Giáo trình Sản xuất giống động vật thuỷ sản (Nghề: Phòng và chữa bệnh thuỷ sản - Cao đẳng) - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

UỶ BAN NHÂN DÂN TỈNH ĐỒNG THÁP
TRƯỜNG CAO ĐẲNG CỘNG ĐỒNG ĐỒNG THÁP

GIÁO TRÌNH
MƠ ĐUN: SẢN XUẤT GIỐNG ĐỘNG VẬT THUỶ SẢN
NGÀNH, NGHỀ: PHỊNG VÀ CHỮA BỆNH THUỶ SẢN
TRÌNH ĐỘ: CAO ĐẲNG

(Ban hành kèm theo Quyết định Số:…./QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày… tháng…
năm 2018 của Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp)

Đồng Tháp, năm 2018


TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN
Tài liệu này thuộc loại sách giáo trình nên các nguồn thơng tin có thể được
phép dùng nguyên bản hoặc trích dùng cho các mục đích về đào tạo và tham
khảo.
Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc hoặc sử dụng với mục đích kinh
doanh thiếu lành mạnh sẽ bị nghiêm cấm.

i


LỜI GIỚI THIỆU
Việt Nam với lợi thế bờ biển dài gần 3.260 km, hệ thống sơng ngịi chằng
chịt, ao hồ nên việc khai thác và ni trồng thủy sản có nhiều điều kiện thuận
lợi để phát triển mở rộng. Khi dân số càng tăng, nhu cầu lương thực cũng
tăng theo. Sản lượng khai thác liên tục tăng trong những năm gần đây đã và
đang là một nguy cơ khi việc tái tạo tự nhiên không đủ bù đắp sản lượng khai
thác. Hơn nữa, sản lượng khai thác không thể đáp ứng hết nhu cầu protein

của con người. Việc phát triển nghề nuôi trồng thủy sản đang được mở rộng
nhằm đảm bảo bền vừng hơn nguồn cung cung thực phẩm cho người dân.
Một trong những yếu tố quan trọng trong sự phát triển của ngành Ni
trồng thủy sản chính là vấn đề về con giống. Việc dựa chủ yếu vào con giống
tơm, cá tự nhiên đã khơng cịn phù hợp về số lượng và chất lượng cho nhu
cầu phát triển nhanh cả về diện tích và sản lượng ni thủy sản hiện nay. Vì
thế, việc chủ động sản xuất con giống trong nuôi thương phẩm là nhu cầu tất
yếu hiện nay, cả môi trường nuôi thủy sản nước ngọt và lợ mặn.
“Kỹ thuật sản xuất giống cá nước ngọt” là một trong những mơn học
khơng thể thiếu trong chương trình đào tạo cho sinh viên hệ cao đẳng và
trung cấp ngành Nuôi trồng thủy sản. Tài liệu này được biên soạn dựa trên
các kết quả nghiên cứu, sách, luận văn của nhà khoa học ngành thủy sản
cũng như những hiểu biết và kinh nghiệm thực tế sản xuất của nhóm tác giả
biên soạn. Kết cấu môn học được chia làm bảy chương, tương ứng với bảy
nội dung cơ bản mà sinh viên cần nắm bắt trước khi bắt tay vào thực tế sản
xuất sau khi tốt nghiệp ra trường. Đối tượng của Chương giảng là các lồi
ni truyền thống ở Đồng bằng Sông Cửu Long: cá tra, cá rô đồng, cá linh,
cá chép, cá trê, cá sặc rằn...
Nội dung Chương giảng gồm 6 chương, sẽ cung cấp cho sinh viên những
kiến thức cơ bản về các đặc điểm sinh học, thành thục sinh dục của một số
lồi cá ni ở Đồng bằng Sông Cửu Long, các yếu tố ảnh hưởng đến quá
trình thành thục cá bố mẹ, các phương pháp sử dụng kích thích tố để kích
thích cá sinh sản, các yêu cầu kỹ thuật cơ bản của việc ương nuôi cá giống,
các phương pháp vận chuyển cũng như nâng cao tỷ lệ sống khi vận chuyển
cá. Nội dung môn học sẽ là nền tảng cở bản làm cơ sở cho việc thực tập sản
xuất giống một số loài cá nước ngọt vào cuối khóa học. Nhóm tác giả biên
soạn hy vọng các nội dụng của Chương giảng sẽ là tài liệu kỹ thuật hữu ích
cho sinh viên ngành ni trồng thủy và các ngành khác có liên quan.

ii

Nội dung Giáo trình được biên soạn với thời gian đào tạo ba tín chỉ
gồm: Sáu Chương.
Chương 1: Sinh học sinh sản một số lồi cá ni
Chương 2: Các yếu tố ảnh hưởng tới sư sinh sản cá
Chương 3: Vấn đề sử dụng kích thích tố cho cá sinh sản
Chương 4: Kỹ thuật sản xuất giống
Chương 5: Kỹ thuật ương cá giống
Chương 6: Vận chuyển cá sống
Chân thành cảm ơn! Tất cả thành viên trong hội đồng thẩm định phản
biện, đã đóng góp và điều chỉnh nội dung Giáo trình được hoàn chỉnh.
Tác giả đã cố gắng biên soạn để đáp ứng được mục tiêu đào tạo nhưng
không tránh được những khiếm khuyết. Rất mong nhận được đóng góp ý kiến
của q thầy, cơ, bạn đọc để Giáo trình hồn thiện hơn. Các ý kiến đóng góp
xinh gửi về Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp. Số 259, Thiên Hộ
Dương, phường Hòa Thuận, thành phố Cao Lãnh, Đồng Tháp.
Đồng Tháp, ngày…..tháng ... năm 2018

Chủ biên
Lê Phan Anh Phụng

iii


MỤC LỤC
LỜI GIỚI THIỆU .................................................................................................... ii
GIÁO TRÌNH MƠ ĐUN ....................................................................................... ix
Nội dung của mô đun: ......................................................................................... x
CHƯƠNG 1............................................................................................................. 1

