Tiểu luận Sinh học cơ thể và phát triển cá thể: Khái niệm, giới thiệu quá trình sinh sản và phát triển ở nhóm côn trùng Cánh nửa (Hemiptera): Cà cuống (Lethocerus)

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
KHOA SINH HỌC

BÀI TIỂU LUẬN
MƠN: SINH HỌC CƠ THỂ VÀ PHÁT TRIỂN CÁ THỂ

Chun đề: Khái niệm, giới thiệu q trình sinh sản và phát triển 
ở nhóm cơn trùng Cánh nửa (Hemiptera): Cà cuống (Lethocerus).


HÀ NỘI – 2022


NỘI DUNG CHÍNH
PHẦN I. MỞ ĐẦU
PHẦN II. NỘI DUNG
2.1. Khái niệm sinh sản và phát triển
2.1.1. Khái niệm phát triển
2.1.2. Khái niệm sinh sản
2.2. Giới thiệu q trình sinh sản ở cà cuống (Lethocerus)
2.2.1. Sự khác biệt giới tính
2.2.2. Tập tính sinh sản
2.3. Giới thiệu q trình phát triển ở cà cuống (Lethocerus)
2.3.1. Phát triển phơi
2.3.2. Phát triển hậu phơi
PHẦN III. KẾT LUẬN
TÀI LIỆU THAM KHẢO


PHẦN I. MỞ ĐẦU
Cơn trùng hay cịn gọi là sâu bọ, là nhóm động vật đa dạng nhất hành tinh, gồm 

hơn một triệu lồi đã được mơ tả và gồm hơn một nửa số sinh vật sống. S ố lượng các 
lồi cơn trùng được cho là từ 2,5 triệu đến 10 triệu nhưng có lẽ  là khoảng 5 triệu lồi 
[14]. 
Cà cuống là lồi cơn trùng nước thuộc họ Chân bơi (Belostomatidae), liên họ  Bã  
trầu  (Nepoidae),   trong   phân  bộ   Râu  kín  (Cryptocerata)   của   bộ   cơn  trùng  Cánh  nửa  
(Hemiptera). Chúng có vùng phân bố  khá rộng trên thế  giới nhưng tập trung đa dạng  
nhất vẫn là ở châu Mỹ, châu Âu chỉ có một lồi, châu Phi và châu Úc hai lồi, châu Á ba 
lồi (Hình 1)[16].

Hình 1. Sự phân bố của cà cuống (Perez­Goodwyn, 2006) [16]
Ở Việt Nam, Nguyễn Cơng Tiễu (1928) lần đầu tiên mơ tả một số đặc điểm hình thái, 
giải phẫu, vai trị của cà cuống và định tên cho chúng là Belostoma indica Vitalis [17]. 
Năm 2000, Phạm Quỳnh Mai, Lê Xn Huệ và Phạm Đình Sắc đã nghiên cứu một số 
đặc điểm sinh học phát triển của lồi cà cuống. Các cơng trình nghiên cứu về cà cuống 
4


giai đoạn đó đều cho rằng ở Việt Nam chỉ có một lồi cà cuống là  Lethocerus indicus 
(Lepeletier et Serville, 1825). Từ  năm 2000 – 2008, Vũ Quang Mạnh đã tiến hành thu  
mẫu và nghiên cứu đặc điểm hình thái phân loại của các quần thể  cà cuống thu bắt  
trên tồn lãnh thổ  Việt Nam. Từ những nghiên cứu của mình, Vũ Quang Mạnh (2006) 
cho rằng quần thể cà cuống ở Việt Nam khơng chỉ có một lồi sinh học mà có thể gồm  
hai hoặc ba lồi khác nhau. Trong Hội nghị  tồn quốc lần thứ  IV về  Sinh thái và Tài 
ngun sinh vật (2011), Vũ Quang Mạnh đã đưa ra kết luận  ở Việt Nam có hai lồi cà 
cuống   là  Lethocerus   indicus  (Lepeletier   et   Serville,   1825)   và  Kirkaldyia   deyrolli  
(Vuillefroy, 1864). Tuy nhiên loài  Kirkaldyia deyrolli  (Vuillefroy, 1864) chỉ  được phát 
hiện ở hai tỉnh Nghệ An và Hà Tĩnh cịn lồi Lethocerus indicus (Lepeletier et Serville, 
1825)   thì   phân   bố   trên   khắp   lãnh   thổ   Việt 
Nam[11]. Cà cuống cũng là loài duy nhất thuộc 
bộ   cánh   nửa   Hemiptera   được   đưa   vào   sách  đỏ 

