Luận văn thạc sĩ ĐÁNH GIÁ QUÁ TRÌNH SẢN XUẤT SƠ CẤP VÀ HIỆU QUẢ SINH THÁI VÙNG BIỂN VỊNH BẮC BỘ

1





























ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN




Nguyễn Ngọc Tiến




ĐÁNH GIÁ QUÁ TRÌNH SẢN XUẤT SƠ CẤP
VÀ HIỆU QUẢ SINH THÁI VÙNG BIỂN
VỊNH BẮC BỘ





LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC








Hà Nội - 2012
2

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Ngọc Tiến


ĐÁNH GIÁ QUÁ TRÌNH SẢN XUẤT SƠ CẤP VÀ HIỆU QUẢ SINH
THÁI VÙNG BIỂN VỊNH BẮC BỘ

Chuyên ngành: Hải dương học
Mã số: 60 44 97

LUẬN VĂN THẠC SỸ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS. TS. ĐOÀN VĂN BỘ




Hà Nội - 2012
3



LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận văn này, tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và sâu sắc
nhất tới PGS. TS. Đoàn Văn Bộ người đã định hướng, trực tiếp hướng dẫn và tận
tình giúp đỡ tôi về nhiều mặt.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới các thầy cô trong Khoa Khí tượng - Thủy văn và

Hải dương học, lãnh đạo và các đồng nghiệp Viện Địa chất và Địa vật lý Biển cùng
các bạn cùng lớp, đã có những chỉ dẫn và giải đáp quý báu, tạo điều kiện thuận lợi
để tôi hoàn thành luận văn này
Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới Quỹ học bổng Nagao tại Việt Nam - Trung tâm
nghiên cứu Tài nguyên và Môi trường - Trường Đại học Quốc gia Hà Nội đã cấp
học bổng cho tôi trong suốt thời gian học
Trong quá trình thực hiện, luận văn chắc chắn không tránh khỏi có nhiều
thiếu sót, vì vậy tôi rất mong nhận được sự góp ý của thầy cô và các bạn đồng
nghiệp để luận văn có thể hoàn thiện hơn.
Tôi xin chân thành cảm ơn!
Hà Nội, Ngày tháng Năm 2012
Học Viên



Nguyễn Ngọc Tiến







4
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU 5
CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU VÙNG BIỂN NGHIÊN CỨU VÀ CÁC VẤN ĐỀ
VỀ NĂNG SUẤT SINH HỌC SƠ CẤP TRONG BIỂN 7
1.1. Một số điều kiện tự nhiên vùng biển nghiên cứu
7

1.1.1. Vị trí địa lý
7
1.1.2. Điều kiện khí tượng, hải dương vùng nghiên cứu
8
1.2. Các vấn đề về năng suất sinh học sơ cấp trong biển
11
1.2.1. Ý nghĩa của việc nghiên cứu năng suất sinh học trong biển
11
1.2.2. Tổng quan một số kết quả nghiên cứu năng suất sinh học sơ cấp ở vùng
biển nghiên cứu
12
1.2.3. Một số phương pháp đo và tính toán năng suất sinh học sơ cấp
15
CHƯƠNG 2: ÁP DỤNG MÔ HÌNH CHU TRÌNH CHUYỂN HÓA NITƠ
TRONG HỆ SINH THÁI BIỂN ĐỂ TÍNH TOÁN NĂNG SUẤT SINH HỌC
SƠ CẤP VÀ HIỆU QUẢ SINH THÁI VÙNG BIỂN VỊNH BẮC BỘ 17
2.1. Sơ đồ chu trình chuyển hóa Nitơ trong hệ sinh thái biển
17
2.2. Mô phỏng toán học chu trình chuyển hóa Nitơ
18
2.2.1. Mô phỏng toán học các quá trình chuyển hóa
18
2.2.2. Mô phỏng toán học quá trình sản xuất vật chất hữu cơ
24
2.2.3. Các thông số sử dụng trong mô hình
26
2.3. Phương pháp giải mô hình
27
2.4. Dữ liệu cho mô hình
30

CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ TÍNH TOÁN VÀ PHÂN TÍCH 37
3.1. Kết quả tính toán sản xuất sơ cấp
37
3.1.1. Phân bố thực vật phù du
37
3.1.2. Phân bố động vật phù du
46
3.1.3. Phân bố năng suất thô
55
3.1.4. Phân bố năng suất tinh
64
3.1. 5. Phân bố năng suất thứ cấp
73
3.2. Kết quả tính toán hiệu quả sinh thái
81
KẾT LUẬN 85
TÀI LIỆU THAM KHẢO 86
5
MỞ ĐẦU
Ở Việt Nam, việc sử dụng các mô hình toán và các phương pháp số trong
nghiên cứu đánh giá quá trình sản xuất sơ cấp và hiệu quả sinh thái trong hệ sinh
thái biển ngày càng có nhiều triển vọng. Hướng nghiên cứu này được xây dựng trên
cơ sở mô phỏng toán học chu trình chuyển hoá vật chất trong hệ sinh thái biển nhằm
giải quyết, một mặt đánh giá khả năng sản xuất sơ cấp cũng như cường độ vận động
và chuyển hoá năng lượng theo các kênh dinh dưỡng, hai là, tìm hiểu các quá trình
sản xuất thứ cấp, đặc biệt là đối với các đối tượng hải sản có giá trị kinh tế. Đó là
những thông số quan trọng phục vụ việc nghiên cứu đánh giá các nguồn lợi sinh
vật, phục vụ việc định hướng quy hoạch khai thác và sử dụng các vực nước hợp lý
và cuối cùng là phục vụ cho công tác đánh giá và quản lý chất lượng môi trường
biển.

