LUẬN VĂN THẠC SỸ: NGHIÊN CỨU KIỂU NHÂN(KARYOTYPE) VÀ MỘT SỐ LOCUS GEN CỦA TÔM SÚ (PENAEUS ONODON) THU THẬP TẠI MỘT SỐ VÙNG Ở VIỆT NAM

Contents
MỞ ĐẦU................................................................................................................2
I. LÍ DO CHỌN ĐỀ TÀI..............................................................................2
II. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU....................................................................3
III. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU...................................................................3
CHƯƠNG 1............................................................................................................4
TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU.......................................................4
1.1. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA TÔM SÚ..............................................4
1.1.1. Giới thiệu về tơm sú............................................................................4
Hình 1.1.1. Tơm Sú................................................................................................6
1.1.2. Phân loại.......................................................................................................6
Theo hệ thống phân loại của Holthui (1980) và Barnes (1987), tôm sú thuộc. 6
1.1.5.1. Tập tính ăn..............................................................................................11
1.1.5.2. Lột xác....................................................................................................12
Sau giai đoạn Mysis ấu trùng biến thành hậu ấu trùng. Chúng sử dụng chân
bơi là những bộ phụbơi lội chủ yếu. Có thể phân biệt giữa hậu ấu trùng
Mysis ở chổ chân bơi của hậu ấu trùng dài và có nhiều lơng cứng, lưng
thẳng.....................................................................................................................13
1.1.6. Tình hình ni tơm sú hiện nay...............................................................13
1.2. NHIỄM SĂC THỂ (KARYOTYPE)..........................................................17
1.2.1. Khái niệm............................................................................................17
1.3. NGHIÊN CỨU KARYOTYPE VÀ ỨNG DỤNG......................................31
1.4.3. Tiêm năng ứng dung củ a gen trong phòng chống dịch bệnh cho tôm Sú46
CHƯƠNG II.........................................................................................................50
ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.......................................50
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu..........................................................50
2.1.1. Thời gian.............................................................................................50
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ VÀ BIỆN LUẬN..........................................................63
3.1. Mổ lấy túi tinh ở tôm Sú........................................................................63
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ...............................................................................74
TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT...............................................................................75

TÀI LIỆU TIẾNG ANH................................................................................77



BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

NGUYỄN TRỌNG DIỆU

NGHIÊN CỨU KIỂU NHÂN (KARYOTYPE) VÀ MỘT SỐ
LOCUS GEN CỦA TÔM SÚ (PENAEUS MONODON)
THU THẬP TẠI MỘT SỐ VÙNG Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC
Hướng dẫn khoa học:
TS. NGUYỄN THỊ GIANG AN
TS. NGUYỄN THỊ THẢO

NGHỆ AN - 2016

MỞ ĐẦU


I. LÍ DO CHỌN ĐỀ TÀI
Việt Nam là nước có bờ biển kéo dài, điêu kiện khí hậu và mơi trường rất
thuận lợi cho sự phát triển nghê nuôi trồng thủy sản, với sự đầu tưvê kinh tế và
khoa học kỹ thuật, trong những năm qua, nghê nuôi tôm đã phát triển mạnh vê
diện tích, tăng vê sản lượng, cải tiến vê năng suất sản phẩm. Nuôi tôm công
nghiệp, đặc biệt là nuôi tôm sú đang là thế mạnh của ngành nuôi trồng thủy sản ở
Việt Nam. Với thời gian sinh trưởng ngắn, tốc độ tăng trưởng nhanh, hệ số tiêu

thu thức ăn thấp, giá trị xuất khẩu cao, tận dung triệt để các vùng đất hoang hóa,
các vùng đất trồng lúa năng suất thấp, nghê nuôi tôm thật sự đã mang lại lợi
nhuận cao cho người nông dân. Nuôi trồng thuỷ sản là ngành kinh tế quan trọng
đóng góp một phần đáng kể trong thị phần xuất khẩu của nước ta. Trong đó, ni
tơm là một trong những ngành mũi nhọn mang lại nguồn ngoại tệ rất lớn cho Việt
Nam. Theo Hiệp hội Chế biến và Xuất khẩu thủy sản Việt Nam (VASEP): Kim
ngạch xuất khẩu tôm cả năm 2009 đạt hơn 1,6 tỷ USD. Việt Nam xuất khẩu tơm
vào 82 thị trường, trong đó tơm sú chiếm trên 75% giá trị xuất khẩu mặt hàng
tôm. Năm 2010, tôm sú vẫn là sản phẩm xuất khẩu chủ lực, kim ngạch xuất khẩu
tôm sú đạt 2,1 tỷ USD [17]. Theo tổng cuc Thuỷ Sản, đến thời điểm 31/10/2014
diện tích ni tơm cả nước 676 nghìn ha, trong đó diện tích ni tơm sú 583
nghìn ha, tơm thẻ chân trắng 93 nghìn ha, sản lượng thu hoạch là 569 tấn, trong
đó sản lượng tơm sú đạt 241 nghìn tấn, tơm thẻ chân trắc 328 nghìn tấn.[17]
Chiến lược phát triển của các nước trong khu vực là làm sao để có được
ngành sản xuất tôm sú bên vững, hạn chế tới mức tối thiểu các tác động tiêu cực
đến môi trường, sinh thái. Nên tảng cho chiến lược phát triển này là phát triển
nguồn tơm bản địa với các chương trình nhân giống khoa học để nâng cao tỷ lệ
sống và sự tăng trưởng. Để đạt được muc đích này, việc nghiên cứu cấu trúc và
chức năng của toàn bộ hệ gen (genome) tôm sú là một vấn đê khoa học cơ bản
định hướng ứng dung hết sức quan trọng. Những nghiên cứu chi tiết vê genome,
transcriptome và proteome của tôm sú cung cấp những thông tin sinh học giúp
cho việc xác định các tính trạng cần thiết như tính kháng bệnh, tính chống chịu
các điêu kiện bất lợi của mơi trường, tính trạng quyết định năng suất cũng như


chất lượng của tôm. Các chỉ thị phân tử cũng như các thơng tin quan trọng khác
có được từ nghiên cứu genome của tơm sú sẽ đóng góp một cách hết sức có ý
nghĩa và hiệu quả cho cơng tác chọn giống và ni trồng tơm.
Chính vì vậy, ngay từ đầu thập kỷ này một dự án giải mã genome tôm sú đã
được đê xuất và vào ngày 2 - 3 tháng 10 năm 2004, hội nghị bàn vê hợp tác giải