Việt Nam [10].
Về  hình thái chung, cà cuống trưởng thành 
có cơ  thể  dẹt, hình lá, màu vàng xỉn hoặc nâu  
đất, dài trung bình từ  7­8 cm, có con lên đến 10­
12 cm. Khi cịn non cà cuống giống như con gián,  
mình dài khoảng 7­8cm, rộng 3cm, màu nâu xám, 
có nhiều vạch đen, đầu nhỏ  với hai mắt trịn và 
to, miệng là một ngịi nhọn hút thức ăn. Ngực dài 
bằng 1/3 thân, có 6 chân dài, khỏe. Bụng vàng 
nhạt   có   lơng   mịn,   ở   phía   trên   có   một   bộ   cánh 
mỏng nửa mềm nửa cứng (Hình 2). Ở những con 
đực, dưới ngực sẽ có hai túi nhỏ và dài được gọi là bọng cà cuống. Trong phần bọng  
có chứa tinh dầu, một chất lỏng trong cho thoảng ra một mùi đặc biệt gần giống như 
mùi quế. Đây chính là vũ khí để  tấn cơng con mồi cũng như  xua đuổi địch thủ  và dụ 
con cái đến giao phối [4]. 

5


Là một loại cơn trùng hồn tồn có lợi, cà cuống khơng chỉ được chế biến để làm 
thức ăn, gia vị trong những món ăn mà cịn được dùng như  một loại thuốc chữa bệnh, 
rất tốt cho sức khoẻ. Trên cơ  thể  cà cuống có thể  chia ra nhiều bộ  phận và mỗi bộ 
phần đều có cơng dụng riêng. Phần thịt, tinh dầu và phần trứng của cà cuống được 
dùng làm thuốc [18]. Ngồi ra nhiều thực nghiệm y khoa cịn cho thấy rằng, tinh dầu từ 
cà cuống có tác dụng như  một chất kích thích thần kinh, nếu dùng  ở  liều thấp nó có 
thể gây hưng phấn, đồng thời tăng cường khả năng sinh dục ở mức độ nhẹ [4]. 
Cà cuống là lồi ăn thịt, hút dịch và máu của nhiều lồi động vật thủy sinh, sâu 
bọ, ốc, nhái và cá nhỏ…Điều này khiến chúng giữ  một vai trị quan trọng trong chuỗi  
thức ăn ở các thủy vực, là thiên địch của một số lồi, giúp con người tiêu diệt một số 
lồi thân mềm mang bệnh kí sinh trùng (ví dụ như rùa tai đỏ), ốc bươu vàng…

Ngày nay, việc sử dụng thuốc trừ sâu, phân hóa học và hóa chất bảo vệ thực vật  
trong nơng nghiệp đã làm ơ nhiễm mơi trường sống tự nhiên của cà cuống. Mơi trường 
sống tự  nhiên của chúng cũng ngày càng bị  thu hẹp do các hoạt động san lấp ao hồ,  
đồng ruộng để  phục vụ  hoạt động sản xuất, các ngành cơng nghiệp, xây dựng…dẫn 
tới số lượng cá thể  cà cuống trong tự nhiên ngày càng giảm sút nghiêm trọng. Vì vậy 
việc nghiên cứu tìm hiểu về q trình sinh sản và phát triển của cà cuống có ý nghĩa vơ  
cùng quan trọng, giúp gây ni, bảo vệ, phục hồi và phát triển lồi này trong tự nhiên.
PHẦN II. NỘI DUNG
2.1. Khái niệm sinh sản và phát triển
2.1.1. Khái niệm phát triển
Phát triển được hiểu chung là một dãy những biến đổi cấp tiến đưa sự  việc  
ngày càng trở nên phức tạp hơn, hồn thiện hơn, ở mức độ  phát triển cao hơn. Chẳng  
hạn như sự phát triển của đời sống cá thể sinh vật nhằm thích ứng ngày càng cao hơn 
với mơi trường sống. 
Trong cuốn “Sinh học phát triển cá thể  động vật”, tác giả  Mai Văn Hưng đã 
định nghĩa sự phát triển cá thể sinh vật chính là một q trình bao gồm một dãy các cấp  
biến đổi liên tiếp và phức tạp về  cấu trúc, chức năng có trật tự  trong khơng gian đã  
6


