Tài liệu Chu kỳ tế bào và nguyên phân pdf

Chu kỳ tế bào và
nguyên phân


Nguyên phân (mitosis) là quá trình phân
chia tế bào trong đó các tế bào con được
tạo ra có số lượng nhiễm sắc thể giống
với các tế bào bố mẹ. Kiểu phân bào này
đặc trưng cho các tế bào soma, kể cả các
tế bào sinh dục (2n) ở pha sinh sản của
sự phát sinh giao tử ở các động-thực vật
(mục IV.2), và xảy ra theo cấp số nhân
với công bội bằng 2, nghĩa là: từ một tế
bào ban đầu trải qua k lần nguyên phân
liên tiếp sẽ cho ra 2
k
tế bào giống nó.
Nhờ vậy mà cơ thể lớn lên và các tế bào
trong cơ thể thường xuyên được đổi mới.
Quy luật phân bào này được minh họa
đơn giản như sau:

1→ 2 → 4 → 8 → 16 → 32 → 64 →
128 → 256 → 512 →
1. Chu kỳ tế bào (cell cycle)
Quá trình nguyên phân lặp lại theo chu
kỳ như vậy được gọi là chu kỳ nguyên
phân hay chu kỳ tế bào (cell cycle).
Nguyên phân là một phần của toàn bộ
chu kỳ tế bào đối với các tế bào trải qua

nguyên phân (như hợp tử, các tế bào
phôi, các tế bào thuộc các mô sinh trưởng
hay mô phân chia; hình 3.7a). Nói chung,
một chu kỳ tế bào bao gồm hai giai đoạn
chính là nguyên phân (ký hiệu: M), là
một phần tương đối nhỏ của toàn bộ chu
kỳ

(a)
(b)
Hình 3.7 (a) Sự phân chia của các tế
bào chóp rễ hành tây (Allium cepa).
(b) Sơ đồ tổng quát của
một chu kỳ tế bào.
tế bào, và phần còn lại của chu kỳ tế bào
gọi là kỳ trung gian (interphase). Gọi là
kỳ trung gian bởi vì nó nằm giữa hai lần
phân chia liên tiếp. Đây là giai đoạn tế
bào diễn ra các hoạt động chuyển hóa
cao độ, tổng hợp và tái bản vật chất di
truyền - DNA, chuẩn bị tích cực cho tế
bào bước vào nguyên phân. Nó được chia
thành ba phần, gọi là G
1
, S và G
2
. Như
vậy, theo nguyên tắc, một chu kỳ tế bào
bao gồm bốn giai đoạn theo thứ tự sau
đây (hình 3.7b): (1) G

1
(first gap) = giai
đọan khởi đầu trong đó tế bào sinh
trưởng, chuyển hóa và chuẩn bị cho sự
tái bản bộ gene; (2) S (DNA synthesis) =
tổng hợp DNA (về chi tiết, xem chương
5); (3) G
2
(second gap) = chuẩn bị cho
quá trình nguyên phân; và (4) M =
nguyên phân (mitosis). Thời gian của các
giai đoạn khác nhau trong chu kỳ tế bào
khác nhau một cách đáng kể, tùy thuộc
vào từng loài, từng kiểu tế bào, nhiệt độ
và các nhân tố khác. Chẳng hạn, thời
lượng tương ứng với bốn giai đoạn G
1
, S,
G
2
và M đối với các tế bào máu trắng của
người đang phân chia là 11, 7, 4 và 2 giờ
(thời gian toàn bộ là 24 giờ).
Khi một hợp tử vừa được hình thành hay
một cơ thể đang sinh trưởng, chu kỳ này
được lặp lại nhiều lần để hình thành nên
một cá thể với hàng tỷ tế bào. Một số
kiểu tế bào trưởng thành, như các tế bào
thần kinh và tế bào cơ vẫn giữ nguyên ở
kỳ trung gian, thực hiện các chức năng

đã được biệt hóa trong cơ thể cho đến lúc
chết và không bao giờ phân chia nữa;
giai đoạn đó được gọi là pha G
0
. Tuy
nhiên, một số tế bào có thể từ pha G
0

quay lại đi vào chu kỳ tế bào. Mặc dù
hầu hết các tế bào lympho trong máu
người ở pha G
0
, nhưng nếu có sự kích
thích thích hợp như khi bắt gặp kháng
nguyên phù hợp chẳng hạn, chúng có thể
bị kích thích để quay lại chu kỳ tế bào.
Có thể nói, G
0
không đơn thuần chỉ ra sự
vắng mặt của các tín hiệu cho nguyên
phân mà là một sự ức chế hoạt tính của
các gene cần thiết cho nguyên phân. Các
tế bào ung thư thì không thể đi vào pha
G
0
và được định trước để lặp lại chu kỳ
tế bào một cách vô hạn (xem chương 5).