Đề tài “Đánh giá quá trình sản xuất sơ cấp và hiệu quả sinh thái vùng biển
vịnh Bắc Bộ” không chỉ nhằm mục đích có được chu trình chuyển hoá Nitơ để đánh
giá quá trình sản xuất sơ cấp và hiệu quả sinh thái mà mục tiêu chủ yếu của đề tài là
ứng dụng phương pháp mô hình hoá toán học trong nghiên cứu môi trường và hệ
sinh thái biển.
Đề tài đặt ra 5 nội dung sau đây:
- Thu thập số liệu, tài liệu, phương pháp, mô hình phục vụ cho tính toán.
- Nghiên cứu, ứng dụng mô hình chu trình chuyển hóa Nitơ cho vịnh Bắc Bộ.
- Xác định quá trình sản xuất sơ cấp cho vùng biển vịnh Bắc Bộ trung bình
tháng và các tầng sâu chuẩn.
- Xác định hiệu quả sinh thái và diễn giải phân tích chi tiết.
- Phân tích, đánh giá các kết quả thu được.
Ở nội dung thứ hai, trên cơ sở một mô hình chuyển hoá Nitơ trong hệ sinh thái
biển do các nhà khoa học của Phòng nghiên cứu Địa Thuỷ Động lực và Môi trường
(GeoHydrodynamics and Environment Research Laboratory-GHER) thuộc Đại học
Tổng hợp Liege (Vương quốc Bỉ) xây dựng, PGS.TS Đoàn Văn Bộ đã cải tiến và
bổ sung thêm một số quá trình sinh hoá học trong chu trình. Mô hình chu trình Nitơ
6
đơn giản bao gồm bao gồm 5 hợp phần: thực vật phù du (Phytoplankton), động vật
phù du (Zooplankton), chất hữu cơ hoà tan (Dissolved Organic Matter), Amoni
(Amonium) và Nitrat (Nitrate).
Mô hình toán mô phỏng chu trình chuyển hoá Nitơ là một hệ gồm 5 phương
trình vi phân thường, được xây dựng trên cơ sở nguyên lý bảo toàn. Từng quá trình
chuyển hoá trong chu trình được mô phỏng và tham số hoá trên cơ sở định luật tối
thiểu Liebig và các nghiên cứu lý thuyết và thực nghiệm của các tác giả trong và
ngoài nước. Trong mô hình, 38 thông số sinh thái và môi trường (các hằng số) đã
được sử dụng. Phương pháp Runge - Kuta giải hệ 5 phương trình vi phân thường
của mô hình cũng đã được tìm hiểu và lập trình bằng ngôn ngữ Fortran.
Các tính toán được thực hiện trên cơ sở nguồn số liệu của ủy ban Đại dương
và Khí quyển (NOAA) (website: ). Từ các dữ liệu này đã

trích ra và lưu ra nhiệt độ trung bình 12 tháng trên các tầng chuẩn ở vùng nghiên
cứu (từ vĩ độ 16
0
N đến 22
0
N và từ kinh độ 105
0
E đến 110
0
E làm đầu vào cho mô
hình.










7
CHƯƠNG 1: GIỚI THIỆU VÙNG BIỂN NGHIÊN CỨU VÀ CÁC VẤN ĐỀ
VỀ NĂNG SUẤT SINH HỌC SƠ CẤP TRONG BIỂN
1.1. Một số điều kiện tự nhiên vùng biển nghiên cứu
1.1.1. Vị trí địa lý

Vịnh Bắc Bộ là một trong những vịnh lớn ở Đông Nam Á và Thế giới có diện
tích khoảng 126.250 km
2
(36.000 hải lý vuông), chiều ngang nơi rộng nhất khoảng
310 km (176 hải lý), nơi hẹp nhất ở cửa vịnh rộng khoảng 220 km (119 hải lý).
Vịnh có hai cửa, eo biển Quỳnh Châu nằm giữa bán đảo Lôi Châu và đảo Hải Nam
với bề rộng khoảng 19 hải lý và cửa chính của vịnh từ đảo cồn cỏ (Việt Nam) tới
mũi Oanh Ca (đảo Hải Nam, Trung Quốc) rộng khoảng 112 hải lý. Chiều dài bờ
biển phía Việt Nam khoảng 763 km, phía Trung quốc khoảng 695 km. Phần vịnh
phía Việt Nam có khoảng 2.300 hòn đảo, đá ven bờ, có đảo Bạch Long Vĩ nằm cách
đất liền Việt Nam khoảng 110 km, cách đảo Hải Nam 130 km. Vịnh Bắc Bộ có vị
trí chiến lược quan trọng đối với Việt Nam và Trung Quốc cả về kinh tế lẫn quốc

Hình 1: Vùng biển nghiên cứu
8
phòng, an ninh. Vịnh là nơi chứa tài nguyên thiên nhiên biển, đặc biệt là hải sản và
dầu khí. Về hải sản, đại bộ phận các ngư trường chính nằm gần bờ biển Việt Nam
và Tây Nam đảo Bạch Long Vĩ. Vịnh Bắc Bộ là một trong những ngư trường và
nguồn cung cấp hải sản quan trọng cho hai nước Việt Nam và Trung Quốc. Khu vực

giữa vịnh và cửa vịnh có bồn trũng Sông Hồng có khả năng chứa dầu khí. Vịnh Bắc
Bộ là cửa ngõ giao lưu lớn và lâu đời của Việt Nam ra thế giới, trong đó có Trung
Quốc, có tầm quan trọng đặc biệt với sự phát triển kinh tế, thương mại quốc tế cũng
như bảo vệ an ninh, quốc phòng của nước ta. [13, 14].
1.1.2. Điều kiện khí tượng, hải dương vùng nghiên cứu
Khí hậu
Khí hậu vịnh Bắc Bộ được chia thành 2 mùa: mùa đông lạnh bắt đầu từ tháng
11 đến tháng 4 năm sau, nhiệt độ không khí trung bình 13,9-20,3
0
C, gió hướng bắc
và đông - bắc thống trị, mạnh nhất trong các tháng 12, 1, 2; Mùa hè nóng từ tháng 5
đến tháng 9 với nhiệt độ không khí trung bình năm dao động trong khoảng 26
0
C-30,
4
0
C gió hướng nam và đông - nam chiếm ưu thế. Mùa mưa ở vịnh Bắc Bộ thường
trùng với mùa hè, tập trung chủ yếu ở tháng 7, 8, 9 chiếm trên 55% lượng mưa cả
năm. Lượng mưa trung bình trên vịnh đạt 1500mm, phía bờ tây mưa nhiều hơn phía
bờ đông, lớn nhất ở phía tây bắc vịnh, nhỏ nhất ở bờ tây đảo Hải Nam [14].
Biến động nhiệt độ không khí theo thời gian. Chênh lệch nhiệt độ không khí
tại vịnh Bắc Bộ giữa các tháng trong năm vào khoảng 9 – 11
o
C. Nhiệt độ cao nhất
thường xảy ra vào tháng 8, đạt khoảng 30 – 32
o
C và thấp nhất thường xảy ra vào
tháng 2, đạt khoảng 20 – 21
o
C. Biến động của nhiệt độ không khí theo mùa được

trình bày trong bảng 1.
Bảng 1: Biến động nhiệt độ không khí theo mùa (
o
C) [14]
Nhiệt độ không khí

