Đánh giá hội nghị chuyên đề: cách thực hiện lựa chọn bộ gen_Chăn nuôi thú nhai lại

Đánh giá hội nghị chuyên đề: cách thực hiện lựa chọn bộ gen
P. M. VanRadent.
Phịng thí nghiệm cải tiến gen động vật. USDA. Dịch vụ Nghiên cứu Nông nghiệp. Betsvite.
MD 20705 – 2350.
TÓM TẮT
Việc chọn lọc bộ gen đã được chấp nhận rất nhanh chóng trong 10 năm sau lần triển
khai đầu tiên, và các nhà lai tạo tiếp tục tìm ra những cơng cụ mới để thử nghiệm bộ gen. Các
giá trị lai tạo với độ tin cậy cao hơn trước trong thực tế được ước tính bằng cách kết hợp các
kiểu gen DNA cho hàng nghìn locus bằng cách sử dụng cơ sở dữ liệu nhận dạng, phả hệ và
kiểu hình hiện có cho hàng triệu lồi động vật. Kiểm soát chất lượng đối với cả dữ liệu mới và
dữ liệu trước đó được cải thiện đáng kể bằng cách so sánh các mối quan hệ gen và phả hệ để
điều chỉnh khác biệt giữa cha mẹ và con cháu và phát hiện ra nhiều tổ tiên chung. Nhiều locus
tính trạng số lượng và xét nghiệm gen đã được thêm vào các xét nghiệm trước đây chỉ sử
dụng các dấu hiệu có khoảng cách đều nhau, có tính đa hình cao. Giờ đây Imputation kết hợp
các kiểu gen từ nhiều thử nghiệm với các mật độ marker khác nhau. Các mơ hình dự đốn đã
dần nâng cấp từ sự phân bố bình thường hoặc Bayes của tính trạng và giống sang các mơ hình
một tính trạng, đa dịng hoặc các mơ hình phức tạp hơn, chẳng hạn như mơ hình nhiều tính
trạng có thể cần thiết cho dự đoán giống. Lựa chọn bộ gen ban đầu được áp dụng cho con đực
để dự đoán năng suất của thế hệ con cháu nhưng bây giờ được áp dụng rộng rãi cho con cái
hay thậm chí để dự đốn hiệu suất sau này cho chính chúng. Sự tập trung ban đầu vào tính
tương tác đã được mở rộng cho các chương trình phối giống, giao phối cận huyết cùng gen và
các alen lặn. Hiện nay, nhiều nhà sản xuất sử dụng xét nghiệm ADN để chọn những con bò
cái hậu bị được phối giống bởi các tính trạng chất lượng tinh dịch, sữa, thịt hoặc phân loại
giới tính ưu tú, con nào sẽ chọn cho hoặc nhận phôi, con nào nên được bán hoặc giữ lại để
làm giống. Bởi vì một số quyết định này rất tốn kém nếu trì hỗn, dự đốn hiện được cung
cấp hàng tuần thay vì vài tháng một lần. Các dự đoán từ cơ sở dữ liệu gen quốc tế thường
chính xác hơn và tiết kiệm chi phí hơn so với các dự đốn từ cơ sở dữ liệu trong nước trước
đây được thiết kế để kiểm tra thế hệ con cháu trừ trường hợp giống, điều kiện hoặc đặc điểm
1

địa phương khác biệt nhiều so với cơ sở dữ liệu lớn hơn. Các chỉ số lựa chọn bao gồm nhiều
đặc điểm mới, thường có hệ số di truyền thấp hơn hoặc đòi hỏi đầu tư ban đầu lớn để thu
được kiểu hình, tạo thêm động lực để hợp tác quốc tế. Các phương pháp dự đoán bộ gen được
phát triển cho bò sữa hiện đang được áp dụng rộng rãi cho nhiều quần thể động vật, người và
thực vật và có thể được áp dụng cho nhiều quần thể khác.
GIỚI THIỆU
Chọn lọc kiểu gen khác với chọn lọc phả hệ hoặc chọn lọc kiểu hình bằng cách kiểm
tra trực tiếp DNA. Giá trị gây giống có độ tin cậy cao hơn trước trong thực tế được ước tính
bằng kết hợp kiểu gen DNA của hàng nghìn locus với cơ sở dữ liệu hiện có về thơng tin nhận
dạng, phả hệ và kiểu hình cho hàng triệu lồi động vật. Trước khi các kiểu gen có sẵn cho
nhiều lồi động vật hoặc đánh dấu, các nhà nghiên cứu bắt đầu tìm ra các phương pháp thống
kê và mơ phỏng các q trình dự đốn và chọn lọc (Nejati- Javaremi et al., 1997; Meuwissen
et al., 2001). Trước đây, nhiệm vụ xác nhận các phương pháp gen cũng hoạt động với dữ liệu
thực (Mäntysaari và cộng sự, 2010) và thuyết phục các nhà lai tạo rằng các dự đốn gen là
chính xác (VanRaden và cộng sự, 2009). Các nhà chăn nuôi các lồi vật ni hiện đang sử
dụng dự đốn gen khi chi phí phân loại gen thấp, thơng tin bổ sung thu được lớn và lợi ích từ
tiến bộ lớn hơn chi phí. Một loạt các bài báo trên Animal Frontiers (Ibanez-Escriche và
Simianer, 2016) đánh giá tình trạng chọn lọc gen trong một số quần thể, và Boichard et al.
(2015) đã đánh giá nhiều công nghệ được sử dụng và phát triển các mơ hình chăn ni bền
vững. Việc mở rộng lựa chọn khu vực địa lý diễn ra nhanh chóng và nhiều tính năng mới tiếp
tục được thêm vào 10 năm sau lần triển khai đầu tiên.
Mục tiêu đầu tiên của bài viết này là đánh giá cách thức lựa chọn bộ gen được các nhà
chăn ni bị sữa thực hiện và so sánh với phương thức đã được đề cập. Mục tiêu thứ hai là
gợi ý phương thức các nhà lai tạo của các quần thể khác có thể thực hiện thành công việc
chọn lọc gen bằng cách sử dụng kiến thức thu được trong lần thử nghiệm cuối cùng.

