Giáo trình :Miễn dịch học thủy sản pot

TRNG I HC CN TH
KHOA THY SN











GIÁO TRÌNH




MIN DCH HC NG VT THU SN



ng Th Hoàng Oanh
oàn Nht Phng

2007

2

GII THIU

Môn min dch hc đng vt thu sn là môn hc c s trong chng trình đào to cho
sinh viên chuyên ngành bnh hc thu sn. Môn hc cung cp nhng kin thc v bn
cht, c ch và nhng nhân t nh hng đn kh nng t bo v ca c th ngi và
đng vât nói chung và các đi tng thu sn nói riêng nm chng l
i các tác nhân gây
bnh. Sinh viên cng s đc cung cp nhng kin thc v thành tu và trin vng ca
vic ng dng min dch hc trong chn đoán và phòng nga bnh  thu sn.

Ni dung phn lý thuyt ca môn hc đc chia thành hai phn:

Phn 1
trình bày kin thc cn bn v min dch hc bao gm bn cht và c ch ca
h thng t v ca c th ngi và đng vt đi vi các tác nhân gây bnh và các nhân
t nh hng đn chc nng và hot đng ca h thng này

Phn 2
trình bày s tin hoá và c ch hot đng ca h thng min dch/phòng v ca
cá và các đi tng thu sn ch yu. Sinh viên cng s đc gii thiu v nhng
thành tu và trin vng ca min dch hc ng dng trong nghiên cu bnh thu sn và
trong sn xut nuôi thu sn.

Sinh viên s đc tip cn vi m

t s k thut min dch ph bin đc ng dng
trong chn đoán và nghiên cu bnh thu sn qua chng trình thc hành môn hc.

Chng trình môn hc đc xây dng da trên các sách chuyên kho v min dch hc
trong y hc, sinh hc và thu sn. Ngoài ra thông tin t các công trình nghiên cu trong
và ngoài nc nhm ng dng min dch hc trong chn đoán và phòng bnh thu sn
gn đây cng đc tham kho đ xây dng ni dung môn hc. Thông tin v các tài liu
tham kho dùng đ biên son giáo trình và các tài liu đc thêm đc trình bày sau mi
chng đ sinh viên tin tra cu và tham kho.

3

MC LC
Trang
GII THIU 2
MC LC 3
Danh sách hình 5
Danh sách bng 6
Phn mt MIN DCH HC C S 7
Chng 1 Min dch hc và các khái nim v min dch hc 7
1.1 Lch s và hng phát trin ca min dch hc 7
1.1.1 Thi k s khai 7
1.1.2 Giai đon u th ca min dch th dch 8
1.1.3 Giai đon u th ca min dch t bào 9
1.1.4 Giai đon min dch phân t 9
1.1.5 Xu hng phát trin 9
1.2 Khái nim v min dch hc 9
1.2.1 Min dch và min dch hc 10
1.2.2 Các loi min dch 10
Chng 2 Các c quan và t bào tham gia đáp ng min dch 18

2.1 C quan gc 18
2.2 Các c quan lympho tiên phát 19
2.2.1 Tuyn c 20
2.2.2 Túi Fabricius 22
2.3 C quan lympho th phát 22
2.3.1 C quan lympho th phát tp trung có v bc 23
2.3.2 C quan lympho th phát phân tán 24
2.4 S tái tun hoàn t bào lympho 27
2.5 Nhng t bào ca đáp ng min dch không đc hiu 28
2.5.1 i thc bào 28
2.5.2 Bch cu trung tính 29
2.5.3 Bch cu ái toan 30
2.5.4 Bch cu ái kim và t bào mast 30
2.5.5 Tiu cu 31
2.5.6 Nhng t bào dit t nhiên 31
2.5.7 T bào ni mô 32
2.5.8 Hng cu 32
2.6 Nhng t bào ca đáp ng min dch đc hiu 32
2.6.1 T bào trình din kháng nguyên 32
2.6.2 Phân t MHC 32
2.6.3 T bào mono và đi thc bào 35
2.6.4 T bào tua 35
2.6.5 T bào lympho 36

4
2.7 H thng b th 42
2.7.1 ng không đc hiu 43
2.7.2 ng hot hóa b th đc hiu 44
2.7.3 Các th th t bào đi vi b th 46
2.7.4 Vai trò sinh hc ca b th 46

Chng 3 Kháng nguyên và kháng th 48
3.1 Kháng nguyên 48
3.1.1 nh ngha 48
3.1.2 iu kin bt buc ca mt cht kháng nguyên 48
3.1.3 Tính đc hiu ca kháng nguyên 48
3.1.4 Các dng kháng nguyên 49
3.2 Kháng th 51
3.2.1 nh ngha 51
3.2.2 Bn cht và tính cht ca kháng th 51
3.2.3 Cu trúc ca kháng th min dch 51
3.2.4 Chc nng sinh hc ca globulin min dch 55
3.3 Phng pháp to kháng th đn dòng và đa dòng 57
3.3.1 Chun b kháng nguyên 57
3.3.2 Sn xut kháng th đa dòng 57
3.3.3 Sn xut kháng th đn dòng 58
3.3.4 Làm sch kháng th 59
3.4 Phn ng kt hp kháng nguyên-kháng th 60
3.4.1 C ch kt hp kháng nguyên-kháng th 61
3.4.2 Kt qu sinh hc ca phn ng kt hp kháng nguyên-kháng th 64
Phn hai: MIN DCH  NG VT THY SN 66
Chng 4 Min dch hc ng dng trong thu sn 66
4.1 Tin hoá h min dch ca đng vt 66
4.2 áp ng min dch  giáp xác 67
4.3 áp ng min dch  cá xng 70
4.4 Nghiên cu và ng dng ca vc-xin trong phòng bnh thu sn 72
4.4.1 nh ngha vc-xin 72
4.4.2 Lch s phát trin vc-xin 73
4.4.3 C ch hot đng ca vc-xin 74
4.4.4 Phân loi vc-xin 74
4.4.5 c tính c bn ca vc-xin 76

4.4.6 Yu t nh hng ti vc-xin và hiu qu s dng vc-xin 77
4.4.7 Phng thc s dng vc-xin trong nuôi trng thu sn 79
4.4.8 Mt s kt qu nghiên cu vc-xin  cá 80
4.5 ng dng min dch hc trong chn đóan bnh thy sn 81