Mùa
Xuân Hạ Thu Đông
Cao nhất
26.3 30.4 27.6 20.3
Trung bình
22.6 28.8 25.6 18.7
Thấp nhất
18.4 26.0 21.7 13.9
9
Hoàn lưu
Hệ thống hoàn lưu và các khối nước vịnh Bắc Bộ cũng có những đặc trưng
riêng liên quan đến các điều kiện tự nhiên đặc thù của vịnh. Khối nước lạnh ven bờ
tây được hình thành ở vùng tây bắc vịnh từ đầu mùa đông và tồn tại trong thời gian
3 -4 tháng. Do dòng chảy mùa đông chi phối nên khối nước này xâm nhập xuống
phía nam. Trong quá trình dịch chuyển, nhiệt độ có thể tăng lên, độ muối có thể
giảm đi do ảnh hưởng của nước các cửa sông. Khối nước mặt ngoài khơi nam Biển
Đông chiếm hầu hết nửa phía đông vịnh trong mùa đông và phần lớn vịnh trong
mùa hè.Trong mùa đông, khối nước này bị biến tính dưới tác động của gió mùa
đông bắc. Khối nước nhạt - lợ ven bờ trong mùa hè được hình thành từ các khu vực
cửa sông (đáng kể nhất là sông Hồng và sông Lam), lan rộng ra đến độ sâu 20 -
30m. Đây là khối nước có độ muối thấp, nhiệt độ cao, giầu dinh dưỡng và có khả
năng bị ô nhiễm bởi các yếu tố từ lục địa tải ra. Những điều kiện tự nhiên của vịnh
Bắc Bộ kể trên đã chi phối trực tiếp hoặc gián tiếp với các mức độ và quy mô khác
nhau đến sự phân bố và biến động của các yếu tố hoá học và môi trường biển vịnh

Bắc Bộ.
Trị số pH
Nước biển ngoài khơi vịnh Bắc Bộ mang đặc trưng kiềm yếu, có trị số pH khá
ổn định trong khoảng 8,00 đến 8,40. Đây là kết luận của chương trình khảo sát hợp
tác Việt - Trung, Việt - Xô. Trong các đợt khảo sát sau này, tính chất môi trường
kiềm yếu của nước biển vịnh Bắc Bộ không thay đổi.
Tuy nhiên, tại nửa phía tây vịnh, nhất là các khu vực cửa sông và lân cận, mặc
dù tính chất kiềm yếu vẫn được bảo toàn song trị số pH nước biển có sự dao động
lớn hơn, với giá trị thường biến đổi trong khoảng 7,2 đến 8,3. Đặc điểm này có liên
quan chặt chẽ với quy mô và cường độ quá trình tương tác biển – lục địa, theo đó
khối nước ngọt lợ có pH thấp từ các cửa sông đổ ra lan tràn hầu khắp vùng biển ven
bờ. Cũng với nguyên nhân này đã làm pH nước biển ven bờ phía bắc vịnh thường
nhỏ hơn khu vực phía nam. Theo độ sâu, xu thế pH giảm thể hiện ở hầu hết các khu
vực khác nhau trên vịnh. Tuy nhiên do đặc trưng xáo trộn thẳng đứng theo mùa ở
10
vùng biển nông mà trong mùa đông sự phân tầng pH thể hiện không rõ.
Biến đổi mùa của pH nước biển khơi vịnh Bắc Bộ thể hiện quy luật mùa hè
cao, mùa đông thấp tùy thuộc vào sự thay đổi nhiệt độ nước trong các mùa. Tuy
nhiên, do nhiều quá trình chi phối nên có nhiều nơi, nhất là khu vực biển ven bờ đặc
điểm này thể hiện không rõ dẫn đến trong năm pH có thể có nhiều cực trị.
Ôxy hoà tan
Theo kết quả phân tích từ Cơ sở dữ liệu Hải dương học 1960 - 1994 (Trung
tâm Động lực và Môi trường Biển) và át lát đại dương thế giới (WOA - Database),
nồng độ Oxy hòa tan (DO) nước tầng mặt vịnh Bắc Bộ thường dao động trong
khoảng 4 - 6mg/l và biến đổi với xu thế giảm dần từ mùa đông sang mùa hè, thấp
nhất vào các tháng 6 - 8 . Kết quả khảo sát hợp tác Việt - Xô trong năm 1961 -
1962 đã cho thấy điều đó. Biển động DO như vậy chủ yếu phụ thuộc vào nền nhiệt,
muối khác nhau trong các mùa, theo đó sự hòa tan khí Oxy từ khí quyển vào nước
biển cũng khác nhau.
Theo độ sâu, DO thể hiện rõ quy luật giảm từ mặt đến đáy. Nét đặc trưng trong

biến đổi này ở vùng biển khơi là xuất hiện cực đại DO trong lớp nước 20 - 30m, rõ
nhất trong mùa hè. Đặc điểm trên có liên quan đến hoạt động quang hợp của thực
vật nổi thường xảy ra mạnh hơn trong lớp nước dưới mặt. Ở các khu vực biển có độ
sâu <20m, điều này thể hiện không rõ hoặc không thể hiện.
Phân bố và biến động các muối dinh dưỡng
Nhìn chung, các muối dinh dưỡng có phân bố với xu thế cao ở khu vực ven
bờ, cửa sông do được bổ sung từ lục địa, giảm dần khi ra xa bờ. Theo phương
thẳng đứng, ở mọi khu vực đều có sự tăng nồng độ các muối dinh dưỡng từ mặt đến
đáy, liên quan đến nguồn bổ sung từ các quá trình phân hủy chất hữu cơ trong các
lớp nước tầng sâu.
Đặc điểm nổi bật của sự biến động mùa các muối dinh dưỡng là tăng cao trong mưa
lũ và giảm thấp hơn trong mùa đông liên quan đến nguồn từ lục địa, mặc dù mùa
đông là thời kỳ tích lũy dinh dưỡng của vùng biển. Đặc điểm này cho thấy vịnh Bắc
Bộ là thủy vực nhiệt đới ven bờ giàu dinh dưỡng.
11
Về giá trị, các muối dinh dưỡng ở vịnh Bắc Bộ có khoảng biến đổi khá rộng
và chưa thấy có chuyến khảo sát nào trước đây phát hiện nồng độ các muối dinh
dưỡng bằng 0, trừ Nitrit
Bảng 2: Biển đổi nồng độ muối dinh dưỡng trong nước biển vịnh Bắc Bộ [14]
Yếu tố Gần bờ, cửa sông Ngoài khơi và cửa vịnh
Amoni (mgN/m
3
) 1 - 20 -
Nitrit (mgN/m
3
) 0 - 20 0 – 15
Nitrat (mgN/m
3
) 10 - 60 5 – 20
Phốtphat (mgP/m

