Sự hình thành điểm đen (melanosis) ở động vật giáp xác trong quá trình bảo quản

SỰ HÌNH THÀNH ĐIỂM ĐEN (MELANOSIS)
Ở ĐỘNG VẬT GIÁP XÁC TRONG Q TRÌNH BẢO QUẢN
Hồ Trung Tính1
1. Email:
TĨM TẮT
Sự hình thành điểm đen (melanosis) là một vấn đề nghiêm trọng trong ngành thực phẩm.
Đó là quá trình hình thành các hợp chất màu tối do q trình oxi hóa các hợp chất phenol dưới
sự xúc tác của enzyme. Điều này làm giảm chất lượng và giá trị kinh tế của sản phẩm. Để giải
quyết vấn đề này, nhiều phương pháp đã được tiến hành như các biện pháp liên quan đến đóng
gói, chế biến và phổ biến nhất là dùng phụ gia. Trên thế giới, các hợp chất sulfite được sử dụng
như là chất ức chế sự hình thành điểm đen. Tuy nhiên, những lo ngại về độ an tồn của các hóa
chất này đến sức khỏe con người đã thúc đẩy nhiều nghiên cứu để tìm ra chất thay thế. Bài báo
này trình bày cơ chế và các yếu tố ảnh hưởng đển sự hình thành điểm đen xúc tác bởi enzyme
polyphenoloxidase (PPO). Ngoài ra, các phương pháp pháp đã và đang được sử dụng cũng
được trình bày. Kết quả cho thấy, các phương pháp liên quan đến việc sử dụng chất ức chế có
nguồn gốc tự nhiên đang là xu hướng hiện nay bởi vì chúng khơng chỉ ức chế sự hình thành
điểm đen mà cịn có hoạt tính kháng oxi hóa và kháng khuẩn giúp duy trì chất lượng và giá trị
kinh tế cho động vật giáp xác trong q trình bảo quản.
Từ khóa: Sự hình thành điểm đen, động vật giáp xác, bảo quản, sulfites
1. ĐẶT VẤN ĐỀ
Động vật giáp xác bao gồm tôm, của, tôm hùm là một trong những hải sản được giao dịch
rộng rãi nhất do giá trị dinh dưỡng cao và hợp khẩu vị người tiêu dùng. Tuy nhiên, động vật
giáp xác dễ hỏng do hàm lượng acid amin và độ ẩm cao. Đây cũng là loài có thời hạn sử dụng
ngắn phụ thuộc vào phương pháp sơ chế, điều kiện và thời điểm bảo quản. Quá trình hình thành
điểm đen (black spots) còn gọi là melanosis là một vấn đề lớn do nó làm giảm giá trị cảm quan
và giá trị thị trường của sản phẩm. Quá trình này chủ yếu được gây ra bới enzyme
polyphenoloxidase (PPO). PPO xúc tác cho q trình oxy hóa hợp chất phenol thành quinone,
theo sau là quá polyme hóa quinone thành melanin hay các chất màu cao phân tử.
Biện pháp ngăn chặn quá trình melanosis và duy trì chất lượng sản phẩm phổ biến nhất
hiện nay là dùng nhóm chất sulfite (Sea-leaw; Benjakul, 2019). Tuy nhiên, dư lượng sulfite và
dẫn xuất có thể gây nhiều vấn đề về sức khỏe cho người dùng và chúng cũng có thể thay đổi

mùi vị của sản phẩm. Do vậy việc tìm kiếm biện pháp cũng như hóa chất an toàn là rất quan
trọng (Nirmal; Benjakul, 2009). Những năm qua, đã có nhiều nghiên cứu về vấn đề này đã được
báo cáo và nhiều phương pháp và hóa chất đã chứng minh được tính hiệu quả.
Bài viết này sẽ cung cấp một số kiến thức cơ bản về enzyme Polyphenoloxidase, quá trình
melanosis và các biện pháp đã được áp dụng để hạn chế quá trình này.
175


2. TỔNG QUAN VỀ POLYPHENOLOXIDASE
2.1. Định nghĩa
Polyphenoloxidase (PPO) còn được gọi là phenolase, tyrosinase và catechol oxidase,
monophenol oxidase, cresolase và catecholase là một enzyme monooxygenase có chứa nguyên
tử đồng (Whitaker, 1995).
Enzyme này xúc tác cho hai phản ứng cơ bản trong q trình chuyển hóa melanin:
Hydroxyl hóa monophenol thành o-diphenol.
Oxi hóa o-diphenol thành o-quinon.
Sau đó, o-quinon là một là phân tử có khả năng phản ứng cao sẽ tham gia nhiều phản ứng
không enzyme khác nhau để tạo thành các phân tử polymer phức tạp có màu nâu gọi là melanin
(Hình 1) (Taranto và nmk., 2017).