được mã hóa trong bộ gen để từ một hợp tử có hình thái khác hẳn cơ thể trưởng thành  
biến đổi thành cơ thể hồn chỉnh, đặc trưng cho lồi [3]. Qúa trình này xảy ra liên tiếp 
từ  bộ  phận này tới bộ  phận khác, theo từng giai đoạn khác nhau. Mỗi giai đoạn phát  
triển khác nhau của cá thể có thể diễn ra ở các mơi trường khác nhau với sự sử dụng  
các nguồn thức ăn khác nhau nhưng nó phải ln thích ứng với mơi trường sống.
Sự phát triển của động vật là sự  biến đổi theo thời gian về hình thái và sinh lý 
của các tế  bào, mơ, cơ  quan và cơ  thể  từ  hợp tử  thành cơ  thể  trưởng thành (là giai  
đoạn cơ  thể  phát dục, có khả  năng sinh sản) [2]. Ví dụ   ở  người, hợp tử  qua 8 ngày  
phát triển thành phơi vị làm tổ trong dạ con người mẹ với các lớp tế bào khác nhau, sau 
đó phát triển thành phơi thần kinh với mầm các cơ  quan và qua 9 tháng 10 ngày hình 

thành em bé với tất cả các cơ  quan, đến tuổi dậy thì (13 ­ 14 tuổi) hình thành cơ  thể 
trưởng thành có khả năng sinh sản.
Dựa vào đặc điểm sinh trưởng và phát triển  ở động vật người ta chia thành các 
kiểu phát triển là phát triển khơng qua biến thái và phát triển qua biến thái. Sự  sinh 
trưởng và phát triển khơng qua biến thái có  ở  một số  động vật khơng xương sống và 
đa số động vật có xương sống (cá, chim, bị sát, động vật có vú và con người). Trong  
kiểu phát triển này con non có các đặc điểm hình thái, cấu tạo và sinh lí tương tự con 
trưởng thành. Phát triển qua biến thái là kiểu phát triển mà con non (ấu trùng) có các  
đặc điểm hình thái, cấu tạo và sinh lí khác nhau giữa các giai đoạn và khác với con  
trưởng thành. Tùy theo mức độ  biến thái mà phân ra: biến thái hồn tồn (ấu trùng có 
hình dạng, cấu tạo và sinh lí rất khác với con trưởng thành, trải qua giai đoạn trung 
gian, ấu trùng biến đổi thành con trưởng thành) và biến thái khơng hồn tồn (ấu trùng 
phát triển chưa hồn thiện, gần giống với con trưởng thành, trải qua nhiều lần lột xác  
ấu trùng biến đổi thành con trưởng thành).
2.1.2. Khái niệm sinh sản

Sinh sản là một trong những tính chất phức tạp và đặc trưng nhất cho sự sống.  
Trong sinh giới, có rất nhiều lồi sinh vật mà sự  sinh sản đồng nghĩa với sự  sinh 
trưởng. Ví dụ  như   ở  các lồi cơn trùng như  bướm, ruồi, thiêu thân, các dạng trưởng  
7


thành tồn tại vài ngày chỉ  để  thực hiện việc thụ  tinh và đẻ  trứng. Một số  lồi nhện 
đực, con đực sau khi thụ  tinh cho con cái thì trở  thành nguồn thức ăn của con cái, mà  
thực chất để  ni dưỡng thế  hệ  sau. Sinh sản bao gồm ba yếu tố  là tăng trưởng, di 
truyền và phát triển [3]. Sự tăng trưởng là điều kiện cốt yếu của sinh sản, nếu khơng  
có tăng trưởng sự  sống dần đi đến kết thúc. Chính nhờ  có sinh sản mà các yếu tố  di  
truyền của bố mẹ có cơ hội tái tổ hợp và truyền lại các đặc tính của mình cho thế hệ 
sau. Phát triển là một loạt những biến đổi kế  tiếp của cơ  thể, nhờ  có q trình phát  
triển mà cơ  thể  có thể  sinh sản ra nhiều tế bào sinh dục có tổ  chức cao, nhằm đảm 