5
Danh sách hình
Trang

Hình 1.1. áp ng min dch tiên phát và th phát 17
Hình 2.1. S lc v trí các c quan min dch  ngi 18
Hình 2.2. Các t bào trong tu xng 19
Hình 2.3. Cu to tuyn c 20
Hình 2.4. Chn lc dng và âm trong tuyn c 21
Hình 2.5. Túi Fabricius  gà 22
Hình 2.6. Nang lympho th phát 23
Hình 2.7. Cu trúc ca hch 24
Hình 2.8. Cu trúc ca lách 25
Hình 2.9. Cu trúc các t chc min dch di da 26
Hình 2.10. Cu trúc các t chc min dch  niêm mc 26
Hình 2.11. Tái tun hoàn t bào lympho 27
Hình 3.1. Ngun gc t bào min dch 28
Hình 3.2. Vai trò ca đi thc bào trong đáp ng min dch 29
Hình 3.3. T bào NK nhn bit t bào đích khi t bào này không có MHC lp I 31
Hình 3.4. Cu trúc phân t MHC 33
Hình 3.5. Phân t MHC lp I 34
Hình 3.6. Phân t MHC lp II 35
Hình 3.7. Phân t CD4 và CD8 37
Hình 3.8. Kh nng nhn bit kháng nguyên ni sinh và ngoi lai 38

Hình 3.9. Vai trò ca Th trong đáp ng min dch 39
Hình 3.10. Hot hoá Tc do kháng nguyên ca vi-rút 40
Hình 3.11. C s t bào ca s hình thành kháng th 41
Hình 3.12. H thng b th vi các cht cu thành và điu hoà 42
Hình 3.13. ng hot hoá b th không đc hiu 43
Hình 3.14. ng hot hoá b th đc hiu 45
Hình 4.1. Siêu kháng nguyên 50
Hình 4.2. Cu to c bn ca mt kháng th 52
Hình 4.3. Cu to ca IgG 53
Hình 4.4. Cu to phân t IgM 54
Hình 4.5. Cu to phân t IgA 55
Hình 4.6. Hiên tng Oponin hóa 57
Hình 4.7. Các lc liên kt kháng nguyên-kháng th 61
Hình 4.8. Kháng th tiêu dit vi-rút ni bào 65
Hình 5.1. S tin hoá min dch  đng vt 66
Hình 5.2. C ch hot hoá h thng ProPO 68
Hình 5.3. Các vt đen là ni v cutin ca tôm b viêm, loét và melanin hoá 69
Hình 5.4. C ch chui qua màng t bào vi khun ca các peptit kháng khun 69
Hình 5.5. Hin tng thi loi mnh ghép  cá hi 72
Hình 5.6. C ch hot đng ca vc-xin 74

6
Danh sách bng
Trang
Bng 2.1. Mt s đc đim so sánh gia t bào B và t bào T 36

Bng 3.1. Phng pháp làm sch kháng th 60
Bng 4.1. Các dng bch cu  giáp xác và chc nng trong đáp ng min dch 67
Bng 4.2. c đim Ig ca cá xng 71
Bng 4.3. u và nhc đim ca các phng pháp s dng vc-xin  cá 80

7

Phn mt MIN DCH HC C S

Min dch (Immunity) là trng thái bo v đc bit ca c th sinh vt có kh nng
nhn ra và giúp c th chng li s tn công ca vi sinh vt hay các vt cht t bên
ngoài và loi thi chúng ra khi c th. Min dch là mt quá trình đu tranh lâu dài
xy ra trong máu và  các mô ca c th.

Ngày nay, min dch hc (Immunology) đã tr thành mt ngành khoa hc phát trin
cao. K t khi có nhng phát kin đu tiên ca Pasteur v vc-xin, lch s min dch
hc đã đc dt nên bi nhng phát minh to ln mang du n thi đi, thúc đy s phát
trin nhanh chóng ca nhiu lnh vc trong sinh hc và y hc. Nhiu gii thng Nobel
mi đây v y hc và hàng lot các công trình nghiên cu v min dch, ung th, AIDS,
ng dng các cht hóa d
c cng nm trong khuôn kh các công trình nghiên cu v
min dch.

Chng 1 Min dch hc và các khái nim v min dch hc


1.1 Lch s và hng phát trin ca min dch hc

T c xa, con ngi đã có mt s hiu bit v min dch và ng dng trong vic
phòng mt s bnh nhim khun. Nhng ti cui th k 19, khi Louis Pasteur ln đu
tiên tìm ra vc-xin, min dch hc mi đc quan tâm nhiu hn. Quan đim v
đáp
ng min dch cng thay đi theo tin b ca khoa hc và min dch hc có mi quan
h khng khít vi mt s ngành khoa hc khác nh sinh hc phân t, hóa hc phân t,

gen hc phân t, v.v. S phát trin ca min dch hc không nhng làm cho nó tr
thành mt môn khoa hc c s riêng bit mà còn h tr cho các môn khoa hc khác
phát trin vi nhng k thut mi
n dch rt hu dng.

 thy đc nhng thành tu quan trng ca min dch hc trong tng thi k, có th
chia min dch hc ra thành bn giai đon là: (i) thi k s khai; (ii) giai đon u th
ca min dch dch th; (iii) giai đon u th ca min dch t bào và (iv) giai đon
min dch phân t
.

1.1.1 Thi k s khai

T c xa, con ngi đã nhn thy mt s bnh ch gp  mt s loài, hoc trong cùng
mt v dch, thm chí trong cùng mt điu kin thì có cá th này b nng và cá th khác
b nh. c bit vi mt s bnh  ngi khi đã mc bnh ri khi thì sau này v
nh

8
vin không mc li na, ví d nh bnh đu mùa. Nh vy, h đã bit ti nhng gì mà
ngày nay chúng ta gi là min dch.

Vic dùng vy đu mùa phi khô, tán nh và cho ngi lành hít vào đ gây min dch
đã có trong y hc c truyn phng ông.  Trung Cn ông thì ngi ta ly trc tip
m ca mn đu mùa đ to min d
ch cho ngi lành bnh. Tuy nhiên, do không kim
soát đc liu lng nên có khi h li làm cho bnh nng hn và gây cht ngi hoc
to thành dch trong dân chúng.

Nm 1798, Edward Jenner dùng đu mùa  bò thay cho đu mùa  ngi đ gây min

dch cho ngi. Quá trình này đã ghi nhn mt mc quan trng trong s phát trin ca
min dch và t đy min dch hc bt đu có c s khoa hc. Vào nm 1862, Ernst
Haeckel
phát hin ra hin tng thc bào và sau đó vài nm (1877) Paul Erlich phát
hin ra t bào mast.

Sau đó 100 nm, Louis Pasteur (1879-1885) điu ch thành công ba loi vc-xin làm
gim đc lc vi khun gây bnh t huyt trùng gà, bnh than và bnh di. Nm 1888,
Pierre Roux & Alexandre Yersin đã to đc vc-xin chng đc t bch hu. Thành
công này cho thy, không nhng vi khun mà ngay c nhng đc t ca chúng cng có
th to đáp
ng min dch.

1.1.2 Giai đon u th ca min dch th dch

Sau khi to đc min dch  đng vt thí nghim, ngi ta dùng huyt thanh ca
chúng đ nghiên cu s tng tác vi các yu t gây bnh. Vì th, các yu t dch th
trong thi k này đc tp trung nghiên cu rt sâu. Hng phát trin vc-xin đ
phòng các b
nh nhim khun đc phát trin mnh và duy trì ti ngày nay.

ng thi vi s phát trin ca vc-xin thì vic dùng huyt thanh đ chn đoán và điu
tr cng đc phát trin cho ti ngày nay. Các k thut phát hin kháng nguyên và
kháng th dch th liên tc xut hin nh k thut ngng t ca Max von Gruber và
Herbert Edward Durham (1896), k thut kt ta ca Kraus (1987). Nm 1898 Bordet
phát hin tác d
ng ca b th và đc dùng nh mt cht ch th ca kt hp kháng
nguyên- kháng th. T đó, vic dùng huyt thanh min dch đ đnh loi vi sinh vt đã
đc ng dng rng rãi. Tip đó, vi k thut min dch đin thm, gn phóng x hay
enzym vào kháng th làm tng đ nhy phát hin kháng nguyên hay kháng th vi hàm

lng r
t thp đã giúp ích rt nhiu trong chn đoán. Bên cnh đó thì các sn phm ca
huyt thanh cng đã đc ch to thành công nh huyt thanh chng un ván, huyt
thanh chng di, chng nc rn. Nhng huyt thanh này hin vn đang đc s dng
rng rãi.

Nm 1917, Karl Landsteiner
phát hin ra nhng cht có trng lng phân t nh
(Haptens) cng có tính kháng nguyên. Phát hin này đ
ã thúc đy lnh vc hóa min
dch phát trin mnh. n nm 1929, Heidelberger đ xut phng pháp đnh lng

9
huyt thanh hc và mô t c s hóa sinh v cu trúc ca kháng nguyên là polysaccarid.
Nm 1938, Kabat dùng đin di đ phân tách các vùng - globulin nhm xác đnh cu
trúc hóa hc ca glubolin. Ngày nay ngi ta có th chit tách, tinh khit đ xác đnh
cu trúc phân t ca kháng nguyên và kháng th, làm c s cho vic sinh tng hp
chúng theo con đng hóa hc hay sinh hc.

1.1.3 Giai đon u th ca min dch t bào

Nm 1883, Elie Metchnikoff đa ra nhng gi thuyt v mt t bào hc ca vic s
dng vc-xin. Nm 1891, Robert Koch phát hin ra phn ng bì là mt trng thái mn
cm mun mà trong đó t bào tham gia là ch yu. Vào nm 1941, Albert Coons ng
dng k thut hunh quang phát hin kháng nguyên và kháng th nm bên trong t bào.
Sau đó vào nm 1942, Karl Landsteiner và Merill Chase cho thy hin tng quá mn
mun ch có th đc truy
n bng bch cu thì vai trò ca min dch t bào mi đc
chú ý nhiu hn và đc phát trin mnh hn. Nm 1948, Astrid Faraeus nhn thy
kháng th đc sn xut ti các tng bào thuc t bào B. Nm 1964-1968, Anthony

Davis và ctv
phát hin v s hin din và hp tác ca t bào T và t bào B, đây là thi
kì đnh cao ca min dch t bào. T đó đã thu hút nhiu nhà min dch nghiên cu v
lnh vc này.

1.1.4 Giai đon min dch phân t

Vic áp dng nhng tin b ca sinh hc phân t vào min dch đã giúp các nhà khoa
hc phân tích chi tit cu trúc c
a kháng th, phát hin đc vùng hng đnh và vùng
thay đi trong chui nng và chui nh (Putnam và ctv, 1965), xác đnh đy đ trình t
axit amin ca phân t globulin min dch (Immunoglobuline; Edelman và ctv, 1969).

Trong thp k 60-70, hàng lot phân t quan trng khác trong h thng đáp ng min
dch đã đc xác đnh, chit tách và tìm hiu cu trúc nh cu to ca b th, cu to
ca interleukin. Các nhà khoa hc đã to đ
c các phân t kháng th mô phng theo
phân t kháng th ca con ngi và nht là vic chuyn gen ngi sang cho ln. Thành
công này m ra mt hng mi cho min dch tr liu và min dch ghép.

1.1.5 Xu hng phát trin

Ban đu min dch mi ch là mt phát minh trong y hc vi vic tiêm chng đ phòng
bnh. Sau giai đon min dch dch th và nhng tin b v
k thut đã cho phép con
ngi nghiên cu sâu hn  mc t bào. Hin ti min dch hc đang đc tip tc
nghiên cu  mc phân t. Sinh hc phân t và gen hc phân t đã giúp hiu sâu hn
nhng c ch bên trong t bào. ây cng là hai hng chính đang lôi cun nhiu công
trình nghiên cu v min dch hc.

1.2 Khái nim v mi
n dch hc


10
1.2.1 Min dch và min dch hc

Min dch là kh nng bo v ca c th chng li các tác nhân xâm nhp t bên ngoài.
Tt c mi loài sinh vt trong sinh gii đu có ít nhiu kh nng t bo v chng li s
xâm nhp ca bt k vt l bên ngoài nào cho dù có hi hay không nhm bo v tính
vn toàn c th
ca chúng. Kh nng t bo v xut hin ngay  nhng c th sng
thp nht và ngày càng tr nên phong phú và hoàn thin.

Min dch hc là mt môn khoa hc chuyên nghiên cu các quá trình nhn bit các
cht l (gi là kháng nguyên) và hu qu ca s nhn bit đó (là s đáp ng min dch).
S nhn bit các cht l và quá trình đáp ng min d
ch có đc là do kh nng tng
tác ca mt phc h t bào trong h min dch ca c th ngi và đng vt.

1.2.2 Các loi min dch

áp ng min dch  ngi và đng vt đc chia làm hai loi là min dch t nhiên và
min dch thu đc.


1.2.2.1 Min dch t nhiên

a.
Khái nim

Min dch t nhiên (bm sinh; native immunity, natural immunity) còn gi là min
dch không đc hiu (non-specific immunity) là kh nng t bo v có sn t khi đc
sinh ra và mang tính cht di truyn trong các c th cùng loài. Min dch bm sinh
không đòi hi phi có s tip xúc trc ca c th vi mm bnh hay vt l và gi vai
trò quan trng khi min dch thu đc cha phát huy tác dng. in hình nh
nhiu
loài đng vt không mc bnh ca ngi và ngc li. Ví d gà không mc bnh than,
trâu bò không mc bnh giang mai và thng hàn ca ngi.

Các bin pháp đ kháng ca min dch t nhiên bao gm hàng lot các hàng rào ngn
cách nhm ngn cn các yu t bên ngoài đi vào c th.

b.
Hàng rào vt lý

Bao gm da và các niêm mc ngn cách ni môi vi ngoi môi xung quanh mà mi
yu t phi vt qua khi mun vào đc trong c th.

Da gm nhiu lp t bào, trong đó có lp t bào ngoài cùng đã sng hóa, luôn đc
bong ra và đi mi, nên to ra đc mt cn tr vt lý khá vng chc.


11
Niêm mc ch có mt lp t bào nhng có tác dng cn tr tt vì có tính đàn hi cao
hn da và đc bao ph bi lp màng nhy. Niêm mc vi din tích gp 200 ln din
tích ca da và li là ch hay có tip xúc vi nhiu vt l nht nên hình thành mt t
chc chng đ min dch phc tp và có hiu qu nht.

Niêm dch

là cht nhy do nhng tuyn  di niêm mc tit ra và to nên mt màng
bo v làm cho vi sinh vt và các vt l không bám đc thng vào t bào. Tuy nhiên,
niêm mc không có kh nng cn tr đi vi nhng ht có kích thc di 3 µm.

c.
Hàng rào hóa hc

Ngay trên da và niêm mc thì hàng rào vt lý còn đc tng cng bi mt s yu t
hóa hc to ra mt hàng rào ngn cn.

Trên da nh có các cht tit to ra axit lactic, axit béo ca m hôi và tuyn m di da
làm cho mt s vi khun không tn ti lâu đc. Ví d, cho vi khun Bacterium
progidisumti tip xúc vi da sau 10 phút thì ch còn 10% có kh nng gây bnh, sau 20
phút còn 1% và sau 30 phút thì không còn kh nng gây bnh.

Ti niêm mc, cht nh
y che ch b mt t bào khi b enzym neuraminidase ca virut
tác đng. ng thi, nó còn có kh nng tit ra mt s cht c ch sinh trng ca vi
sinh vt nh lysozym là loi enzym muramidase có tác dng phá hy v ca mt s vi
khun, có trong nc mt, nc mi và nc bt có th phân gii thành t bào vi
khun. Cht bacterial permeability increasing proteine (BPI) là mt dng protein làm
tng tính thm có th liên k
t vi lp lipopolysaccharid (LPS) ca vi khun, sau đó
chc thng màng ca chúng và phong b các men vi khun làm cho chúng mt kh
nng hot đng. Ngoài ra, cng có nhng cht ca huyt thanh chuyn t lòng mch và
gian bào ra niêm mc nh b th, interferon cng tham gia vào s chng đ hóa hc.

Bên cnh các yu t hoá hc có trong da và niêm mc, hàng rào hóa hc còn bao gm
các cht hòa tan trong dch sinh hc ca c th. ó là nhng ch
t tit ca nhiu loi t

bào khác nhau, nhng sn phm chuyn hóa ca nhiu c quan nhng đu hòa tan
trong dch sinh hc nh huyt thanh, dch bch huyt, dch gian bào…Trong huyt
thanh có cha lysozym, các thành phn ca b th, interferon, các protein liên kt nh
protein phn ng C (C reactive protein).

Lysozym: là mt protein mang đin tích âm có kh nng thy phân các ni glycosyd 
màng t bào ca mt s vi khun gram +.

B th (Complement): là mt h thng gm nhiu thành phn do nhiu loi t bào sn
xut nhng li tng tác vi nhau đ đc hot hóa theo mt chng trình nht đnh.
Trong đáp ng min dch t nhiên thì b th đc hot hóa theo con đng không đc
hiu (không cn kháng th) bi các cht nh carbon hydrat, lipopolysaccharic….ca vi

12
khun, nh đó mà chc thng và làm dung gii vi khun. Mt s thành phn ca b th
nh C3a, C5a có tác dng hóa ng đng bch cu, gây dãn mch, gii phóng các hóa
cht trung gian t các ht ca bch cu ái kim. Mt s thành phn khác nh C3b s
dính vào vi khun giúp cho các t bào thc bào d tip cn và tiêu dit vi khun.

Interferon: (IFN) là mt protein do nhiu t bào tit ra trong min d
ch không đc hiu.
IFN có hot tính chng mt cách không đc hiu các vi-rút nhim  t bào cùng loài.
Khi vào trong t bào, vi-rút s hng b máy ca t bào hot đng theo hng có li
cho chúng đ phát trin nhân lên và t bào dn dn b phá hy. Tuy nhiên, nhng t bào
b nhim vi-rút li có kh nng sinh ra IFN thm vào các t bào xung quanh, giúp
chúng không b vi-rút xâm nhp tip. Ngoài ra, IFN còn kích thích các t bào sn sinh
mt protein phong b quá trình sao chép ca vi-rút  khâu ARN thông tin và nh đ
ó
mà t bào không b nhim vi-rút na, thm chí vi c vi-rút l. Nh vy, IFN cng có
tác dng nh mt loi thuc kháng sinh t nhiên và ging nh lysozym chng li vi

khun. Tuy nhiên c ch kháng vi-rút ca IFN khác hn vi c ch kháng vi khun ca
thuc kháng sinh.

Các protein liên kt (binding protein): trên mt các t bào và trong huyt thanh có
nhng protein liên kt t nhiên vi các cht nh LPS, lectin, lipit, mannose ca vi
khun gây bnh. S
liên kt này s làm hn ch s phát trin ca vi khun. c bit là
protein liên kt st nh lactoferrin hay transferrin có  nc mt, tinh dch, mt, sa
m, trong các cht tit ph qun, mi, hu, đng tiêu hóa, trong huyt thanh. Do b
liên kt nên nng đ st t do trong máu và trong các mô thp hn so vi nhu cu cn
cho s phát trin ca vi sinh vt, làm cho chúng không sinh trng đc.

Ngoài ra,  da hay d dày có
đ pH mang tính axit nên có tác dng gây cn tr s sinh
tng ca vi sinh vt gây bnh.

d.
Hàng rào t bào

ây là hàng rào quan trng nht và phc tp nht trng h thng min dch bao gm
nhiu loi t bào. Tuy nhiên gi vai trò quan trong nht là các thc bào có kh nng
nut và tiêu hoá các vi sinh vt.

Trên niêm mc có rt nhiu thc bào di tn ra t ni môi bao gm tiu thc bào
(microphage) và đi thc bào (macrophage) có đc tính chung là tip cn vi các yu
t l, nut và tiêu hoá chúng gi là quá trình thc bào. Tiu thc bào là bch c
u đa
nhân trung tính ca máu, hot đng mnh đi vi các vi khun ngoài t bào. i thc
bào là các t bào mono  máu di chuyn ti các mô đ tr thành t bào ca h thng
võng có tác dng mnh vi các vi sinh vt có kích thc ln.

Quá trình thc bào (phagocytosis) đc chia thành ba giai đon (xem hình 1.1) nh
sau:


13
Hóa ng đng: là s di chuyn ca t bào ti  viêm nh tính cht sinh hc ca các
cht do vi sinh vt tit ra nh các peptit-formyl. Các cht ca vt ch s đc hot hóa
nh: thành phn b th C3a, C5a…

Giai đon gn: S bám dính t bào thc bào vi vi sinh vt nh các th th (receptor)
có mt trên t bào vi sinh vt nh mannose, fucose hay axit sialic. Chúng s hp dn
các t bào thc bào áp ti, hot hóa enzym kinase nhm to ra nhng gi túc. Khi thc
bào đn sát thì có hin tng dính màng t bào nh vào nhng protein liên kt. Sau đó
các t bào thc bào s thay đi các hot đng nh thò gi túc, hình thành lysosom, tng
cng hot đng men….

Giai đon nut và tiêu: u tiên, màng t bào b lõm vào, cht nguyên sinh s to các
chân gi bao ly vi sinh vt, ri đóng kín li to thành hc thc bào (phagosom) ch
a
các vi sinh vt. Nh vy, vi sinh vt đang  ngoài đã đc chuyn vào bên trong.Tip
đó, giai đon tiêu s đc bt đu, các ht lysosom tin đn sát các hc thc bào, xy
ra hin tng hòa tan màng ca hai tiu th đ hình thành màng chung là
phagolysosom, ti đây các vi sinh vt s b tiêu do hai quá trình, mt cn có oxy và mt
là do men.


Figure 1.1. Quá trình đi thc bào và tiêu dit mt vi khun

Trong phagolysosom vi sinh vt s b tiêu diêt nh hai c ch chính:

- C ch không ph thuc oxy: các men tiêu protein, lysozym, lactoferin….dit vi
khun và cui cùng là các men thy phân tiêu hoàn toàn vi khun.

- C ch ph thuc oxy: oxy đc s dng mt cách mnh m đ chuyn thành
các anion superoxyt (O
1/2
) và oxyt nit (NO), to nên mt h thng halogen
(axit hypochloro, chloramin) có th tiêu dit c vi khun ln vi-rút.

14


Quá trình thc bào đc khuch đi bi mt s b th đã hot hóa. Ngoài ra, s phóng
thích ra khi t bào nhng thành phn ca phagolysosom làm tng phn ng viêm cp,
tng tính thm thành mch và làm dn ti s gia tng mt đ ca bch cu  các 
viêm. i thc bào s tit ra mt s cytokin gây viêm nh Interleukin-1, Interleukin-6
có tác dng ti ch hay gây ra hoi t, s
t…làm tng quá trình thc bào.

Hàng rào vi sinh vt cng tham gia tích cc vào công vic bo v c th. Các vi sinh
vt này sng trên b mt cng nh bên trong c th. ó là khu h vi sinh vt bình
thng chúng không gây hi mà còn có li cho c th do chúng chim trc các v trí
mà vi sinh vt gây bnh s đn, chúng làm gim nng đ oxy, cnh tranh thc n và
tit ra các cht dit khun Khu h vi sinh vt bình thng trong đng tiêu hóa còn
tit ra biotin, riboflavin và mt vài loi vitamin khác cung cp cho c th.

Các t bào có ht ái kim nh t bào mast, bch cu đa nhân kim tính s tham gia vào
quá trình viêm qua s gii phóng các cht trung gian cha trong nhng ht nh

histamin, serotonin thông qua kích thích trc tip.

Còn các t bào có ht ái toan nh bch cu toan tính, tham gia vào viêm cng thông
qua ni dung ca các ht y ch yu là protein kim và có kh nng tiêu dit u trùng
ca ký sinh trùng.

Ngoài ra, t bào dit t
nhiên (natural killer-NK) là mt loi t bào lympho có kh
nng tiêu dit không đc hiu các t bào u và t bào b nhim vi-rút bng cht tit ca
chúng (perforin). IFN do chúng tit ra s tng cng hot đng ca thc bào.

1.2.2.2 Min dch đc hiu


15
a.
Các dng min dch đc hiu

Min dch đc hiu (specific immunity) còn gi là min dch thu đc (acquired
immunity) là trng thái min dch xut hin sau khi c th tip xúc vi kháng nguyên
(antigen) và có phn ng sinh ra kháng th đc hiu chng li chúng. Min dch thu
đc có hai đc đim khác c bn vi min dch t nhiên là kh nng nhn dng và trí
nh đc hiu v kháng nguyên (vt l). H th
ng min dch đc hiu có th ghi nh li
các tác nhân gây bnh và ngn cn tác đng gây bnh ca chúng  ln tip xúc lp li
tip theo. Min dch đc hiu li đc chia ra làm hai loi da vào phng thc to ra
tình trng min dch.

Min dch ch đng:

- Min dch ch đng t nhiên là trng thái min dch do ti
p xúc ngu nhiên vi
kháng nguyên và vi sinh vt có trong môi trng xung quanh.

- Min dch ch đng nhân to là trng thái min dch thu đc nh tiêm vc-xin
hoc do truyn t bào lympho thng hoc lympho min dch, ít khi là do ghép.

Min dch th đng:

- Min dch th đng t nhiên là trng thái min dch thu đc do kháng th ghép
hoc truyn t sa m

- Mi
n dch th đng nhân to là min dch nh kháng th chuyn t bên ngoài do
truyn kháng huyt thanh.

b.
Các giai đon ca đáp ng min dch đc hiu

Khi kháng nguyên xâm nhp vào c th sng s gp phi s đ kháng t nhiên gi đáp
ng min dch không đc hiu. Trong phn ng bo v này mt s t bào n và tiêu
đc kháng nguyên đóng mt vai trò rt quan trng bi vì chúng s trình din đc đim
ca kháng nguyên y vi t bào sinh kháng th. Ngoài đi thc bào thì có nhiu t bào
khác cng làm đc vic này nh
t bào lympho B nên đc gi chung là t bào trình
din kháng nguyên (APC-Antigen Presenting Cell). Nu hin tng thc bào là mt
phn ca đáp ng min dch không đc hiu thì đng thi cng là bc khi đu ca
đáp ng min dch đc hiu.

áp ng min dch đc hiu gm có ba giai đon:

Giai đon nhn din kháng nguyên


Giai đon đu ca đáp ng min dch là làm bin đi mt kháng nguyên có cu trúc
phc tp thành nhng peptit nh ch có mt nhóm quyt đnh kháng nguyên (epitop) đ

16
các t bào có thm quyn ca h thng min dch có th nhn bit đc. Hu ht các
kháng nguyên đu đc x lý và trình din bi APC thông qua nhng phân t MHC
(Major Histocompability Complex) có sn trên b mt các t bào y vi các th th
tng ng trên lympho bào T (TCR- T Cell Receptor).

Giai đon cm ng


Quá trình trên s là mt tín hiu hot hóa t bào lympho T, đây là hàng lot nhng
phn ng bên trong t bào nhm cng c và phát trin s nhn din epitop. S sp xp
li các gen s giúp cho t bào tng hp đc phân t TCR có cu trúc n khp hn vi
epitop. S nhn din này s đc khuch đi do t bào mi đc hot hóa tit ra nhng
t bào ho
t đng (cytokin) gây tng sinh cng nh tác đng đn nhng t bào khác làm
chúng tng cng hot đng. Trong đó, mt s s tr thành t bào có trí nh tng đi
bn vng đi vi kháng nguyên y đ sn sàng phn ng khi tip xúc ln sau. Song
song vi quá trình khuch đi thì quá trình c ch cng xut hin đ phn ng không đi
quá mc cn thit và đáp
ng mang tính cht điu hoà.

Nhng t bào nhn thông tin và tham gia đáp ng min dch ln đu đc gi là đã
mn cm, tc là đã đc tip xúc vi kháng nguyên và sn xut kháng th đc hiu vi

kháng nguyên y. Kháng th có th nm trên màng ca nhng t bào sinh ra nó gi là
kháng th t bào và do mt qun th t bào lympho T sn xut. Kháng th có th hòa
tan và đc
đ vào  dch ni môi, đó là kháng th dch th và do nhng t bào lympho
B sn sinh.

áp ng min dch qua trung gian t bào (cell mediated immunoresponse) là đáp ng
có s tham gia ca mt s t bào T, th hin di hình thc gây đc t bào và hình thc
viêm kiu quá mn mun. Min dch này đóng vai trò quan trng trong các bnh do vi
sinh vt kí sinh bên trong t bào gây ra, trong thi b mô ghép và trong min dch
chng ung th.

áp ng min dch th dch (humoral immunoresponse) đc th hin bng s sn
xut kháng th có kh nng tng tác đc hiu vi kháng nguyên. Min dch này chng
vi sinh vt  ngoài t bào và trong th dch ca c th.

Giai đon hiu ng


Khi các t bào lympho đc mn cm đã sn xut ra các kháng th và kt hp đc hiu
vi kháng nguyên s dn đn quá trình viêm và tiêu dit kháng nguyên y. Trong min
dch qua trung gian t bào thì s kt hp gia kháng nguyên và kháng th là do s tip
xúc trc tip gia t bào lympho T vi t bào đích mang kháng nguyên. Lympho T s
tit ra cht perfolin dit t bào này. Nu là kháng nguyên hòa tan thì s kt hp trên
xy ra trên màng t bào lympho T, nó s
đc hot hóa và tit ra IL-2 đ hot hóa các
t bào có chc nng khác nh lympho B, lympho quá mn….gây viêm đc hiu.


17

Hình 1.1. áp ng min dch tiên phát và th phát

áp ng min dch tiên phát và th phát

Mc đ đáp ng min dch qua các giai đon tu thuc vào mi mn hay mn cm li.

- áp ng min dch ln đu (primary immune response) có thi gian tiên phát dài,
cng đ đáp ng yu và thi gian đáp ng ngn. Mt s t bào T và B đã đc
mn cm s tr thành t bào trí nh (memory cell) n
u tip xúc li vi kháng
nguyên s to ra đáp ng min dch th phát (secondary immune response).

- áp ng min dch th phát có thi gian tim tàng ngn hn, cng đ đáp ng
mnh hn và thi gian duy trì đáp ng dài hn do các t bào trí nh phát trin
nhanh và mnh to thành mt dòng t bào chuyên sn xut ra kháng th đc hiu.

Tài liu tham kho

1. V Tri
u An và Jean, C.H. 2001. Min dch hc. Nhà xut bn Y hc.
2. Nguyn Lân Dng. 2001. Vi sinh vt hc. Nhà xut bn Giáo Dc.
3. Lê Huy Kim. 1998. Bài ging min dch hc thú y. Khoa Nông Nghip- i hc
Cn Th.
4. Nguyn Ngc Lành và ctv.1997. Min dch hc. Nhà xut bn y hc.
5. Nguyn Vnh Phc. 1978. Giáo trình bnh truyn nhim gia súc. Nhà xut bn
Nông Nghi
p.

18

Chng 2 Các c quan và t bào tham gia đáp ng min dch

A. Các c quan tham gia vào h thng min dch

H thng min dch rt phát trin  loài chim và loài có vú, nht là  ngi chim trên
1/60 trng lng c th. Nó gm tt c các dòng bch cu ca h thng to máu mà vai
trò ch yu thuc vào các mô lympho. ó là loi mô liên kt và nó s kt hp vi
nhng t bào ca h thng thc bào đn nhân và t bào lympho. Các t
 bào ca h
thng min dch s luân chuyn có mt khp mi ni trong c th, ri t li di nhng
hình thc t chc phân tán hay tp trung thành đám không có v bc hay dng hch.
V mt t chc thành c quan, h thng min dch có th phân bit ra nhng c quan
gc, c quan tiên phát và nhng c quan th phát (hình 2.1).


Hình 2.1. S lc v trí các c quan min dch  ngi

2.1 C quan gc

Tu xng là c quan gc ca h thng to huyt và cng là ni sn xut ra các t bào
gc (t bào mm) ca h thng min dch nên còn gi là c quan gc. Ni sn xut t
bào gc s thay đi tùy theo đ tui.  ngi, trong nhng tun đu ca cuc sng thì
các t bào mm n
m  lá phôi, sang giai đon thai thì chúng s di chuyn đn c trú 
mm gan, ri sau cùng là ty xng.

Ty xng đc hình thành bi mô liên kt đ vi nhng mao mch ngon ngoèo,
nhng t bào ni mô, nguyên bào s và t bào m (hình 2.2). Mng li ngoi t bào

19

bao gm các si nh collagen hay si lamin… Các t bào sinh máu nm gia các si
reticulin và chu tác đng ca các yu t sinh trng khác nhau, gi chung là yu t
qun th (colony stimulating factor) tùy thuc vào dòng t bào đc sn xut theo nhu
cu ca h min dch.


Hình 2.2. Các t bào trong tu xng

2.2 Các c quan lympho tiên phát

 ngi và đng vt hu nh thì c quan lympho tiên phát là tuyn c (hình 2.3). 
các đng vt thuc lp chim thì c quan lympho tiên phát là túi Fabricius (hình 2.5).
C quan này xut hin sm trong đi sng ca phôi trc nhng c quan th phát và
nm ngoài đng thâm nhp và tun hoàn ca các kháng nguyên, nên s phát trin
mnh m ca t bào lympho xy ra  đy s không ph thuc vào bt k
mt kích thích
nào ca kháng nguyên.

Các c quan tin phát s cho phép s bit hóa và nhân lên ca t bào lympho gc trong
giai đon đu. ng thi chúng có kh nng nhn bit và dung np các kháng nguyên
ca bn thân cng nh tng cng tính đa dng các cu trúc đ nhn bit kháng nguyên
l. Hot đng ca c quan lympho tiên phát ph thuc vào vic thng xuyên đc
cung cp các t bào lympho gc t ty x
ng. Mt t bào khi đã đc bit hoá (trng
thành) và ri c quan lympho tiên phát thì không quay tr li đó na, vì nhng c quan
này nm ngoài con đng tái tun hoàn ca các t bào lympho đã trng thành.


20
2.2.1 Tuyn c

Tuyn c là mt c quan nm  phía trên và trc ca trung tht. Có cu to gm hai
thùy ni vi nhau bi mt cái eo  gia (hình 2.3A). Tuyn c là mt c quan lymphô-
biu mô. Các mm t túi nang gm mt mng nhng t bào biu mô và các t bào
lympho cha bit hóa t ty xng ti ni c trú. Mi thùy ca tuyn 
c đc phân
chia thành nhiu tiu thùy bng các vách ngn, mi tiu thùy li có mt vùng v 
ngoài và mt vùng ty  trung tâm (hình 2.3B).


Hình 2.3. Cu to tuyn c

Tuyn c hot đng nh mt c quan giúp cho s trng thành ca các t bào lympho
T v mt phát trin, bit hóa và chn lc. Trc khi đi vào tuyn c, t bào lympho T
còn gi là t bào tin c ch yu ch mang CD
33
và CD
44
mà cha có CD
4
và CD
8
. Ti
tuyn c các t bào lympho T này đc bit hóa thành các t bào lympho có các th th
vi kháng nguyên (gi tt là TCR) nh s xp xp li các gen bên trong. Nhng t bào
nào không hình thành TCR đc s cht. S phát trin và bit hóa các TCR xy ra ch
yu ti vùng v ca các tiu thu tuyn c. Các t bào có TCR dn dn có nhng du
n ca t bào lympho T trng thành nh các phân t CD
2
, CD

4
hay CD
8
đ đi vào quá
trình chn lc dng và chn lc âm trong tuyn c (hình 2.4) đ chn ra nhng t bào
T có kh nng tng tác vi kháng nguyên đ bo v c th .

- Chn lc dng: ti vùng v ca tuyn c, t bào tin c có CD
4
-
, CD
8
-
và TCR đi
vào tip xúc vi t bào biu mô có mang phân t MHC I và II. Ch nhng t bào nào
nhn ra các phân t MHC I và phân t MHC II ca bn thân thì đc gi li CD
4
+
và
CD
8
+
. S chn lc này cho phép tn ti li nhng t bào c có TCR có kh nng tng
tác vi phân t MHC ca t bào biu mô thuc tuyn c. Nó còn kim soát s sp xp
li các gen ca chui.
- Chn lc âm: đi sâu vào trong vùng lõi ca tuyn c, t bào lympho T có CD
4
+
hay
CD

8
+
và TCR s tip xúc vi kháng nguyên ca bn thân cng qua các phân t MHC.
Nhng t bào lympho T nào mà TCR ca chúng có th nhn bit các peptit ca bn
thân do các phân t MHC ca t bào biu mô trình din s b loi b (nhân t bào tr
nên cô đng, v thành mnh nh ri t bào b v ra thành nhiu mnh).

21

Hình 2.4. Chn lc dng và âm trong tuyn c

Ngoài ra, còn có các yu t dch th tham gia tác đng giúp hoàn tt quá trình bit hóa
các t bào lympho trong tuyn c và ti các c quan lympho ngoi vi khác. Tuy nhiên
cho đn nay c ch ca chúng cha đc bit rõ.

22
2.2.2 Túi Fabricius

Loài chim có mt c quan đc bit là túi Fabricius (hình 2.5) là c quan lympho-biu
mô nm  mt trong ca l huyt. Nu ct b túi này trong giai đon phôi trc khi
trng n, s làm ri lon min dch th dch làm gim nng hàm lng γ-glubolin và
sinh vt s không sn xut đc kháng th khi gây cm nhim vi mm bnh.


Hình 2.5. Túi Fabricius  gà

2.3 C quan lympho th phát

Các t bào lympho T sau khi đã đc bit hoá và chn lc  tuyn c s ri khi c
quan lympho tiên phát này và di chuyn đn c trú ti các c quan lympho th phát đ

làm nhim v đ kháng min dch. S phát trin ca c quan lympho th phát vì vy
chm hn  c quan tiên phát. Mt khác c quan lympho th phát ch phát trin đy đ
khi có kích thích ca kháng nguyên. Chúng s không phát tri
n  nhng con vt nuôi
vô trùng. Ngoài t bào lympho T đn t tuyn c, trong c quan lympho th phát còn
có t bào lympho B đn t ty xng qua đng máu. Nhng t bào lympho  c quan
này thng xuyên tái tun hoàn và trao đi vi các t bào ca nhng c quan khác qua
trung gian dch bch huyt và máu. Ti ngay các c quan y chúng biu l các kh
nng ca mình khi có dp tip xúc vi kháng nguyên.