2


SỰ PHÁT TRIỂN CHỌN LỌC DI TRUYỀN

Lịch sử bộ gen
Sau khi các quy luật di truyền Gen được phát hiện (Mendel, 1866) và được phát hiện
lại (Bateson, 1900), các chương trình cải tiến di truyền cho các tính trạng số lượng tiếp tục chỉ
sử dụng kiểu hình và phả hệ trong một thế kỷ và sử dụng ít hoặc khơng có kiểu gen liên kết
với các kiểu hình. Giá trị gây giống trong những thập kỷ trước đó chỉ được ước tính bằng cách
sử dụng dữ liệu của riêng một cá thể và các mối quan hệ họ hàng gần nhất của nó và cuối
cùng là tất cả họ hàng. Trong thập kỷ trước, các mối quan hệ gen đã được tổng hợp bên cạnh
các mối quan hệ phả hệ. Điều này cho phép theo dõi chính xác hơn nhiều sự thừa kế DNA
thực tế, nhưng các phương pháp dự đoán vẫn chủ yếu sử dụng các dấu hiệu di truyền vì ít biến
thể gây bệnh được biết đến.
Lựa chọn gen ban đầu được áp dụng cho con đực để dự đoán hiệu suất của thế hệ con
cháu nhưng bây giờ được áp dụng rộng rãi cho con cái hoặc thậm chí vho cả phơi để dự đốn
hiệu suất của chính chúng sau này trong thực tế. Kết quả, cơ sở dữ liệu chính của bị sữa vào
năm 2019 chứa số lượng lớn kiểu gen hơn hàng trăm lần so với năm 2009 khi bắt đầu chọn
lọc gen (Bảng 1). Chọn lọc gen cũng được sử dụng rộng rãi cho bò thịt, gia cầm và lợn giống
(Ibanez-Escriche và Simianer, 2016; McDougal, 2017) và để cải thiện các loài cây trồng chính
(Xu và cộng sự, 2014; Crossa và cộng sự, 2017; Hickey và cộng sự, 2017). Dự đoán gen hiện
đang được áp dụng cho nhiều lồi khác (ví dụ: đậu gà: Roorkiwal et al., 2016). Do đó, các
nguyên tắc di truyền lần đầu tiên được phát hiện ở đậu Hà Lan hiện có lợi cho chọn lọc đậu
bằng cách sử dụng các công cụ tương tự được phát triển cho sữa và loài khác.
DNA và kiểu gen
Thành phần cần thiết đầu tiên chọn lọc bộ gen là DNA. Ở Bắc Mỹ, các tổ chức AI lớn
bắt đầu đóng góp DNA từ những bò sữa của họ vào một kho lưu trữ tại Đại học Illinois
(Urbana) năm 1992 (Da và cộng sự, 1994) và một kho lưu trữ khác ở Beltsville, Maryland,
năm 1999 (Ashwell và Van Tassell, 1999). Hai kho lưu trữ đó đã được hợp nhất và hiện bao
gồm DNA từ hơn 60.000 con bị đực AI.
Xác định kiểu gen chính xác, giúp chi phí chọn lọc gen thực hiện được đối với bò sữa
và các quần thể lai khác rẻ hơn. Chi phí ban đầu của việc định kiểu gen vào năm 2008 là
khoảng 250 đô la / mẫu với 50.000 (50K) dấu hiệu nhưng đã giảm trong thập kỷ qua xuống
dưới 80 đô la cho 50K hoặc dưới 40 đô la cho việc tạo kiểu gen mật độ thấp (khoảng 20.000

dấu). Giá có thể được giảm thêm khi mua kèm các dịch vụ khác hoặc phân loại gen của nhiều
con vật. Tập hợp các điểm đánh dấu trên mỗi mảng đã trở nên dễ tùy chỉnh hơn; tuy nhiên, chi
phí của các đơn hàng lớn sẽ rẻ hơn và việc sử dụng một bộ điểm đánh dấu chung giúp việc so
sánh và đánh giá vật nuôi trở nên đơn giản hơn.
Độ chính xác kiểu gen rất cao đối với hầu hết các dấu hiệu; tỷ lệ lỗi thường <0,1%.
Việc kiểm sốt độ chính xác dữ liệu mới và dữ liệu cũ được cải thiện đáng kể bằng cách cộng
hợp kiểu gen của mỗi con vật với kiểu gen của bố mẹ và thế hệ con cháu của chúng. Quá trình
này giúp sửa chữa nhiều khác biệt phả hệ giữa cha mẹ được báo cáo và thực tế và các lỗi định
dạng gen cho các dấu hiệu riêng lẻ. Các kiểu gen nguyên thủy cho phép khám phá các mối
quan hệ phả hệ với nhiều tổ tiên khác (chẳng hạn như cháu ngoại và cháu chắt) mà con vật
chưa chưa thông tin gì (Nani et al., 2020).
Nguồn DNA để xác định kiểu gen của gia súc đã thay đổi rất nhiều kể từ năm 2008
(Bảng 2). Đối với sự phát triển ban đầu, tinh dịch chỉ được sử dụng tham khảo cho những con
bò đực giống và máu được sử dụng để chọn lọc bò đực con. Chỉ 2 năm sau vào năm 2010, các
mẫu DNA bao gồm 82% từ tóc, 12% sợi từ mũi , 5% từ máu, <1% từ tinh dịch và <1% từ
bấm dấu tai (Wiggans và cộng sự, 2011). Năm 2018, các mẫu bao gồm 14% từ tóc, <1% sợi
từ mũi2% từ máu, 1% từ phơi, <1% từ tinh dịch, và 80% từ bấm dấu tai.
Cơ sở dữ liệu của Hội đồng chăn ni bị sữa (CDCB; Bowie, MD) hiện bao gồm các
kiểu gen từ hơn 13.000 phôi hoặc bào thai, chọn lọc được thực hiện trước mang thai giíp cải
thiện tỷ lệ tiến bộ di truyền. Với cường độ chọn lọc cao, ở giới hạn trên điểm đánh dấu kiểu
gen có thể sinh số bê con gấp 5 lần so với số phôi thai. Chỉ những con có dự đốn cao nhất
mới được chọn trở thành bê con, nhưng chiến lược đó khơng khả thi với các đàn thương phẩm
- nơi chi phí chuyển phơi, hao hụt di truyền và xác định gen quá lớn so với hiệu quả thu được
từ chọn lọc.