3
) 5 - 150 2 – 50
Silicat (mgSi/m
3
) 1000 - 16000 200 – 6000

1.2. Các vấn đề về năng suất sinh học sơ cấp trong biển
1.2.1. Ý nghĩa của việc nghiên cứu năng suất sinh học trong biển
Tương tự như ở các hệ sinh thái khác, thế giới sinh vật biển được chia làm 3
nhóm: sinh vật sản xuất (tự dưỡng), sinh vật tiêu thụ và sinh vật hoại sinh (dị
dưỡng) [3].
Sinh vật sản xuất là các sinh vật tự dưỡng có khả năng tổng hợp chất hữu cơ từ
các chất vô cơ trong môi trường nhờ hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời. Đó là
các loài thực vật khác nhau sống trong các tầng nước, sống bám hoặc sống trong các
lớp bùn cát mỏng ở đáy và một số loài vi khuẩn tự dưỡng như vi khuẩn quang hợp,
vi khuẩn hoá tổng hợp. Trong số sinh vật kể trên, thực vật nổi (Phytoplankton) là bộ
phận sản xuất chủ yếu bởi chúng luôn chiếm ưu thế về khối lượng và tốc độ tổng
hợp chất hữu cơ trong biển [3]. Sinh vật tiêu thụ là các sinh vật dị dưỡng có đặc tính
chung là sử dụng các chất hữu cơ có sẳn như thực vật, các động vật khác, vi khuẩn
hoặc các phần tử hữu cơ làm thức ăn. Chúng gồm các loài động vật khác nhau sống
trong nước và trong nền đáy. Tuỳ theo các kiểu quan hệ dinh dưỡng giữa các nhóm
động vật mà chúng được xếp vào các bậc dinh dưỡng khác nhau [3]. Động vật bậc
một (chủ yếu là động vật nổi), là nhóm chọn đối tượng thức ăn là thực vật, tiếp đến
là động vật bậc hai sử dụng động vật bậc 1 làm thức ăn… cho đến các lài động vật
12
bậc cao (cá, thú biển).
Trong sinh học, khái niệm năng suất sinh học được hiểu là lượng vật chất hữu
cơ được tạo ra trong một đơn vị thể tích (diện tích) và trong một đơn vị thời gian do
các hoạt động sinh học của sinh vật. Lượng vật chất hữu cơ được tạo ra do quang
hợp của thực vật được gọi là sản phẩm sơ cấp, tạo ra do các hoạt động dinh dưỡng

của động vật gọi là sản phẩm thứ cấp. Rõ ràng sản phẩm sơ cấp trong biển là những
chất hữu cơ đầu tiên được thành tạo từ các chất vô cơ nhờ quang hợp, có ý nghĩa
đặc biệt quan trong trong chuỗi thức ăn và xích dinh dưỡng của hệ sinh thái biển.
Hiểu biết và kiểm soát được năng suất sinh học sơ cấp trong biển đồng nghĩa với
việc đánh giá được sản lượng và trữ lượng các loài sinh vật bậc cao.
1.2.2. Tổng quan một số kết quả nghiên cứu năng suất sinh học sơ cấp ở
vùng biển nghiên cứu
Phân bố và biến động năng suất sinh học sơ cấp
Về giá trị và sự biến động sức sản xuất sơ cấp qua các năm từ 1959 đến nay
So với các khu vực khác trong Biển Đông, vịnh Bắc Bộ là khu vực có sức sản xuất
sơ cấp khá cao. Tổng hợp các kết quả nghiên cứu hiện có cho thấy, năng suất sinh
học sơ cấp thô ở vịnh Bắc Bộ có giá trị trung bình vào cỡ 100 mgC/m
3
/ngày, cá biệt
có nơi có lúc đạt trên 300 mgC/m
3
/ngày và cao hơn [1, 2, 4, 6, 7, 8, 9].
Sức sản xuất sơ cấp ở vịnh Bắc Bộ có sự biến động không nhiều qua các năm
từ 1959 đến nay. Theo giá trị trung bình, năng suất sinh học sơ cấp lớn nhất và nhỏ
nhất ở các khu vực khác nhau chỉ hơn kém nhau độ 2 - 3 lần,các cực trị đã gặp cũng
chỉ hơn kém nhau khoảng 10 lần. Cụ thể :cực trị nhỏ nhất của năng suất sinh học sơ
cấp thô là 40 mgC/m
3
/ngày tại cửa vịnh tháng 10 - 1959 (tính toán của Nguyên Tác
An qua độ lệch biến trình ngày Oxy hòa tan trong đợt khảo sát hợp tác việt - Trung)
nhỏ hơn khoảng 10 lần so với cực trị lớn nhất 412 mgC/m
3
/ngày tại tây nam đảo Cô
Tô tháng 8 - 2000 (tính toán của đề tài KĐL - CLS-01 từ kết quả đo hiệu ứng Oxy
trong cặp bình đen trắng ). Tuy nhiên sự biến động như trên còn quá nhỏ so với các

vùng biển ôn đới (có thể trên 50 lần) [1, 6].

13
Về phân bố của năng suất sơ cấp trong vịnh Bắc Bộ
Xu thế chung phân bố theo mặt rộng của năng suất sơ cấp (NSSC) trong vịnh
Bắc Bộ là giảm từ bờ ra khơi, từ bắc vào nam. Khu vực tây bắc vịnh (Hải phòng,
Quảng Ninh, Nam Định, Thái Bình) có NSSC cao nhất, khu vực giữa và cửa vịnh
có NSSC nhỏ hơn. Theo độ sâu, NSSC thường đạt cực đại trong lớp nước 10 - 20m.
Trên cơ sở tập hợp kết quả từ các nghiên cứu hiện có, có thể thấy và so sánh
NSSC ở các khu vực khác nhau trong vịnh Bắc Bộ như bảng 3, hình 2 [1, 2, 4
,
6, 7,
8, 9].
Bảng 3: Giá trị trung bình năng suất sinh học sơ cấp thô (mgC/m
3
/ngày)
tại các khu vực trong vịnh Bắc Bộ (tổng hợp các kết quả nghiên cứu hiện có)


Các khu vực
NSSC thô
(mgC/m3/ngày)


Phương pháp
nghiên cứu

Nguồn, thời
gian nghiên cứu
Mùa

hè
Mùa
đông
Ven bờ tây bắc vịnh 121
Độ lệch biến
trình ngày Ôxy
hoà tan
Hợp tác Việt-
Trung, Việt-Xô
điều tra VBB
1959-1962
Ven bờ tây nam vịnh 105
Ven bờ đông vịnh 108
Cửa vịnh 81
Lân cận cửa sông Hồng, mùa hè 120

Mô hình toán
Đề tài KT-03-
10
(8/1994)
Khu vực Bạch Long Vĩ (giữa
vịnh), mùa hè
80
Vùng triều cửa sông Hồng, cuối
mùa Hè
150

Hiệu ứng dinh
dưỡng PO
4

Đề tài KT-03-
11
(10/1994)
Vịnh Hạ Long, mùa đông 66
Dự án
SIDA/SAREC
(1/1997)
Xung quanh đảo Cô Tô Quảng
Ninh, mùa hè
175

Bình đen trắng
Đề tài KĐL-CIS
-
01 (8/2000)
Đông nam đảo Cát Bà, mùa đông 146
Đề tài KĐL-
CIS-01
(12/2001)
Vùng biển ven bờ Quảng Ninh (độ
sâu <10m) mùa hè
228