mã genome tơm sú đã được chính thức tổ chức tại Bangkok, Thái Lan. Hội nghị
với sự tham dự của 12 nước (Úc, Canada, Trung quốc, Hồng Kông, Ấn Độ, Nhật
Bản, Malaysia, Singapore, Đài Loan, Thái Lan, Hoa Kỳ và Việt Nam) đã đê xuất
Ban chỉ đạo và chương trình hành động để giải quyết từng khâu và tiến tới giải
mã tồn bộ genome tơm sú. Tuy nhiên, việc nghiên cứu thiết lập bản đồ genome
của tôm sú cần phải được thực hiện trên những hiểu biết vê cấu trúc và sự phân
bố của các gen trên mỗi nhiễm sắc thể. Để góp phần vào cơng việc thành cơng
của dự án này chúng tôi lựa chọn đê tài: “Nghiên cứu kiểu nhân (Karyotype) và
một số locus gen của tôm sú (Penaeus Monodon) thu thập tại một số vùng ở
Việt Nam”.
II. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
Xác định kiểu nhân (Karyotype) và sự phân bố các locus gen của tôm sú
Penaeus monodon tại một số vùng ở Việt Nam.
III. NỘI DUNG NGHIÊN CỨU
Thu nhận mơ tinh hồn của tơm sú Penaeus monodon tại các vùng khác
nhau ở Việt Nam;
Nghiên cứu các đặc điểm vê số lượng, hình dạng và kiểu nhân của tơm sú
Panacaeus monodon;
Bước đầu thăm dị một số locus gen trên nhiễm sắc thể của tôm sú Penaeus
monodon.

CHƯƠNG 1


TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA TƠM SÚ

1.1.1. Giới thiệu về tơm sú
Tơm sú có tên khoa học là Penaeus monodon do Fabricius mơ tả và đặt tên
năm 1798. Ngồi ra, lồi tơm này cịn được gọi với tên địa phương là tơm rong.

Cơ thể tơm sú có màu xanh đậm, có những vân sắc tố trắng đen ở các đốt
bung. Phần còn lại của thân biến đổi từ màu nâu sang màu xanh hoặc đỏ (Hình
1.1.1). Trong các lồi tơm ni, tơm sú là lồi có kích thước lớn (có thể lên đến
330 mm hoặc lớn hơn vê chiêu dài cơ thể) và là lồi tơm thương mại quan trọng
[18].
Tơm sú có nguồn gốc từ Ấn Độ Dương, phía Tây Nam Thái Bình
Dương và được nuôi chủ yếu ở các nước châu Á [23]. Lồi tơm này sống ở
nơi chất đáy bùn pha cát với độ sâu từ ven bờ đến 40m nước và độ mặn từ 5 34 0/00. Tơm sú có khả năng sinh trưởng nhanh, trong 3 - 4 tháng có thể đạt
cỡ trung bình 40 - 50 g. Tơm sú trưởng thành tối đa đối với con cái có chiêu
dài từ 220 - 250 mm, trọng lượng đạt từ 100 - 300 g, con đực dài từ 160 - 200
mm, trọng lượng đạt từ 80 - 200 g. Tôm sú có tính ăn tạp, thức ăn ưa thích là
thịt các loài nhuyễn thể, giun nhiêu tơ và giáp xác.
Vê mặt phân bố, ở nước ta tôm sú phân bố từ Bắc vào Nam, từ ven bờ đến
vùng có độ sâu 40 m, vùng phân bố chính là vùng biển các tỉnh Trung bộ [11].
Tơm sú là lồi giáp xác có vỏ kitin bao bọc bên ngồi cơ thể nên sự phát triển
của chúng mang tính gián đoạn và đặc trưng bởi sự gia tăng đột ngột vê kích
thước và khối lượng. Sau mỗi lần lột xác, cơ thể tôm sú tăng nhanh vê kích
thước. Q trình này tùy thuộc vào môi trường nước, điêu kiện dinh dưỡng và
giai đoạn phát triển của cá thể. Tơm sú thuộc lồi dị hình phái tính, con cái có
kích thước lớn hơn con đực ở cùng độ tuổi. Có thể phân biệt con đực và cái
thơng qua hình dạng cơ quan sinh duc bên ngồi. Tuổi thành thu c sinh duc
của tơm đực và tôm cái trong tự nhiên là từ tháng thứ tám trở đi [11]. Trong tự


nhiên, tôm sú sống trong môi trường nước mặn, sinh trưởng tới mùa sinh sản
chúng tiến vào gần bờ đẻ trứng. Tơm cái đẻ trứng nhiêu hay ít là phuthuộc
vào chất lượng của buồng trứng và trọng lượng của cơ thể. Sau khi trứng
được đẻ 14 - 15 giờ, ở nhiệt độ 27 - 28 0C sẽ nở thành ấu trùng. Ấu trùng theo
các làn sóng biển dạt vào các vùng nước lợ. Trong môi trường này, ấu trùng
(larvae) tiến sang thời kỳ hậu ấu trùng (postlarvae) rồi tôm giố ng (juvenile)

và bơi ra biển, tiếp tuc chu trình sinh trưở ng, phát triển và sinh sản của chúng.
Ở mỗi giai đoạn trong chu kỳ sinh trưởng, tôm phân bố ở những thủy vực
khác nhau như vùng cửa sông, vùng biển ven bờ hay vùng biển khơi và có
tính sống trôi nổi hay sống đáy [11], [21].
Thịt tôm sú là một loại thực phẩm thủy sản rất có lợi cho sức khỏe con
người và được ưa thích trên thế giới cũng như ở Việt Nam. Thực phẩm từ tôm
rất tốt cho sức khỏe do chứa các protein năng lượng thấp, ít chất béo, có hàm
lượng selenium, amino acid cao, ngồi ra còn là nguồn cung cấp các vitamin
cho con người. Nhiêu vitamin ở tôm rất cần thiết cho làn da khỏe mạnh,
xương và răng như B6, E, A, D và B12.... Hàm lượng vitamin B12, axit béo
omega - 3 cao ở tơm rất có lợi cho tim mạch, ngăn chặn sự tắc nghẽn mạch
máu và bảo vệ chống lại bệnh Alzheimer. Các nghiên cứu trước đây cho rằng:
thực phẩm từ tơm có chứa cholesterol do đó ảnh hưởng đến tim mạch. Tuy
nhiên, khi so sánh với các thực phẩm khác như trứng thì tơm có hàm lượng
cholesterol thấp hơn. Do đó, ăn tơm có thể chống lại bệnh rối loạn nhịp tim và
huyết áp cao. Hàm lượng các muối khoáng cao, đặc biệt là selenium ở tơm có
vai trị cảm ứng tổng hợp và sửa chữa DNA, loại bỏ các tế bào bất thường, ức
chế sự sinh sản tế bào ung thư và gây nên sự chết theo chương trình
(apoptosis) của tế bào. Ngồi ra, selenium cịn tham gia vào các vị trí hoạt
động của nhiêu protein quan trọng, bao gồm cả các enzyme chống oxy hóa
[20], [19].
Tơm sú là loài động vật thủy sản được khai thác tự nhiên cũng như
nuôi, mang lại lợi nhuận rất lớn nhờ xuất khẩu tại nhiêu nước trên thế giới,