bảo hiệu quả sinh sản.
Ngồi ra sinh sản có thể hiểu là q trình sinh học mà các sinh vật đơn lẻ mới ­ 
"con đẻ" ­ được tạo ra từ  "cha mẹ" của chúng. Có hai hình thức sinh sản: vơ tính và  
hữu tính. Trong sinh sản vơ tính, một sinh vật mới được tạo ra sẽ  mang những đặc 
điểm giống hệt cá thể ban đầu mà khơng cần sự đóng góp vật liệu di truyền của một  
cá thể khác. Sinh sản hữu tính là một q trình sinh học tạo ra các sinh vật mới bằng 
cách kết hợp vật liệu di truyền từ hai cá thể  khác nhau của lồi.  Ở  hầu hết các lồi  
động vật q trình này bao gồm ba giai đoạn nối tiếp nhau: giai đoạn hình thành tinh  
trùng và trứng, giai đoạn thụ  tinh (giao tử  đực kết hợp với giao tử  cái tạo thành hợp  
tử), giai đoạn phát triển phơi hình thành cơ thể mới.
2.2. Giới thiệu q trình sinh sản ở cà cuống (Lethocerus)
2.2.1. Sự khác biệt giới tính

Để nghiên cứu về q trình sinh sản ở cà cuống, việc đầu tiên cần làm là phân 
biệt được sự  khác biệt về  giới tính giữa cà cuống đực trưởng thành và cà cuống cái  
trưởng thành. Sự  khác biệt này được thể  hiện qua những sai khác về  hình thái phân  
loại cũng như hình thái cấu tạo của cơ quan sinh dục. 
Các chỉ tiêu so sánh hình thái phân loại cà cuống được thực hiện theo theo Perez­ 
Goodwyn (2006) gồm: Hình dạng chung, màu sắc, kích thước; hình thái phần đầu phần  
phụ đầu; hình thái phần ngực và phần phụ ngực; hình thái phần bụng và cơ  quan giao  
phối đực cái [16]. Vũ Quang Mạnh, Lê Thị Bích Lam (2012) đã mơ tả chi tiết đặc điểm 
8


hình thái phân loại của cà cuống trưởng thành và kết luận cà cuống đực và cà cuống  
cái khơng sai khác nhiều về  hình thái phân loại theo tỷ  lệ  cấu trúc các phần hay màu 
sắc của cơ thể nhưng về kích thước, cá thể đực thường nhỏ hơn cá thể cái [12]. Ngồi  
ra để  phân biệt cà cuống đực và cái ta có thể  dựa vào hình thái đốt bụng cuối, tấm  
bụng và tấm lưng. Phần đỉnh của tấm bụng cuối của cá thể  đực có hình dạng thn  
nhọn, với chóp đỉnh hơi lồi; cá thể  cái có tấm bụng bè rộng hơn và hơi lõm  ở  phần  

đỉnh.
Bên cạnh sự  sai khác về  hình thái phân loại, hình thái và cấu tạo cơ  quan sinh  
dục là một đặc điểm quan trọng giúp phân biệt các cá thể cà cuống đực và cái (Hình 3), 
(Hình 4).  

A. Con đực

B. Con cái

Hình 3. Hình thái cơ quan sinh dục của cà cuống L. indicus trưởng thành [15]

Hình 4. Hình thái cấu tạo cơ quan sinh dục cà cuống đực trưởng thành (hình trái)  
9


và cơ quan sinh dục của cà cuống cái trưởng thành (hình phải)
(a) Lethocerus indicus; (b) Kirkaldyia deyrolli
(Vũ Quang Mạnh, 2011)
Bộ  phận sinh dục đực bao gồm một túi gốc (phallobase), một đơi gai bên (paramere), 
cơ quan giao phối đực có dạng ống thn dài, phần đỉnh hơi cong xuống. Bộ phận sinh  
dục cái gồm máng sinh dục cái (gonapophysis) có cấu trúc kép, là đơi  ống nhỏ, thn 
dài và mảnh mai, cong gập vào trong, bao lấy tấm van mở hình tam giác cân. (Hình 4) 
[11]
2.2.2. Tập tính sinh sản