Mô hình toán
Đề tài KĐL-CIS
-
01 (8/2001)
Vùng biển thoáng Quảng Ninh mùa

hè (độ sâu 10-35m)
194
Đề tài KĐL-
CIS-01 (8/2000)

14
Vựng bin thoỏng Qung Ninh mựa
ụng ( sõu 10-35m)
82
ti KL-
CIS-01
(12/2001)
Vnh Bc B (Khu vc Hi Phũng) 147 157
Bỡnh en trng
ti KC-09-
17 (2003-2004)
Vnh Bc B (Khu vc Thanh Hoỏ) 97 195
Vnh Bc B (Khu vc Qung
Bỡnh)
232 337

105 106 107 108 109 110
105 106 107 108 109 110
17
18
19
20
21
22
17
18
19
20
21
22
Trung Quốc
Lào
Hà Nội
Quảng Ninh

Tp.Hải Phòng
Thái Bình
Nam Định
Thanh Hóa
Nghệ An
Hà Tĩnh
Quảng Binh
Quảng Trị
Thừa Thiên Huế
Đảo Hải Nam
Đ.Bạch Long Vĩ
228
194
145
150
120
121
80
80
108
105
150
140
80
19
4


Hỡnh 2: Sc sn xut s cp thụ (mgC/m
3

/ngy) ti vnh
Bc B [6 ]
15
1.2.3. Một số phương pháp đo và tính toán năng suất sinh học sơ cấp
Nguyên tắc chung
Sản lượng sinh vật là lượng chất hữu cơ được hình thành bởi quần thể sinh vật
trong một khoảng thời gian nào đó. Một phần của sản lượng được gọi là sinh khối,
tức là lượng chất hữu cơ của các cá thể tại thời điểm nghiên cứu, không phụ thuộc
vào khoảng thời gian mà các cá thể tồn tại. Sinh khối (sinh vật lượng) chỉ phản ánh
khối lượng tức thời khi lấy mẫu. Giữa sinh khối và sản lượng sinh vật có mối quan
hệ với nhau [11, 12]:
P(t
1
-t
2
) = B (t
2
) - B(t
1
) + R
Ở đây: P(t
1
-t
2
) – sản lượng sinh vật trong khoảng thời gian t
1
-t
2
; B (t
2

) và B(t
1
) -
khối lượng sinh vật tại thời điểm t
2
và t
1
; R – khối lượng (sản lượng) sinh vật đã bị
hao hụt trong khoảng thời gian t
1
-t
2
:
Như vậy sinh vật lượng sinh vật của thuỷ vực ở một thời điểm nào đó (t
2
) chỉ
được coi là tổng của sinh vật lượng sinh vật có ở thời điểm trước đó (t
1
) cộng với
khối lượng sinh vật mới được sản sinh ra trong khoảng thời gian t
1
đến t
2
, trừ đi khối
lượng sinh vật đã bị hao hụt trong khoảng thời gian đó (do chết, khai thác…).
B(t
2
) = B (t
1
) + P(t

1
-t
2
) - R
Sản lượng sinh vật trên đơn vị thời gian phản ánh cường độ sản xuất chất hữu
cơ và được gọi là năng suất sinh học. Chỉ số cường độ sản xuất chất hữu cơ là hệ số
P/B, hay sản lượng riêng, là tỷ số của sự gia tăng sinh khối trong thời gian nghiên
cứu so với khối lượng trung bình cũng trong thời gian đó. Đây là một hiệu quả sinh
thái quan trong đánh giá tiềm năng sinh học của thủy vực.
NSSC là kết quả của quá trình sinh tổng hợp bậc nhất trong vực nước, gồm
quang hợp và dinh dưỡng khoáng. Để tính năng suất sơ cấp, người ta phải tính đến
cường độ quang hợp của thực vật trong các lớp nước khác nhau của vực nước và
khi tổng lại ta có tổng năng suất tính trên đơn vị 1 m
2
(cột nước từ mặt đến độ sâu
tính toán, thiết diện 1m
2
). Đại lượng này gọi là giá trị tích phân của NSSC.
NSSC được chia thành NSSC thô và NSSC tinh. NSSC tinh chính là sản phẩm
sơ cấp còn lại mà các sinh vật tiêu thụ có thể sử dụng tiếp lên trong chuổi thức ăn ở
16
vùng biển. Theo nguyên lý bảo toàn ta có [3]:
P
N
= P
G
- P
R

Trong đó: P

N
- là NSSC tinh, P
G
- là NSSC thô, P
R
- là phần chất hữu cơ được
thực vật quang hợp sử dụng trong hô hấp.
Một số phương pháp đo và tính năng suất sinh học sơ cấp thường gặp
- Phương pháp đồng vị phóng xạ
- Phương pháp xác định hàm lượng sắc tố quang hợp
- Phương pháp bình sáng - tối
- Phương pháp mô hình hóa
Phương pháp mô hình hóa dựa trên cơ sở mô phỏng các quá trinh sinh, lý, hoá
học diễn ra phức tạp trong hệ sinh thái biển bằng các phương trình toán học. Các
quá trình thường được quan tâm mô phỏng là quang hợp, hô hấp, dinh dưỡng, phân
giải và khoáng hoá chất hữu cơ. Mục đích cuối cùng của mô hình là có được những
dự đoán về trạng thái của hệ sinh thái biển trong một giai đoạn nào đó hoặc tại một
thời điểm nào đó. Nhờ đưa vào mô hình những thông số môi trường gần với điều
kiện thực, cho phép mô phỏng toán học các quá trình tự nhiên một cách chi tiết, kết
hợp với việc xử lý thông tin nhanh bằng các phương tiện tính toán hiện đại, các mô
hình có thể cho ra những kết quả hiện thực và tổng quát.
Hiện nay đang có hai hướng phát triển phương pháp này, đó là: Mô hình chu
trình chuyển hoá vật chất trong hệ sinh thái biển (gọi là mô hình sinh thái biển), hai
là: kết hợp mô hình sinh thái biển với mô hình thuỷ động lực (gọi là mô hình sinh
thái – thuỷ động lực) [5, 18]. Luận văn này sử dụng mô hình sinh thái biển.

17
CHNG 2: P DNG Mễ HèNH CHU TRèNH CHUYN HểA NIT
TRONG H SINH THI BIN TNH TON NNG SUT SINH HC
S CP V HIU QU SINH THI VNG BIN VNH BC B
2.1. S chu trỡnh chuyn húa Nit trong h sinh thỏi bin
Mụ hỡnh chu trỡnh chuyn hoỏ Nit trong h sinh thỏi bin c biu din trờn
s hỡnh 3 [9, 15, 16]








Trong mụ hỡnh chu trỡnh Nit sinh khi hoc hm lng cỏc hp phn c
tớnh bng s micro nguyờn t gam Nit cú trong 1 lớt nc bin cú th quy i n
v ny thnh cỏc n v thng s dng trong nghiờn cu bin Vit Nam, nh sau:
1 àAT-gN tng ng 0,014 mg-N
1 àAT-gN/l trong cht hu c tng ng 660 mg/m
3
lng cht ti, hoc 99
mg/m
3
lng cht khụ, hoc 39,6 mg-C/m
3
tớnh theo lng Cacbon hu c.
1 mg lng sn phm khụ cú th nng dinh dng 9,379 cal.