trong đó có các nước châu Á như Thái Lan, Việt Nam, Hàn Quốc, Đài Loan,
Malaysia, Indonesia, Ấn Độ...[21]. Nghê ni tơm sú có ưu thế rất lớn đối với
các nước này vì đây là nguồn tài nguyên bản địa có thể ni và khai thác lâu
dài, có đóng góp hết sức quan trọng vào vấn đê an toàn lương thực, xố đói
giảm nghèo và phát triển kinh tế xã hội của mỗi nước. Theo Hiệp hội Chế

biến và Xuất khẩu thủy sản Việt Nam (VASEP), năm 2010, diện tích nuôi tôm
sú cả nước đạt 613.718 ha, giá trị xuất khẩu tơm sú đạt 1,45 tỷ USD [16].

Hình 1.1.1. Tơm Sú

1.1.2. Phân loại
Theo hệ thống phân loại của Holthui (1980) và Barnes (1987), tôm sú thuộc
Giới: Animalia
Ngành: Arthropoda
Ngành phu: Crustatacea
Lớp: Malacostraca
Bộ: Decapoda
Bộ phu: Natantia
Siêu họ: Penaeoidea
Họ: Penaeidae
Chi: Penaeus
Loài: monodon


Hình 1.1.2. Ảnh chụp hình dạng bên ngồi và giải phẫu trong của tơm sú
1.1.3. Vịng đời
Chu kỳ sinh trưởng của tôm sú gồm nhiêu giai đoạn, trải qua các thời kỳ
biến thái khác nhau. Tôm mẹ đẻ trứng, sau 13 - 14 giờ, trứng nở thành ấu trùng
Nauplius. Do có nỗn hồng nên ấu trùng Nauplius khơng cần lấy thức ăn, sang
ngày thứ 4, ấu trùng Nauplius chuyển sang giai đoạn Protozoea. Trong vòng 72
giờ, sau 3 lần lột xác Protozoea phát triển thành ấu trùng Mysis. Thời kỳ ấu trùng
Mysis dài khoảng 3 - 4 ngày, tiếp tuc chuyển sang giai đoạn post larvae. Giai đoạn
post larvae kéo dài 15 - 20 ngày. Sau giai đoạn post larvae là giai đoạn tôm trưởng
thành, kéo dài từ 3 đến 4 tháng. Sau 6 đến 8 tháng, tôm sẽ thành thu c và có khả
năng sinh sản

Hormone điêu khiển sự tăng trưởng của tôm là Gonal inhibiting hormone
(GIH), được sản xuất bởi tế bào thần kinh trong cơ quan X của cuống mắt, vận
chuyển tới xinap của tuyến giáp đưa vào kho dự trữ và khi cần thì tiết ra, nên khi
cắt mắt của tôm sẽ thúc đẩy chu kỳ lột xác, đem lại sự thành thuc mau chóng hơn
Cu thể:
– Giai đoạn Nauplius: Ấu trùng tôm dinh dưỡng bằng nỗn hồn.
– Giai đoạn Zoea: Tơm dinh dưỡng ngồi, thức ăn ưa thích là tảo silic điển
hình là lồi Skeletonema costatum, chaetocerot, ấu trùng của Artemia. Ngồi ra
cịn sử dung luân trùng Brachionus sp.
– Giai đoạn Mysis: Thức ăn ưa thích nhất của ấu trùng tơm vẫn là các loại
ấu trùng Nauplius Artemia. Ngồi ra cịn sử dung ln trùng Brachionus sp.


– Giai đoạn hậu ấu trùng (Postlarvae): Tôm chuyển sang ăn đáy và thức ăn
bao gồm các loài động vật phù du, xác động vật thối rữa…
– Giai đoạn tôm trưởng thành: Sống tầng đáy và thức ăn chủ yếu là động
vật đáy, lớp hai mảnh võ, xác động vật thối rữa,… Men tiêu hóa trong dạ dày của
tơm chủ yếu là Peptilaza điêu đó chứng tổ tơm là lồi ăn nghiêng vê đơng vật là
chủ yếu.

Hình 1.1.3. Sơ đồ vịng đời tơm sú Penaeus monodon
Nguồn: />1.1.4. Cấu tạo của tơm sú
Tơm sú gồm các bộ phận:
- Chủy: cứng, có răng cưa. Phía trên chủy có 7 - 8 răng, dưới chủy có 3
răng.
- Mũi khứu giác và râu: là cơ quan nhận biết và giữ thăng bằng cho tôm
- 3 cặp chân hàm: lấy thức ăn và bơi lội
- 5 cặp chân ngực: lấy thức ăn và bò
- Cặp chân bung: bơi
- Đi: có 1 cặp chân đi để tơm có thể nhảy xa, điêu chỉnh bơi lên cao

hay xuống thấp.
- Bộ phận sinh duc phía dưới bung


Hình 1.1.5. Cấu tạo của tơm Sú
1.1.5. Phân biệt tơm đực và tơm cái
Tơm sú thuộc loại dị hình phái tính, con cái có kích thước to hơn con đực.
Khi trưởng thành có thể phân biệt rõ đực, cái thơng qua cơ quan sinh duc phubên
ngồi.
Tơm sú đực: cơ quan sinh duc chính nằm ở phía trong phần đầu ngực, bên
ngồi có cơ quan giao phối phunằm ở nhánh ngồi đôi chân ngực thứ 2, lỗ sinh
duc đực mở ra hốc háng đôi chân ngực thứ 5 (Petasma). Tinh trùng thuộc dạng
chứa trong túi.
Tôm sú cái: Buồng trứng nằm dọc theo mặt lưng phía trên, hai ống dẫn trứng
mở ra ở khớp háng đôi chân ngực thứ 3. Bộ phận chứa túi tinh gồm 2 tấm phồng
lên ở đôi chân ngực thứ 4 và thứ 5 dưới bung tôm (Thelycum).