Tập tính là một khái niệm phức tạp, có thể  hiểu là chuỗi những phản ứng của 
động vật trả lời kích thích từ mơi trường bên trong hoặc bên ngồi cơ thể. Có hai loại 
tập tính là tập tính bẩm sinh và tập tính thứ sinh. Tập tính sinh sản là tập tính bẩm sinh  
mang tính bản năng, gồm chuỗi các phản xạ  phức tạp do kích thích của mơi trường 
bên ngồi (nhiệt độ) hoặc bên trong (hoocmon) gây nên hiện tượng chín sinh dục, tranh 

giành con cái, làm tình, mang thai, sinh đẻ, ni con...Tập tính sinh sản đặc trưng cho 
mỗi lồi, có cơ chế và được thể hiện bằng nhiều hình thức khác nhau. 
Cà cuống là lồi sinh sản hữu tính, ở tuổi trưởng thành các cá thể cà cuống đực 
tiết tinh dầu thu hút con cái, chúng tìm đến nhau, giao phối và thực hiện q trình sinh  
sản.   Thơng thường cà cuống sinh sản từ tháng 6 đến tháng 9, đặc biệt là cuối tháng 7  
đầu tháng 8, sau các trận mưa rào, nhiệt độ  nước từ  26 – 300C, nhiệt độ  khơng khí 
khoảng 30 – 340C, pH trung tính khoảng 7,5 [8], [9]. Trong tự nhiên, cà cuống thường 
có xu hướng lựa chọn, đẻ  trứng  ở  một vài sinh cảnh: nước đọng (ao, hồ, đầm…), 
ruộng lúa nước, nước đọng trong ruộng lúa nước. Trong đó số lượng ổ trứng tập trung  
nhiều nhất ở sinh cảnh nước đọng trong ruộng lúa nước. Ở sinh cảnh nước chảy như 
sơng suối…khơng bắt gặp sự xuất hiện của ổ trứng nào [13].
Q trình sinh sản của cà cuống sẽ diễn ra sau năm tuần kể từ khi giao phối. Cà  
cuống   Lethocerus indicus  thường đẻ  trứng thành đám, bao quanh các cọng cỏ  thủy  
sinh, lúa nước. Khi đẻ  trứng, con cái sẽ  hướng phần đi lên trên và tiết ra chất dính  
dạng bong bóng giữ cho trứng bám vào cây hoặc giá thể, xếp trứng thành những hàng 
10


ngay ngắn. Trứng cà cuống dài trung bình 4mm, rộng 2,4 mm; hai đầu trứng có kích  
thước khác nhau rõ rệt. Trong một  ổ, các quả  trứng nằm vng góc với giá thể  đỡ 
trứng, đầu nhỏ  dính vào giá thể, đầu to hướng ra phía ngồi [6], [8]. Số  lượng trứng  
được đẻ  trong một  ổ  là từ  100 đến hơn 160 quả. Trứng mới đầu có màu vàng sáng, 
trắng sữa, sau một thời gian khi trứng chuẩn bị nở sẽ chuyển sang màu sẫm (Hình 5).

Hình 5. Trứng cà cuống. [19]
Cà cuống đực có nhiệm vụ bảo vệ trứng cho đến khi nở, giữ ẩm và bảo vệ trứng khỏi 
những kẻ săn mồi. Chúng thường quạt nước làm tăng lượng oxi cho trứng [15]. Trứng  
nở  sau khoảng 7 – 8 ngày với tỉ  lệ  trứng nở  thành  ấu trùng rất cao từ  90% đến gần 
100% [13]. 
2.3.

Giới thiệu q trình phát triển ở cà cuống (Lethocerus)

2.3.1. Phát triển phơi
Giống như các cơn trùng khác, trứng cà cuống là trứng trung hồng: Nỗn hồng  
phân bố ở trung tâm, bao bên ngồi khối nỗn hồng này là một lớp tế bào chất ngoại 
vi. Nhân nằm  ở trung tâm của trứng, xung quanh có một lượng nhỏ  tế bào chất, giữa 
tế bào chất trung tâm và tế bào chất ngoại vi thơng nhau bằng cầu nối tế bào chất hay 
nhiều thể sợi. Trứng phân cắt bề mặt: Các lần phân chia đầu tiên chỉ có phân chia nhân  
mà khơng phân chia tế bào chất, các nhân sau khi được phân chia đi theo các cầu tế bào  
11


chất ra ngoại vi. Tại đây, các nhân nằm trong lớp tế bào chất bề mặt trứng xếp thành  
một lớp nhân bao quanh khối nỗn hồng, sau đó xung quanh của nhân đồng loạt xuất  
hiện các rãnh phân cắt tạo các vách ngăn quanh nhân. Trong q trình phát triển phơi có 
hình thành màng ngồi và màng trong (Hình 6).