SINH HỌC SINH SẢN MỘT SỐ LỒI CÁ NI .............................................. 1
1. Đặc điểm thành thục sinh dục của cá .............................................................. 1
1.1 Tuổi thành thục và trọng lượng thành thục của cá .................................... 1
1.2. Sự thành thục của cá mang tính chất chu kỳ ............................................ 3
2. Sự phát triển tuyến sinh dục của cá cái ........................................................... 5
2.1. Thời kỳ phân cắt (sinh sản) ...................................................................... 5
2.2. Thời kỳ sinh trưởng .................................................................................. 5
3. Sự phát triển của tuyến sinh dục đực .............................................................. 9
3.1. Thời kỳ sinh sản ....................................................................................... 9
3.2. Thời kỳ sinh trưởng .................................................................................. 9
3.3. Thời kỳ chín ............................................................................................. 9
3.4. Thời kỳ biến thái ...................................................................................... 9
3.5. Sự phân chia giai đoạn thành thục của tinh sào ..................................... 10
CHƯƠNG 2........................................................................................................... 12
CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ SINH SẢN CÁ...................................... 12
1. Ảnh hưởng của các yếu tố bên trong............................................................. 12
1.1. Não thùy ................................................................................................. 12
1.2. Ảnh hưởng của tuyến giáp trạng đối với sự thành thục của cá .............. 14
1.3. Ảnh hưởng của tuyến thượng thận đối với sự thành thục của cá........... 14
2. Ảnh hưởng của các yếu tố bên ngoài ............................................................ 15
2.1. Dinh dưỡng............................................................................................. 15
2.2. Nhiệt độ .................................................................................................. 16
2.3. Dòng nước và chất nước ........................................................................ 17
2.4. Ánh sáng và một số yếu tố thủy lý hóa .................................................. 17
3. Sự chín trứng và rụng trứng ở cá .................................................................. 19
4. Sự phát triển của phôi cá ............................................................................... 19
4.1. Giai đoạn trương nước ........................................................................... 19
iv

4.2. Sự phân cắt của trứng ............................................................................. 20
4.3. Sự phát triển hậu phôi ............................................................................ 22
5. Các yếu tố cơ bản ảnh hưởng tới sự phát triển của phôi cá .......................... 22
5.1. Thời kỳ nhạy cảm của phôi .................................................................... 22
5.2. Địch hại của phơi.................................................................................... 22
5.3. Hàm lượng các chất khí hịa tan ............................................................. 23
5.4. Các kiểu dị hình ở phơi cá...................................................................... 23
CHƯƠNG 3........................................................................................................... 25
VẤN ĐỀ SỬ DỤNG KÍCH THÍCH TỐ CHO CÁ SINH SẢN ........................... 25
1. Các loại kích thích tố sử dụng trên cá ........................................................... 25
2. Phương pháp sử dụng kích thích tố kích thích cá sinh sản ........................... 26
2.1. Chia kích tố nhiều lần với liều lượng thấp ............................................. 26
2.2. Kết hợp hai hoặc nhiều kích thích tố ..................................................... 27
3. Các yếu tố ảnh hưởng tới tác dụng của kích thích tố .................................... 28
3.1. Mùa vụ sinh sản...................................................................................... 28
3.2. Lồi cá .................................................................................................... 28
3.3. Cách tiêm kích dục tố ............................................................................. 29
3.4. Các yếu tố môi trường ............................................................................ 29
CHƯƠNG 4........................................................................................................... 31
KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG ....................................................................... 31
1. Quy trình sản xuất giống nhóm cá đẻ trứng dính .......................................... 32
1.1 Đặc điểm sinh học một số lồi nhóm cá đẻ trứng dính ........................... 32
1.1.6.1 Đặc điểm phân bố của cá Nàng Hai .................................................. 44
1.1.6.2 Đặc điểm dinh dưỡng của cá Nàng Hai ............................................ 45
1.1.6.3 Đặc điểm sinh trưỡng của cá Nàng Hai ............................................ 45
1.1.6.4 Đặc điểm sinh sản của cá Nàng Hai .................................................. 45
2. Kỹ thuật ni vỗ cá bố mẹ nhóm cá đẻ trứng nổi ......................................... 46
2.1 Chuẩn bị ao.............................................................................................. 46
2.2 Chọn cá bố mẹ vào nuôi vỗ ..................................................................... 54
2.3. Vấn đề thả nuôi cá bố mẹ ....................................................................... 55

2.4. Kỹ thuật vận chuyển cá bố mẹ ............................................................... 58
2.5. Biện pháp kỹ thuật nuôi vỗ cá bố mẹ ..................................................... 59
2.6 Quản lý môi trường nước, màu nước ...................................................... 62
2.7. Giải pháp xử lý các vấn đề về màu nước (theo bảng) ............................ 64
v


2.8. Quản lý bệnh: ......................................................................................... 64
2.9. Kiểm tra mức độ cá thành thục .............................................................. 64
2.10. Đánh giá kết quả nuôi vỗ ..................................................................... 66
3. Kích thích sinh sản nhân tạo ......................................................................... 67
3.1. Chuẩn bị cho cá đẻ ................................................................................. 67
3.2. Chọn cá bố mẹ thành thục cho đẻ .......................................................... 69
3.2.3. Chọn cá đực thành thục ....................................................................... 70
3.3. Sử dụng kích dục tố ................................................................................ 71
3.4. Quản lý và vận hành bể cá ..................................................................... 74
3.5. Kỹ thuật ấp trứng nhóm cá đẻ trứng dính .............................................. 77
4. Kỹ thuật sinh sản một số loài cá nhóm cá đẻ trứng dính .............................. 84
4.1. Kỹ thuật sinh sản cá tra .............................................................................. 84
4.2. Kỹ thuật sinh sản cá chép ....................................................................... 95
4.3 Kỹ thuật sinh sản cá trê vàng .................................................................. 97
2. Quy trình sản xuất giống nhóm cá đẻ trứng nổi .......................................... 100
2.1 Đặc điểm sinh học một số lồi nhóm cá đẻ trứng nổi ........................... 100
2.1.2. Cá lóc bông (Channa micropeltes Cuvier, 1831) ................................. 102
2.1.3. Cá sặc rằn (Trichopodus pectoralis)...................................................... 105
2.1.4. Cá rô đồng (Anabas testudineus Bloch, 1792)...................................... 106
2.1.5. Cá Tai tượng (Osphronemus goramy Lacepede, 1802) ........................ 109
2.2 Nuôi vỗ cá bố mẹ .................................................................................. 111
2.2.5. Quản lý môi trường nước, màu nước ........................................................ 133
2.3 Kích thích sinh sản nhóm cá đẻ trứng nổi ............................................. 137