Kiểu hình và quần thể tham chiếu
Một quần thể tham chiếu lớn cải thiện độ tin cậy của việc đánh giá bộ gen bằng cách

so khớp nhiều kiểu gen với kiểu hình hơn để ước tính từng tác động nhỏ của di truyền. Ngay
sau khi bắt đầu chọn lọc bộ gen, một số quốc gia ở Châu Âu đã trao đổi kiểu gen bò đực tham
chiếu Holstein của họ (Lund và cộng sự, 2011) và Interbull (Uppsala, Thụy Điển) đã trao đổi
kiểu gen của bò Brown Thụy Sĩ (Jorjani và cộng sự, 2012) để cải thiện độ chính xác. Ngay cả
khi có sẵn các mẫu AND trong q khứ thì các giá trị của các mẫu gần đây vẫn cho số liệu
chính các hơn nhiều so với các mẫu đã có từ trước đó (Lourenco và cộng sự, 2014). Độ chính
xác của dự đốn bộ gen có thể được cải thiện bằng cách bao gồm các DNA từ các con cái
trong quần thể tham chiếu, đặt biệt là khi có sẵn một số con đực được sử dụng để kiểm tra
kiểu gen của các thế hệ con cháu có trong quân thể tham chiếu (Thomasen và cộng sự, 2014;
Edel và cộng sự, 2016 ; Su và cộng sự, 2016; Jenko và cộng sự, 2017). Quần thể tham chiếu
bộ gen của bò sữa Holstein của Hoa Kỳ hiện bao gồm hơn 44.000 con bò đực giống và đạt kỉ
lục với hơn 700,000 con bò cho sữa được kiểm tra. Các kiểu hình cũng cần thiết theo dõi


trong mỗi thế hệ mới để xác định kết quả thực tế có giống như kết quả đã dự đốn trước đó
hay khơng.
Số biến thể
Các nghiên cứu ban đầu về lựa chọn với sự hỗ trợ từ Marker chỉ sử dụng có 375 điểm
đánh dấu từ 1415 con bị đực (Ashwell và cộng sự, 2004) nhưng độ chính các quá thấp mà chi
phí để thực hiện nó lại q cao. Các nghiên cứu tương tự với các AND từ các quần thể và các
lồi khác cũng có rất ít thành công ngoại trừ việc chứng tỏ rằng di truyền rất đa dạng và cần
có thêm nhiều điểm đánh dấu hơn để có thể theo dõi chặt chẽ nhiều tác động di truyền
(Dekkers and Hospital, 2002). Việc lựa chọn các bộ gen sớm ở các thế hệ đời sau của ngô lai
có hiệu quả và giá cả phải chăng hơn (Bernardo, 1994) bới vì chỉ một cây đơn lẻ trên mỗi
dịng bố mẹ đồng hợp tử có thể sẽ định hình kiểu gen hơn mọi cá thể.
Trong một thập kỷ qua, số lượng các biến thể tiềm năng để đưa vào dự đoán đã mở
rộng lên rất nhiều (bảng 3). Năm 2006, lựa chọn bộ gen ban đầu ở Hà Lan với hơn 3000 điểm
đánh dấu đã được sử dụng và tăng lên tới 48000 điểm đánh dấu vào năm 2007 (de Roos và
cộng sự, 2009). Các xét nghiệm gen đầu tiên chỉ sử dụng phương pháp cách đều nhau với các
điểm đánh dấu đa hình cao (Matukumalli và cộng sự, 2009) nhưng các thử nghệm gần đây

bao gồm hơn 30 QTL được ghi lại và được kiểm tra gen (Wiggans et al., 2016) đồng thời
cũng đánh dấu các điểm mới với các hiệu ứng lớn hơn được chọn lọc từ các chip có mật độ
cao hoặc từ các chuỗi dữ liệu (Van Den Berg và cộng sự. 2016 VanRaden và cộng sự 2017).
Lợi ích bổ sung từ mật độ cao thường khá nhỏ bởi vì nhiều điểm đánh dấu 50k ban đầu đã
được liên kết cao với QTL. Thay vào đó, các nhà chăn ni thường chọn kiểu gen có mật độ
thấp hơn để giảm chi phí.
Các quần thể vật ni có nhiều tổ tiên chung và do đó có các đoạn AND dài hơn với
mức độ mất cân bằng kiên kết cao có thể được theo dõi chính xác với việc sử dụng ít điểm
đánh dấu hơn.Ngược lại đối với trên người thường sử dụng các chip mật độ cao để khám phá
nguồn gốc tổ tiên vì kiểu gen mật độ cao hơn thì sẽ rất hữu ích vì sự mất cân bằng liên kết ở
người thấp hơn rất nhiều so với ở quần thể động vật, thực vật mà khơng có sự chọn lọc chặt
chẽ trước đó.
Kiểu gen mật độ thấp cũng có thể là đủ khi lai các dòng cây trồng lai với nhau
(Bernardo, 1994) hoặc khi cả bố mẹ và tổ tiên đều đã có kiểu gen mật độ cao hơn.


Trong những năm trở lại đây, kiểu gen và giải mã trình tự ở người đã phát triển một cách
nhanh chóng, thậm chí nó cịn nhanh hơn so với ở động vật cả về số lượng kiểu gen cá thể và
các biến thể được phát hiện (bảng 4). Tháng 8 năm 2015, cơ sở quản lý dữ liệu của cộng tác
viên CDCB có tới 1 triệu kiểu gen của bị Sữa, nhiều hơn bất kỳ cơ sở dữ liệu nào của con
người. Tuy nhiên, hiện nay, cơ sở dữ liệu kiểu con của con người đã vượt xa so với ở động vật
với hơn chục triệu kiểu gen. Các kiểu gen của con người hiện được sử dụng trong y học với
độ chính xác cao thơng qua điểm rủi ro nguy cơ đa gen (Torkamani và cộng sự, 2018) được
tính toán từ số lượng giới hạn của SNP với hiệu quả cao hơn so với việc dự đốn tồn bộ bộ
gen. Cục quản lý thực phẩm và dược phẩm Hoa Kỳ đã không cho phép thực hiện các xét
nghiệm về gen trên người liên quan tới sức khỏe cho tới năm 2017. Đa số các chương trình
giải mã gen ở người được đầu tư từ các nghiên cứu lớn hoặc các tập đoàn lớn, nhưng đối với
các nghiên cứu ở động vật thì ít được đầu tư hơn. Đó là một trong những nguyên nhân lớn dẫn
tới cơ sở dữ liệu của người đã tăng lên vượt trội so với ở động vật trong một thời gian ngắn.