Hình 3.8 Sơ đồ biểu diễn các kỳ của
nguyên phân và chu kỳ của nó.

2. Nguyên phân (mitosis)
Nguyên phân tự nó có thể chia làm bốn
giai đoạn khác nhau, diễn tiến theo một
trình tự như sau: kỳ trước (prophase), kỳ
giữa (metaphase), kỳ sau (anaphase) và
kỳ cuối (telophase). Mỗi giai đoạn có một
nét đặc trưng riêng, đặc biệt là mối liên
quan với tập tính của nhiễm sắc thể, nhờ
đó mà ta có thể xác định chúng (hình 3.8
và 3.9).
Sau khi tự nhân đôi ở kỳ trung gian (cụ
thể là pha S) và hoàn tất việc chuẩn bị
bước vào nguyên phân (pha G
2
), lúc này
các nhiễm sắc thể tiếp tục đóng xoắn và
kết đặc, nhờ vậy chúng hiện rõ dần dưới
kính hiển vi quang học. Mỗi nhiễm sắc
thể bây giờ gồm hai chromatid chị em
(sister chromatids) dính nhau ở tâm
động. Theo nguyên tắc, các chromatid
này hoàn toàn giống nhau do kết quả của
sự tái bản bán bảo toàn DNA ở pha S
(chương 5). Hơn nữa, vì hai chromatid
chị em dính nhau tại vùng tâm động, nên
chúng được xem là một nhiễm sắc thể.


a
b c

d

e

f

g


h
Hình 3.9 Các giai đoạn của quá trình
nguyên phân ở một tế bào chóp rễ
hành tây (Allium cepa).
2.1. Kỳ trước (prophase)
Cũng trong giai đoạn này, hạch nhân
(nucleolus) thường biến mất và màng
nhân bắt đầu tan vỡ. Trung thể (centriole)
phân chia và hình thành xung quanh nó
một cấu trúc mới gồm rất nhiều sợi thoi
(spindle fiber) trải dài tới các cực của tế
bào. Một số sợi thoi đính trực tiếp vào
tâm động (cụ thể là kinetochore) của
nhiễm sắc thể.
2.2. Kỳ giữa (metaphase)
Vào kỳ giữa, màng nhân tan biến hoàn
toàn, các sợi thoi đính vào tâm động của
các nhiễm sắc thể và đẩy chúng về mặt
phẳng xích đạo (equatorial plane) của tế
bào và xếp thành một vòng. Nói chung,
lúc này các nhiễm sắc thể đóng xoắn cực

đại (nghĩa là chiều dài rút ngắn tối đa và
do đó đường kính cũng nở ra tối đa), với
cấu trúc điển hình đặc trưng cho từng
loài. Do đó, kỳ giữa là thời điểm thuận
lợi nhất cho việc thiết lập các kiểu nhân
và nghiên cứu hình thái học các nhiễm
sắc thể như đã nói ở trên.
2.3. Kỳ sau (anaphase)
Vào đầu kỳ sau, tại mỗi nhiễm sắc thể
xảy ra sự phân tách tâm động, các
chromatid chị em bây giờ rời nhau và
được gọi là các nhiễm sắc thể con
(daughter chromosomes). Kế đó, các sợi
thoi co rút và gây ra sự chuyển động của
các nhiễm sắc thể con giống nhau về hai
cực đối diện. Nếu nhìn dưới kính hiển vi
lúc này, ta thấy nhiễm sắc thể xuất hiện
dưới dạng chữ V, J hoặc I, tùy theo kiểu
tâm giữa, tâm đầu hay tâm mút.
Như vậy, chính sự sắp xếp thành một
vòng của các nhiễm sắc thể ở kỳ giữa và
sự phân ly đồng đều của chúng về hai
cực ở kỳ sau làm thành bản chất hay là
quy luật đặc trưng cho quá trình nguyên
phân.
2.4. Kỳ cuối (telophase)
Vào kỳ cuối, hai bộ nhiễm sắc thể con đã
về tới các cực đối diện và bắt đầu mở
xoắn. Lúc này màng nhân xuất hiện trở
lại và bao bọc các bộ nhiễm sắc thể; các

sợi thoi tan biến, hạch nhân và các nhân
được hình thành trở lại.
Kế đó, ở động vật, màng tế bào hình
thành một eo thắt (furrow) từ ngoài vào
trong; ở thực vật, một phiến tế bào (cell
plate) phát triển từ trung tâm ra ngoài.
Điều này làm phân cách hai bộ nhiễm sắc
thể con và tế bào chất giữa hai tế bào
con. Các tế bào con có số lượng nhiễm
sắc thể giống với tế bào ban đầu. Như
vậy, thực ra, nguyên phân gồm hai quá
trình phân chia: phân chia nhân
(karyokinesis) và phân chia tế bào chất
(cytokinesis); nhưng thực chất của
nguyên phân là sự phân chia nhân.