Hình: a. Tơm sú. Penaeus monodon; b. Cơ quan sinh dục của tôm sú đực (Petasma); Cơ quan
sinh dục của tơm sú cái (Thelycum). Hình b. và c của Hall, 1962. FAO

Hình 1.1.6. Cấu tạo cơ quan sinh dục tơm Sú
Đặc điểm các giai đoạn phát triển buồng trứng của tôm
– Giai đoạn 1: Buồng trứng dạng sợi mãnh nằm trên ruột, dưới động mạch
bung kéo dài từ tâm dạ dày đến hết đốt bung thứ 6.
– Giai đoạn 2: Do buồng trứng phát triển tăng vê thể tích và trọng lượng nên
dễ dàng phân biệt với ống tiêu hóa và động mạch bung, kích thước trứng đạt từ
174 – 177μn. Nếu nhìn tơm mẹ dưới ánh sáng qua lớp vỏ hoặc lưng ta thấy một
đường đậm chạy dọc theo chiêu dài thân tôm.
– Giai đoạn 3: Buồng trứng trương phồng, đường kính trứng đạt kích thước

trung bình 208 – 215 μn. Thể tích tăng nhiêu lần so với giai đoạn 2.
– Giai đoạn 4: Là giai đoạn chín mùi sinh duc, trứng đã chuẩn bị cho q
trình chuyển hóa vật chất sau này, đường kính trứng đạt kích thước tối đa 235 –
239 μn. Nếu đặt tôm mẹ dưới nguồn sáng quan sát ta thấy có dãy trứng rộng nhất
kéo dài từ tâm dạ dày đến giữa đốt bung thứ 6 và phình to hình tam giác ở đốt thứ
nhất và thứ hai, hạt trứng có màu xanh ngọc và phân biệt rõ ràng.


– Giai đoạn 5: Gọi là giai đoạn sau khi đẻ buồng trứng đã thải hết trứng ra
ngồi nên khó phân biệt với ống ruột.
– Khả năng đẻ trứng của tôm sú: Tôm sú tự nhiên (ở vùng biển Khánh Hịa,
Cà Mau) có thể đẻ từ 300.000 – 1.000.000 trứng. Tôm thường đẻ trứng ở các bãi
xa bờ, nước xâu, trong sạch và có độ mặn cao trên 30‰.

1.1.7. Tập tính ăn và lột xác của tơm sú
1.1.5.1. Tập tính ăn
Tơm sú là loại ăn tạp. Tơm sú thích các động vật sống và di chuyển chậm
hơn là xác thối rữa hay mảnh vun hữu cơ. Tôm sú đặc biệt ưa ăn giáp xác, thực
vật dưới nước, mảnh vun hữu cơ, giun nhiêu tơ, loại 2 mảnh vỏ, côn trùng.
Trong tự nhiên, 85% thực ăn của tôm sú là giáp xác, cua nhỏ, động vật nhuyễn
thể hai mảnh vỏ; 15% là cá, giun nhiêu tơ, thuỷ sinh vật, mảnh vun hữu cơ, cát
bùn.
Trong tự nhiên, tôm sú bắt mồi nhiêu hơn khi thuỷ triêu rút.
Trong ao nuôi, tôm sú bắt mồi nhiêu vào sáng sớm và chiêu tối.
Tôm bắt mồi bằng càng, sau đó đẩy thức ăn vào miệng để gặm, thời gian
tiêu hố thức ăn của tơm trong dạ dày là 4 - 5 giờ.


1.1.5.2. Lột xác
Trong quá trình tăng trưởng, khi trọng lượng và kích thước tăng lên mức độ

nhất định, tơm phải lột bỏ lớp vỏ cũ để lớn lên.
Sự lột xác thường xảy ra vào ban đêm. Sự lột xác thường đi đơi với việc
tăng thể trọng. Tuy nhiên cũng có trường hợp lột xác nhưng không tăng thể trọng.
Khi quan sát tôm nuôi trong bể, hiện tượng lột xác xảy ra như sau: Lớp biểu bì
giữa khớp đầu ngực và phần bung nứt ra, các phần phucủa đầu ngực rút ra trước,
theo sau là phần bung và các phần phu phía sau, rút ra khỏi lớp vỏ cứng, với động
tác uốn cong mình tồn cơ thể.
Lớp vỏ mới mêm sẽ cứng lại sau 1 - 2 giờ với tôm nhỏ, 1 - 2 ngày đối với
tôm lớn.
Tôm sau khi mới lột xác, vỏ còn mêm nên rất nhạy cảm với mơi trường
sống thay đổi đột ngột. Trong q trình ni, cần điêu chỉnh môi trường nuôi kịp
thời để tránh tôm nuôi bị yếu, nhiễm bệnh khi lột. Khi tôm yếu thì khơng kích
tơm lột.
Hormone hạn chế sự lột xác lột xác (MIH, molt - inhibiting hormone) được
tiết ra bởi các tế bào trong cơ quan của cuống mắt, truyên theo sợi truc tuyến
xoang, chúng tích luỹ lại và chuyển vào trong máu, để kiểm sốt sự lột xác của
tơm. Các yếu tố ánh sáng, nhiệt độ, độ mặn bên ngoài sẽ có ảnh hưởng tới tơm
khi tơm lột xác.
1.1.5.3. Các giai đoạn phát triển phôi và hậu ấu trùng tôm Sú
- Trứng:
Trứng có hình cầu, màu luc đậm. Trứng chìm chậm trong nước. Khi trứng
rơi vào trong môi trường nước kích thước trứng tăng chút ít. Ở nhiệt độ 28 - 30
độ C sau 14 - 16 giờ trứng nở thành ấu trùng Nauplius.
+ Giai đoạn ấu trùng:
+ Nauplius: Đặc tính chủ yếu của Nauplius Tơm sú là chúng bơi lội bằng râu
và hàm. Giai đoạn Nauplius trãi qua 6 lần lột xác trong giai đoạn này chúng dinh
dưỡng chủ yếu bằng nỗn hồn.


+ Zoae: Giai đoạn Zoae qua 3 lần lột xác. Ở giai đoạn này đặc trưng trước

hết bởi những chân hàm như là những bộ phubơi lội chủ yếu, ấu trùng bơi nhanh
và bắt đầu dinh dưỡng ngoài. Thức ăn bao gồm một số loài trong ngành tảo khuê,
tảo luc. Ở nhiệt độ 28 - 30 độ C mỗi giai đoạn Zoae cần 30 – 35 giờ để lột xác.
Thông thường ở giai đoạn này tỉ lệ tử vong lớn nhất.
+ Mysis: Giai đoạn này ấu trùng cũng trãi qua 3 lần lột xác. Đặc trưng của
giai đoạn này là ấu trùng bơi ngược vê phía sau. Thời gian cần thiết cho sự biến
thái trong giai đoạn phuthuộc vào nhiệt độ và cần từ 24 - 48 giờ cho mỗi giai
đoạn Mysis thức ăn tương tự như ấu trùng Zoae ngoài ra chúng bắt đầu ăn ấu
trùng của Artemia.
- Giai đoạn hậu ấu trùng:
Sau giai đoạn Mysis ấu trùng biến thành hậu ấu trùng. Chúng sử dung chân
bơi là những bộ phubơi lội chủ yếu. Có thể phân biệt giữa hậu ấu trùng Mysis ở
chổ chân bơi của hậu ấu trùng dài và có nhiêu lơng cứng, lưng thẳng.
1.1.6. Tình hình ni tơm sú hiện nay
1.1.6.1. Trên thế giới
Nghê ni tôm thế giới đã trải qua nhiêu thế kỷ song nghê nuôi tôm hiện đại
mới thực sự bắt đầu vào những năm 1935 - 1942. Người có cơng đầu tiên trong
lĩnh vực sản xuất nhân tạo này là tiến sĩ người Nhật Motosaka – Fujinaga
(Hudinaga). Năm 1963 trong một hội nghị khoa học Mêhicô vê sinh học và nuôi
tôm, ông đã cơng bố cơng trình nghiên cứu và sản xuất giống nhân tạo lồi
P.japonicus (tơm he Nhật Bản). Trong những thí nghiệm ban đầu do thiếu hiểu
biết vê dinh dưỡng ấu trùng tôm nên phần lớn ấu trùng chỉ ở giai đoạn Zoae và
dưới 10% chuyển sang Mysis.
Đến năm 1942 với sự khám phá ra loài tảo khuêSkeletonema costatum và
Chaetoceros sp. Là thức ăn tốt ở giai đoạn Zoae nên nâng được tỷ lệ sống của ấu
trùng lên 30%. Năm 1946 Fujinaga đã tìm ra ấu trùng Nauplius của Artemia là
thức ăn tốt cho giai đoạn Mysis, nhưng đến năm 1956 ơng mới bắt đầu thí nghiệm


và đạt được nhiêu kết quả và từ đây đến năm 1964 quy trình sản xuất giống và

ương ni ấu trùng tơm P.japonicus mới được hồn chỉnh.
Quy trình này đã được phổ biến khắp thế giới, làm cơ sở cho các cơng trình
nghiên cứu sinh sản tơm ni nhân tạo sau này. Cũng vào thời gian 1963 Harry
Cook (Mỹ) cùng sự cộng tác của Fujinaga để cho đẻ và ương ấu trùng thành công
trên đối tượng P.ortecus. Trên cơ sở này quy trình bể nhỏ được hình thành ở Mỹ
sau đó nhân rộng ra nhiêu quốc gia khác có cải tiến hơn, như Philipin, Đài
Loan, Thái Lan. Cũng từ đây trên thế giới đã sản xuất thành công với nhiêu đối
tượng tơm he khác, gần 20 lồi thuộc giống Penaeus và 7 loài thuộc giống
Metapenaeus.
Ngày nay trên thế giới việc sản xuất tôm nhân tạo đã phát triển đến quy mơ hiện
đại và tồn tại nhiêu quy trình khác nhau thể hiện tính phong phú, đa dạng phù hợp
với điêu kiện tự nhiên, tình hình nguồn lợi khu vực. Sự phát triển không ngừng
của nghê nuôi tôm và điêu kiện trang thiết bị của từng địa phương, khu vực, quốc
gia riêng biệt làm sản lượng tôm giống thu được từ sinh sản nhân tạo ở các nước
không ngừng tăng lên, hàng năm cung cấp một số lượng giống lớn cho người
nuôi tôm thịt. Nhưng tại hội thảo quốc tế vê tổ chức nuôi tôm tại Nakisia tháng 6
- 1990 cho rằng “nghê nuôi tôm (chủ yếu là tôm sú) tuy đã phát triển rộng khắp
nhưng vẫn chưa đáp ứng nhu cầu của con người”.
1.1.6.2. Việt Nam
Ở Việt Nam nuôi tôm là nghê truyên thống có từ lâu đời nhưng thực chất của
nó là ni nước lợ, trong đó có ni tơm với hình thức ni quảng canh cổ trun
và bán thâm canh, con giống tự nhiên. Cịn ni thâm canh và cơng nghiệp có
quy mơ thì chỉ mới phát triển khoảng 6 - 7 năm gần đây, khi mà sản xuất tôm bột
đang đạt đến số lượng thương phẩm.
Việt Nam là nước có bờ biển dài 3444 km với nhiệt độ miên Bắc dao động từ
9 - 39°C, miên Nam dao động từ 20 - 35°C, lượng mưa trung bình hằng năm
2.200 mm/năm, có nhiêu diện tích ao, hồ, đầm phá... Dựa vào sự thuận lợi vê điêu
kiện tự nhiên, sự tưvấn của các chuyên gia trong lĩnh vực nuôi trồng thủy sản và
xuất phát sự thành công của các nước trong khu vực, chính phủ đã cho phép chuyển