Các đột biến ưu thế có thể ảnh hưởng lớn đến thế hệ tiếp theo, ví dụ, một nửa số con
bị cái của bị đực Holstein New Zealand Halcyon có ít hoặc khơng sản xuất sữa sau khi đẻ
(Spelman, 2012; Littlejohn và cộng sự, 2014); 12% bê lai được lai tạo bởi bò đực Holstein
Đan Mạch Captivo (với một đột biến dòng tế bào mầm mới chỉ ảnh hưởng đến một phần tinh
trùng) cho thấy bệnh chondrodysplasia (Agerholm và cộng sự, 2016; Häfliger và cộng sự,
2019) và một nửa thế hệ con cháu của bị Holstein Canada Rosabel có màu lơng đỏ (Van
Doormaal, 2013; Lawlor et al., 2014). Các đột biến lặn mới như thiếu hụt cholesterol, có
nguồn gốc từ giống bị Holstein Canada Maughlin Storm, khó phát hiện hơn nhưng có thể ảnh
hưởng đến nhiều động vật hơn (Kipp và cộng sự, 2016). Trong tương lai, mỗi con bò đực mới
được sử dụng trong AI có thể được giải trình tự tồn bộ gen để phát hiện bất kỳ đột biến mới
nào chưa được phát hiện trong các thế hệ trước.


Dự

án

1000

bộ

gen

bị

đực

(Daetwyler

et

al.,

2014;

hiện bao gồm dữ liệu trình tự của hơn 3.800 con gia súc
trên toàn thế giới và đã xác định được hơn 150 triệu biến thể đã chọn lọc ở những con gia súc
đó. Trong cơ sở dữ liệu CDCB của 3 triệu động vật có kiểu gen, đã phát hiện được 118 động
vật bị mất đoạn nhiễm sắc thể mới, lớn khơng có ở bố mẹ; 252 động vật có nhiễm sắc thể giới
tính XXY tương tự như nhiễm sắc thể liên quan đến hội chứng Klinefelter ở người.
Các phương pháp xác định các đột biến mới ngày càng chính xác hơn nhưng việc xác
định những đột biến mới hay các biến thể có ảnh hưởng tới các tính trạng quan tâm vẫn chưa
đạt được thành cơng như mong đợi. Tuy nhiên, việc sử dụng các mơ hình sử dụng chú thích
gen để cải thiện độ chính xác(MacLeod và cộng sự, 2016; Fang và cộng sự, 2017). Ngay cả
khi khơng có đột biến mới hoặc chỉnh sửa gen thì tiến trình vẫn tiếp tục trong nhiều thế hệ và
đạt đến giới hạn chọn lọc vượt xa mức thành tích hiện tại bằng cách kết hợp các tác động
thuận lợi từ các nhiễm sắc thể độc lập và các dạng đơn bội (Cole và VanRaden, 2011).
Sự bắt buộc
Cần áp dụng các kiểu gen bị thiếu trước khi ước tính hiệu ứng đánh dấu hoặc giá trị nhân
giống. Việc áp đặt này nhằm tránh là giảm bộ đánh dấu kiểu gen của trình tự khác nhau, ngay
cả với một trình tự thì mỗi nguồn ADN sẽ có một số dấu hiệu bị thiếu ngẫu nhiên. Các kiểu
gen từ nhiều thí nghiệm khác nhau được đánh dấu khác nhau sẽ kết hợp với nhau (hình 1).


Hình 1. Giới thiệu các mảng định dạng gen để đánh giá bộ gen của bò sữa theo số SNP bao
gồm và năm.
Các chương trình máy tính thường được sử dụng trong chăn nuôi động vật (such as
FImpute; Sargolzaei et al., 2014) bao gồm các phả hệ chung để cải thiện độ chính xác, trong
khi nhân loại áp đặt chiến lượt thường bỏ qua phả hệ vì chúng khơng có sẵn và ít kiểu gen
tương đồng nhau.

Độ chính xác là bị ảnh hưởng bởi một lồi động vật có kiểu gen nào đó (Huang et al.,
2012). Tập hợp tài liệu tham chất lượng cao để xác định vị trí các biến thể trên nhiễm sắc thể
(Null et al., 2019). Sai xót trong áp đặt số liệu làm giảm độ chính xác và cũng có thể làm sai
lệch dự đốn (Pimentel và cộng sự, 2015).
Việc áp đặt từ sự liên tục đến kiểu gen mảng được sử dụng thường xuyên trong nghiên
cứu nhưng chưa được đánh giá định kỳ. Các tùy chọn khác là định kiểu gen theo trình tự, có
thể sử dụng giải trình tự chi phí thấp cho một phần bộ gen (thường ít hơn 3.000 SNP) nhưng ở
độ sâu đọc cao hơn để cải tiến độ chính xác của kiểu gen (Gorjanc và cộng sự, 2015), hoặc
giải trình tự ở độ sâu thấp của toàn bộ bộ gen, đòi hỏi sự khác nhau ở các phương pháp thống
kê để xác định chính xác các kiểu gen từ dữ liệu thô (VanRaden và cộng sự, 2015).
Phương pháp thống kê và độ tin cậy
Các mơ hình dự đốn sử dụng các mối quan hệ alen giữa các điểm đánh dấu thay vì
các mối quan hệ phả hệ ban đầu là đề xuất cho động vật (Nejati-Javaremi và cộng sự, 1997)
và thực vật (Bernardo, 1994). Các phương pháp thống kê đã dần tiến bộ từ giả định bình


thường hoặc Bayes-ian phân phối trong giống và đặc điểm (Meuwissen và cộng sự, 2001) đến
các mơ hình bước đơn, đa dịng, đa giống hoặc các mơ hình phức tạp hơn (Mäntysaari và
cộng sự, 2019). Các mơ hình đa giống mang lại ít lợi ích cho các giống thuần trừ khi có quan
hệ họ hàng gần nhưng có thể cần thiết để lựa chọn con lai. Một số hệ thống dự đốn chính
thức sử dụng haplotypes (Jónás và cộng sự, 2017) nhưng hầu hết sử dụng hồi quy bội số trên
SNP riêng lẻ, hệ thống này hoạt động tốt nếu số lượng SNP hoặc sự mất cân bằng liên kết cao
(Calus và cộng sự, 2008). Các phương pháp phân tích tổng hợp quốc tế được gọi là đánh giá
đa hệ gen trên toàn quốc (MACE) đã được phát triển để kết hợp và chuyển đổi các dự đoán bộ
gen từ mỗi quốc gia sang quy mô của tất cả các quốc gia khác (Sullivan, 2019).
Độ tin cậy của các dự đốn thấp với các quần thể nhỏ và khơng tăng nhanh như lý
thuyết hoặc các mô phỏng được chỉ ra với các quần thể tham chiếu rất lớn. Độ tin cậy được
tính tốn và thực tế nên được so sánh bằng cách sử dụng sự đoán phương sai lỗi thay vì tương
quan bình phương khi thẩm địch các bị đực đã được chọn trước; độ tin cậy dự đoán thực tế
trung bình là 71% đối với Holstein và 65% đối với Jerseys (VanRaden và O’Connell, 2018).