Đến cuối giai đoạn dải phơi đã phân đốt để  cho các đốt đầu, đốt ngực và đốt  
bụng với các phần phụ  tương  ứng. Riêng phần bụng chỉ  có mầm phần phụ, sau này 
tiêu biến hoặc biến đổi [3].
2.3.2. Phát triển hậu phơi
Qúa trình phát triển của cà cuống gồm ba giai đoạn, bắt đầu từ  trứng đến giai 
đoạn thiếu trùng, sau đó mới đến con trưởng thành. Cánh của chúng phát triển cùng 
với q trình lột xác của thiếu trùng và thể hiện đầy đủ chức năng ở con trưởng thành.  
Thời gian từ  giai đoạn trứng tới khi trưởng thành khoảng 32 đến 43 ngày phụ  thuộc  
vào nhiệt độ (Pongsart, 1990). Vòng đời của cà cuống là một năm hoặc lâu hơn. 

12

Thiếu trùng khi mới nở  ra từ trứng có màu vàng nhạt trong một vài giờ, sau đó 
chuyển sang màu tối dần. Sau khi nở, thiếu trùng sẽ  bị dọc thân cây, rồi xuống dưới  
nước. Nhưng phần lớn thời gian sống của chúng ở gần bề mặt nước, do vậy chúng có  
thể  thở  một cách dễ  dàng . Ngay phía sau đầu của thiếu trùng có các  ống nhỏ, hoạt 
động như những ống thở, mang khơng khí đi khắp cơ thể chúng. Nếu số lượng các con  
non tập trung nhiều trong cùng một thủy vực thì có thể  xảy ra hiện tượng ăn thịt lẫn 
nhau [7],[8]. 
Cà cuống phát triển qua biến thái khơng hồn tồn: thiếu trùng mới nở  đã nhác thấy  
giống con trưởng thành tuy mới chỉ có mầm cánh, chưa có đặc điểm sinh dục thứ cấp  
nhưng có thể  có thêm các cơ  quan riêng. Cà cuống lột xác khoảng năm lần trong giai 
đoạn thiếu trùng, sau mỗi lần lột xác các sai khác với con trưởng thành sẽ  giảm dần  
cho đến khi giống con trưởng thành (Hình 7) [5], [8].Thời gian từ khi trứng cà cuống  
nở tới khi trưởng thành khoảng 40 ngày. 
PHẦN III. KẾT LUẬN
1.

Sự  phát triển phơi: Trứng trung hồng, phân cắt bề  mặt. Trong q trình phát 

triển phơi có hình thành màng ngồi và màng trong. Đến cuối giai đoạn dải phơi đã  
phân đốt để  cho các đốt đầu, đốt ngực và đốt bụng với các phần phụ  tương  ứng. 
Riêng phần bụng chỉ có mầm phần phụ, sau này tiêu biến hoặc biến đổi.
13


2.

Sự  phát triển hậu phơi: Cà cuống phát triển qua biến thái khơng hồn tồn, lột  

xác khoảng năm lần trong giai đoạn thiếu trùng, sau mỗi lần lột xác các sai khác với 

con trưởng thành sẽ giảm dần cho đến khi giống con trưởng thành.
3.

Qúa trình sinh sản: Cà cuống là lồi sinh sản hữu tính, chúng giao phối và thụ 

tinh trong. Trứng được đẻ thành từng đám, tỉ lệ trứng nở thành ấu trùng rất cao từ 90% 
đến gần 100% .

14


TÀI LIỆU THAM KHẢO
I.