2.5 Kỹ thuật sinh sản một số lồi nhóm cá đẻ trứng nổi ............................. 154
3. Quy trình sản xuất giống nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi ............................ 162
3.1 Đặc điểm sinh học một số lồi nhóm cá đẻ trứng bán trơi nổi ............. 162
3.2. Kỹ thuật ni vỗ cá bố mẹ nhóm cá đẻ trứng bán trơi nổi................... 178
3.3 Kỹ thuật kích thích sinh sản nhân tạo nhóm cá đẻ trứng bán trơi nổi .. 178
3.4 Kỹ thuật ấp trứng nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi .................................. 178
3.5. Kỹ thuật sinh sản một số lồi cá nhóm cá đẻ trứng bán trơi nổi .......... 178
4. Thực hành .................................................................................................... 181
4.1. Kỹ thuật sinh sản nhóm cá đẻ trứng dính............................................. 181
4.2. Kỹ thuật sinh sản nhóm cá đẻ trứng nổi............................................... 184
CHƯƠNG 5......................................................................................................... 186
vi


KỸ THUẬT ƯƠNG CÁ GIỐNG ....................................................................... 186
1. Một số đặc điểm sinh học của cá con.......................................................... 187
1.1. Đặc điểm dinh dưỡng của cá ................................................................ 187
2. Quy trình ương ni cá giống ..................................................................... 188
2.1. Điều kiện ao ương ................................................................................ 188
2.2 Chất lượng cá bột .................................................................................. 190
2.3. Cho cá ăn .............................................................................................. 192
2.4. Quản lý môi trường .............................................................................. 194
2.5. Thu hoạch ............................................................................................. 196
2.6. Đánh giá kết quả ương nuôi ................................................................. 196
3. Kỹ thuật ương một số loài cá ...................................................................... 197
3.1. Kỹ thuật ương cá tra ............................................................................. 197
3.2. Kỹ thuật ương cá chép.......................................................................... 203
3.3. Kỹ thuật ương cá trê vàng .................................................................... 204
3.4. Kỹ thuật ương cá mè vinh .................................................................... 205
3.5. Kỹ thuật ương cá sặc rằn ...................................................................... 206

CHƯƠNG 6......................................................................................................... 207
VẬN CHUYỂN CÁ GIỐNG .............................................................................. 207
1. Những yếu tố ảnh hưởng tới cá khi vận chuyển ......................................... 208
1.1. Nhiệt độ ................................................................................................ 208
1.2. Khí CO2 ................................................................................................ 208
1.3. Khí NH3 ................................................................................................ 208
1.4. pH của nước ......................................................................................... 209
1.5. Ảnh hưởng của áp suất ......................................................................... 209
2. Một số biện pháp kỹ thuật nâng cao tỷ lệ cá sống khi vận chuyển............. 209
2.1. Nước vận chuyển.................................................................................. 209
2.2. Giảm nhiệt độ nước .............................................................................. 209
2.3. Tính tốn mật độ vận chuyển cá .......................................................... 209
2.4. Thuần nước trước khi thả cá ................................................................ 210
3. Một số phương pháp vận chuyển cá............................................................ 210
3.1. Vận chuyển hở...................................................................................... 210
3.2. Vận chuyển kín..................................................................................... 210
3.3. Vận chuyển cá trong các phương tiện chuyên dùng ............................ 210
TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................... 212
vii


viii


GIÁO TRÌNH MƠN HỌC
Tên mơn học: SẢN XUẤT GIỐNG ĐỘNG VẬT THUỶ SẢN
Mã mơn học: CNN263
Vị trí, tính chất, ý nghĩa và vai trị của mơn học/mơ đun:
Vị trí: Kỹ thuật sản xuất giống cá nước ngọt là mô đun chuyên ngành
bao gồm việc nghiên cứu kỹ thuật sinh sản và ương ni một số lồi cá kinh

tế có tiềm năng mới và ứng dụng một số công nghệ mới trong việc lai tạo và
chọn giống. Kỹ thuật sản xuất giống cá nước ngọt có quan hệ chặt chẽ với các
mô đun khác như Sinh lý động vật thủy sinh, Quản lý môi trường ao nuôi
thủy sản, Dinh dưỡng thức ăn thủy sản.
Tính chất: Sinh viên có khả năng cho sinh sản bán nhân tạo và nhân tạo
một số loài cá kinh tế hiện nay ở Đồng bằng sông Cửu Long. Ngồi ra, người
học được giới thiệu quy trình ương một số lồi cá.
Mục tiêu của mơ đun:
Kiến thức:
+ Trình bày được phương pháp kỹ thuật nuôi vỗ cá bố, mẹ và lựa chọn
các cá thể thành thục sinh dục để chuẩn bị sinh sản;
+ Mô tả được các bước của q trình tiêm kích dục tố, kỹ thuật sinh sản
nhân tạo, thu và ấp trứng;
+ Trình bày được quy trình ương cá bột lên cá giống;
+ Trình bày được ảnh hưởng và phương pháp quản lý các yếu tố thuỷ lý,
thuỷ hố trong q trình ni vỗ cá bố, mẹ và ương giống;
+ Trình bày được các loại thức ăn thích hợp, cách cho ăn và quản lý thức
ăn khi nuôi vỗ cá bố, mẹ và ương cá giống;
+ Trình bày được các phương pháp định lượng, thu hoạch và vận chuyển
con giống và cá bố, mẹ;
Kỹ năng:
+ Lập được kế hoạch sản xuất, kinh doanh cho trại sản xuất giống;
+ Thực hiện thành thạo các thao tác vận chuyển, lựa chọn cá bố, mẹ
thành thục và cho sinh sản;
+ Thực hiện thành thạo các thao tác kỹ thuật tiêm kích dục tố, kỹ thuật
sinh sản nhân tạo, thu và ấp trứng và định lượng cá bột;
ix