Các quá trình chuyển hoá vật chất trong chu trình Nitơ (ký hiệu từ số 1
đến 9 trên sơ đồ) đợc diễn tả nh sau [15, 16, 18]:
Quỏ trỡnh chuyn hoỏ 1: Quang hp ca Phytoplankton, trong ú 1a s dng
Amoni, 1b s dng Nitrat.
Quỏ trỡnh chuyn hoỏ 2: Hụ hp ca Phytoplankton, trong ú 2a gii phúng
Amoni, 2b gii phúng Nitrat.
Qỳa trỡnh chuyn hoỏ 3: Dinh dng ca Zooplankton, trong ú 3a ng

ZOO

4

PHY

DOM

AMO

NIT

3

3b

3a

5

6

7

1

1b

1a

8

9

2

2a

2b


Hỡnh 3: S chu trỡnh chuyn hoỏ Nit
Trong ú:
- Thc vt phự du (Phytoplankton-
sinh khi c ký hiu l PHY)
- ng vt phự du (Zooplankton -
ZOO)
- Cht hu c ho tan (Dissolved
Organic Matter - nng c ký
hiu l DOM)
- Amoni (Amonium - AMO)
- Nitrat (Nitrate NIT)

- : Hng chuyn hoỏ


18
hóa, 3b không đồng hóa.
Quá trình chuyển hoá 4: Hô hấp của Zooplankton, giải phóng Amoni
Quá trình chuyển hoá 5 và 6: Chết tự nhiên của quần thể Phytoplankton và
Zooplankton.
Quá trình chuyển hoá 7: Khoáng hoá chất hữu cơ.
Quá trình chuyển hoá 8 - Đạm hoá (Nitrification) chuyển Amoni thành Nitrat
và quá trình chuyển hoá 9 - Phi đạm hoá (Denitrification) giải phóng khí Nitơ
2.2. Mô phỏng toán học chu trình chuyển hóa Nitơ
2.2.1. Mô phỏng toán học các quá trình chuyển hóa
Theo nguyên lý bảo toàn, tốc độ toàn phần biến đổi nồng độ hoặc sinh khối
của một hợp phần nào đó chính là tổng đại số tốc độ các quá trình sản sinh làm tăng
(nguồn-Production) và phân huỷ làm suy giảm (phân huỷ-Destruction) nồng độ
hoặc sinh khối của hợp phần [17, 18, 19].
dC
i
/dt = (Prod
i
- Dest
i
)


(1)
Trong đó: C
i
là nồng độ hoặc sinh khối của hợp phần i, Prod

i
, Dest
i
tương ứng
là tổng tốc độ các quá trình làm tăng và làm giảm nồng độ hoặc sinh khối của hợp
phần – cho từng hợp phần của chu trình Nitơ nêu trên các biểu thức mô phỏng
Prod
i
, Dest
i
được diễn tả như sau:
Đối với Phytoplankton (PHY):

PHY
AMOExp
NITC
NIT
AMOC
AMO
LiLod
N
P
N
A
P
A
PHY
.) (
.
)().(Pr

*






−
+
+
+
=
λ
δ
δ
ξ

(2)

PHYFZOO
PHYC
PHY
PHYFDest
D
P
P
Z
P
N
P

PHY
.
.
. +
+
+=
δ

(3)
Trong đó: L(i) là ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng, L*(
ξ
) - ảnh hưởng của
nhiệt độ;
P
A
δ
,
P
N
δ
- Tốc độ riêng cực đại sử dụng Amoni, Nitrat trong quang hợp
(tốc độ biến đổi riêng được hiểu là tốc độ biến đổi của 1 đơn vị sinh khối); C
A
, C
N
–
19
hệ số bán bão hoà các muối Amoni, Nitrat;
λ
- hệ số biểu thị sự ức chế tác dụng của

Nitrat trong quang hợp khi có Amoni;
N
P
F
- tốc độ tiêu hao Nitơ trong quá trình hô
hấp của PHY;
D
P
F
- tốc độ chết tự nhiên của PHY;
Z
P
δ
- tốc độ riêng cực đại sử dụng
PHY (bắt mồi) của ZOO; Cp – hệ số bán bảo hoà hàm lượng thức ăn.
Công thức hàm nguồn (2) mô phỏng quá trình chuyển hoá 1, bao gồm 1a liên
quan tới sử dụng Amoni, 1b – sử dụng Nitrat trong quang hợp; công thức hàm phân
huỷ (3) mô phỏng quá trình chuyển hoá 2 – hô hấp của PHY, quá trình chuyển hoá
3 – dinh dưỡng của ZOO và quá trình chuyển hoá 5 – chết tự nhiên của PHY.
Tốc độ riêng tiêu hao Nitơ trong quá trình hô hấp của PHY được tính thông
qua tốc độ riêng tiêu hao vật chất nói chung trong chính quá trình này, trong đó Nitơ
chiếm một tỷ lệ
α
N
(%):
N
P
F
=
α

N
.K
PHY

Ở đây K
PHY
là tốc độ riêng tiêu hao vật chất nói chung trong quá trình hô hấp
của PHY, phụ thuộc nhiệt độ môi trường và kích thước tế bào tảo, được xác định
theo công thức thực nghiệm của Đoàn Bộ (1994) cho vùng biển nhiệt đới như sau:
[3, 5, 10]
K
PHY
= P
0
. expQ
0
[(T-T
HH
)] - U
0
Ln(M
P
)
Trong công thức này, T – nhiệt độ môi trường; T
HH
- nhiệt độ tối ưu cho hô
hấp của PHY; M
P
- kích thước tế bào tảo, P
0

, Q
0
, U
0
- các hệ số thực nghiệm phụ
thuộc đặc trưng thành phần loài của quần thể, vị trí địa lý vùng nghiên cứu.
Tốc độ riêng chết tự nhiên của quần thể Phytoplankton phụ thuộc vào tổng
hàm lượng các muối dinh dưỡng Nitơ (N = AMO + NIT) và được xác định theo
công thức:
Ở đây
ϑ
(N
−
N
m
) là hàm trọng số (heaviside) của hiệu giữa tổng nồng độ Nitơ
thực tế (N) và ngưỡng nồng độ Nitơ (N
m
), tại đó tốc độ chết của Phytoplankton đạt
cực đại.
P
M
δ
,
P
m
δ
- tương ứng là tốc độ riêng chết cực đại và cực tiểu của quần thể
( )
( )