Các phương pháp và thuật tốn tính tốn cần trở nên hiệu quả hơn để xử lý các tập dữ liệu
ngày càng phát triển (Calus và cộng sự, 2015). Các mơ hình thống kê nâng cao hơn với các
phân phối khơng bình thường, mồi sinh học, hoặc hiệu ứng không nhạy cảm thường chỉ mang
lại lợi thế nhỏ so với các mơ hình đơn giản hơn trừ khi tồn tại QTL chính. Các phương pháp
trí tuệ nhân tạo vẫn chưa được chứng minh lợi thế so với các mơ hình bộ gen tiêu chuẩn được
các nhà chăn nuôi sử dụng (Bellot và cộng sự, 2018).
Nhiều nhà sản xuất hiện nay sử dụng xét nghiệm ADN để quyết định những con bê
nào nên được bán ngay lập tức hoặc giữ lại để sản xuất hoặc nhân giống. Bởi vì quyết định
này có thể gây tốn kém khi trì hỗn, các dự đốn hiện được cung cấp hàng tuần thay vì vài
tháng một lần. Con người kiểm tra DNA và cho kết quả thường sau 2 đến 8 tuần, tùy thuộc
vào cơng ty và các khoản phí ưu tiên tùy chọn. Tần suất đánh giá bộ gen động vật tăng lên địi
hỏi các phương pháp dự đốn gần đúng địi hỏi ít tính tốn hơn xử lý lại tất cả dữ liệu
(Alkhoder và cộng sự, 2014; Wiggans và cộng sự, 2015). Các nhà sản xuất cũng sử dụng các
dự đoán được cập nhật với nhiều dữ liệu hơn sau này trong cuộc sống để quyết định bò cái tơ
và bò cái nào nên được thụ tinh bằng tinh dịch sữa, thịt bị hoặc phân loại giới tính và con nào
nên là con hiến phôi hoặc con nhận phôi.
Trước đây, các đánh giá di truyền tập trung vào các hiệu ứng phụ truyền cho thế hệ
con cháu trong thế hệ tiếp theo, nhưng động vật có thể xếp hạng khác nhau về khả năng sản


xuất dự đoán của chúng (Kelleher và cộng sự, 2015). Điều này có thể bao gồm cả giao phối
cận huyết của họ (thay vì tương lai dự kiến giao phối cận huyết của thế hệ con cháu), hiệu ứng
thống trị, ảnh hưởng môi trường vĩnh viễn, lịch sử sức khỏe (Yao và cộng sự, 2015), và cuối
cùng là các đặc điểm được dự đoán từ biểu hiện gen hoặc dữ liệu omics khác trong tương lai.
ỨNG DỤNG CỦA LỰA CHỌN GEN
Đặc điểm mới
Nhiều đặc điểm mới được đánh giá hiện nay thường có hệ số di truyền thấp hoặc địi
hỏi đầu tư ban đầu lớn để có được kiểu hình, điều này tạo thêm động lực để hợp tác quốc tế
(de Haas và cộng sự, 2015). Đối với các đặc điểm có hệ số di truyền thấp, các dự đốn bộ gen
của thú con có độ tin cậy cao hơn so với thú cha. Các chỉ số lựa chọn bao gồm những đặc

điểm mới này có thể tăng lợi nhuận nếu các giá trị kinh tế được tính tốn một cách chính xác.
Tiến bộ kinh tế ít hơn mức tối ưu nếu các đặc điểm có giá trị bị loại khỏi chỉ số hoặc nếu các
đặc điểm mới được gán giá trị nhiều hơn giá trị mà chúng xứng đáng.
Mục tiêu giống: H = A1v1 + A2v2 + A3v3 + …
Tương tác giữa gen và môi trường đã được MACE và MACE bộ gen dự đoán ở các
quốc gia (Sullivan, 2019) và có thể được dự đốn trong tương lai đối với các đặc điểm như
khả năng chịu nhiệt (Ravagnolo và Misztal, 2000; Nguyen et al., 2017), khả năng phục hồi
(Mulder, 2016) hoặc các tác động của môi trường cụ thể khác (Schultz và Weigel, 2019). Dự
đoán bộ gen cho một số lồi cây trồng hiện mơ hình hóa các tương tác với mơi trường để cải
thiện độ chính xác từ 10 đến 40% (Crossa và cộng sự, 2017).
Kinh tế gen
Người chăn nuôi nên lập kế hoạch về cách họ sẽ sử dụng thơng tin, so sánh chi phí và
lợi ích trước khi quyết định các lựa chọn xét nghiệm di truyền (Kaniyamattam và cộng sự,
2016). Giai đoạn đầu là đầu tư ban đầu để có được số thú tham khảo, và giai đoạn tiếp theo là
lựa chọn các ứng viên để kiểm tra và lựa chọn. Cuối cùng, các ứng cử viên có kiểu gen cũng
nhập vào quần thể tham chiếu để sự tăng trưởng là tự động nếu quá trình định hình kiểu hình
tiếp tục. Trong những năm đầu khi chi phí tạo kiểu gen cao, chỉ những con đực giống tham
khảo và những con non ưu tú nhất mới được định kiểu gen. Khi giá thử nghiệm giảm xuống,
các nhà sản xuất cũng thử nghiệm những con bê lai với bố mẹ nghèo nhất tính trung bình để
quyết định chọn lọc sớm hoặc những con lai có dịng dõi bị thiếu vì những người đó thu được
nhiều thông tin nhất từ việc kiểm tra (Weigel và cộng sự, 2012).