Ti mt s vùng ca c
quan lympho th phát có nhng đám t bào đc gi là nang
gm ch yu là t bào lympho B. Trc khi có s kích thích ca kháng nguyên thì các
nang này đc gi là nang tiên khi. Do còn  thi k ngh nên các t bào lympho còn
nh, cái n nm sát cái kia to ra mt hình thái đc bit. Nhng sau khi có s kích thích
ca kháng nguyên thì tr chúng s phát trin thành nang th phát gm mt trung tâm
mm sáng đc bao quanh bi mt khu thm hn. Khi y nang có th đc phân chia
thành 3 vùng (hình 2.6).
•
Vùng vành ngoài đm đc là áo nang gm toàn t bào lympho trí nh sát cht vi
nhau và đang trong thi k phân chia mnh, to ra vùng sinh sn ca trung tâm
mm.

23
• Vùng vành th hai cng đm đc gm nhng t bào lympho  trng thái ngh nh
trc khi có s kích thích ca kháng nguyên.
• Khu trung tâm mm là khu có các t bào tách bit nhau và thng đang trong thi
k phân bào. T bào lympho đc bin thành nguyên bào lympho, là nhng t bào
có nguyên sinh cht rt phát trin và là nhng t bào tin thân s tit ra kháng th.

Hình 2.6. Nang lympho th phát

2.3.1 C quan lympho th phát tp trung có v bc

2.3.1.1 Hch

Hch là nhng c quan lympho có đng kính vài mm, hình tròn hay qu đu có v
bc bên ngoài. Hch đc cu trúc bi 3 vùng c bn là: vùng v cha các nang
lympho tiên khi hay th phát mà ch yu gm t bào B; vùng cn v có mt thm t
bào lympho T và đi thc bào to thành mt khu vc ph thuc tuyn c ca h
ch và
vùng lõi là khu vc ln trn ca t bào lympho T, t bào lympho B, tng bào và đi
thc bào (hình 2.7). Nh s lu thông ca các hch bch huyt giúp các hch có th
kim soát đc nhiu lnh vc nh da, c quan sâu thông qua mô k. Các hch ti
nhiu đim có th phân tán hay tp trung thành tng nhóm hch nông hay sâu  nhng
đim giao lu quan trng nh nách, hng, màng treo rut…

2.3.1.2 Lách

C
 quan này nm trong vòng tun hoàn máu và gi mt vai trò quan trng trong vic
thanh lc máu. Không có mch bch huyt ti c quan này. Lách gi vai trò rt quan
trng trong s đ kháng ca c th. Ví d,  nhng đa tr b ct b lách thì s nhim
khun huyt do vi khun gram âm xy ra rt nng.

24


Hình 2.7. Cu trúc ca hch

Lách đc cu to bi hai phn là: (1) ty đ có nhim v loi tr các ht và các t bào
đã h do máu đa ti mà không gây đáp ng min dch và (2) ty trng gm nhng
ng t bào lympho T và các nang cha ch yu t bào lympho B (hình 2.8). Vùng trung
gian gia ty đ và ty trng là ni trao đi mà  đó các t bào lympho ca máu tun
hoàn có th ri khi tnh m
ch đ nm li các cu to lympho. V mt chc nng, vic
nm bt kháng nguyên  lách xy ra  vùng ngoài rìa do các t bào li thc hin. Sau
24 gi chúng s đc chuyn ti trung tâm mm ca nang hay ti vùng ph thuc
tuyn c. Nh vy, lách gi vai trò rt quan trng v s đ kháng ca c th.

2.3.2 C quan lympho th phát phân tán

2.3.2.1 Da

Da là hàng rào vt lý ngn cách ni vi ngoi môi và cng là b mt d b tn công vt
lý, hóa hc hay sinh hc. Da cng là ni thng đc đa vc-xin vào c th và là ni
biu hin đáp ng min dch bnh lý d thy nht.  biu bì sâu ca da có đy đ các
loi t bào tham gia vào đáp ng min dch đc hiu và không đc hiu (hình 2.9).

Phn ng min dch  da xy ra theo ba thi k: (1) trong pha đu ca viêm, do hóa
ng đng bch cu s di chuyn ra ngoài lòng mch và tin ti biu bì; (2) trong pha
th hai, s có s tng tác gia các t bào trình din kháng nguyên vi các t bào
lympho T di chuyn ti do tác dng ca cytokin. Chúng s phân chuyn và hình thành
mt  thâm nhim mà còn đc gi là mô ht, các t bào Langerhans và t bào lympho

25
T đc CD8+ vây quanh thành vòng, ri rác là t bào T CD4+ và t bào dng biu bì;
(3) pha tái tun hoàn xy ra khi quá trình viêm đã gii quyt các yu t xâm nhp và có
s t điu chnh đ tr v bình thng.

Hình 2.8. Cu trúc ca lách

2.3.2.2 Niêm mc

Vi din tích rt rng và cu trúc tng đi mnh giúp cho niêm mc tr thành ni tip
xúc vi nhiu loi kháng nguyên nht mà ch yu là qua đng tiêu hóa và hô hp. H
thng min dch di niêm mc cng có mt t chc rt đc bit (hình 2.10) càng ngày
càng đc chú ý hn. Mô lympho min dch di da có th chia ra làm hai loi:

Mô lympho niêm mc có t chc (organised mucosa associate lymphoid tissue; O-
MALT) to thành nang t bào di niêm mc và thy nhiu  rut, ph qun, hc mi,
ming và đng sinh dc. Thng thì chúng tp trung riêng l thành tng đám nhng
đôi khi cng tp trung thành khi nh hch amidan, mng peyer… Cu trúc ca mi
nang là mt trung tâm mm sáng gm ch yu các t bào tua có kh nng trình din
kháng nguyên và t bào lympho B có IgA, nhng không thy tng bào tit kháng th
y. T bào lympho T CD4+ và đ
i thc bào nm ri rác bên trong và xung quanh
nhng nhiu nht là bên trên đnh v phía giáp vi niêm mc.  ch này mt s t bào
biu mô cng thay đi hình thái nh không có nhu mao đ có th làm nhim v vn
chuyn kháng nguyên đi qua nên đc gi là t bào M (membranous cell).