−






−−−=
m
m
P
m
P
M
P
M
D
P
NN
N
N
F
ϑδδδ
1

20
PHY; Hàm trọng số
ϑ
(N
−
N
m
) có giá trị bằng 1 khi (N-N
m
)> 0 và bằng 0 khi (N-
N
m
)≤ 0
Ảnh hưởng của nhiệt độ nước (T) tới quá trình quang hợp được xác định như
sau:
)().()(
*
ξϑξξ
LL =

Trong đó:

2
21
)1.(2)(
ξξβ
ξ
βξ
++
+=

T
T
L

Ở đây ϑ(ξ) là hàm trọng số (heaviside) của
ξ
,
LethOPT
Leth
TT
TT
−
−
=
ξ
là đại lượng phụ
thuộc vào tương quan giữa nhiệt độ cận dưới quá trình quang hợp (T
Leth
) với nhiệt
độ thực tế (T) và nhiệt độ tối ưu cho quang hợp (T
OPT
).
Hàm trọng số ϑ(ξ) có giá trị bằng 1 nếu ξ >0 và bằng 0 nếu ξ≤0.
Ảnh hưởng của cường độ chiếu sáng tới quá trình quang hợp được xác định
như sau:
2
21
)1.(2)(
II
I

iL
I
I
++
+=
β
β

β
1
là hệ số biểu thị sự ức chế quang hợp do ánh sáng.
Ở đây I=PAR
Z
/PAR
OPT
, với PAR
Z
là cường độ bức xạ quang hợp thực tế tại độ
sâu Z và PAR
OPT
là cường độ bức xạ quang hợp tối ưu. Giá trị PAR
Z
biến đổi theo
độ sâu và được xác định theo công thức:
PAR
Z
= PAR
SURF
.Exp(-K
A

.Z)
Trong đó PAR
SURF
là cường độ bức xạ quang hợp trên bề mặt, K
A
- hệ số suy
giảm bức xạ trong nước biển phụ thuộc chủ yếu vào lượng Phytoplankton. Các đại
lượng này được tính toán như sau:
PAR
SURF
= 0,41.I
SURF

K
A
= 0.16 + 0.0053.PHY + 0.039.(PHY)
2/3

với I
SURF
là cường độ bức xạ tự nhiên trên mặt biển. Hệ số 0,41 mang ý nghĩa bức
xạ có hiệu ứng quang hợp chiếm khoảng 41% bức xạ tự nhiên.
21
Trong trường hợp không có các số liệu I
SURF
, có thể sử dụng một chương trình
riêng tính toán nó thông qua các tham số thiên văn và địa lý như hằng số mặt trời,
bức xạ tầng trên của khí quyển, vĩ độ địa lý, số ngày kể từ đầu năm, số giờ sáng
trong ngày, góc giờ, độ lệch của mặt trời
Ở đây C

1
, C
2
là các hệ số thực nghiệm, I
atm
- bức xạ tầng trên của khí quyển, L
J

- độ dài của ngày. Các đại lượng này được tính như sau:

π
ψ
=
J
L
, với
ψ
là góc giờ mặt trời:
ψ
= Arcos[-tg(Lat).tg(Dec)];

[ ]
)cos()cos()sin()sin()sin(
2
1
DecLatDecLat
R
I
I
o

atm
ψψ
π
+=

Trong đó Lat là vĩ độ địa lý, I
O
- hằng số mặt trời, Dec - góc nghiêng mặt trời
và R
1
- véctơ bán kính:

365
)284(2
sin
180
45,23
J
t
Dec
+
=
π
π

365
2
cos033,01
1
1

J
t
R
π
+
=

Với t
J
là số ngày kể từ ngày 1 Tháng Giêng đến ngày tính toán.
Đối với Zooplankton (ZOO):

ZOO
PHYC
PHY
Xod
P
Z
P
P
ZOO
+
−=
δ
)1(Pr

(4)

ZOOFFDest
A

Z
D
Z
ZOO
)( +=

(5)
Trong đó
P
X
- là tỷ lệ của phần thức ăn không được đồng hoá; F
Z
D
- là tốc độ
riêng chết tự nhiên và F
Z
A
- là tốc độ riêng bài tiết ra Amoni. Các ký hiệu khác đã
biết. Công thức (4) mô phỏng quá trình chuyển hoá 3a, là hiệu của quá trình 3
atm
J
SURF
I
L
C
CI









+=
2
1
22
(100%) và quá trình 3b (X
P
%); công thức (5) mô phỏng quá trình chuyển hoá 4 (bài
tiết) và 6 (chết tự nhiên).
Tốc độ riêng bài tiết ra Amoni của Zooplankton phụ thuộc vào nhiệt độ môi
trường (T) và được tính theo công thức:
T
e
A
Z
A
Z
bF )(
δ
=

Trong đó
A
Z
δ
là tốc độ riêng bài tiết Amoni tại 0
o

C,
e
b
- hệ số biểu thị ảnh
hưởng của nhiệt độ đến tốc độ bài tiết.
Tốc độ riêng chết tự nhiên của quần thể Zooplankton phụ thuộc chủ yếu vào
lượng thức ăn (PHY) có trong môi trường và được tính theo công thức:
Ở đây
Z
M
δ
,
Z
m
δ
tương ứng là tốc độ riêng chết cực đại và cực tiểu của quần thể
ZOO;
ϑ
(PHY
−
PHY
m
) là hàm trọng số (heaviside) của hiệu giữa sinh khối
Phytoplankton thực tế (PHY) và ngưỡng của lượng thức ăn (PHY
m
) tại đó tốc độ
chết của Zooplankton đạt cực đại. Hàm trọng số
ϑ
(x) có giá trị bằng 1 nếu đại lượng
x > 0 và bằng 0 nếu x ≤ 0.

Đối với chất hữu cơ hoà tan (DOM):

PHYFZOOF
PHYC
ZOOPHYX
od
D
P
D
Z
P
Z
PP
DOM

.
Pr ++
+
=
δ

(6)

DOMFDest
A
D
DOM
.=

(7)
Trong đó: F
D
A
là tốc độ riêng phân huỷ chất hữu cơ thành Amoni:
)20(
.
−
=
T
T
A
D
A
D
KF
δ

Trong đó
A
D
δ
- là tốc độ riêng của quá trình này tại 20
o
C, K
T
- hệ số biểu thị
ảnh hưởng của nhiệt độ tới quá trình này.
( )
( )







−






−−−=
m
m
Z
m
Z
M
Z
M
D
Z
PHYPHY
PHY
PHY
F
ϑδδδ
1

23
Công thức hàm nguồn (6) mô phỏng các quá trình chuyển hoá 3b (phần thức
ăn không được đồng hoá), quá trình 5 (chết tự nhiên của PHY) và quá trình 6 (chết
tự nhiên của ZOO); công thức 7 mô phỏng quá trình 7 khoáng hoá chất hữu cơ
thành Amoni.
Đối với Amoni (AMO):


PHYFDOMFZOOFod
N
PAMO
A
D
A
Z
AMO
α
++=Pr

(8)
AMOKPHY
AMOC
AMO
LiLDest
AMO
A
P
A
AMO
+

+
=
δ
ξ
)().(
(9)
Ở đây
α
AMO
– là tỷ lệ của Amoni trong phần Nitơ vô cơ của sản phẩm hô hấp
của Phytoplankton,
AMO
K
- là tốc độ riêng đạm hóa chuyển Amoni thành Nitrat
Công thức hàm nguồn (8) mô phỏng quá trình chuyển hoá 4,7 và 2a
Công thức hàm phân huỷ 9 mô phỏng quá trình 1a và 8.
Đối với Nitrat (NIT):

PHYFAMOFod
N
PNIT
N
A
NIT
α
+=Pr

(10)

NITKPHYAMOExp

NITC
NIT
LiLDest
NIT
N
P
N
NIT
+−
+
= ) (
.
)().(
λ
δ
ξ

(11)
Trong đó
α
NIT
là tỷ lệ của Nitrat trong phần Nitơ vô cơ vủa sản phẩm hô hấp
của Phytoplankton,
NIT
K
là tốc độ riêng phi đạm hoá chuyển Nitrat thành Nitơ tự do
Công thức (10) mô phỏng quá trình 8 - đạm hoá chuyển Amoni thành Nitrat và
quá trình 2b – thải Nitrat trong hô hấp của Phtoplankton. Công thức (11) mô phỏng
quá trình 1b – sử dụng Nitrat trong quang hợp của Phytoplankton và quá trình 9 –
phi đạm hoá.

24
2.2.2. Mô phỏng toán học quá trình sản xuất vật chất hữu cơ
Trên cơ sở sơ đồ dạng kênh của Odum về sự chuyển hoá năng lượng qua bậc
dinh dưỡng bất kỳ hình
4
và nguyên lý bảo toàn năng lượng, năng suất của bậc dinh
dưỡng i nào đó được biểu diễn như sau [18, 19]:
P
i
= A
i
– R
i

Trong đó P là năng suất, A - đồng hoá và R - hô hấp.
Nếu i là bậc sơ cấp (thực vật) thì nguồn năng lượng nhập vào (P
i-1
) chính là
năng lượng bức xạ quang hợp, do vậy A
i
được gọi là năng suất thô và P
i
là năng
suất tinh

Quá trình sản xuất sơ cấp của quần thể Phytoplankton
Khối lượng gia tăng của quần thể Phytoplankton trong một đơn vị thời gian
thực hiện quang hợp (thường tính trong 1 ngày) chính là năng suất sinh học sơ cấp
thô (Rough primary productivity). Theo mô hình chu trình Nitơ, năng suất sơ cấp
thô (P
THÔ
) của quần thể Phytoplankton chính là hàm Prod
PHY
:
PHY
AMOExp
NITC
NIT
AMOC
AMO
LiLP
N
P
N
A
P
A
THO
.) (
.
)().(
*







−
+
+
+
=
λ
δ
δ
ξ
(12)
Tổng lượng hô hấp (R
PHY
) của quần thể Phytoplankton được tính là:
R
PHY
= F
P
N
.PHY (13)
Năng suất sơ cấp tinh (P
TINH
) của quần thể Phytoplankton được biểu diễn bằng
hiệu của lượng sản phẩm thô và sản phẩm hô hấp của quần thể. Đây là phần vật chất
(năng lượng) còn lại được tích luỹ trong sản phẩm của Phytoplankton để các bậc
A

i
R
i
P
i
Hình 4:
Sơ đồ kênh năng lượng qua bậc dinh
dưỡng i bất kỳ
Ghi chú:
B
i
: Sinh khối A
i
: Đồng hoá
R
i
: Hô hấp P
i
: Năng suất
NU
i
: Không đồng hoá
P
i-1
:

Năng suất của bậc trước (i-1)
N
i-1
: Thất thoát trước khi vào bậc i

N
i-
1
P
i-
1
B
i
NU
i

25
dinh dưỡng kế tiếp, trước hết là Zooplankton sử dụng theo các kênh dinh dưỡng
trong hệ sinh thái vùng biển.
P
TINH
= P
THÔ
- R
PHY
(14)
Quá trình sản xuất thứ cấp của quần thể Zooplankton
Khối lượng gia tăng của quần thể Zooplankton trong 1 đơn vị thời gian thực
hiện quá trình dinh dưỡng - đồng hoá thức ăn chính là lượng sản phẩm đồng hoá
(A
ZOO
) của quần thể. Đại lượng này cũng chính bằng giá trị của hàm Prod
ZOO
:

ZOO
PHYC
PHY
XA
P
Z
P
PZOO
+
δ
−= )1(
(15)
Tổng lượng hô hấp (R
ZOO
) của quần thể Zooplankton được tính là:
R
ZOO
= F
Z
N
.ZOO (16)
Năng suất thứ cấp (P
ZOO
) của quần thể Zooplankton được biểu diễn bằng tổng
đại số của sản phẩm đồng hoá và sản phẩm hô hấp của quần thể. Đây là phần vật
chất (năng lượng) còn lại được tích luỹ trong sản phẩm của Zooplankton để các bậc
dinh dưỡng kế tiếp sử dụng theo các kênh dinh dưỡng trong hệ sinh thái vùng biển.
P
ZOO
= A

ZOO
- R
ZOO
(17)
Một số hiệu suất sinh thái cơ bản
Đối với bậc tự dưỡng:
- Hệ số P/B của quần thể Phytoplankton: P
TINH
/PHY (18)
- Hiệu suất chuyển hoá năng lượng tự nhiên: P
TINH
/PAR (19)
- Hiệu suất tự dưỡng: P
THÔ
/R
PHY
(20)
Đối với bậc dị dưỡng thứ nhất (Zooplankton):
- Hệ số P/B của quần thể Zooplankton: P
ZOO
/ZOO (21)
- Tỷ lệ chuyển hoá năng lượng qua hai bậc: P
ZOO
/P
TINH
(22)
- Hiệu suất tăng trưởng: A
ZOO
/R
ZOO

(23)
Trong các công thức từ 12 đến 17, các đại lượng thuộc năng suất (như năng
suất thô, tinh, hô hấp, đồng hoá, năng suất thứ cấp) được quy chuyển về lượng
Cacbon hữu cơ (hoặc số năng lượng) tích luỹ trong sản phẩm. Trong các công thức
từ 18 đến 23, các đại lượng tham gia tính tỷ lệ được quy chuyển cùng thứ nguyên.