá mầm. Nếu sự nẩy mầm
dưới đất (đậu Hà Lan), hạt ở lại trong
đất, các lá mầm không thoát ra khỏi vỏ,
trụ dưới hai lá mầm lớn lên một ít, và chỉ
trụ trên hai lá mầm được phát triển nhanh
bởi chồi mầm đi ra từ đất. Ngược lại, khi
nẩy mầm trên đất chẳng hạn như đậu đỗ,
hạt không phôi nhũ, hoặc như thầu dầu,
hạt có phôi nhũ, các lá mầm vươn lên từ
từ, trụ dưới hai lá mầm kéo dài ra mạnh,
nâng hai lá mầm lên trên đất. Hai lá mầm
xanh dần và có vai trò của các lá quang
hợp đầu tiên (H.56).

+ Thực vật Một lá mầm. Sự nẩy mầm có

thay đổi hơn, mặc dù thông thường nẩy
mầm dưới đất. Sự nẩy mầm của các hạt
không có phôi nhũ là rất đơn giản. Lá
mầm ôm lá đầu tiên, đó là lá thứ hai, và
cứ như thế tiếp tục các lá tiếp theo.
Ngược lại, trong một số họ hạt có phôi
nhũ, như ở họ Hoà thảo, rễ mầm và chồi
mầm có chụp lên bao rễ mầm và bao chồi
mầm, sau khi xé rách, chúng để lộ ra các
rễ non và lá đầu tiên. Đối với Cau dừa -
Chà là, sau khi rễ xuất phát, cuống của lá
mầm chịu sự kéo dài ra rất mạnh làm đẩy
cây mầm vào đất. Về sau, các lá non xé
rách bao lá mầm và thoát ra ngoài.
+ Các hạt với các phôi không đầy đủ hay
không phân hóa. Các loài hoại sinh hoàn
toàn, nửa kí sinh hay kí sinh hoàn toàn
thường có phôi không đầy đủ, hay thậm
chí hoàn toàn không phân hoá
(Pyrolaceae, họ Lệ dương,
(Orobanchaceae), họ Lan). Trong trường
hợp phôi hoàn toàn không phân hoá, cây
mầm có thể sinh ra mà phôi bình thường
không đạt sự phân hoá hoàn toàn. Ở họ
Pyrolaceae (Pyrola, Monotropa) chẳng
hạn, hạt không sinh ra cây thông thường
với rễ, thân, lá nhưng chỉ là thể sợi và
phân nhánh có cấu tạo rễ. Chính từ cơ
quan rễ này sống tự do mà về sau các
trục hoa được hình thành.

Với họ Lan, sự nẩy mầm phụ thuộc vào
các hiện tượng cộng sinh. Trong thực tế,
Noel Bernard đã chứng minh rằng, các
hạt của chúng chỉ có thể nẩy mầm một
cách tự nhiên, sau khi làm nhiễm Nấm
bầu của chi Nấm cổ rễ /Rhizoctonia (nấm
rễ nội dinh dưỡng). Khi các tế bào phôi
phân chia và một củ dưới đất được hình
thành, đó chính là mầm rễ với các rể giả.
Ở đầu trên của nó, với nách lá đầu tiên,
hình thành một chồi mà từ nó, thân có
hoa mang các rễ phụ xuất hiện ở phía gốc
của nó.
4.5. Chu kì phát triển cá thể của thực
vật Hạt kín
Có thể tóm tắt chu kì phát triển cá thể
chủ yếu của thực vật Hạt kín như sau: