Báo cáo " CHU TRÌNH CACBON TRONG ĐẤT RỪNG DƯỚI TÁC ĐỘNG CỦA NỒNG ĐỘ CO2 TĂNG CAO – MỘT NGUỒN BỔ SUNG THÊM? " docx

1

CHU TRÌNH CACBON TRONG ĐẤT RỪNG DƯỚI TÁC ĐỘNG CỦA NỒNG ĐỘ
CO
2
TĂNG CAO – MỘT NGUỒN BỔ SUNG THÊM?
Martin Lukac*, Alessandra Lagomarsino, M. Cristina moscatelli, Paolo De Angelis, M.
Francesca Cotrufo và Douglas L. Godbold
NERC Centre for Population Biology, Imperial College London, Silwood Park Campus, SL5
7PY, England
* Tác giả chịu trách nhiệm. E-mail:

Tóm tắt
Đất rừng đóng vai trò như một bồn chứa cacbon khổng lồ trong hệ sinh thái lục địa. Ngày
nay, nồng độ CO
2
tăng lên trong không khí có vẻ như đang làm lượng C đi vào đất tăng thêm
thông qua sự tăng lên của sinh khối rừng bên trên hay dưới mặt đất. Lượng bổ sung này tạo ra
sự tăng thêm lượng C lưu trữ trong bồn chứa. Trong bài viết này chúng tôi so sánh những
quan sát hiện tại từ bốn thực nghiệm ―làm giàu CO
2
trong không khí‖ quy mô lớn (FACE) ở
các hệ sinh thái rừng (EuroFACE, Aspen-FACE, Duke FACE và ORNL-FACE) và xem xét
khả năng dự báo dài hạn của các mô hình này đối với sự tích lũy C trong đất. Tại tất cả các
mô hình, xử lý xông CO
2
làm tăng sinh khối của hệ rễ, và sự tăng lên này dẫn đến sự tăng
thêm về hàm lượng C bổ sung cho đất. Tuy nhiên, ở tất cả mô hình nồng độ khí CO
2
trong đất
vượt quá so với lượng C bổ sung vào đất qua sinh khối của hệ rễ. Tính toán về cân bằng khối

cho thấy một lượng lớn CO
2
trong đất có thể sinh ra do sự hô hấp của hệ rễ. Do sự phức tạp
của các quá trình liên quan nên việc dự báo dựa trên so sánh giữa những thực nghiệm này với
một chu trình sống của rừng là không đơn giản để có thể khẳng định: liệu sự tăng lên của CO
2

trong không khí có dẫn đến sự gia tăng tích lũy C trong đất hay không?

Giới thiệu
Sự gia tăng về nồng độ của CO
2
trong khí quyển có thể có ảnh hưởng mạnh mẽ đến sự tích
lũy dài hạn của cacbon trong đất rừng. Do rừng chứa đến hơn 75% lượng cacbon trong hệ
sinh thái lục địa (Schlesinger, 1997) và hầu hết lượng cacbon này nằm dưới mặt đất (Dixon và
nnk, 1994), ảnh hưởng của nồng độ CO
2
trong không khí đến các bồn chứa C trong tương lai
đang là mối quan ngại toàn cầu. Những thí nghiệm sử dụng nhà kính và buồng kín có nắp mở
đã chỉ ra rằng nồng độ CO
2
cao giúp tăng sức sản xuất của cây cối (Ceulemans & Mousseau,
1994; Curtis & XianZhong, 1998; Ceulemans và nnk, 1999). Tuy nhiên, vẫn còn quá sớm để
khái quát từ các thực nghiệm về một số loài thực vật riêng rẽ cho toàn bộ hệ sinh thái rừng.
Trong thực tế, hàng loạt các yếu tố sinh lý và môi trường có vai trò điều hòa phản ứng của các
hệ sinh thái đối với nồng độ CO
2
tăng cao, và sức chứa của những hệ sinh thái này đối với
lượng C sinh sôi thêm, đặc biệt là trong một thời gian dài. Do vậy, một loạt các mô hình thực
nghiệm ―làm giàu CO

2
trong không khí‖ (Free Air Carbon Dioxide Enrichment - FACE) quy
mô lớn trên các loại cây chiếm ưu thế trong các hệ sinh thái đã được triển khai rộng rãi.
Những thí nghiệm FACE này sử dụng một lượng lớn các loài thực vật khác nhau như cây
dương (Populus alba L., Populus nigra L. và Populus x euramericana Dode Gunier) ở mô
hình EuroFACE; dương lá rụng (Populus tremuloides Michx.), thích (Acer saccharum
2

Marsh.) và ‗bulô‘ (Betula papyrifera Marsh.) ở mô hình Aspen FACE; thông (Pinus taeda L.)
ở mô hình Duke FACE; và bạch đàn (Liquidambar styraciflua L.) ở mô hình ORNL FACE.
Phản ứng thường gặp khi nồng độ CO
2
tăng cao là sự dịch chuyển cân bằng C theo hướng
tăng thêm lượng C bị đồng hóa dưới mặt đất (Rogers và nnk, 1994). Hiện tượng này dẫn đến
lượng C bổ sung vào đất tăng lên thông qua sự dịch chuyển C giữa lá và rễ (Finzi và nnk,
2001), năng suất và lượng cơ chất của rễ cũng tăng lên (Zak và nnk, 2000) nhờ sự sinh sôi nảy
nở của các sinh vật cộng sinh (Staddon và Fitter, 1998) hay nhờ sự bà tiết của hệ rễ (Fitter và
nnk, 1997; Thomas và nnk, 1999). Tất cả các quá trình này có thể quan sát được trong các thí
nghiệm FACE, ngoại trừ sự tăng lên của lượng cơ chất từ bài tiết rễ do rất khó có thể xác định
được ở điều kiện đồng ruộng. Xác định hàm lượng tương đối C của từng quá trình này đóng
góp vào các bồn chứa C là rất khó khăn và đòi hỏi những kỹ thuật và phương pháp ngặt
nghèo. Tuy nhiên, có vẻ như sự luân chuyển của các mô dễ phân hủy là nguồn đóng góp lớn
nhất cho các bồn chứa C (Vogt và nnk, 1986; Kubiske và nnk, 1998). Trong vùng rừng vân
sam, lượng sinh khối đưa vào đất thông qua khối lượng rễ chết chiếm 32% tổng lượng sinh
khối (trên và dưới mặt đất) (Godbold và nnk, 2003), và khoảng 1/3 tổng sản lượng nguyên
sinh của hệ sinh thái rừng (Net Primary Production, NPP) được quy cho là từ rễ cây (Jackson
và nnk, 1997). Tuy nhiên lượng C này đi vào đất như thế nào vẫn chưa được biết đến một
cách rõ ràng (Canadell và nnk, 1996). Trong khu đất bạch đàn được trồng trên các ruộng mía
trước đây, Binkley và nnk (2004) đã chỉ ra rằng C mới từ C3 của bạch đàn đi vào đất được
cân bằng bởi lượng mất đi của chất hữu cơ đất C4 có nguồn gốc từ mía. Tương tự như vậy,

Schlesinger và Lichter (2001) cho rằng sự tích lũy của C tăng lên trong lớp thảm mục dưới sự
tăng lên của CO
2
đã không chuyển hóa thành hàm lượng C của đất. Những nghiên cứu khác
cũng chỉ ra rằng những phản ứng khác nhau của các bồn chứa C và các dòng khí dưới sự tăng
cao CO
2
có lẽ phụ thuộc vào các đặc tính và trạng thái dinh dưỡng của đất (Zak và nnk,
2000). Six và nnk (2002) đã đưa ra quan điểm rằng, chất hữu cơ trong đất được bảo vệ khỏi
sự suy thoái bằng cả hai cơ chế: vật lý thông qua quá trình đoàn lạp hóa và liên kết giữa các
hạt sét, và hóa học. Cơ chế bảo vệ hóa học nhờ các liên kết phân tử mạnh là một đặc tính cố
hữu của các vật liệu có nguồn gốc từ thực vật hoặc các vật liệu hình thành do sự chuyển hóa
hóa học trong suốt quá trình phân hủy. Những ảnh hưởng tiềm tàng của sự tăng cao CO
2
đến
cơ chế bảo vệ hóa học của đất vẫn chưa được biết đến một cách rõ ràng.
Trong nghiên cứu này, chúng tôi tập trung vào những quan sát về sự tích lũy gia tăng sản
phẩm rễ và dòng CO
2
trong đất từ các tính toán đo đạc trong ba năm ở khu vực vườn ươm cây
dương xử lý với FACE (EuroFACE). Kết quả của mô hình EuroFACE được so sánh với kết
quả khác nhận được từ thực nghiệm Aspen FACE (có điều kiện tương tự với một hệ sinh thái
rừng ở thời kỳ đầu) và với các quan sát từ hai thực nghiệm trên các hệ sinh thái rừng khác
(Duke FACE và ORNL FACE). Đánh giá về tính khả thi và tính thực tiễn của các dự báo dài
hạn về sự tích lũy C trong đất rừng nhiệt đới đã được tiến hành dựa trên các nguồn dữ liệu
hiện có.