Dự đốn bộ gen thành cơng làm tăng lợi ích từ các cơng nghệ sinh sản khác chọn lọc
giới tính, truyền tình hoặc chuyển cấy phơi làm tăng cường độ chọn lọc như tinh dịch giới
tính, tinh dịch bị hoặc chuyển phôi cũng làm tăng cường độ chọn lọc (Granleese và cộng sự,
2015; Loi và cộng sự, 2016; Fleming và cộng sự, 2018). Khoảng thời gian thế hệ là khoảng 5
năm nhưng đã giảm đáng kể xuống chỉ còn hơn 2 năm (ngoại trừ trong con đường sinh sản
của con cái), bởi vì động vật non có giá trị trung bình cao nhất và hiện cũng có độ tin cậy cao
(García-Ruiz et al., 2016). Chọn lọc bộ gen có hiệu quả về chi phí vì một mẫu DNA đơn lẻ có

thể cung cấp các dự đốn chính xác cho nhiều đặc điểm, xác nhận hoặc khám phá tổ tiên và
thông tin cho việc quản lý sinh sản của đàn. Sự tập trung ban đầu vào thành tích cộng gộp đã
mở rộng để bao gồm các alen lặn (Adams và cộng sự, 2016), các chương trình giao phối (Sun
et al., 2013), giao phối cận huyết bộ gen, lai giống và ước tính đóng góp của giống. Ngược lại,
ước tính nguồn gốc địa lý của tổ tiên thường là dịch vụ chính trong việc xác định kiểu gen của
con người (Ancestry.com, 2018).
Cơ sở dữ liệu quốc tế cải thiện độ chính xác của dự đốn bằng cách tăng quy mơ dân
số tham chiếu so với các đánh giá di truyền trong nước được thiết kế trước đây để kiểm tra thế
hệ con cháu, nhưng có thể cần phải có các phương pháp đa dịng và tính tốn nhiều hơn. Lấy
dự đốn bộ gen từ cơ sở dữ liệu quốc tế là thường tiết kiệm chi phí hơn so với việc tính tốn
các dự đoán chỉ từ dữ liệu cục bộ trừ khi giống, điều kiện hoặc đặc điểm địa phương khác biệt
nhiều so với cơ sở dữ liệu lớn. Lựa chọn bộ gen đã thay đổi đáng kể các động lực và lợi ích để
thu thập kiểu hình (Gonzalez-Recio và cộng sự, 2014) và thậm chí cịn trở nên phù hợp hơn
khi đầu tư vào các kiểu hình mới như lượng thức ăn. Chi phí phát triển một hệ thống dự đốn
bộ gen trong nước ở mỗi quốc gia có thể quá cao nếu dự đốn chính xác đã có sẵn từ cơ sở dữ
liệu nước ngoài (Matthews và cộng sự, 2019). Do đó, CDCB đã cung cấp các dự đốn về bộ
gen cho các nhà lai tạo ở hơn 50 quốc gia cho hàng chục nghìn con bê ở Nam Mỹ, Châu Á và
Châu Đại Dương (Hình 2).
Việc thực hiện dự đốn bộ gen được tiến hành nhanh chóng mà khơng gặp nhiều vấn
đề pháp lý vì hầu hết các nhà nghiên cứu không cấp bằng sáng chế cho các khái niệm thống
kê và di truyền được sử dụng. Bằng sáng chế về các thử nghiệm gen làm chậm quá trình thực
hiện bằng cách ngăn QTL quan trọng hoặc các dấu hiệu được chọn được đưa vào nhiều chip
có sẵn. Các tổ chức tư nhân đầu tư để thu thập dữ liệu và xây dựng các quần thể tham khảo
cần phải bảo vệ giá trị của các khoản đầu tư của họ. Các tổ chức chính phủ như USDA trước
đây cung cấp dịch vụ đánh giá miễn phí, nhưng dự đốn bộ gen đã trở thành một ngành kinh
doanh lớn phải tạo ra doanh thu.


Kỹ thuật đảo ngược có thể làm giảm giá trị của tập dữ liệu tham chiếu bằng cách giải
quyết ngược cho các hiệu ứng SNP chỉ sử dụng các dự đốn bộ gen và kiểu gen mà khơng có

kiểu hình. Quá trình này tương tự như sử dụng phép lai EBV và phả hệ để thiết kế ngược các
kiểu hình con cái trung bình. Người nhận đánh giá bộ gen do CDCB tính tốn phải đồng ý
“khơng dịch ngược, tháo rời, phân tích hoặc kiểm tra Phần mềm và Dịch vụ với mục đích
thiết kế ngược…” (Hội đồng Chăn ni Gia súc Sữa, 2017). Những dự đốn như vậy có thể
khơng đóng góp gì cho các tổ chức đầu tư vào việc thu thập kiểu hình. Trước khi giao dịch
(mua bán) kiểu gen bò đực, một số tổ chức cũng đồng ý không thiết kế ngược lại bất kỳ đặc
điểm nào chỉ được đánh giá bởi tổ chức gửi chứ không phải bởi tổ chức nhận. Thỏa thuận
trao đổi kiểu gen có thể nêu rõ rằng mọi giá trị lai tạo được tính tốn phải bao gồm con vật
tham chiếu của quốc gia đó và khơng được tính tốn các đặc điểm chỉ trong cơ sở dữ liệu của
quốc gia khác.
Thành kiến và sai lầm
Nghiên cứu thống kê ban đầu chủ yếu tập trung vào việc cải thiện độ tin cậy của các
dự đốn nhưng sau đó cũng tập trung vào việc loại bỏ các thành kiến để các nhà lai tạo có thể
so sánh đúng đắn những con bị đực trẻ và già (Mäntysaari et al., 2010). Các sai lệch nhỏ thể
hiện trong các mô phỏng lớn hơn với dữ liệu thực vì sự chọn lọc, đối đãi ưu ái đối với các con
bò đực, các tác động di truyền khơng nhạy cảm, thay đổi định nghĩa tính trạng theo thời gian
và bao gồm các dữ liệu ngoại lai tương quan. Các thành kiến đã được giảm bớt bằng cách bao
gồm các hiệu ứng đa gen (Liu và cộng sự, 2011), thay thế trung bình của bố mẹ bằng chỉ số
phả hệ để loại trừ các thành kiến khỏi các đực ưu tú (Rensing và cộng sự, 2009), điều chỉnh
trọng số được sử dụng để kết hợp thông thường với thông tin bộ gen, hoặc giảm hệ số di
truyền trong các mơ hình thơng thường. Gần đây hơn, các mơ hình bước đơn đã được áp
dụng để loại bỏ sai lệch hơn nữa từ việc chọn lọc trước bộ gen và cải thiện độ chính xác
(Mäntysaari và cộng sự, 2019).