+ Theo dõi và kiểm soát tốt sự biến động của các yếu tố thuỷ lý, thuỷ

hố trong q trình nuôi vỗ cá bố, mẹ và ương cá giống;
+ Kiểm soát và cho cá bố, mẹ, cá giống ăn đúng cách, đúng loại và khẩu
phần tương ứng với từng giai đoạn nuôi vỗ và ương khác nhau;
+ Thực hiện thành thạo các thao tác thu hoạch và vận chuyển con giống
đến vùng nuôi thương phẩm.
Năng lực tự chủ và trách nhiệm:
+ Đam mê cơng việc, có đạo đức nghề nghiệp, tác phong công nghiệp và
ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình làm việc;
+ Tinh thần trách nhiệm cao với kết quả cơng việc, thái độ hồ đồng,
thân thiện với đồng nghiệp và tôn trọng cấp trên;
+ Năng động, sáng tạo, có khả năng xử lý các tình huống, vấn đề phức
tạp trong điều kiện làm việc thay đổi;
+ Có tinh thần ham học hỏi, cầu tiến, sẵn sàng hướng dẫn, hỗ trợ cấp
dưới và phân công, giám sát nhóm làm việc hiệu quả;
+ Đánh giá kết được quả thực hiện công việc, tổng kết, rút kinh nghiệm
sau mỗi công việc, mỗi đợt nuôi vỗ cá bố mẹ và ương cá giống;
+ Có ý thức bảo vệ mơi trường, xử lý chất thải, nước thải trước khi xả ra
môi trường quanh quanh;
+ Sẵn sàng chia sẽ kiến thức để phục vụ sự phát triển ngành nuôi trồng
thủy sản.
Nội dung của mô đun:
Thời gian
Tổng số
Số TT

1

Tên các Chương
trong mô đun

Chương 1: Sinh học
sinh sản một số lồi
cá ni

3

x

Lý thuyết Thực hành,
thí nghiệm,
thảo luận,
Chương
tập

3

Kiểm tra
(định
kỳ)/Ơn
thi/ Thi
kết thúc
mơ đun


1. Đặc điểm thành thục
sinh dục của cá
2. Sự phát triển tuyến
sinh dục của cá cái
3. Sự phát triển của
tuyến sinh dục đực

2

Chương 2: Các yếu tố
ảnh hưởng tới sư sinh
sản cá

4

4

3

3

38

10

1. Ảnh hưởng của các
yếu tố bên trong
2. Ảnh hưởng của các
yếu tố bên ngồi
3. Sự chín trứng và
rụng trứng ở cá
4. Sự phát triển của
phôi cá
5. Các yếu tố cơ bản
ảnh hưởng tới sự phát
triển của phôi cá
3

Chương 3: Vấn đề sử
dụng kích thích tố
cho cá sinh sản
1. Các loại kích thích
tố sử dụng trên cá
2. Phương pháp sử
dụng kích thích tố kích
thích cá sinh sản
3. Các yếu tố ảnh
hưởng tới tác dụng của
kích thích tố

4

Chương 4: Kỹ thuật

xi

28


sản xuất giống
1. Quy trình sản xuất
giống nhóm cá đẻ
trứng dính
2. Quy trình sản xuất
giống nhóm cá đẻ
trứng nổi
3. Quy trình sản xuất

giống nhóm cá đẻ
trứng bán trơi nổi
4. Thực hành

5

Kiểm tra

1

Chương 5: Kỹ thuật
ương cá giống

8

8

Chương
6:
Vận
chuyển cá giống

1

1

Ôn tập

1

1

Thi kết thúc mô đun

1

1

1

1. Một số đặc điểm
sinh học của cá con
2. Quy trình ương ni
cá giống
3. Kỹ thuật ương một
số loài cá
6

Cộng

60

28

xii

29

3

CHƯƠNG 1
SINH HỌC SINH SẢN MỘT SỐ LỒI CÁ NI
MH18-01
Giới thiệu: Sinh sản là đặc trưng cơ bản của sinh vật (cá) nhằm tạo ra thế
hệ mới duy trì và phát triển nòi giống, là hoạt động sống thể hiện cao nhất sự
thích nghi với điều kiện sống của lồi.
Mục tiêu:
+ Kiến thức: Trình bày được đặc điểm thành thục sinh dục của cá, các giai
đoạn phát triển tuyến sinh dục và thang bậc phân chia các giai đoạn thành thục
của tuyến sinh dục đực cái.
+ Kỹ năng: Nhận biết được cấu tạo và các giai đoạn phát triển của tế bào
sinh dục.
+ Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Đam mê cơng việc, có đạo đức nghề
nghiệp, tác phong công nghiệp và ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình làm
việc.
1. Đặc điểm thành thục sinh dục của cá
1.1 Tuổi thành thục và trọng lượng thành thục của cá
Theo Thành và Kiểm (2009), tuổi thành thục của các loài cá được định
nghĩa là thời gian sớm nhất mà cá có thể tạo ra những sản phẩm sinh dục
(trứng ở cá cái và tinh trùng ở cá đực) để sinh sản và tạo ra cá con. Theo
Nguyễn Văn Kiểm (2004), tuổi thành thục của cá được tính kể từ lúc cá nở
đến khi cá tạo sản phẩm sinh dục lần đầu trong đời. Tuổi thành thục sẽ khác
nhau tùy theo loài, vùng địa lý cá phân bố và các yếu tố thức ăn và các yếu tố
môi trường của điều kiện sống. Thậm chí, ở những điều kiện địa lí khác biệt
trong một vùng địa lí nhỏ cũng dẫn đến sự khác bệt về tuổi thành thục của cá
(Bảng 1.1)
Khối lượng thành thục là khối lượng của cá trong q trình sinh trưởng và
phát triển mà ở đó, cá bắt đầu thành thục sinh dục. Khối lượng thành thục lần đầu
của cá cũng biến động rất lớn. Cá có thể thành thục sinh dục và sinh sản lần đầu

khi khối lượng cá nhỏ hơn rất nhiều so với khối lượng thành thục bình qn của
lồi (Kiểm, 2004).
Ví dụ: Khối lượng thành thục của cá mè trắng Việt Nam là 2 kg tương ứng
với 24 tháng tuổi, nhưng cũng có thể gặp những cá thể thành thục khi khối lượng
chỉ đạt 0,3−0,4 kg.
1