Tài liệu Tiếng Việt

1. Thái Trần Bái, Hồng Đức Nhuận, Nguyễn Văn Khang (1971),  Động vật học khơng  

xương sống, NXB Giáo dục, Hà Nội.
2. Nguyễn Như Hiền, Vũ Xn Dũng (2007), Sinh học cơ thể, NXB Giáo dục, Hà Nội.
3. Mai Văn Hưng (2009),  Sinh học phát triển cá thể  động vật, NXB Đại học Sư 

phạm, Hà Nội.
4. Đỗ  Tất Lợi (1995), Những cây thuốc và vị  thuốc Việt Nam, NXB Khoa học và Kỹ 

thuật, Hà Nội.
5. Phạm Quỳnh Mai, Lê Xn Huệ, Phạm Đình Sắc (2000). Một số  đặc điểm sinh  

sản và phát triển của cà cuống Lethocerus indicus (Lepeletier et Serville, 1775).  Tạp  
chí Sinh học, 4, 62­66.

6. Vũ Quang Mạnh (1998), Con cà cuống, lồi cơn trùng độc đáo, Khoa học đại chúng 

phục vụ nơng nghiệp và nơng thơn, 60­66, NXB Nơng nghiệp, Hà Nội.
7. Vũ QuangMạnh (1999),  Nghiên cứu sinh thái, tập tính và gây ni cà cuống, Báo 

cáo kết quả nghiên cứu đề tài cấp nhà nước, Mã số 6.17.98.,1­29, Hà Nội.
8. Vũ Quang Mạnh (Cb), Lê Xn Huệ  (1999), Tập tính động vật và  ứng dụng trong  

gây ni cà cuống và bọ cạp, 1­180, NXB Nơng nghiệp, Hà Nội. 
9. Vũ Quang Mạnh (2000a), Đặc điểm hình thái và cấu tạo của cà cuống Lethocerus  

indicus (Lepeletier et Serville, 1775)  ở Việt Nam , Những vấn đề Nghiên cứu cơ bản 
trong Sinh học, 414­418, NXB ĐHQG Hà Nội, Hà Nội.
10.   Vũ Quang Mạnh (2007), Con cà cuống  Lethocerus indicus  (Lepeletier et Serville, 

1775), Sách đỏ Việt Nam, tập 1 phần Động vật, 453­454, NXB KH và KT, Hà Nội.

15


11. Vũ  Quang Mạnh (2011).  Ghi nhận  loài cà  cuống  Kirkaldyia deyrolli  (Vuillefroy, 

1864) (Lethocerinae, Belostomatidae) cho khu hệ Việt Nam,  Hội nghị khoa học toàn  
quốc về sinh thái và tài nguyên sinh vật lần thứ 4, 206­213.
12. Vũ Quang Mạnh, Lê Thị  Bích Lam (2012). Đặc điểm hình thái, giới tính lồi cà 

cuống  Lethocerus   indicus  (Lepeletier   et   Serville,   1775)   và   môi   trường   sống   của 
chúng ở Việt Nam. Tạp chí Sinh học, 34, 166­172.
13. Sonexay rasphone (2017). Nghiên cứu định loại, mơi trường sống và tập tính sinh 

sản của lồi cà cuống (Lethocerus sp.) ở tỉnh Savannakhet, Cộng hịa Dân chủ Nhân 
dân Lào, Luận văn thạc sĩ khoa học Sinh học. 
II.

Tài liệu nước ngồi

14. David   Grimaldi,   Michael   S.   Engel   (2005).   Evolution   of   the   Insects,  Cambridge 

University Press. UK, pp. 1­755.
15. Hasko Friedrich Nesemann & Gopal Sharma (2013). “Observations on the life history 

of   giant   water   bugs   Lethocerus   Mayr,   1853   (Heteroptera:   Nepomorpha: 
Belostomatidae) in the Gangetic plains of India and Nepal”.  Journal of Threatened  
Taxa. 5(10): 4474­4482.
16.  Perez­Goodwyn P. J., 2006. Taxonomic revision of the subfamily Lethocerinae Lauck 

& Menke (Heteroptera: Belostomatidae). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie A 
(Biologie), 695: 1­ 71+74 Abb.
17. Tieu,   N.   C.   (1928).   Notes   sur   les   insectes   comestibles   au   Tokin.   Bull.   Econ.   de 

l’Indochine, 31, 735­744.
18. Smith   R.   J.,   1997.   In:   Choe   J.   &   B.   Crespi   (Eds)   Social   Behavior   in   insects   and 

Arachnids, Cambridge University Press. UK, pp. 116­149.
III.

16

Internet

19.   />
7777824267.htm
20.   />
17