Hình 2. Số lượng kiểu gen bị sữa trong cơ sở dữ liệu theo khu vực (2019)Số lượng kiểu gen
bò sữa trong cơ sở dữ liệu quốc gia Hoa Kỳ năm 2019 để đánh giá bộ gen theo khu vực thế
giới.
Xu hướng tăng lên là phổ biến trong trung bình bố mẹ của những con bò đực AI trẻ
của Hoa Kỳ trước năm 2009. Những xu hướng đó giảm sau khi các dự đoán bộ gen được thực

hiện, các phương pháp thống kê được tinh chỉnh và quần thể tham chiếu tăng lên (Hình 3).
Trước năm 2009, mức trung bình của cha mẹ là những con bị đực trẻ có thành tích rịng cao
hơn PTA của những con bị đực giống được kiểm tra, nhưng những con bò đực non thực sự
khơng có giá trị di truyền cao hơn. Kể từ năm 2009, thực tế lợi thế của 100 con bò đực hàng
đầu so với đầu 100 con bò đực giống đã được kiểm tra để cải thiện công đức ròng mỗi con
năm với nhiều thử nghiệm bộ gen hơn và lựa chọn gắt gao của những con bò đực non. Một số
sụt giảm nhỏ sau đó so với với những đánh giá ban đầu được mong đợi cho giá trị ròng của cả
bò đực giống và bò đực non đã được kiểm tra theo thời gian vì những thay đổi trong giao phối
cận huyết dự kiến trong tương lai của chúng và đưa các đặc điểm mới vào thành tích rịng.
Mặc dù lợi ích di truyền nhanh chóng, một số quyết định và chiến lược kể từ khi thực
hiện có thể khơng phải là tối ưu. Các nhà lai tạo riêng lẻ không thể thực hiện kiểm tra bộ gen
của những con bò đực của riêng họ trong 5 năm đầu tiên và trong những năm gần đây, nhiều
công ty AI đã hạn chế quyền tiếp cận với những con bò đực mới tốt nhất của họ. Vấn đề
ngược lại có thể xảy ra và đã xảy ra khi quá nhiều nhà lai tạo tập trung vào cùng một con bò


đực non hàng đầu. Giao phối cận huyết do bộ gen tăng nhanh hơn dự kiến vì các dự đốn
chính xác hơn đối với các gia đình và giống lớn nhất.
Khi thử nghiệm bộ gen bắt đầu, mọi phịng thí nghiệm đều gặp vấn đề khi khớp các
mẫu DNA với đúng ID. Thông thường, tất cả các kiểu gen của động vật trên một con chip
đều khơng khớp vì DNA dành cho hàng bên trái được đặt trên hàng bên phải và ngược lại.
Những vấn đề như vậy được xác định theo thống kê bằng cách đếm số lượng không phù hợp
cha mẹ trên mỗi chip khi phả hệ có sẵn và sau đó được giải quyết bằng cách tự động hóa
phịng thí nghiệm tốt hơn thay vì dùng pipet cầm tay. Một vấn đề tương tự cũng xảy ra ở cấp
trang trại khi tất cả các mẫu DNA đều bị dịch chuyển 1 so với danh sách ID. Vấn đề đó sau
đó đã được giải quyết chủ yếu bằng cách dán thẻ tai cùng lúc với việc lấy mẫu mơ tai. Những
con bị đực được sử dụng trong AI được yêu cầu phải được định dạng lại kiểu gen để đảm bảo
rằng tinh dịch được bán phù hợp với DNA được thử nghiệm ban đầu.
Việc chuyển dữ liệu bộ gen khơng phải lúc nào cũng đơn giản do có nhiều định dạng
được sử dụng, đôi khi gây ra lỗi xử lý dữ liệu. Các quốc gia khác thường yêu cầu định dạng

khác với định dạng quốc gia. Tên SNP và số SNP đã sửa đổi ngay cả đối với cùng một chip
đã gây ra sự không khớp đôi khi của các tệp đầu vào. Các nhà sản xuất chip khác nhau có thể
báo cáo mã hóa alen khác nhau. Các phịng thí nghiệm cần quyết định xem hoặc làm thế nào
để lưu trữ DNA hoặc DNA đã trích xuất để xử lý lại sau này và cách quản lý việc truy xuất
hiệu quả, chính xác. Bởi vì các kiểu gen cá nhân thường được xác định chính xác, tỷ lệ cường
độ alen thơ khơng được lưu trữ trên tồn quốc, nhưng có thể hữu ích trong việc giải quyết các
vấn đề về dấu hiệu hoặc phát hiện các biến thể số bản sao.


Hình 3. Ban đầu và cuối cùng (tháng 4 năm 2019) PTA trung bình của 100 con bị đực
AI Holstein hàng đầu của Hoa Kỳ cho thành tích rịng được điều chỉnh theo cơ sở di truyền
năm 2019; bò đực non khơng có con gái vắt sữa và bị đực giống được kiểm tra có 100 con
gái trở lên.
PTA: Khả năng di truyền dự đoán. Sự khác biệt về hiệu suất của con cái của bò đực
hoặc bò cái so với quần thể cơ sở.
Mức trung bình của bố mẹ cao nhất và những con bò ưu tú nhất đã bị thổi phồng trong
nhiều thập kỷ.
Các PTA bộ gen ban đầu có những sai lệch tương tự, sau đó được sửa chữa bằng cách:
- Bao gồm hiệu ứng đa gen trong mơ hình (2010)
- Điều chỉnh lấy mẫu Mendel của bò đầu xuống (2010)
- Sử dụng chỉ số phả hệ thay vì trung bình bố mẹ (chủ yếu ở Châu Âu)
- Giảm trọng số trên giá trị bộ gen trực tiếp (2011)
- Sử dụng ước tính hệ số di truyền thấp hơn cho các tính trạng năng suất (2014)
Các khoản đầu tư ban đầu có thể lớn hơn vào tài ngun máy tính, định dạng gen
những con bị đực lịch sử của Hoa Kỳ, thử nghiệm các chip mật độ cao, giải trình tự và thu


thập dữ liệu cho tính trạng bổ sung. Một số trong số này có vẻ tốn kém với thời gian, nhưng
lợi ích tăng nhanh chóng với sự tăng trưởng của kiểu gen. Bởi vì cơ sở dữ liệu bộ gen đã phát
triển nhanh hơn tài nguyên máy tính, các chương trình phải sửa đổi nhiều lần để nâng cao