Nguồn: Thành và Kiểm, 2009
Lồi cá
Tra
Lóc đồng
Lóc bơng
Trơi Ấn Độ
Chép
Mè trắng
Mè hoa
Trắm cỏ
Sặc rằn
Rô đồng
Mè vinh,
vàng
Trê vàng
Bống tượng

he

Đồng bằng Sông Cửu
Long
35-40

9-10
20-22
15-16
8-9
20-22
20-22
20-22
8-9
8-9

Đồng bằng Sông
Hồng
10-12
16-18
9-10
24-26
24-26
24-26
9-10

8-9

-

8-9
8-10

10-11
-

Bảng 1. 1 Tuổi thành thục của một số lồi cá ni của Việt Nam

Theo Kiểm (2004), tuổi thành thục của cá sẽ thay đổi đáng kể thay đổi khi
môi trường sống của cá thay đổi. Cá sống ở vĩ độ cao, nhiệt độ thấp thì có tuổi
thành thục lần đầu cao hơn so với cá cùng loài nhưng sống ở vĩ độ thấp có nhiệt
độ cao
Ví dụ: Cá chép sống ở Amur (thuộc liên Xô cũ) sau 4 năm tuổi mới thành
thục và khối lượng tương ứng 2,5−3,5 kg/con. Tuy nhiên, ở Việt Nam, cá chép
thành thục khi được 12 tháng tuổi, cá biệt cá 8−9 tháng tuổi đã thành thục với
khối lượng 0,3−0,5 kg/con.
Chế độ dinh dưỡng cũng có ảnh hưởng rất lớn tới sự thành thục của cá.
Những nơi có đủ dinh dưỡng cá thành thục nhanh hơn, khối lượng cá lớn hơn và
hệ số thành thục cao hơn (Kiểm, 2004). Vì vậy, khi cá đến tuổi thành thục, để cá
phát triển tốt sản phẩm sinh dục, cần cho cá ăn đầy đủ dinh dưỡng, nhất là thành
phần đạm. Trong khi đó, trong ni thương phẩm một số lồi cá có tuổi thành
thục sớm, cần giảm hàm lượng protein để cá khơng mang trứng vì một khi tuyến
sinh dục cá phát triển (nhất là cá cái), cá sẽ chậm lớn. Từ những vấn đề nêu trên
2


cho thấy, tuổi thành thục và khối lượng thành thục lần đầu của cá khơng có mối
tương quan rõ rệt và phụ thuộc nhiều vào điều kiện sống (Kiểm, 2004).
1.2. Sự thành thục của cá mang tính chất chu kỳ
Theo Thành và Kiểm (2009), sự thay đổi các yếu tố môi trường trong năm sẽ
ảnh hưởng trực tiếp đến sự thành thục và mùa vụ sinh sản của cá. Tùy lồi, cá có
thể sinh sản một lần hoặc nhiều lần trong năm. Trong tự nhiê, cá sẽ sinh sản vào
những thời điểm có lợi nhất về mơi trường (thức ăn, oxy, nhiệt độ, dịng chảy,
mơi trường sống,…) cho sự tồn tại sinh trưởng và phát triển của phôi và cá con
một khi chúng nở ra. Quá trình phát triển của tế bào sinh dục theo một trình tự
nhất định và lặp lại nhiều lần trong chu kỳ sống. Quy luật thành thục sinh dục của

các loài cá giống nhau, chúng chỉ khác nhau ở thời gian hoàn thành một chu kỳ
sinh dục và quá trình này chịu tác động của nhiều yếu tố bên trong và bên ngoài
(Kiểm, 2004).
Ở nước ta, cá ở miền Bắc thường sinh sản tập trung vào tháng cuối tháng 3
đến cuối tháng 4 trong khi cá ở miền Nam có xu hướng sinh sản vào đầu mùa
mưa, khoảng tháng 5 dương lịch (Thành và Kiểm, 2009).
Theo Kiểm (2004), những loài cá sinh sản một lần trong năm, ngồi tự nhiên
thường có thời gian hồn thành chu kỳ thành thục dài hơn so với các loài cá sinh
sản nhiều lần trong năm. Đối với cá sinh sản nhiều lần trong năm, cá thương sinh
sản nhiều (cả về sức sinh sản và số lượng cá thể tham gia sinh sản) vào mùa chính
và sẽ sinh sản ít hơn vào các mùa khác trong năm: cá chép, rô phi, cá lóc (Kiểm
và Thành, 2009).
Sau khi cá sinh sản xong, tuyến sinh dục trải qua q trình thối hóa và tái
hấp thu và tuyến sinh dục sẽ trở về giai đoạn II hay III tùy loài (Kiểm, 2004).
Những loài cá đẻ nhiều lần trong năm thì sau khi hồn thành q trình thối hóa,
tuyến sinh dục trở về giai đoạn III trong khi tuyến sinh dục trở về giai đoạn II đối
với cá đẻ một lần trong năm. Thời gian để cá hồn thành sự thối hóa và tái hấp
thu sản phẩm sinh dục thường tương đương với thời gian tạo trứng và thời gian
này cũng phụ thuộc vào nhiều yếu tố, đặc biệt là nhiệt độ và sự đồng đều của tế
bào trứng. Nếu sau khi cá đẻ xong, gặp nhiệt độ thấp, thời gian thối hóa, tái hấp
thu kéo dài và ngược lại (Kiểm, 2004).
Tuy nhiên, ở điều kiện cụ thể trong các ao ni vỗ thì thời gian hoàn thành
một chu kỳ sinh dục của cá có thể thay đổi. Một trong những nguyên nhân có tác
dụng làm cá thay đổi chu kỳ sinh sản đó là vấn đề dinh dưỡng (Kiểm, 2004).
Trong các nhóm lồi động vật có xương sống, cá là nhóm có sức sinh sản
cao nhất (Thành và Kiểm, 2009). Nguyên nhân có thể là do đặc tính tiến hóa thích
3


nghi của các loài cá để bù vào lượng trứng không được thụ tinh (thường thấp

trong môi trường tự nhiên) và khả năng sống của phôi và cá bột cũng không cao
(Thành và Kiểm, 2009). Sức sinh sản sẽ biến động khác nhau tùy theo lồi. Cá đẻ
trứng kích thước lớn và có tập tính bảo vệ trứng và cá con thường có sức sinh sản
thấp trong khi những lồi đẻ trứng nhỏ khơng có tập tính bảo vệ trứng và cá con
thường có sức sinh sản cao hơn (Thành và Kiểm, 2009).
Bảng 1. 2 Một số chỉ tiêu sinh sản của một số lồi cá ở Đồng bằng sơng Cửu Long
Nguồn: Thành và Kiểm, 2009

Lồi cá

Đường kính trứng

Sức sinh sản

Tập tính bảo vệ

(mm)