đổi một phần diện tích trồng lúa năng suất thấp, đất làm muối, đất hoang hố sang
ni trồng thuỷ sản .
Năm 1990 chỉ với diện tích 93,5 nghìn ha, đến nay diện tích ni tơm nước
lợ đã đạt 645,000 nghìn ha, chiếm 91% diện tích ni trồng thủy sản. Sản lượng
tôm nuôi cũng tăng lên rõ rệt, nếu năm 1990 sản lượng tôm nước lợ mới chỉ là
32,7 tấn, đến năm 2010 đã đạt 450,300 tấn (tăng gấp 14,06 lần) và dự kiến trong
năm 2011 vẫn tiếp tuc gia tăng. Việt Nam đã trở thành một trong ba nước có sản
lượng nuôi tôm cao nhất thế giới (sau Trung Quốc và Ấn Độ). Bên cạnh đó năng
suất ni tơm cũng ngày càng được cải thiện.
Khi nói đến thương mại thủy sản, trước hết phải nói đến xuất - nhập khẩu
tơm. Năm 2010, lần đầu tiên xuất khẩu tôm Việt Nam đạt con số kỷ luc 240.000
tấn, với giá trị 2,08 tỷ USD, vượt xa chỉ tiêu 1,4 tỷ USD đê ra. Theo thống kê gần
đây của FAO, mặc dù vê sản lượng xuất khẩu tôm Việt Nam đứng sau Thái Lan,
Ấn Độ, Indonesia, nhưng trong 4 năm liên Việt Nam là nước đứng đầu vê giá trị
xuất khẩu tôm sú 9,53 USD/kg. Sở dĩ chúng ta có được kết quả đó là nhờ sự độc
qun vê xuất khẩu tơm sú cỡ lớn .
Lồi tơm được lựa chọn ni chủ yếu ở Việt Nam là tôm sú (Penaeus
monodon) chiếm 80 - 90%. Ngồi ra, cịn có các lồi tơm khác như : tôm bạc (P.
merguiensis), tôm thẻ Nhật Bản (P.japonicus), tôm hùm (Pannulirus)… Từ năm
2000, tôm thẻ chân trắng (Penaeus vannamei) có nguồn gốc từ Nam Mỹ đã được
du nhập vào Việt Nam và đang phát triển nhanh chóng .
Kết quả nghiên cứu thực trạng và các vấn đê liên quan đến nuôi tôm ở Việt
Nam cho thấy, ngành tôm hiện nay đã có bước phát triển nhanh chóng. Tuy nhiên,
những thành tựu này chưa thật sự tương xứng với tiêm năng, lợi thế vê phát triển
thủy sản của đất nước. Một trong những nguyên nhân dẫn đến tình trạng này là
việc ni tơm đang mang tính tự phát, chưa có những am hiểu vê đặc điểm sinh
lý, sinh thái, hệ thống miễn dịch và tập tính của các lồi tơm, chưa kiểm sốt chặt
chẽ chất lượng tơm giống, chưa xây dựng mơ hình ni tơm an tồn…Vì thế,
dịch bệnh đã diễn ra tràn lan. Đỉnh điểm là đầu năm 2011, dịch bệnh đã hoành

hành ở các vùng nuôi tôm thuộc vùng đồng bằng sông Cửu Long, gây thiệt hại
đến khoảng 50 - 70% tổng diện tích ni tơm .
Tơm sú là đối tượng nuôi phổ biến ở các vùng nước lợ, mặn trên tồn
quốc. Nghê ni tơm ở nước ta là một thế mạnh của thuỷ sản, Việt Nam đã trở
thành một trong 5 quốc gia xuất khẩu tôm lớn nhất thế giới. Tôm sú Việt Nam đã
được xuất khẩu sang hơn 80 nước và vùng lãn thổ [23]. Duy trì sự ổn định của
nghê nuôi tôm phuthuộc rất nhiêu vào nguồn tôm khỏe mạnh và sự kiểm soát
dịch bệnh hiệu quả. Một trong những vấn đê mà nghê nuôi tôm sú ở Việt Nam
cũng như các nước khác trên thế giới đang phải đối mặt là nguồn tôm sú bố mẹ.
Cho đến nay, nhiêu nghiên cứu đã được tiến hành nhưng gia hóa tơm sú vẫn cịn
nhiêu khó khăn, nguồn tơm sú bố mẹ đã đượ c gia hó a thà nh cơng, tuy nhiên tơm
bố mẹ gia hóa cấ p cho cá c trạ i sả n xuấ t tôm giố ng chưa đượ c nhiê u. Hàng năm,
ước tính có khoảng hơn 10 tỷ con tôm sú giống giai đoạn PL15 (postlarva 15 tôm giống 15 ngày tuổi) được sản xuất từ hàng nghìn trại sản xuất tơm giống [3].
Sử dung nguồn tơm bố mẹ cịn mang tính thu động, tự nhiên, cộng với những
yếu tố khác do chính điêu kiện sản xuất kinh doanh tại các trại sản xuất tôm
giống chi phối thường dẫn đến chất lượng tôm sú giống khơng được đảm bảo, có
dấu hiệu suy giảm sinh trưởng, mang mầm bệnh và tiêm ẩn nhiêu rủi ro lớn cho
người nuôi tôm.
Theo thống kê của Bộ Thuỷ Sản (1995), từ năm 1993 - 1995 dịch bệnh
tôm sú đã làm thiệt hại hàng trăm tỷ đồng. Trong năm 1994, tổng diện tích ni
tơm sú có dịch bệnh là 84.558 ha với sản lượng thiệt hại ước tính là 5.225 tấn, trị
giá khoảng 294 tỷ đồng. Đến nay, dịch bệnh vẫn tồn tại và lây lan ngày càng
rộng gây tổn thất nghiêm trọng. Đồng bằng sông Cửu Long bị thiệt hại lớn nhất
do tập trung khoảng 87% diện tích ni tôm sú của cả nước. Hiện tượng tôm
chết hàng loạt ở các tỉnh ven biển phía Nam từ năm 1993 - 1994 đượ c xác định ở
tơm sú có các loại bệnh chính là bệnh đốm trắng và bệnh đầu vàng… [8], [10],
[11].
Nước ta đã bước đầu chú ý đến các nghiên cứu nhằm nâng cao chất lượng

giống và kiểm soát dịch bệnh. Các nghiên cứu bước đầu tập trung nghiên cứu đa
dạng genome tôm sú, phát hiện bệnh tơm sú [18], đưa ra giải pháp phịng bệnh
cho tôm sú, nghiên cứu một vài protein cấu trúc tái tổ hợp của WSSV trong
phịng thí nghiệm nhằm muc đích phịng trị bệnh cho tơm sú [8]. Đây là những
hướng nghiên cứu phù hợp và có triển vọng, đặt cơ sở khoa học, kỹ thuật cho
phép thực hiện các nghiên cứu nâng cao chất lượng của giống thủy sản có giá trị
kinh tế cao này.
1.2. NHIỄM SĂC THỂ (KARYOTYPE)
1.2.1. Khái niệm

Nhiễm sắc thể (NST) là vật liệu di truyên ở cấp độ tế bào, có vai trị rất
quan trọng trong di truyên.Trong nhân tế bào, phân tử DNA được cuộn lại dưới
dạng cấu trúc nhỏ như sợi chỉ gọi là NST. Mỗi NST hình thành do DNA quấn
chặt lấy cột chống đỡ là phân tử protein histone. NST không dễ dàng thấy được
trong nhân tế bào - ngay cả dưới kính hiển vi - khi têbào khơng phân chia. Tuy
nhiên, DNA hình thành nên NST bắt đầu xiết chặt lại lúc phân bào và có thể nhìn
thấy dưới kính hiển vi. Hầu hết những gì các nhà nghiên cứu biết vê NST đêu
thông qua quan sát NST lúc phân bào.
Mỗi NST có một điểm co thắt gọi là tâm động, phân chia NST thành hai
cánh, cánh ngắn của NST gọi là " cánh p". Cánh dài của NST gọi là "cánh q". Vị
trí tâm động trên NST cho biết đặc tính hình dạng của NST, và có thể được sử
dung để mơ tả vị trí những gen chun biệt.