Phương pháp nghiên cứu
EuroFACE
3

Mô hình thực nghiệm EuroFACE được thiết lập năm 1999 ở vùng trung tâm của Italy (42
o
22‘
N, 11
o
48‘ E) trên khu vực canh tác trước đây. Đất ở đây thuộc nhóm Pachic Xerumbrepts
(Hoosbeek và nnk, 2004). Populus. x euramericana được trồng vào mùa xuân năm 1999 trên
một diện tích 9 ha đất canh tác với khoảng cách hàng 2 x 1m. Trong diện tích vườn ươm này,
sáu ô thí nghiệm được thiết lập, trong đó: ba ô thí nghiệm tiến hành dưới điều kiện tự nhiên,
các ô thí nghiệm còn lại dưới điều kiện nồng độ CO
2
tăng cao (550 ppm) được thiết lập nhờ
kỹ thuật FACE. Đặc điểm của vị trí thí nghiệm và các đặc tính đất được chi tiết hóa trong
bảng 1, trong đó mô tả về thiết lập và vận hành FACE theo độ sâu của hệ thống được cung
cấp bởi Miglietta và nnk (2001). Mỗi ô thí nghiệm có đường kính 22 m chứa xấp xỉ 350 cây
với khoảng cách đều là 1 x 1 m. Mỗi ô thí nghiệm này lại được chia nhỏ thành 6 phần, cứ 2
phần thì trồng một loài cây độc lập P. alba , P. nigra hoặc P. x euramericana. Các đặc tính về
di truyền của các loài này được cung cấp bởi Calfapietra và nnk (2001). Những cây này được
tưới trong suốt giai đoạn sinh trưởng để tránh điều kiện khô hạn kéo dài. Phân bón không
được sử dụng trong suốt thời gian từ 1999 đến 2001 do đất có đủ khả năng cung cấp chất dinh
dưỡng cho cây cối sinh trưởng. Các phương pháp tính toán sinh khối rễ, hô hấp đất, và sinh
khối vi sinh vật được trình bày trong bảng 2.
Bảng 1: Mô tả vị trí và một số đặc tính đất trong các mô hình thực nghiệm FACE
Mô hình
Loài
Năm
trồng
Năm
FACE

bắt đầu
Loại đất
Thành phần
cơ giới
Tổng C
(g kg
-1
)
Tổng N
(g kg
-1
)
Aspen
FACE
Populus
tremuloides
P. tremuloides
và Betula
papyrifera
1997
1997
Alfic
Haplorthod
Thịt pha cát
16,1
1,2
Duke
FACE
Pinus taeda
1983

1996
Ultic
Hapludalf
Thịt pha sét
13,2
0,8
ORNL
FACE
Liquidambar
styraciflua
1988
1998
Aquic
Hapludult
Thịt pha sét
và pha
limon
7,4
1,1
EuroFACE
Populus alba
Populus nigra
Populus x
euramericana
1999
1999
Pachic
Xerumbrept
Thịt và thịt
pha limon

11,9
1,1

Bảng 2: Các phương pháp áp dụng để đo đạc sinh khối rễ, dòng CO
2
trong đất,
sinh khối và hô hấp vi sinh vật
Mô hình
Sinh khối rễ mịn
(rễ < 2mm)
Dòng CO
2
trong đất
Sinh khối và hô hấp vi
sinh vật
Aspen FACE
Lấy lõi 1 lần vào tháng
8/1999, corer loại 5,5
cm, lấy mẫu ở độ sâu 10
cm
Đo 2 tuần một lần với PP
Systems EGM-2 closed-
mode IRGA, cuvet đặt
trong đai cố định PVC,
hiệu chỉnh hàng ngày, 10
lần đo đạc
Lấy mẫu 1 lần vào
tháng 9/2000, đo đạc
hô hấp được bắt đầu từ
1h sau khi bổ sung

Duke FACE
Lấy mẫu hai lần vào
tháng 11/1997 và
Đo hàng tháng với PP
Systems EGM-2 closed-
-

4

11/1999 với corer loại 5
cm và lấy mẫu ở độ sâu
20 cm
mode IRGA, cuvet đặt
trong các đai PVC cố
định, 12 lần đo
ORNL
FACE
Lấy mẫu tháng 7/2002
và 10/2003 với corer 10
cm và lấy mẫu ở độ sâu
15 cm

Đo 2 tuần một lần với Li-
Cor 6200 closedmode
IRGA, cuvet đặt trực tiếp
trên đất, 6 lần đo
Các mẫu được thu thập
vào tháng 5, 7 và 9 năm
1999 và 2000, hoạt

động của vi sinh vật
được xác định theo trắc
quang với các đĩa
BIOLOG GN và ECO
EuroFACE
Lấy mẫu liên tiếp 3 lần
(năm 1999) 5 lần (năm
2000 và 2001) mỗi mùa,
corer loại 8 cm, lấy mẫu
ở độ sâu 40 cm
Đo 2 tuần một lần với PP
Systems EGM-2 closed-
mode IRGA, cuvet đặt
trong các đai PVC cố
đinh, 5 lần đo
Lấy mẫu 5 lần
(10/2000 – 10/2001),
phương pháp xông –
chiết rút chloroform


Aspen FACE
Mô hình thực nghiệm Aspen FACE được tiến hành tại trạm nghiên cứu trung tâm phía Bắc
USDA Forest Service, gần Rhinelander, Wisconsin (45°40′N, 89°37′E). Diện tích 32 ha được
bố trí thành các khối với ba lần lặp lại cho bốn công thức thí nghiệm: đối chứng, nồng độ tăng
cao CO
2
, nồng độ tăng cao O
3
, và nồng độ tăng cao CO

2
có bổ sung O
3
(Karnosky và nnk,
1999; Dickson và nnk, 2000). Xử lý O
3
trong các thí nghiệm không liên quan đến mục đích
của nghiên cứu này do đó không được đề cập chi tiết. Các thí nghiệm bắt đầu được tiến hành
từ năm 1997 khi ba kiểu quần thể loài được trồng trong các ô thí nghiệm: năm loài dương biệt
lập, các cặp dương và thích riêng rẽ, và các cặp hỗn hợp giữa dương và bulô.
Đất khu vực nghiên cứu là nhóm Alfic Haplorthods có thành phần cơ giới là thịt nhẹ (King và
nnk, 2001). Thiết kế và triển khai hệ thống thực nghiệm này được công bố bởi Dickson và
nnk (2000).

Duke FACE
Thực nghiệm Duck FACE được tiến hành gần khu vực Chapel Hill, Bắc Califonia (35
o
58‘N;
79
o
05‘W). Hệ sinh thái rừng này bắt đầu được hình thành từ năm 1983 với các loại P. taeda
và L. styraciflua và Liriodendron tulipifera là loài chiếm ưu thế thứ hai tại đây (DeLucia và
nnk, 1999). Đất ở đây là đất Alfisols giàu sét có hàm lượng các chất dinh dưỡng nitơ và
photpho dễ tiêu thấp (Schlesinger và Lichter, 2001). Ba ô thí nghiệm FACE hình tròn được bố
trí dọc theo các ô đối chứng và bắt đầu triển khai năm 1996. Các ô thí nghiệm có đường kính
32 m với nồng độ CO
2
trong các công thức thí nghiệm này được duy trì ở người 200 ppm
(Hendrey và nnk, 1999).
ORNL FACE

Địa điểm thí nghiệm là một vườn ươm bạch đàn ở gần Oak Ridge, Tennessee (35°54′N;
84°20′W) được triển khai năm 1988 trên một nền ngập lũ trước đây. Đất ở đây là đất bồi tụ
thủy thành với hàm lượng chất hữu cơ ~1% và thành phần cơ giới là thịt pha sét và pha limon
5

(Miegroet và nnk, 1994). Thí nghiệm bao gồm 5 ô có đường kính 25 m, ba trong số những ô
đó là thí nghiệm đối chứng, hai ô còn lại được tăng cường CO
2
để đạt được nồng độ 565 ppm.
Chi tiết về thiết kế, vận hành mô hình được mô tả bởi Hendrey và nnk (1999), Norby và nnk
(2001).

Kết quả nghiên cứu và thảo luận
Từ bốn thực nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ CO
2
tăng cao đến hệ sinh thái rừng,
những thông tin có giá trị có thể nhận được dựa trên việc so sánh những quan sát và đo đạc về
sự phân bố và tuần hoàn của C dưới mặt đất. Nhìn chung, sinh khối rễ mịn gồm toàn bộ lượng
rễ sống có kích thước < 2 mm trong tất cả các thí nghiệm đều tăng lên dưới điều kiện nồng độ
CO
2
tăng cao (Bảng 3). Lukac và nnk (2003) đã chứng minh được tổng sinh khối tăng lên từ
54 – 82% dưới điều kiện nồng độ CO
2
tăng cao trong thí nghiệm EuroFACE. Do tuổi thọ của
những rễ thô, sinh khối rễ thô này không đóng vai trò chính trong việc bổ sung C trong suốt
giai đoạn tiến hành thực nghiệm. Tuy nhiên, lượng rễ này có thể góp phần vào hô hấp đất.
Mặt khác sinh khối và khối lượng của rễ mịn chết lại liên quan mật thiết đến sự trao đổi các
thành phần như nước, khí với đất. Hệ thống rễ mịn có thể coi như là một bồn chứa sinh khối
với nguồn cung cấp bổ sung khá nhanh chóng cho vòng tuần hoàn C thông qua hô hấp, sự bài

tiết rễ và các xác hữu cơ chết. Nồng độ CO
2
cao làm tăng sinh khối rễ sống ở các mức độ
khác nhau trong cả bốn hệ sinh thái nghiên cứu (bảng 3). Lượng sinh khối rễ mịn tăng nhiều
nhất đối với các hệ sinh thái đang trong giai đoạn sinh trưởng (Aspen FACE và EuroFace).
Hai hệ sinh thái này có các loài cây tiếp xúc với CO
2
nồng độ cao ở giai đoạn trạng thái rừng
đã ổn định. Hai hệ sinh thái FACE còn lại (ORNL và Duke) có các cây già và nồng độ CO
2

được điều chỉnh tăng lên từng bước kể từ khi cây được trồng. Sự tăng lên của sinh khối rễ mịn
dưới các điều kiện FACE cũng có thể liên quan đến trạng thái phát triển của từng cây riêng
biệt. Các loài phát triển sớm, có tốc độ sinh trưởng nhanh, đặc biệt trong giai đoạn phát triển
tán, phản ứng mạnh hơn dưới sự tăng lên của CO
2
so với các loài phát triển muộn và với tốc
độ sinh trưởng chậm hơn.
Bảng 3: Ảnh hưởng của FACE lên sinh khối rễ mịn
Mô hình
Loài
Đối chứng
FACE
Hưởng ứng đối với
CO
2
tăng lên, %
Aspen FACE*
Populus tremuloides
P. tremuloides and Betula

papyrifera
260
173
555
371
+113
+83
Duke FACE†
Pinus taeda
238 (31)
325 (26)
+36
ORNL FACE‡
Liquidambar
styracifl ua
113 (40)
195 (97)
+73
EuroFACE§
Populus alba
Populus nigra
Populus x euramericana
103 (14)
111 (32)
140 (34)
160 (44)
202 (55)
256 (34)
+54
+81

+82
Sinh khối rễ khô tính theo g m
-2
(±SD).
* King và nnk (2001) .
† Allen và nnk (2000) , fi ne root production.
‡ George và nnk (2003)
§ Lukac và nnk (2003) .
6


Sự sinh trưởng và chết đi nhanh chóng của rễ mịn góp phần đáng kể lượng C bổ sung và các
chất dinh dưỡng hoàn trả lại cho đất (Rasse, 2002). Lượng C bổ sung từ hệ rễ mịn này liên
quan chặt chẽ đến sinh khối rễ (Berntson và Bazzaz, 1996). Do vậy, quá trình tăng sinh khối
rễ sẽ dẫn đến việc tăng lượng C bổ sung từ khối lượng rễ mịn chết, thậm chí là khi tỷ lệ luân
chuyển C giữ ở mức ổn định. Lukas và nnk (2003) quan sát được sự tăng lên đáng kể lượng rễ
mịn trong điều kiện CO
2
nồng độ cao (27 – 55%) đối với một số loài Populus sinh trưởng
trong vườn ươm. Trong khi đó Allen và nnk (2000) đã quan sát thấy sự tăng lên không nhiều
(25%) về lượng rễ của thông. Ở các mô hình Duke FACE trồng thông, sinh khối rễ mịn sống
tăng lên ngay sau khi được xông CO
2
(Matamala và Schlesinger, 2000), tuy nhiên không quan
sát được sự gia tăng đáng kể nào về tuổi thọ rễ (Matamala và nnk , 2003). Mặc dù không ước
tính lượng C luân chuyển nhưng King và nnk (2001) đã xác định được lượng tăng lên đến
140% của khối lượng rễ mịn chết bên cạnh sự tăng lên về sinh khối rễ mịn sống trong Aspen
FACE, biểu thị cho một lượng C lớn hơn được quay vòng, luân chuyển thông qua các rễ mịn.
Thêm một lần nữa, tất cả các mô hình đều cho thấy sự tăng lên hàm lượng C bổ sung vào đất
từ khối lượng rễ mịn chết. Điều này có thể đơn giản là từ lượng tăng lên của sinh khối rễ mịn

mà do sự chết đi của các mô rễ hoặc do sự luân chuyển nhanh hơn của sinh khối rễ mịn.
Ngoài lượng C bổ sung từ khối lượng rễ chết, một lượng C bổ sung đáng kể khác được cho là
có nguồn gốc từ sự bài tiết các axit hữu cơ khối lượng phân tử thấp hay chất nhầy rễ. Một
trong số ít những nghiên cứu về quá trình này đã cho thấy tỷ lệ phân hủy thân rễ tăng lên dưới
nồng độ tăng lên của CO
2
trong không khí ở ô trồng Betula pendula (Ineson và nnk, 1996).
Trong Pinus ponderosa nấm rễ với Pisolithus tinctorius (DeLucia và nnk, 1997) cho thấy có
sự gia tăng về nồng độ oxalat trong đất dưới điều kiện tăng cao nồng độ CO
2
. Tuy nhiên, vẫn
chưa thể kết luận được nồng độ tăng cao của CO
2
tác động thế nào đến sự bài tiết của rễ. Một
số nghiên cứu cho rằng không có ảnh hưởng nào ghi nhận được (Norby và nnk, 1987;
Uselman và nnk, 2000), trong khi đó một số nghiên cứu khác chỉ ra sự tăng lên của quá trình
bài tiết từ rễ (Rouhier và nnk, 1994; Jones, 1998). Sinsabaugh và nnk (2003) nghiên cứu mật
độ rễ mịn, sinh khối nitơ vi sinh vật, và sự sử dụng các chất của các vi khuẩn đất trong mô
hình ORLN FACE nhằm xác định sự tăng lên của lượng C dễ phân hủy bổ sung vào đất, tuy
nhiên nhóm nghiên cứu đã không quan sát được sự thay đổi nào do sự tăng cao của CO
2
. Tuy
nhiên, do tính không bền vững và dễ bay hơi của các hợp chất hữu cơ giải phóng từ rễ thông
qua bài tiết (Uselman và nnk, 2000), do đó khi bài tiết rễ tăng lên có thể sẽ không dẫn đến sự
tích lũy dài hạn của C. Trong đất, sự luân chuyển của các chất hữu cơ phân tử thấp là nhanh,
và nồng độ dung dịch đất xác định được phán ánh nồng độ cân bằng giữa các quá trình hình
thành và mất đi mà bao gồm sự phân hủy vi sinh và hấp phụ trên bề mặt khoáng (van Hees và
nnk, 2002). Để tách biệt sự đóng góp của hàng loạt các quá trình khác nhau đối với dòng CO
2

trong đất, Luo và nnk (2001) đã tiến hành phân tích tháo xoắn (deconvolution) ở rừng Duke
và kết luận rằng sự tăng lên của CO
2
không ảnh hưởng đến bài tiết rễ, và dạng chuyển hóa C
này là quan trọng thứ yếu trong chu trình C đối với loại hệ sinh thái này. Ở mô hình thực
nghiệm EuroFACE, Lagomarsino và nnk (2006) đã chỉ ra sự tăng lên đáng kể lượng C hòa tan
trong nước và C triết rút được (extractable C) trong đất của các mô hình FACE. Vì các dạng C
trong đất chủ yếu là dễ phân hủy, nên có thể một phần lớn lượng C này được tạo ra từ sự bài
tiết của rễ. Sự tăng lên của chất hữu cơ dễ phân hủy trong đất là tương đồng với sự tăng cao
nồng độ của CO
2
trong các mô hình rừng thực nghiệm Duke (DeLucia và nnk, 1997;
7

Schlesinger và Lichter, 2001). Tuy nhiên, để chi tiết hơn, sự tăng lên của lượng C bổ sung từ
rễ vào đất đã được đề cập nhằm tạo ra sự tương phản đối với cân bằng C trong đất (Hamilton
và nnk, 2002; Gielen và nnk, 2005) mà phụ thuộc vào sự phân bổ và/ hoặc sức chứa của nó
(Allen và nnk, 2000).
Sinh khối vi sinh vật đất là một bồn chứa dễ phân hủy khác của C đất được đặc trưng bởi sự
luân chuyển rất nhanh chóng. Ở mô hình EuroFACE, Gielen và nnk (2005) đã chỉ ra sự tăng
đáng kể của tỷ lệ (giữa C vi sinh vật và C tổng số) trong đất các mô hình FACE khi so sánh
với đối chứng. Điều này cho thấy rằng một phần của lượng C thêm vào (extra) dưới điều kiện
CO
2
tăng cao được sử dụng để tạo nên sinh khối vi sinh vật. Heath và nnk (2005) đã chỉ ra
rằng, mặc dù CO
2
tăng cao làm tăng lượng C bổ sung vào đất, những cùng lúc đó nó kích
thích hô hấp vi sinh vật, do đó tạo ra những cản trở đối với sự tích lũy C từ rễ ở trong đất.
Thêm vào đó, nồng độ CO

2
tăng cao tạo ra sự biến đổi thành phần của cộng đồng vi sinh vật
và gây ra sự mất C của đất (Carney và nnk, 2007).
Khi đánh giá có hay không nồng độ CO
2
tăng cao làm tăng sự tích lũy C trong đất, bên cạnh
những tính toán đầu vào, quan trọng không kém là tính toán lượng C mất đi khỏi đất. Sự hô
hấp của đất rừng được cho rằng là con đường chính đối với sự thất thoát C ở hệ sinh thái rừng
nhiệt đới, và do đó đóng vai trò chính trong việc quyết định tiềm năng tích lũy (Valentini và
nnk, 2000). CO
2
thoát ra từ đất là sản phẩm của cả hai quá trình hô hấp tự dưỡng (rễ cây) và
dị dưỡng (sinh khối đất, nấm, sinh khối vi sinh vật). Khi lượng rễ tăng lên dưới tác động của
CO
2
tăng cao, quá trình hô hấp tự dưỡng cũng tăng lên (Janssens và nnk, 1998). Vì dòng CO
2

trong đất bị kiểm soát bởi gradien khuếch tán, sự tăng lên của nồng độ CO
2
trong khoảng
hổng của đất làm cho hô hấp tăng và gây nên sự gia tăng của dòng CO
2
. Con đường khác làm
mất C khỏi đất là sự rửa trôi của các C vô cơ hòa tan (DOC) xuống nước ngầm – tuy nhiên
quá trình này chỉ có vai trò thứ yếu trong hệ sinh thái nghiên cứu. Andrews và Schlesinger
(2001) đã công bố rằng, trong rừng Duke dòng di chuyển xuống dưới chỉ biểu diễn 1% của
NPP thường niên. Ngược lại, dòng CO
2
trong đất trong cùng hệ sinh thái tái hiện 56% tổng

sản phẩm nguyên sinh (Gross Primary Production). Tương tự, King và nnk (2001) đã tìm thấy
trong Aspen FACE sự rửa trôi mất C thông qua dòng DOC không bị tác động bởi FACE và
chỉ có khoảng 0,9 g C m
-2
trên một mùa sinh trưởng so sánh với dòng C hô hấp trong đối
chứng là 760 g C m
-2
và trong FACE là 1028 g C m
-2
. Do đó, khi xem xét tác động của CO
2

tăng lên trong không khí đối với sự tích lũy C trong đất, cần thiết phải tính đến phản ứng của
C bổ sung vào đất và dòng CO
2
thoát ra. Bảng 4 liệt kê những thay đổi về dòng CO
2
thoát ra
gây ra từ xử lý FACE trong các mô hình thực nghiệm.
Bảng 4: Ảnh hưởng của FACE lên dòng CO
2
trong đất
Mô hình
Giai đoạn
đo đạc
Loài
Đối chứng
FACE
Hưởng
ứng đối

với CO
2

tăng lên,
%
Aspen FACE*
1998 –
2001
Populus tremuloides
Populus tremuloides
and Betula papyrifera
862

762
1053

1035
+22

+38
Duke FACE†
1997 –
2003
Pinus taeda
1504
1747
+16
8

ORNL FACE*

1998 –
2001
Liquidambar
styraciflua
844
947
+12
EuroFACE*
2000 –
2001
Populus alba
Populus nigra
Populus x
euramericana
730
749
766
986
1093
1079
+35
+46
+41
Số liệu được tính theo g m
-2
year
-1
(±SD).
* King và nnk (2004) .
† Bernhardt và nnk (2006) .

Ở tất cả các điểm, các điều kiện FACE làm tăng hô hấp đất. Sự tăng lên theo một thứ tự tương
đồng ở tất cả các điểm, giao động +12 đến +16% ở những rừng già hơn, từ +22 đến +46% ở
rừng trẻ hơn. Goerge và nnk (2003) trong các thống kê của họ về các nguồn hô hấp tự dưỡng
trong Duke và trong các thực nghiệm ORNL kết luận rằng, duy trì hô hấp chịu trách nhiệm
lớn nhất cho phần C bị mất đi từ rễ sống. Do đó, nếu các nguyên tố tự dưỡng của hô hấp đất
dưới điều kiện CO
2
tăng cao sẽ làm tăng tuyến tính lượng C cố định lại trong đất (Vose và
nnk, 1995; Pregitzer và nnk, 2000). Phản ứng của hô hấp vi sinh vật đối với C bổ sung lớn
hơn có thể đảo ngược cân bằng giữa lượng C mất đi và cố định ở trong đất. Căn cứ vào giới
hạn C của sự phân hủy thường xuyên quan sát được (Zak và Pregitzer, 1998) và giới hạn của
hoạt động vi sinh vật trong đất rừng bởi sự thiếu hụt C và N dễ phân hủy (Allen và
Schlesinger, 2004; Vance và Chapin, 2001), lượng C bổ sung tạo ra thêm từ sự phân hủy sinh
khối rễ có lẽ có ảnh hưởng lên hệ vi sinh vật đất (Zak và nnk, 1993). Có những khó khăn nhất
định khi đánh giá tác động của nồng độ CO
2
tăng cao lên các vi khuẩn đất ở các mức độ nồng
độ CO
2
tăng dần. Tỷ lệ lớn hơn về hô hấp vi sinh vật dưới nồng độ CO
2
tăng cao nhìn chung
chỉ ra rằng lượng vật liệu ải mục bổ sung được tăng thêm và/hoặc dịch bài tiết rễ đang được
chuyển hóa (biến dưỡng) bởi các vi sinh vật đất là lớn hơn, hoạt tính cao hơn, hoặc cả hai
(Karnosky và nnk, 2003). Các vi sinh vật đất đang sử dụng C tích trữ trong các bồn chứa
trong đất, đặc biệt là trong đất có hàm lượng chất hữu cơ cao, có lẽ sẽ không phản ứng ngay
đối với sự tăng lên của C bổ sung vào (Zak và nnk, 2000). Larson và nnk (2002) không xác
định được bất cứ ảnh hưởng nào của nồng độ CO
2

tăng lên đối với hô hấp vi sinh vật trong đất
ở mô hình Aspen FACE. Tương tự như vậy, không có thay đổi nào trong hoạt động của các vi
sinh vật phát hiện được ở mô hình ORNL FACE vườn ươm Liquidambar trong vòng 3-4 năm
sau khi được xông với CO
2
(Sinsabaugh và nnk 2003). Ở mô hình EuroFACE, sự tăng lên của
CO
2
kích thích hô hấp của vi sinh vật đối với tất cả các loài Populus trung bình tăng 5%
(Gielen và nnk, 2005b). Zak và nnk (2000) xác nhận rằng mức độ hô hấp các vi sinh vật bị
kích thích dưới tác động của CO
2
là biến động rất lớn và dao động từ 4 – 72% phía dưới tán
của cây thân gỗ. Luận điểm này được dựa trên sự phân tích những quan sát từ 3 mô hình rừng
thực nghiệm mà chỉ ra rằng nồng độ CO
2
tăng cao không ảnh hưởng gì đến N vi sinh vật, quá
trình khoáng hóa hay cố định, và do đó hầu như không tăng hô hấp dị dưỡng gây ra bởi sự
tăng lên về mức độ hoạt động của các vi sinh vật (Zak và nnk, 2003; bảng 5).
Bảng 5: Ảnh hưởng của nồng độ CO
2
tăng cao đến hô hấp vi sinh vật đất
Loài
Các mô hình và
kỹ thuật xông
Phản ứng với sự tăng cao
nồng độ CO
2

Đồng cỏ nghèo dinh dưỡng

SACC *
+10% NS
Thảo nguyên
OTC †
+11.3% Sign
9

Aspen - Thích
Aspen FACE ‡
+1% NS
Aspen
Aspen FACE ‡
+33% Sign
Aspen – Bulô
Aspen FACE ‡
+55% Sign
Populus spp
EuroFACE §
+5% NS
Populus grandidentata
SC ¶ – đất vùng rễ
+28% Sign
P. grandidentata
SC ¶ – đất hỗn hợp
+15% NS
Cánh đồng cỏ dại
Ecotron NERC #
+16% NS
Đồng cỏ núi cao
OTC **

+11% NS
SACC = screen aided CO
2
control; OTC = buồng có nắp mở; SC = buồng nhỏ có nắp mở; NS = không
đáng kể; Sign = đáng kể.
* Niklaus và nnk (2003) .
† Williams và nnk (2000) .
‡ Karnosky và nnk (2003) .
§ Gielen và nnk (2005a) .
¶ Zak và nnk (2000) .
# Kandeler và nnk (1998) .
** Körner và nnk (1997) .

Trong một thực nghiệm với cây non Picea abies (L.) H.Karst. và Fagus sylvatica (L.) sinh
trưởng trong điều kiện CO
2
tăng cao, Sprinnler và nnk (2002) đã phát hiện rằng tỷ lệ hô hấp
đất không tăng trong đất axit. Ngược lại, nồng độ tăng cao CO
2
kích thích cả mật độ rễ mịn và
dòng CO
2
trong đất đá vôi. Điều này cho phép nhận định rằng, những đặc tính cơ bản của đất
có vai trò rất lớn và quyết định đến độ lớn của vòng tuần hoàn C hơn là lượng C bổ sung.
Butnor và nnk (2003) từ những quan sát ở các ô thí nghiệm Duke FACE đầu tiên đã kết luận
rằng, lượng C được quay vòng thông qua đất ở rừng nhiệt đới phụ thuộc rất lớn vào độ phì
đất. Tương tự như vậy, Goerge và nnk (2003) đã quan sát được những phản ứng khác biệt của
dòng CO
2
trong đất và sự hô hấp rễ duy trì đối với xử lý FACE trong các thực nghiệm Duke

và ORNL. Họ cho rằng những phản ứng khác biệt có thể là do thời gian xông CO
2
khác nhau
hoặc do sự mất cân bằng của N dễ tiêu tiêu trong đất. Zak và nnk (2003) trong những phân
tích về vòng tuần hoàn nitơ ở ba mô hình US-base FACE cho rằng sinh khối vi sinh vật và các
tỷ lệ chuyên biệt về hô hấp vi sinh vật không nhạy cảm với sự tăng cao nồng độ CO
2
và bất cứ
kết quả nào quan sát được trong giai đoạn gần đó đều không thể sử dụng để xác định những
tương tác dài hạn giữa CO
2
và độ phì đất.
Ở mô hình EuroFACE, trong tất cả các loài dương ở năm thứ 3 xông CO
2
, dòng CO
2
trong đất
tăng 250 – 300 g C m
-2
a
-1
(bảng 4). Giá trị này cao hơn xấp xỉ 5 lần so với lượng C bổ sung
từ sự luân chuyển rễ mịn (Lukac và nnk, 2003). Đối với cả hai mô hình Duke và ORNL
FACE đều phát hiện mức tăng tương tự 250 - 300 g C m
-2
a
-1
. Andrews và nnk (1999) sử
dụng 13C đánh dấu ở Duke FACE đã khẳng định rằng giới hạn trên của hô hấp rễ góp phần
vào dòng CO

2
thoát ra là ~55% trong điều kiện nồng độ CO
2
tăng cao. Giá trị này đối với các
cây họ thông là cao hơn đáng kể so với những tính toán của Matamala và Schlesinger (2000)
cho loại rừng tương tự khi những nhà khoa học này sử dụng một kỹ thuật khác. Trên cơ sở
những đo đạc, họ đã kết luận rằng hô hấp rễ chịu trách nhiệm cho chỉ 20% của mức tăng dòng
CO
2
thoát ra và lượng tăng còn lại có thể do nhiều nguồn khác nhau như: sự luân chuyển rễ
mịn tăng lên, lượng vật liệu ải mục bổ sung trên mặt đất tăng lên, bài tiết rễ tăng lên và sự có
mặt của nấm rễ tăng lên.
10

Ở mô hình EuroFACE, lượng ải mục bổ sung trên mặt đất tăng trung bình chỉ 20 g C m
-2
a
-1

trong suốt mùa sinh trưởng năm 2001 (M.F. Cotrufo, personal communication), thấp hơn
đáng kể so với dòng CO
2
trong đất. Ví dụ: trong tính toán cân bằng khối cho P.x
euramericana trong năm 2001 dưới các điều kiện FACE so với xung quanh, dòng CO
2
trong
đất tăng 268 g C m
-2
a
-1

, vật liệu ải mục trên mặt đất tăng 9 g C m
-2
a
-1
, sinh khối rễ mịn tăng
46 g C m
-2
a
-1
và C bổ sung vào đất từ turnover rễ mịn tăng 75 g C m
-2
a
-1
. Nếu ngầm hiểu
rằng hô hấp rễ trên mỗi đơn vị sinh khối rễ là như nhau trong điều kiện FACE và điều kiện
xung quanh, và nếu chúng ta lấy giá trị cao nhất của 55% được tính toán bởi Andrews và nnk
(1999) – chú ý đến việc nó được đo đạc ở các loại đất khác nhau và với các loài cây khác
nhau – như là một phần của hô hấp rễ trong dòng CO
2
trong đất, những tính toán tiếp theo có
thể được thực hiện. Trong các điều kiện CO
2
xung quanh, dòng CO
2
trong P.x euramericana
là 724 g C m
-2
a
-1
và sinh khối rễ mịn là 140 g m

-2
, khi đó dòng CO
2
trên mỗi g rễ là 2,84 g C
a
-1
. Trong điệu kiện CO
2
tăng cao, sinh khối rễ mịn tăng lên 116 g m
-2
, và nó bổ sung 330 g C
m
-2
a
-1
vào dòng CO
2
trong đất. Giá trị này tương ứng với kết quả tương tự thu được đối với
P. alba và P. nigra. Những kết quả này cho thấy một phần lớn của dòng CO
2
tăng lên phải bắt
nguồn từ hô hấp rễ sống, lượng còn lại có lẽ là từ bài tiết rễ và/hoặc hô hấp của nấm rễ.
Những kết quả của chúng tôi được khẳng định bởi: 1) những phát hiện của King và nnk
(2004), khi họ tìm ra những loài cây chiếm ưu thế là nhân tố kiểm soát chính của dòng CO
2

trong đất; 2) những kết quả nghiên cứu của Taneva và nnk (2006) khi họ phát hiện ra 71%
dòng khí CO
2
trong đất trong các ô thực nghiệm FACE được tạo ra từ một bồn chứa C trẻ hơn

35 ngày.
Thêm vào đó, C cũ có sẵn từ trước ở trong đất có thể bị mất đi do ―hiệu ứng mồi‖ (priming
effect). Điều này xảy ra khi lượng C thêm vào đất dưới các điều kiện FACE tạo ra sự sụt giảm
nhanh hơn của lượng C cũ bằng cách kích thích sự phân hủy vi sinh vật (Hoosbeek và nnk,
2004). Chúng tôi đã quan sát được hiệu ứng mồi ở EuroFACE trong suốt giai đoạn 3 năm kể
từ khi trồng, nhưng sau giai đoạn này có sự tích lũy nhanh hơn của C trong đất dưới điều kiện
FACE (Hoosbeek và nnk, 2006). Điều này cho thấy sự có mặt của hiệu ứng mồi có mặt trong
suốt quá trình.

Kết luận
Mức độ tăng của CO
2
trong không khí tạo ra sự tăng lên về hàm lượng C tích lũy dưới mặt
đất. Trong tất cả các mô hình rừng thực nghiệm FACE, sự tích lũy tăng lên của C dưới mặt
đất được phụ thêm bởi dòng CO
2
lớn hơn ở trong đất làm cho việc ước tính từ những dữ liệu
hiện có về lượng C sinh sôi thêm trong điều kiệu CO
2
tăng cao là rất khó. Các thực nghiệm
FACE hiện tại cần thiết phải được chạy trong thời gian dài hơn để sự sụt giảm lượng C đã tồn
tại trong đất ngay từ lúc bắt đầu xông CO
2
và sự phân hủy rễ lớn được thể hiện rõ ràng. Kết
quả từ EuroFACE cho thấy rằng một lượng rất lớn C tích lũy tăng lên dưới mặt đất bị mất đi
nhanh chóng thông qua hô hấp tự dưỡng. Lượng C bổ sung tăng tạo ra sự tăng lên về tích lũy
C trong đất rừng nhiệt đới, hay không phụ thuộc vào sự kết hợp của nhiều yếu tố như độ phì
đất, nhiệt độ và độ ẩm… là những yếu tố ảnh hưởng đến tỷ lệ và độ lớn của rễ, hô hấp vi sinh
vật, và kết cục của lượng C sinh sôi thêm trong đất.

11

Lời cảm ơn
Nghiên cứu này được thực hiện trong khuôn khổ của các chương trình sau: EU-EuroFACE
(ENV4-CT97-0657), Trung tâm Excellence ‗Rừng và khí hậu‘ (MIUR Bộ Đại học và nghiên
cứu Italia), MIUR-COFIN 2000 (coord. Marco Borghetti). Các tác giả cảm ơn G. Scarascia
Mugnozza (Đại học Tuscia) về sự hợp tác với dự án EuroFACE, cảm ơn M. Sabatti và C.
Calfapietra về việc hỗ trợ tại các mô hình thực nghiệm. Chúng tôi đồng thời cảm ơn T. Oro,
H. Larbi và M. Tamantini về những hỗ trợ kỹ thuật cho chúng tôi.

Xung đột tác quyền
Không

Tài liệu tham khảo
Allen, A. and Schlesinger, W. 2004. Nutrient limitations to microbial biomass and activity in
loblolly pine forests . Soil Biol. Biochem. 36 , 581 – 589 .
Allen, A.S. , Andrews , J.A. , Finzi , A.C. , Matamala , R. , Richter , D.D. and Schlesinger ,
W.H. 2000. Effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on belowground processes in a
Pinus taeda forest . Ecol. Appl. 10, 437 – 448 .
Andrews, J.A. , Harrison , K.G. , Matamala , R. and Schlesinger , W.H. 1999. Separation of
root respiration from total soil respiration using carbon-13 labeling during free-air carbon
dioxide enrichment (FACE) . Soil Sci. Soc. Am. J. 63 , 1429 – 1435 .
Andrews, J.A. and Schlesinger, W.H. 2001. Soil CO2 dynamics, acidifi cation, and chemical
weathering in a temperate forest with experimental CO2 enrichment. Global
Biogeochem. Cycles. 15 , 149 – 162 .
Bernhardt, E.S. , Barber , J.J. , Pippen , J.S. , Taneva , L. , Andrews , J.A. and Schlesinger ,
W.H. 2006. Longterm effects of free air CO2 enrichment (FACE) on soil respiration .
Biogeochemistry. 77 , 91 – 116 .
Berntson, G.M. and Bazzaz , F.A. 1996. Belowground positive and negative feedbacks on
CO2 growth enhancement. Plant Soil. 187 , 119 – 131 .

Binkley, D. , Kaye , J. , Barry , M. and Ryan , M.G. 2004. First-rotation changes in soil
carbon and nitrogen in a Eucalyptus plantation in Hawaii. Soil Sci. Soc. Am. J. 68, 1713
– 1719 .
Butnor, J.R., Johnsen, K.H., Oren, R. and Katul, G.G. 2003. Reduction of forest floor
respiration by fertilization on both carbon dioxide-enriched and reference 17-year-old
loblolly pine stands. Glob. Chang. Biol. 9, 849 – 861.
Calfapietra, C., Gielen, B. , Sabatti, M. , Angelis, Pd. , Scarascia-Mugnozza, G. and
Ceulemans, R. 2001. Growth performance of Populus exposed to ― Free Air Carbon
dioxide Enrichment‖ during the fi rst growing season in the POPFACE experiment . Ann.
For. Sci. 58 , 819 – 828.
Canadell, J.G., Pitelka, L.F. and Ingram, J.S.I. 1996. The effects of elevated [CO2 ] on plant-
soil carbon below-ground: a summary and synthesis. Plant Soil. 187, 391 – 400 .
12

Carney, K.M., Hungate , B.A., Drake, B.G. and Megonigal, J.P. 2007. Altered soil microbial
community at elevated CO2 leads to loss of soil carbon . Proc. Natl Acad. Sci. USA. 104,
4990 – 4995 .
Ceulemans, R., Janssens, I.A. and Jach, M.E. 1999. Effects of CO2 enrichment on trees and
forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. Ann. Bot. 84, 577 –
590.
Ceulemans, R. and Mousseau, M. 1994. Tansley Review No. 71. Effects of elevated
atmospheric CO2 on woody plants . New Phytol. 127, 425 – 446 . Curtis , P.S. and
XianZhong, W. 1998 A meta-analysis of elevated CO2 effects on woody plant mass,
form, and physiology. Oecologia. 113, 299 – 313 .
DeLucia, E.H., Callaway, R.M., Thomas, E.M. and Schlesinger, W.H. 1997. Mechanisms of
phosphorus acquisition for ponderosa pine seedlings under high CO2 and temperature .
Ann. Bot. 79, 111 – 120.
DeLucia, E.H., Hamilton, J.G., Naidu, S.L., Thomas, R.B., Andrews, J.A. and Finzi, A. et al.
1999. Net primary production of a forest ecosystem with experimental CO2 enrichment.
Science (Washington). 284, 1177 – 1179.

Dickson, R.E., Lewin, K.F., Isebrands, J.G., Coleman, M.D., Heilman, W.E. and
Riemenschneider, D.E. et al. 2000. Forest Atmosphere Carbon Transfer and Storage
(FACTS-II) the Aspen Free-air CO2 and O3 Enrichment (FACE) project: an overview .
In General Technical Report — North Central Research Station. USDA Forest Service .
North Central Forest Experiment Station USDA Forest Service , St Paul, MN . pp. iv +
69 pp .
Dixon , R.K., Brown, S. , Houghton, R.A., Solomon, A.M., Trexler, M.C. and Wisniewski, J.
1994. Carbon pools and fl ux of global forest ecosystems . Science (Washington). 263,
185 – 190 .
Finzi, A.C., Allen, A.S., DeLucia, E.H., Ellsworth, D.S. and Schlesinger, W.H. 2001. Forest
litter production, chemistry, and decomposition following two years of free-air CO2
enrichment. Ecology. 82 , 470 – 484 .
Fitter, A.H., Graves, J.D., Wolfenden, J., Self, G.K., Brown, T.K. and Bogie, D. et al. 1997.
Root production and turnover and carbon budgets of two contrasting grasslands under
ambient and elevated atmospheric carbon dioxide concentrations. New Phytol. 137, 247 –
255 .
George, K., Norby, R., Hamilton, J.G. and DeLucia, E.H. 2003. Fine-root respiration in a
loblolly pine and sweetgum forest growing in elevated CO2. New Phytol. 160, 511 – 522.
Gielen, B., Calfapietra, C., Lukac, M., Wittig, V.E., Angelis, P.d. and Janssens, I.A. et al.
2005a Net carbon storage in a poplar plantation (POPFACE) after three years of free-air
CO2 enrichment . Tree Physiol. 25, 1399 – 1408 .
Godbold, D.L., Fritz, H.W., Jentschke, G., Meesenburg, H. and Rademecher, P. 2003. Root
turnover and root necromass accumulation of Norway spruce ( Piceaabies ) are affected
by soil acidity. Tree Physiol. 23, 915 – 921 .
Hamilton, J., DeLucia, E., George, K., Naidu, S., Finzi, A. and Schlesinger, W. 2002. Forest
carbon balance under elevated CO2 . Oecologia. 131, 250 – 260.
Heath, J., Ayres, E., Possell, M., Bardgett, R.D., Black, H.I.J. and Grant, H. et al. 2005.
Rising atmospheric CO2 reduces sequestration of root-derived soil carbon. Science . 309,
1711 – 1713 .
13

Hendrey, G.R., Ellsworth, D.S., Lewin, K.F. and Nagy, J. 1999. A free-air enrichment system
for exposing tall forest vegetation to elevated atmospheric CO2. Glob. Chang. Biol. 5,
293 – 309 .
Hoosbeek, M.R., Li, Y.T. and Scarascia-Mugnozza, G.E. 2006. Free atmospheric CO2
enrichment (FACE) increased labile and total carbon in the mineral soil of a short
rotation Poplar plantation. Plant Soil. 281, 247 – 254.
Hoosbeek, M.R., Lukac, M., van Dam, D., Godbold, D.L., Velthorst, E.J. and Biondi, F.A. et
al. 2004. More new carbon in the mineral soil of a poplar plantation under Free Air
Carbon Enrichment (POPFACE): cause of increased priming effect? Global Biogeochem
Cycles. 18, GB1040 .
Ineson, P., Cotrufo, M.F., Bol, R., Harkness, D.D. and Blum, H. 1996. Quantification of soil
carbon inputs under elevated CO2: C3 plants in a C4 soil . Plant Soil . 187, 345 – 350.
Jackson, R.B., Mooney, H.A. and Schulze, E.D. 1997. A global budget for fine root biomass,
surface area, and nutrient contents. Proc. NatlAcad. Sci. USA. 94, 7362 – 7366.
Janssens, I.A., Crookshanks, M., Taylor, G. and Ceulemans, R. 1998. Elevated atmospheric
CO2 increases fine root production, respiration, rhizosphere respiration and soil CO2
efflux in Scots pine seedlings . Glob. Chang. Biol. 4, 871 – 878 .
Jones , D.L. 1998 Organic acids in the rhizosphere — a critical review. Plant Soil . 205, 25 –
44.
Kandeler, E., Tscherko, D., Bardgett, R.D., Hobbs, P.J., Kampichler, C. and Jones, T.H. 1998.
The response of soil microorganisms and roots to elevated CO2 and temperature in a
terrestrial model ecosystem. Plant Soil. 202, 251 – 262.
Karnosky, D.F. , Mankovska, B., Percy, K., Dickson, R.E., Podila, G.K. and Sober, J. et al.
1999. Effects of tropospheric O3 on trembling aspen and interaction with CO2 : results
from an O3 -gradient and a FACE experiment. Water Air Soil Pollt. 116, 311 – 322 .
Karnosky, D.F., Zak, D.R., Pregitzer, K.S., Awmack, C.S., Bockheim, J.G. and Dickson, R.E.
et al. 2003. Tropospheric O3 moderates responses of temperate hardwood forests to
elevated CO2: a synthesis of molecular to ecosystem results from the Aspen FACE
project . Funct. Ecol. 17, 289 – 304.

King, J.S., Hanson, P.J. , Bernhardt, E., deAngelis, P., Norby, R. and Pregitzer, K.S. 2004. A
multiyear synthesis of soil respiration responses to elevated atmospheric CO2 from four
forest FACE experiments . Glob. Chang. Biol. 10, 1027 – 1042.
King, J.S., Pregitzer, K.S., Zak, D.R., Sober, J., Isebrands, J.G. and Dickson, R.E. et al. 2001.
Fine-root biomass and fl uxes of soil carbon in young stands of paper birch and trembling
aspen as affected by elevated atmospheric CO2 and tropospheric O3 . Oecologia . 128,
237 – 250.
Körner, C., Diemer, M., Schäppi, B., Niklaus, P. and Arnone, J. 1997. The response of alpine
grassland to four seasons of CO2 enrichment: a synthesis . Acta Oecol. 18, 165 – 175.
Kubiske, M.E., Pregitzer, K.S., Zak, D.R. and Mikan, C.J. 1998. Growth and C allocation of
Populus tremuloides genotypes in response to atmospheric CO2 and soil N availability .
New Phytol. 140, 251 – 260.
Lagomarsino, A., Moscatelli, M.C., De Angelis, P. and Grego, S. 2006. Labile substrate
quality as the main driving force of microbial mineralization activity in a poplar
plantation soil under elevated CO2 and nitrogen fertilization . Sci. Total Environ. 372,
256 – 265.
14

Larson, J.L., Zak, D.R. and Sinsabaugh, R.L. 2002. Extracellular enzyme activity beneath
temperate trees growing under elevated carbon dioxide and ozone . Soil Sci. Soc. Am. J.
66, 1848 – 1856.
Lukac, M., Calfapietra, C. and Godbold, D.L. 2003. Production, turnover and mycorrhizal
colonization of root systems of three Populus species grown under elevated CO2
(POPFACE). Glob. Chang. Biol. 9, 838 – 848 .
Luo, Y.Q., Wu, L.H., Andrews, J.A., White, L., Matamala, R. and Schäfer, K.V.R. et al.
2001. Elevated CO2 differentiates ecosystem carbon processes: deconvolution analysis of
Duke Forest face data. Ecol. Monogr. 71, 357 – 376.
Matamala, R., Gonzàlez-Meler, M.A., Jastrow, J.D., Norby, R.J. and Schlesinger, W.H. 2003.
Impacts of fine root turnover on forest NPP and soil C sequestration potential . Science
(Washington). 302, 1385 – 1387.

Matamala, R. and Schlesinger, W.H. 2000. Effects of elevated atmospheric CO2 on fine root
production and activity in an intact temperate forest ecosystem . Glob. Chang. Biol. 6,
967 – 979.
Miegroet, H.v., Norby, R.J. and Tschaplinski, T.J. 1994. Nitrogen fertilization strategies in a
shortrotation sycamore plantation . For. Ecol. Manage. 64, 13 – 24.
Miglietta, F., Peressotti, A., Vaccari, F.P., Zaldei, A., deAngelis, P. and Scarascia-Mugnozza,
G. 2001. Free-air CO2 enrichment (FACE) of a poplar plantation: the POPFACE
fumigation system. New Phytol. 150, 465 – 476.
Niklaus, P.A., Alphei, J., Ebersberger, D., Kampichler, C., Kandeler, E. and Tscherko, D.
2003. Six years of in situ CO2 enrichment evoke changes in soil structure and soil biota
of nutrient-poor grassland . Glob. Chang. Biol. 9, 585 – 600.
Norby, R.J., O‘Neill, E.G., Hood, W.G. and Luxmoore, R.J. 1987. Carbon allocation, root
exudation and mycorrhizal colonization of Pinus echinata seedlings grown under CO2
enrichment . Tree Physiol. 3, 203 – 210.
Norby, R.J., Todd, D.E., Fults, J. and Johnson, D.W. 2001. Allometric determination of tree
growth in a CO2 - enriched sweetgum stand. New Phytol. 150, 477 – 487.
Pregitzer, K.S., Zak, D.R., Maziasz, J., DeForest, J., Curtis, P.S. and Lussenhop, J. 2000.
Interactive effects of atmospheric CO2 and soil-N availability on fine roots of Populus
tremuloides. Ecol. Appl. 1 , 18 – 33.
Rasse , D.P. 2002 Nitrogen deposition and atmospheric CO2 interactions on fine root
dynamics in temperate forests: a theoretical model analysis . Glob. Chang. Biol. 8 , 486 –
503 .
Rogers, H.H., Runion, G.B. and Krupa, S.V. 1994. Plant responses to atmospheric CO2
enrichment with emphasis on roots and the rhizosphere . Environ. Pollut. 83, 155 – 189.
Rouhier , H. , Billès , G. , El-Kohen , A. , Mousseau , M. and Bottner , P. 1994 Effect of
elevated CO2 on carbon and nitrogen distribution within a tree (Castanea sativa Mill.)-
soil system. Plant Soil. 162, 281 – 292 .
Schlesinger, W.H. 1997. Biogeochemistry: An Analysis of Global Change . Academic Press,
San Diego, CA.
Schlesinger, W.H. and Lichter, J. 2001. Limited carbon storage in soil and litter of

experimental forest plots under increased atmospheric CO2. Nature (Lond.). 411, 466 –
469.
15

Sinsabaugh, R.L., Saiya-Cork, K., Long, T., Osgood, M.P., Neher, D.A. and Zak, D.R. et al.
2003. Soil microbial activity in a Liquidambar plantation unresponsive to CO2 -driven
increases in primary production . Appl. Soil Ecol. 24, 263 – 271.
Six, J., Conant, R.T., Paul, E.A. and Paustian, K. 2002. Stabilization mechanisms of soil
organic matter: implications for C-saturation of soils. Plant Soil. 241, 155 – 176.
Spinnler, D., Egli, P. and Körner, C. 2002. Four-year growth dynamics of beech-spruce model
ecosystems under CO2 enrichment on two different forest soils . Trees: Struct. Funct. 16,
423 – 436 .
Staddon, P.L. and Fitter , A.H. 1998. Does elevated atmospheric carbon dioxide affect
arbuscular mycorrhizas? Trends Ecol. Evol. 13, 455 – 458.
Taneva, L., Pippen, J.S., Schlesinger, W.H. and Gonzalez-Meler, M.A. 2006. The turnover of
carbon pools contributing to soil CO2 and soil respiration in a temperate forest exposed
to elevated CO2 concentration . Glob. Chang. Biol. 12, 983 – 994.
Thomas, S.M., Whitehead, D., Reid, J.B., Cook, F.J., Adams, J.A. and Leckie, A.C. 1999.
Growth, loss, and vertical distribution of Pinus radiata fine roots growing at ambient and
elevated CO2 concentration . Glob. Chang. Biol. 5, 107 – 121.
Uselman, S.M., Qualls, R.G. and Thomas, R.B. 2000. Effects of increased atmospheric CO2,
temperature, and soil N availability on root exudation of dissolved organic carbon by a N-
fi xing tree ( Robinia pseudoacacia L .). Plant Soil . 222, 191 – 202.
Valentini, R., Matteucci, G., Dolman, A.J., Schulze, E.D., Rebmann, C. and Moors, E.J. et al.
2000. Respiration as the main determinant of carbon balance in European forests . Nature
(Lond.). 404, 861 – 865.
van Hees, P.A.W., Jones, D.L. and Godbold, D.L. 2002. Biodegradation of low molecular
weight organic acids in coniferous forest podzolic soils . Soil Biol. Biochem. 34, 1261 –
1272.
Vance, E.D. and Chapin III, F.S. 2001. Substrate limitations to microbial activity in taiga

forest fl oors . Soil Biol. Biochem. 33, 173 – 188.
Vogt, K.A., Grier, C.C. and Vogt, D.J. 1986. Production, turnover, and nutrient dynamics of
above- and belowground detritus of world forests . Adv. Ecol. Res. 15, 303 – 377.
Vose, J.M., Elliott, K.J., Johnson, D.W., Walker, R.F., Johnson, M.G. and Tingey, D.T. 1995.
Effects of elevated CO2 and N fertilization on soil respiration from ponderosa pine (Pinus
ponderosa) in open-top chambers. Can. J. For. Res. 25, 1243 – 1251.
Williams, M.A., Rice, C.W. and Owensby, C.E. 2000. Carbon dynamics and microbial
activity in tallgrass prairie exposed to elevated CO2 for 8 years . Plant Soil . 227 , 127 –
137 .
Zak, D.R., Holmes, W.E., Finzi, A., Norby, R.J. and Schlesinger, W.H. 2003. Soil nitrogen
cycling under elevated CO2: a synthesis of forest FACE experiments. Ecol. Appl. 13,
1508 – 1514.
Zak, D.R. and Pregitzer, K.S. 1998. Integration of ecophysiological and biogeochemical
approaches to ecosystem dynamics. In Successes, Limitations and Frontiers in Ecosystem
Science. M. Pace and P. Groffman (eds). Springer , Berlin , pp. 372 – 403.
Zak, D.R., Pregitzer, K.S., Curtis, P.S., Teeri, J.A., Fogel, R. and Randlett, D.L. 1993.
Elevated atmospheric CO2 and feedback between carbon and nitrogen cycles . Plant Soil
. 151, 105 – 117.
16

Zak, D.R., Pregitzer, K.S., King, J.S. and Holmes, W.E. 2000. Elevated atmospheric CO2,
fine roots and the response of soil microorganisms: a review and hypothesis . New
Phytol. 147, 201 – 222.