(trứng/g cá cái)

trứng

Mè trắng

1,1-1,2

100-150

Khơng

Mè hoa

1,2-1,3

100-150

Khơng

Trắm cỏ

1,1-1,2

100-150

Khơng

Trơi trắng

0.9-1,0

400-500

Khơng

Trơi đen

0,8-0,9

400-500

Khơng

Chép

1,1-1,2

100-150

Khơng

Mè vinh

0,2-0,3

800-1000

Khơng

Tra

0,9-1,0

40-50

Khơng

Cá lóc

1,1-1,2

40-50

Có

Cá trê

1,2-1,3

40-50

Khơng

Tai tượng

2,0-3,0

2-3

Có

Bống tượng

0,2-0,3

500-600

Có

Sặc rằn

0,2-0,3

200-300

Khơng

Rơ đồng

0,2-0,3

200-300

Khơng

Cá hường

0,2-0,3

200-300

Khơng

4


Nàng hai

3,0-4,0

0,4-0,5

Có

2. Sự phát triển tuyến sinh dục của cá cái
Mayen đã chia sự phát triển của tế bào trứng ra một số giai đoạn sau (trích
dẫn bởi Kiểm, 2004): thời kỳ phân cắt, thời kỳ sinh trưởng và thời kỳ thành thục
và rụng trứng.
2.1. Thời kỳ phân cắt (sinh sản)
Các noãn nguyên bào nguyên thủy trải qua một số lần phân chia cho
nhiều nỗn ngun bào mới có số lượng nhiễm sắc thể 2n. Nỗn ngun bào cịn
là nguồn bổ sung tế bào sinh dục cho các chu kỳ sau.
2.2. Thời kỳ sinh trưởng
Ở thời kỳ này, quá trình phân chia tạm thời ngừng lại và các tế bào lớn lên
về kích thước. Có thể chia thời kỳ này thành 2 giai đoạn nhỏ:
2.2.1. Thời kỳ sinh trưởng nhỏ
Thực chất của thời kỳ này là sự lớn lên của tế bào, hạch nhân tăng về kích
thước, lượng tế bào chất tăng dần. Dựa vào sự phát triển của thời kỳ này có thể
chia ra:
Sơ kỳ: Màng tế bào rất mỏng, tế bào chất ở dạng hạt nhỏ, nhân tế bào hình
trứng lớn, trong đó có 6−8 hạch nhỏ. Nhiễm sắc thể ở dạng hạt. Đường kính tế
bào trứng khoảng 24−70 µm. Những tế bào như vậy thuộc giai đoạn I.
Thời kỳ một lớp follicule: Ngoài màng tế bào phát sinh một lớp follicule,
nhiễm sắc thể ở dạng phân tán, trong tế bào trứng có 8−10 hạch nhân, Tế bào chất
từ dạng hạt chuyển sang dạng lưới. Đường kính tế bào trứng 180−240 µm. Những
nỗn bào có đặc điểm như vậy phần lớn thuộc giai đoạn II.
2.2.2. Thời kỳ sinh trưởng lớn
Đặc trưng của thời kỳ này là quá trình tích lũy vật chất dinh dưỡng trong
trứng xảy ra rất mạnh và cũng được chia ra hai thời kỳ nhỏ:
Bắt đầu tích lũy nỗn hồng: Nỗn hồng có thể tích lũy từ trong ra ngoài
hay từ ngoài vào trong, nhân tế bào hình trứng và nằm ở trung tâm của tế bào

trứng, tế bào chất dạng sợi. Giữa noãn bào và lớp follicule hình thành lớp vân
phóng xạ, đường kính tế bào trứng khoảng 500−800 µm. Những nỗn bào có đặc
điểm như vậy phần lớn thuộc giai đoạn III.
5


Kết thúc tích lũy nỗn hồng: Nỗn hồng chứa đầy trong tế bào trứng, nhân
hình trứng hoặc khơng có hình dạng nhất định. Kích thước tế bào trứng cực đại và
tùy theo lồi (1−1,6mm), tế bào trứng trịn, căng và rời. Những nỗn bào có đặc
điểm như vậy phần lớn thuộc giai đoạn IV.
2.2.3. Thời kỳ thành thục và rụng trứng
Thời kỳ này có nhiều thay đổi đối với tế bào trứng: tế bào trứng có hiện
tượng phân cực, tế bào chất từ dạng đặc chuyển sang dạng lỏng, hạt nỗn hồng
kết thành khối, nhân di chuyển về cực động vật của tế bào trứng và sau đó tan
biến, tế bào trứng trở nên trong suốt. Tiếp theo quá trình này là quá trình phân
chia giảm nhiễm cho ra một tế bào trứng (noãn bào cấp I) và một cực cầu (cực
cầu I). Quá trình phân cắt lần II cho ra 2 tế bào trứng (noãn bào cấp II) và cực cầu
II. Quá trình này kéo dài đến trung kỳ thì ngừng lại để chờ thụ tinh và thời kỳ này
chỉ kéo dài 8−10 giờ. Quá trình giảm phân II chỉ hoàn tất và thải cực cầu II sau
khi tinh trùng xâm nhập vào.
Khi trứng phát triển đến trung kỳ thì lớp thượng bì của màng follicule tiết ra
một chất hấp thu vật chất dinh dưỡng ở giữa màng follicule và màng nỗn bào,
q trình này tạo thành một lớp dịch ngăn cách và lớp này tăng dần kích thước.
Trong khi đó, màng follicule bị bào mịn trở nên mỏng dần, tới một lúc nào đó thì
màng follicule bị vỡ, trứng thoát ra khỏi vỏ follicule và ở trạng thái lưu động
trong xoang buồng trứng.
2.2.4. Sự phân chia giai đoạn thành thục của buồng trứng
Theo Kiểm (2004), quá trình phát triển buồng trứng cá được chia làm 6 giai
đoạn:
Giai đoạn I:

Giai đoạn này chỉ gặp ở cá mới thành thục lần đầu, buồng trứng là 2 sợi chỉ
nhỏ và mảnh do mô liên kết chưa phát triển, chúng nằm sát và dọc ở hai bên
xương sống.
Buồng trứng thời kỳ này có màu trắng trong hoặc trắng xám do mạch máu
chưa phát triển. Mắt thường không thể phân biệt được đực cái.
Về tổ chức học: Tế bào sinh dục là những noãn nguyên bào, các noãn
nguyên bào này là nguồn dự trữ bổ sung cho các chu kỳ sinh dục tiếp theo, tế bào
trứng có hình nón. Trên lát cắt, tế bào trứng có đường kính 10−80 µm. Nhân tế
bào rất lớn và chiếm tới 1/2 thể tích tế bào trứng.
Giai đoạn II:

6


Buồng trứng ở giai đoạn này có dạng hình dẹp bằng, kích thước lớn hơn rất
nhiều so với giai đoạn I do mô liên kết đang phát triển. Mạch máu tăng về số
lượng và kích thước. Do vậy, buồng trứng có màu trắng hồng hoặc hồng nhạt.
Về mặt tổ chức học: Đa số tế bào sinh dục thuộc thời kỳ sinh trưởng sinh
chất, tuy nhiên cũng gặp các tế bào ở thời kỳ phân cắt. Mắt thường vẫn chưa thể
phân biệt được đực cái.