Hình 1. Cơ chế quá trình biến đen ở tơm. (Taranto và nmk., 2017)
2.2. Đặc điểm và vai trò của PPO ở động vật giáp xác
Ở động vât giáp xác, PPO phân bố ở nhiều vị trí khác nhau và PPO ở mỡi vị trí lại có khả
năng hoạt động khác nhau. PPO chủ yếu có trong lớp vỏ của phần đầu ngực, phần đi, lớp
biểu bì của đốt bụng. Enzyme PPO vẫn hoạt động dưới nhiệt độ thấp và trong các sản phẩm rã
đông. PPO của các loại động vật giáp xác khác nhau có những đồng dạng khác nhau với khối
lượng phân tử, pH, nhiệt độ hoạt động tối ưu và các thông số động học khác nhau.
PPO đóng một vai trò quan trọng trong các quá trình sinh lý đặc biệt là trong quá trình xơ
cứng lớp biểu bì của động vật giáp xác. Chức năng quan trọng khác của PPO là chữa lành vết
thương. Tuy nhiên, PPO có liên quan đến sự hình thành điểm đen (melanosis) ở vỏ của động vật

giáp xác sau khi chết và phản ứng melanosis có liên quan mật thiết tới sự xuất hiện của các yếu tố
kích thích bảo vệ tế bào. Sự hình thành điểm đen làm giảm đáng kể sự chấp nhận của người tiêu
dùng và giá trị cảm quan của sản phẩm (Goncalves và nmk., 2016, Sea-leaw; Benjakul, 2019).
2.3. Cơ chế ức chế PPO:

Hình 2. Trung tâm hoạt động của tyrosinase. (Ismaya, 2011)
176


Muốn ức chế sự hoạt động của PPO thì phải tác động đến trung tâm hoạt động của
enzyme. Đối với PPO, trung tâm hoạt động bao gồm 2 nguyên tử đồng CuA và CuB và chúng
được bao quanh bởi nhiều phân tử acid amin khác nhau như histamine, phenylalanine,
Cysteine… (Hình 2) (Ismaya, 2011).
Do đó để ức chế enzyme này, cần tìm được tác nhân có thể khóa được ion Cu2+ hay tìm
được hợp chất tạo phức với ion Cu2+.
3. QUÁ TRÌNH MELANOSIS
3.1. Định nghĩa: Melanosis hay sự hình thành điểm đen (black spots) là kết quả của quá
trình oxy hóa tyrosine dưới tác dụng của polyphenoloxidase để tạo thành hợp chất quinone. Cơ
chất khởi đầu cho phản ứng melanosis có thể là amino acid dihydroxyphenylalanine (DOPA)
hoặc tyrosine (Sea-leaw; Benjakul, 2019). Tiếp theo là sự polymer hóa phi enzyme của quinone,
làm phát sinh các sắc tố tối màu có trọng lượng phân tử cao (Hình 3). Mặc dù, sự hình thành
các sắc tố tối màu (melanin) hay các điểm biến đen có vẻ vô hại đến sức khỏe người tiêu dùng
nhưng nó làm giảm giá trị cảm quan của sản phẩm và sự chấp nhận của người tiêu dùng, và do
đó làm giảm giá trị kinh tế (Goncalves và nmk., 2016, Sea-leaw; Benjakul, 2019).
O
OH