.
Hình 1.2.1. Nhiễm sắc thể
1.2.2. Hình thái và kích thước
Đường kính của nhiễm sắc thể có chiêu dài từ 0,5 - 50 micrơmét, đường

kính từ 0.2 - 2 micromét, đồng thời có bốn hình dạng đặc trưng là hình móc, hình
que, hình hạt và chữ V.

.
trúc của NST.

Hình 1.2.2. Cấu


(1) Chromatid . (2) Tâm động - nơi 2 chromatid đính vào nhau, là nơi để NST
trượt trên thoi vơ sắc trong quá trình nguyên phân và giảm phân. (3) Cánh ngắn.
(4) Cánh dài.
1.2.3. Số lượng nhiễm sắc thể
Số lượng nhiễm sắc thể thay đổi tùy loài.
Một số bộ nhiễm sắc thể đặc trưng của loài

Động vật
Bộ NST của con người là 2n = 46 (n = 23).
Bộ NST của tinh tinh là 2n = 48 (n = 24).
Bộ NST của gà là 2n = 78 (n = 39).
Bộ NST của ruồi giấm là 2n = 8 (n = 4).
Bộ NST của cá chép là 2n = 104 (n = 52).
Bộ NST của ruồi nhà là 2n = 12 (n = 6).
Thực vật
Bộ NST của cà chua là 2n = 24 (n = 12).
Bộ NST của đậu Hà Lan là 2n = 14 (n = 7).
Bộ NST của ngô là 2n = 20 (n = 10).
Bộ NST của lúa nước là 2n = 24 (n = 12).
Bộ NST của cải bắp là 2n = 18 (n = 9).
1.2.4. Cấu trúc của nhiễm sắc thể

1.2.4.1. Cấu trúc hiển vi của nhiễm sắc thể
Hình thái của nhiễm sắc thể được nhìn rõ nhất ở kì giữa của quá trình nguyên
phân, khi nhiễm sắc thể đã xoắn và rút ngắn cực đại. Khi ấy, nhiễm sắc thể là
nhiễm sắc thể cấu trúc kép. Nó gồm hai nhiễm sắc tử chị em (cịn gọi là crômatit)
gắn với nhau ở tâm dộng (eo thứ nhất hay cịn gọi là eo sơ cấp), chia nó thành hai
cánh. Tâm động cịn là điểm đính nhiễm sắc thể vào sợi tơ vô sắc của thoi phân
bào. Nhờ vậy, khi sợi tơ co rút trong quá trình phân bào thì các nhiễm sắc thể sẽ
theo đó di chuyển vê hai cực của tế bào. Ở một số nhiễm sắc thể cịn có eo thứ hai
(eo thứ cấp).


Ở tế bào khơng phân chia, nhiễm sắc thể có cấu trúc đơn. Mỗi nhiễm sắc
tuơng ứng với một crômatit ở nhiễm sắc thể ở kì giữa.
Mỗi nhiễm sắc thể giữ vững hình thái, cấu trúc đặc thù qua các thế hệ tế bào
và cơ thể, nhưng có biến đổi qua các giai đoạn của chu kì tế bào.
1.2.4.2. Cấu trúc siêu hiển vi của nhiễm sắc thể
Trong khi tế bào nhân sơ có nhiễm sắc thể dạng vịng và nhỏ(ngoại trừ 1 số
trường hợp đặc biêt), tế bào nhân chuẩn thường có nhiễm sắc thể sợi và lớn.
Ngồi ra, tế bào có thể có nhiêu hơn 1 loại nhiễm sắc thể; ví du, ti thể có thể có
nhiêu hơn 1 loại nhiễm sắc thể; ví du, ti thể trong phần lớn tế bào nhân chuẩn hay
luc lạp trong cây có nhiễm sắc thể riêng (giống của tế bào nhân sơ ).
Trong nhân, nhiễm sắc thể được cấu tạo từ chất nhiễm sắc bao gồm chủ
yếu là ADN và protein loại histon. Lượng ADN khổng lồ của mỗi tế bào sinh vật
nhân chuẩn có thể xếp gọn vào nhân tế bào có kích thước rất nhỏ là do sự gói bọc
ADN theo các mức xoắn khác nhau trong mỗi nhiễm sắc thể. ADN (đường kính
2nm) xoắn tạo thành mức xoắn 1: chuỗi nuclêơxơm (sợi cơ bản, đường kính
10nm). Mỗi nuclêơxơm gồm 8 phân tử histon được quấn quanh bởi 1.75 vịng
xoắn ADN (khoảng 146 cặp nulcêơtit). Tiếp đó là mức xoắn 2 (sợi chất nhiễm
sắc, đường kính 30 nm). Mức xoắn tối đa là crơmatit (đường kính 700 nm).
Ngồi các gen ra, để thực hiện chức năng truyên đạt thông tin di trun,

mỗi nhiễm sắc thể cịn có 3 bộ phận chủ yếu: tâm động, các trình tự đầu mút và
trình tự khởi đầu tái bản.
1.2.5. Chu kỳ sống của tế bào
Chu kì sống của tế bào và sự phân bào là một quá trình phức tạp, vê mặt di
truyên có thể xem phân bào là phương thức mà qua đó tế bào bố mẹ trun
thơng tin di trun cho các thế hệ con cháu. Vì qua phân bào các NST đã được
phân đôi trong chu kỳ tế bào sẽ được phân ly đồng đêu vê 2 tế bào con. Người
ta thường phân biệt các kiểu phân bào sau đây:
- Phân bào nguyên nhiễm (mitosis). Còn gọi là nguyên phân. Là
phương thức phân bào phổ biến nhất, thường đặc trưng cho các tế bào soma và
tế bào sinh duc khi còn non.