Nguồn: Khơi, 2007
Hình 1. 1 Buồng trứng cá lóc bơng giai đoạn II (mũi tên)

Chúng ta cũng có thể gặp buồng trứng của cá sau khi hồn thành q trình
thối hóa và tái hấp thu trở về giai đoạn II. Tuy nhiên, giai đoạn II của những
trường hợp này thường có một số đặc điểm khác biệt như kích thước buồng trứng
lớn hơn, kích thước mạch máu lớn hơn và thông thường bề mặt buồng trứng
không bằng phẳng.
Giai đoạn III:

Thể tích buồng trứng tăng lên rất nhanh. Bề mặt của buồng trứng có màu
xám nhạt hoặc trắng hồng nhạt. Mắt thường đã phân biệt được tế bào trứng,
nhưng các tế bào trứng khó tách ra khỏi tấm trứng. Đường kính tế bào trứng
250−500 µm. Các tế bào trứng ở gần mạch máu thường có kích thước lớn hơn các
tế bào ở xa. Buồng trứng ở giai đoạn này tồn tại với thời gian khá dài (1−3 tháng),
hệ số thành thục của cá từ 3−6%.
Về mặt tổ chức học: Tế bào trứng ở giai đoạn này tăng nhanh về kích thước
do q trình tích lũy nỗn hồng xảy ra mạnh mẽ. Trong nỗn bào cịn xuất hiện
các khơng bào chứa các chất keo đặc biệt mang bản chất là các glycoprotein.
Song song với thời kỳ này là thời kỳ hình thành vỏ tế bào và lớp vân phóng xạ.
Đối với những cá đẻ trứng dính thì màng dính cũng được hình thành vào thời kỳ
này.
7


Giai đoạn IV:
Thể tích buồng trứng chiếm tới 2/3 xoang bụng. Buồng trứng màu xám nhạt
hoặc trắng xám. Hạt trứng tròn, căng và dễ tách khỏi tấm trứng. Buồng trứng trở
nên mềm. Hệ số thành thục đạt giá trị cực đại có thể chiếm tới 22% khối lượng cơ
thể.
Về mặt tổ chức học: Tế bào trứng đã hoàn thành quá trình tích lũy nỗn
hồng, bên trong trứng xảy ra nhiều q trình biến đổi phức tạp, đó là hiện tượng
phân cực của tế bào trứng, nhân di chuyển gần về lỗ thụ tinh (nỗn khổng), sau đó
có sự hịa tan những giọt mỡ với nỗn hồng, tế bào trứng trở nên trong suốt.

Hình 1. 2 Buồng trứng cá leo cuối giai đoạn IV

Tuy nhiên, giai đoạn IV trong buồng trứng vẫn có nhiều tế bào ở những mức
độ thành thục khác nhau. Trường hợp này thể hiện rõ ở cá đẻ nhiều lần trong năm
và cá đẻ tái phát dục.

Giai đoạn V:
Hình 1. 3 Trứng cá rơ đồng sau khi đẻ vài giờ

Buồng trứng đang trong tình trạng sinh sản, đại đa số tế bào trứng đã chín và
rụng. Ngồi ra, buồng trứng còn chứa các nang trứng và các tế bào trứng ở các
8


giai đoạn I, II, III. Toàn bộ buồng trứng mềm nhão, bề mặt buồng trứng có màu
đỏ bầm do hiện tượng xuất huyết.
Giai đoạn VI:
Buồng trứng đã đẻ xong trở nên mềm nhão, teo nhỏ lại. Trong lòng buồng
trứng chứa đầy các nang trứng và một số trứng đã rụng nhưng không đẻ ra được
cùng với các tế bào trứng ở giai đoạn đầu của quá trình tạo trứng. Khi q trình
thối hóa xảy ra, các nang trứng tự biến thành một tổ chức nội tiết để tham gia
vào quá trình này. Kết thúc sự thối hóa, buồng trứng trở về giai đoạn II hoặc III
tùy loài.
3. Sự phát triển của tuyến sinh dục đực
Kiểm (2004), đã miêu tả chi tiết quá trình phát triển của tế bào sinh dục
đực và sự phân chia các giai đoạn phát triển của tinh sào cá như sau:
3.1. Thời kỳ sinh sản
Tế bào sinh dục đực được tạo thành là do sự phân chia nhiều lần của tinh
nguyên bào. Kết quả là số lượng tế bào tăng lên nhưng kích thước tế bào giảm đi
rất nhiều và từ một tinh nguyên bào ban đầu sẽ hình thành một nhóm tinh bào có
cùng một giai đoạn phát triển nằm chung trong một bào nang.
3.2. Thời kỳ sinh trưởng
Các tinh bào ngừng phân chia và lớn lên tạo thành tinh bào cấp I. Bên trong
nhân xảy ra các quá trình biến đổi phức tạp chuẩn bị cho q trình giảm phân.
3.3. Thời kỳ chín