hiệu quả. Tìm một tập hợp con SNP chung khó hơn với phần rộng nhiều loại chip được sử
dụng và mỗi chip yêu cầu thêm chi phí sản xuất. Gần 20.000 lịch sử, Những con bò đực
giống được xét nghiệm ADN trong Hợp tác xã Kho lưu trữ DNA sữa vẫn chưa được định
dạng gen với bất kỳ chip nào nhưng sẽ thêm ít thơng tin hơn vào dân số tham chiếu bây giờ
hơn 10 năm trước. Nhiều nhất những con bò đực quan trọng được định kiểu gen để hầu hết tổ
tiên bị đực có kiểu gen trong phả hệ 10 thế hệ của động vật hiện đã đăng ký.
Các chiến lược cho các quần thể khác
Lựa chọn bộ gen có thể được áp dụng cho các tính trạng, giống và loài bổ sung, nhưng
việc thực hiện dễ dàng hơn nhiều đối với những người có cơ sở dữ liệu lịch sử và thị trường
quốc tế phát triển tốt cho đàn giống ưu tú. Các nhà nghiên cứu nên bắt đầu bằng cách mơ
phỏng độ tin cậy tiềm năng và tính toán lợi tức đầu tư kỳ vọng trước khi thực hiện lựa chọn
bộ gen. Điều này trước tiên có thể yêu cầu thu thập đủ kiểu hình và phả hệ để ước tính các
thơng số tính trạng và đủ kiểu gen để xác định cấu trúc quần thể và kiểm tra độ chính xác của
phả hệ. Cần có ID quốc gia hoặc quốc tế vĩnh viễn, duy nhất, tốt nhất là sử dụng các phương
pháp tiêu chuẩn đã được Ủy ban Quốc tế về Ghi chép Động vật phê duyệt. Quyết định những
đặc điểm nào đối với kiểu hình và cải thiện cũng là một bước quan trọng.
Để bắt đầu, có thể cần phải đầu tư lớn để xây dựng các quần thể tham chiếu, thiết kế
các công cụ định kiểu gen, kiểm tra dự đoán và phát triển các dịch vụ. Các khoản đầu tư như
vậy có thể trả hoặc không tùy thuộc vào độ tin cậy đạt được, kích thước của thị trường tiềm
năng và số lượng các tổ chức khác cung cấp các dịch vụ tương tự, tốt hơn hoặc rẻ hơn. Trong
nhiều trường hợp có sự hợp tác thì tiến độ nhanh hơn với sự cạnh tranh duy nhất.
Ứng dụng hơn nữa của hệ gen kết hợp với các công cụ sinh sản, tương tác kiểu gen
theo mơi trường, dự đốn giữa các giống, xác định trình tự và tin sinh học sẽ đẩy nhanh tiến
độ hơn nữa cho bị sữa và các lồi khác trong thập kỷ tới. Xu hướng di truyền cho giá trị rịng
suốt đời của bị sữa Holstein đã tăng gấp đơi với lợi tức đầu tư khổng lồ trong thập kỷ qua
(Rexroad et al., 2019).
KẾT LUẬN


Các phương pháp dự đoán gen được phát triển cho bò sữa hiện đang được áp dụng

rộng rãi cho nhiều quần thể động vật, người và thực vật khác. Các dự đốn DNA được thơng
qua 10 năm trước đã được cải thiện nhanh chóng. Độ chính xác được cải thiện khi tập dữ liệu
mở rộng và nhiều đặc điểm hơn được đưa vào. Cần có một số lượng lớn kiểu gen và kiểu
hình để phát hiện ra nhiều tác động nhỏ của các gen riêng lẻ. Thông tin bộ gen hiện nay cũng
có nhiều ứng dụng mới như để khám phá phả hệ, các chương trình giao phối và hướng dẫn
quản lý sinh sản. Các dự đoán trong tương lai sẽ sử dụng nhiều xét nghiệm gen hơn được
phát hiện từ dữ liệu trình tự và nhiều kiểu gen quốc tế hơn. Khi chi phí giảm và bộ dữ liệu
mở rộng, lựa chọn bộ gen sẽ được áp dụng cho các quần thể và lồi mới
SỰ NHÌN NHẬN
Tác giả cảm ơn Hội đồng chăn ni bị sữa (CDCB, Bowie, MD) và các nhà hợp tác
trong ngành sữa đã cung cấp dữ liệu; Jeff O’Connell (Đại học Y khoa Maryland, Baltimore),
Juan Nani (USDA, Beltsville, MD), Duane Norman (CDCB), và Daniel Gianola (Đại học
Wisconsin, Madison) cho những nhận xét hữu ích; và Suzanne Hubbard (USDA, Beltsville,
MD) để chỉnh sửa kỹ thuật. Tác giả đã được hỗ trợ bởi dự án phù hợp 8042-31000-002-00,
“Cải thiện động vật cho sữa bằng cách tăng độ chính xác của dự đốn bộ gen, đánh giá đặc
điểm mới và xác định lại mục tiêu lựa chọn,” của Dịch vụ nghiên cứu nông nghiệp USDA.
Việc đề cập đến tên thương mại hoặc sản phẩm thương mại trong bài viết này chỉ nhằm mục
đích cung cấp thơng tin cụ thể và không ngụ ý khuyến nghị hoặc xác nhận của USDA. USDA
là nhà cung cấp cơ hội bình đẳng và nhà tuyển dụng. Tác giả đã không nêu bất kỳ xung đột
lợi ích nào.
10 đặc điểm mới được bổ sung trong năm 2010-2019, hầu hết có h2 thấp - Tỷ lệ thụ
thai của bò cái và bò cái, khả năng sống của bò, thời gian mang thai, viêm vú, viêm tử cung,
sót nhau thai, DA, ketosis, sốt sữa và lứa đầu đẻ sớm
Dự kiến sẽ sớm có thêm một số đặc điểm trong tương lai: - Lượng thức ăn, khả năng
sống của bê, khả năng chịu nhiệt
TÀI LIỆU THAM KHẢO

Implementation = sự thực hiện
Patent = bằng sáng chế

QTL = di truyền tính trạng số lượng (Quantitative trait loci) là sự định vị của gen có ảnh
hưởng lên một tính trạng được đo lường trên một phạm vi số lượng.
Reverse-Engineering (RE) = kỹ thuật đảo ngược là quá trình tìm ra các nguyên lý kỹ thuật của
một phần mềm ứng dụng hay thiết bị cơ khí qua việc phân tích cấu trúc, chức năng và hoạt
động của nó. (VD: bạn thưởng thức một món ăn ngon và muốn tạo ra cái thứ 2, bạn khơng có
cơng thức và bạn dựa vào các giác quan để đốn xem món ăn đó được làm như thế nào)
EBV = Estimated breeding values
CDCB = Council on Dairy Cattle Breeding)