- Phân bào giảm nhiễm - giảm phân (meiosis). Là phương thức phân bào
để hình thành các giao tử ở các cơ thể sinh sản hữu tính.
- Phân bào tăng nhiễm
- Nội phân (endomitosis) đặc trưng cho tế bào đa bội.
- Trực phân
- Phân bào không tơ(amitosis). Đặc trưng cho các tế bào bệnh lý hoặc tế
bào đã biệt hoá.
1.2.5.1. Chu trình tế bào (cell cycle)
Các tế bào trải qua nhiêu giai đoạn nối tiếp nhau và kết thúc bằng sự phân
chia tạo ra tế bào mới. Toàn bộ quá trình từ tế bào đến tế bào thế hệ kế tiếp
được gọi là chu trình tế bào, gồm 4 giai đoạn: M, G1, S, G2

.
Hình 1.2.3. Sơ đồ chu kỳ tế bào
Sự phân chia tế bào chỉ chiếm một phần của chu trình tế bào - M (mitosis)
là giai đoạn nguyên phân.
- Giai đoạn G1 (Gap) kéo dài từ sau khi tế bào phân chia đến bắt đầu sao

chép vật chất di truyên. Sự tích luỹ vật chất nội bào đến một lúc nào đó đạt điểm
hạn định (restriction) thì tế bào bắt đầu tổng hợp ADN.
- Giai đoạn S (synthesis) là giai đoạn tổng hợp ADN. Cuối giai đoạn này,
số luợng ADN tăng gấp đôi và chuyển sang giai đoạn G2


- Giai đoạn G2 là giai đoạn được nối tiếp sau S đến bắt đầu phân chia tế
bào. Trong suốt giai đoạn này số lượng ADN gấp đôi cho đến khi tế bào phân
chia. Khoảng thời gian gồm G1, S, G2 tế bào không phân chia và được gọi chung
là gian kỳ hay kỳ trung gian (interphase). Chính ở kỳ trung gian này, tế bào thực
hiện các hoạt động sống chủ yếu khác và sao chép bộ máy di truyên.
1.2.5.2. Sự phân bào nguyên nhiễm (nguyên phân)
Quá trình nguyên nhiễm là quá trình phức tạp, gồm nhiêu thời kỳ nối tiếp
nhau: kỳ đầu, kỳ giữa, kỳ sau, và kỳ cuối. Mỗi kỳ có đặc trưng vê cấu trúc và tập
tính vê NST, bộ máy phân bào. Trong chu kỳ sống của tế bào thì thời kỳ phân bào
là thời kỳ có nhiêu biến đổi sâu sắc trong cấu trúc và tập tính của NST. Qua đó
các NST đã được nhân đôi trong gian kỳ sẽ phân bố đồng đêu cho 2 tế bào con.
Kỳ đầu (prophase): Trong thời gian kỳ đầu nhờ sự tăng cao sức ép của
bào chất mà tế bào có đường nét trịn hơn, tế bào chất nhớt hơn, tăng thêm sức
căng bê mặt và chiết quang mạnh hơn. Nhiễm sắc thể (NST) xuất hiện ở dạng các
sợi xoắn, mảnh, sắp xếp trong nhân. Vê sau NST thấy rõ hơn, nó gồm 2 sợi xoắn
kép có tên là nhiễm sắc tử (chromatide). Hai nhiễm sắc tử trong 1 NST được đính
lại với nhau bởi tâm động chung. Số nhiễm sắc tử trong một nhân là gấp đôi số 2n
(2n x 2). Vì đây là kết quả của sự nhân đôi NST qua giai đoạn S. Dần dần các
NST xoắn lại và co ngắn lại, dầy lên. Ở cuối kỳ đầu NST chuyển ra phía ngồi
màng nhân và màng nhân dần bị biến mất. Bộ máy phân bào xuất hiện gồm có 2
sao và thoi phân bào.

Hình 1.2.4. Các kỳ của phân bào nguyên nhiễm

Kỳ giữa (metaphase): Các NST tập trung vào giữa tế bào, các tâm động cùng
nằm trên một mặt phẳng xích đạo. Thoi vơ sắc được hình thành đầy đủ và có thể
thấy 2 dạng sợi của nó. Một dạng sợi kéo dài qua suốt tế bào, nối với 2 cực của tế
bào. Dạng sợi thứ 2 dính một đầu mút vào cực của tế bào và đầu mút kia vào tâm
động của thể nhiễm sắc. Ở cuối kỳ giữa các thể nhiễm sắc bắt đầu tách nhau ở ra
phần tâm.
Kỳ sau (anaphase): Kỳ sau bắt đầu từ lúc các NST phân tách nhau ra và di
chuyển vê các cực khác nhau. Bắt đầu tâm động phân đôi, các tâm động con tách
nhau ra mang theo các nhiễm sắc tử, và như vậy 2 nhiễm sắc tử trong 1 NST tách
nhau ra và nhờ tâm động sẽ di chuyển vê hai cực của tế bào theo sợi của thoi
phân bào. Và các nhiễm sắc tử đã trở thành NST con. Ở thời kỳ này bắt đầu hình
thành nhân nhỏ, các màng nhân xuất hiện màng ngăn cách các tế bào chị em, các
cơ quan tử phân phối đêu giữa các tế bào mới.
Kỳ cuối (telophase): Ở giai đoạn này các NST con đã chuyển đến 2 cực,
chúng dần mở xoắn và ẩn vào dịch tế bào giống như lúc bắt đầu kỳ đầu. Màng
nhân được tái tạo hoàn toàn, hạch nhân xuất hiện. Đồng thời xảy ra quá trình
phân chia tế bào chất. Quá trình phân chia tế bào chất xảy ra ở động vật và thực
vật khác nhau.
Ở động vật: Ở phần xích đạo tế bào hình thành eo thắt ngày càng phát triển
và cuối cùng phân thành 2 tế bào con.
Ở thực vật: Khác với động vật là ở xích đạo hình thành một vách ngăn và
phân tế bào thành 2 tế bào con. Người ta cho rằng sự hình thành vách ngăn ở thực
vật là do sự hoạt động di chuyển tích cực của mạng lưới nội chất, phức hệ Golgi
và các cấu thành màng khác vê miên xích đạo của tế bào và tạo nên vách phân
cắt.
+ Tính chất lý hố của tế bào trong thời kỳ phân bào: Trong q trình phân
bào nhiêu tính chất lý hoá của tế bào thay đổi: Độ nhớt tăng cao ở kỳ đầu và kỳ
giữa, giảm ở kỳ cuối. Độ chiết quang tăng cao, pH, tính thẩm thấu thay đổi, các
quá trình tổng hợp bị ức chế. Vê mặt thời gian cũng khác nhau: Dài nhất là kỳ đầu

và kỳ cuối, kỳ giữa và kỳ sau nhanh.