Sau khi kết thúc quá trình giảm phân, các tinh bào cấp I phân chia cho
ra tinh bào cấp II và các tinh bào cấp II tiếp tục phân chia cho ra 4 tinh tử.
3.4. Thời kỳ biến thái
Các tinh tử biến thái thành tinh trùng. Khi chín muồi, các bào nang vỡ ra và
tinh trùng được giải phóng vào trong ống dẫn tinh. Ở một số loài cá, tinh trùng dễ
dàng thốt ra ngồi khi có tác động mạnh nhưng cũng có một số lồi cá tinh trùng
khơng thể vuốt ra được do cấu tạo đặc biệt của tinh sào như cá trê.
Tinh trùng của cá có thể khác nhau về mặt hình thái, nhưng chúng có một số
đặc điểm chung có liên quan tới chức năng sinh lý theo từng phần của tinh trùng.
Dựa vào chức năng sinh lý, hình thái bên ngồi có thể chia tinh trùng ra 4 phần
Phần đầu: Gồm thể đỉnh và nhân. Thể đỉnh đóng vai trò quan trọng trong sự
xâm nhập vào trứng của tinh trùng. Nhân của tinh trùng chứa đựng vật chất di
truyền ở dạng NST cô đặc là ADN.
9


Cổ tinh trùng có tinh tử đầu và tinh tử đuôi. Từ tinh tử đuôi phát sinh ra sợi
trục là cơ quan chủ yếu của đuôi tinh trùng.
Thân của tinh trùng chứa ti thể đó là các bào quan chứa các cơ quan oxy hóa
và các men oxyphosphoryl hóa.
Đi của tinh trùng là cơ quan vận động. Nó được bao quanh bởi một lớp tế
bào chất và một màng tế bào. Phía ngồi sợi trục có cấu tạo tương tự màng lượn
sóng có tác dụng hỗ trợ cho việc vận động của tinh trùng. Sự vận động của tinh
trùng được thực hiện bởi vận động co duỗi, đạp đuôi và lượn sóng.
3.5. Sự phân chia giai đoạn thành thục của tinh sào
Giai đoạn I
Tuyến sinh dục chưa phát triển, nó như 2 sợi chỉ nhỏ nằm sát hai bên xương

sống ở phía sau bóng hơi và chưa phân biệt được đực cái. Trên lát cắt có tinh
nguyên bào nằm trong các bào nang.

Nguồn: Loan và ctv, 2006
Hình 1. 4 Buồng tinh cá chạch sông cuối giai đoạn IV

Giai đoạn II
Tinh sào có dạng 2 dãy mỏng, có màu hồng nhạt (có thể từ giai đoạn II phát
triển lên hoặc từ giai đoạn VI sau khi thối hóa xong trở về). Về mặt tổ chức học,
thấy rõ các túi sinh tinh, các tế bào sinh dục đực là các tinh nguyên bào đang ở
thời kỳ sinh trưởng và sinh sản.
Giai đoạn III
Tinh sào có màu trắng phớt hồng, cuối giai đoạn này có màu trắng ngà.
Trong các ống dẫn tinh chứa đầy các bào nang với các tế bào sinh dục ở cùng một
giai đoạn phát triển. Khoảng cách giữa các ống dẫn tinh rất hep. Về mặt tổ chức
học, trong các ống dẫn tinh có nhiều túi nhỏ và quá trính tạo tinh xảy ra mạnh mẽ.

10


Trong các tinh sào có tinh nguyên bào, tinh bào cấp I tinh bào cấp II, tinh tử và
tinh trùng.
Giai đoạn IV
Tinh sào có màu trắng sữa, q trình tạo tinh cơ bản kết thúc. Trong các ống
tinh chứa đầy tinh trùng đã chín muồi và thốt ra khỏi bào nang. Các tinh nguyên
bào là nguồn dự trữ cho các chu kỳ sau. Ở giai đoạn này các tinh trùng dễ dàng
thốt ra ngồi khi có tác động mạnh, ngay cả khi cá quẫy mạnh.

Hình 1. 5Buồng tinh cá leo cuối giai đoạn IV đầu giai đoạn V

Giai đoạn V
Tinh sào ở trạng thái sinh sản, tinh trùng chứa đầy trong các ống dẫn tinh.
Ngoài ra, trong các ống dẫn tinh cịn có một lượng đáng kể các tế bào sinh dục ở

các giai đoạn trước đó.
Giai đoạn VI
Là giai đoạn tinh sào đã sinh sản xong, bề mặt tinh sào có màu đỏ hồng nhạt,
mềm nhão. Trong ống dẫn tinh ngồi tinh trùng đã chín, các bào nang cịn có các
tế bào sinh dục ở các giai đoạn khác nhau.

11


CHƯƠNG 2
CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ SINH SẢN CÁ
MH18-02
Giới thiệu:
Các yếu tố bên trong giữ vai trò quan trọng ảnh hưởng đến sự thành thục
và những hoạt động di cư, sinh sản của cá, bao gồm: trạng thái cơ thể (tuổi
thành thục), mức độ tích lũy dinh dưỡng, nhưng quan trọng, chủ đạo và có ý
nghĩa quyết định nhất là tác dụng của các hormone. Các yếu tố bên ngồi tạo
nên mơi trường sống. Ảnh hưởng của chúng tới sự phát triển của tuyến sinh
dục cá mang tính tổng hợp.
Mục tiêu:
+ Kiến thức: Trình bày được các yếu tố nội tiết, các yếu tố môi trường,
cơ chế điều khiển q trình chín và rụng trứng của hormon, các giai đoạn phát
triển phôi và hậu phôi.
+ Kỹ năng: Đánh giá được các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thành
thục và phát triển phôi.
+ Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Đam mê cơng việc, có đạo đức nghề
nghiệp, tác phong công nghiệp và ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình
làm việc.
1. Ảnh hưởng của các yếu tố bên trong
Các yếu tố bên trong ảnh hưởng tới sự sinh sản của cá bao gồm: tuyến sinh

dục, tuyến giap trạng và tuyến thượng thận. Các tuyến này tác động trực tiếp tới
các tế bào sinh dục bằng các hormone mà chúng tiết ra vào đường máu.
Khái niệm về hormone:
Kiểm (2004) đưa ra khái niệm về hormone như sau: “hormone là những chất
sinh học có hoạt tính cao, thậm chí với liều lượng khơng đáng kể cũng gây ảnh
hưởng rõ rệt đến cấu trúc, chức năng của một cơ quan hay tồn bộ cơ thể”.
1.1. Não thùy
1.1.1. Hình thái và cấu tạo não thùy cá xương
Não thùy cá xương là một khối gồm nhiều tuyến nằm sát phiễu não trung
gian, có nhiều sợi hoặc ống của tế bào nằm trong lớp đệm bằng mô liên kết. Trên
cơ sở phôi học, cấu trúc và chức năng sinh lý, não thùy cá được chia làm 2 phần:
12