OH

O

NH2

HO

OH

PPO
O2

NH2

HO

O

HO
NH

D O PA -Q uinone

O

O

OH

NH

O

OH

PPO
O

D O PA -chrom e

5,6-D ihy droxy indole

NH2

O

D O PA

T y rosine

HO

O

HO

PPO

CH

HO

HO

NH
L eucodopachrom e

O

NH
O

O
O

O

NH
Indole-5,6-quinone

NH

O

O

NH
CH

CH

O

M elanin

Hình 3. Quá trình sinh tổng hợp melanin từ tyrosine.
Quá trình melanosis hóa ở động vật giáp xác như tơm, cua, tôm hùm thường bắt đầu sau
vài giờ sau thu hoạch nếu khơng có biện pháp bảo quản thích hợp. Melanosis được hình thành
đầu tiên ở đầu và sau đó lan xuống đến các bộ phận khác của loài giáp xác và hình thành những
đường màu đen bên dưới vỏ ngoài. Các biện pháp bảo quản lạnh như bảo quản với đá chỉ làm
chậm quá trình này. Ngay cả khi bảo quản đông lạnh, mặc dù eyme PPO bị bất hoạt nhưng khi
rã đơng chúng lại được giải phóng và hoạt hóa trở lại. Và khi có đủ cơ chất, q trình melanosis
phát triển nhanh chóng (Goncalves và nmk., 2016).
177


3.2. Các yếu tố ảnh hưởng đến melanosis
3.2.1. Loài và giới tính: Các lồi giáp xác khác nhau có mức độ hoạt động của PPO khác
nhau. PPO ở tôm hồng (Pandalus borealis) có mức độ hoạt động cao hơn so với tôm thẻ chân
trắng (Litopenaeus vannamei). Sự khác nhau này có thể liên quan đến sự khác nhau về hàm
lượng chất nền, nồng độ enzyme hoặc hoạt tính enzyme trong mỡi lồi (Simpson, 1987).
Radhika (1998) cho biết rằng hoạt tính của PPO trong hemolymph của tôm Streptocephalus
dichotomus đực chỉ bằng 1/3 so với tôm cái.
3.2.2. Giai đoạn lột xác: Các giai đoạn phát triển của động vật giáp xác có thể ảnh hưởng
đến sự hình thành điểm đen. Giai đoạn lột xác đi kèm với sự gia tăng tiêu thụ oxy, dẫn đến sự
gia tăng trao đổi chất ở các mơ và kết quả là làm tăng q trình melanosis (Nirmal, 2015).
3.2.3. Protease và protein: Trong các loài động vật giáp xác, PPO cư trú ở lớp biểu bì và dịch
tuần hồn (hemolymph) ở dạng zymogen hoặc pro-PPO và có thể được kích hoạt bởi q trình
protease, acid béo, lipid, laminarin (β-1,3-glucan) acetone, alcohol và sodium dodecyl sulfate
(Ferrer, 1989). Quá trình kích hoạt gây ra sự hình thành của melanin, có đặc tính kháng khuẩn.
Trong q trình bảo quản động vật giáp xác sau khi chết, pro-PPO cũng có thể được chuyển hóa
thành PPO nhờ hoạt động của các enzyme phân giải protein (Sea-leaw; Benjakul, 2019).

3.2.4. Phương pháp đánh bắt và mùa vụ: Phương pháp đánh bắt, vận chuyển và bảo quản
có thể kích hoạt một cơ chế bảo vệ trong động vật giáp xác và gây ra sự kích hoạt PPO, kết quả
là làm gia tăng sự hình thành điểm đen (Nirmal, 2015).
3.2.5. Ion kim loại: Một số ion kim loại như Cu2+, Zn2+ và Mg2+ có tác động đáng kể đến
hoạt tính của PPO. Simpson và nmk., (1987) báo cáo rằng hoạt tính PPO từ tơm trắng tăng lên
khi bổ sung Cu2+.
3.3. Các biện pháp kiểm soát quá trình melanosis ở tơm: Có nhiều kỹ thuật và cơ chế khác
nhau đã được nghiên cứu nhằm hạn chế quá trình melanosis thơng qua việc ứng chế hoạt động của
PPO. Những biện pháp này nhằm mục đích loại trừ khỏi phản ứng một hoặc nhiều tác nhân thiết yếu
như: oxy, enzyme, đồng, hoặc chất nền (Gokoglu; Yerlikaya, 2008). Các biện pháp ức chế melanosis
có thể được phân loại thành các nhóm khác nhau dựa theo phương thức tác dụng của chúng.
3.3.1. Phương pháp xử lý nhiệt: Xử lý thực phẩm bằng nhiệt là phương pháp được sử
dụng phổ biến nhất vì nhiệt có khả năng tiêu diệt vi sinh vật và vơ hoạt enzyme. Thời gian để
vơ hoạt hồn tồn enzyme PPO trên các loại sản phẩm khác nhau là rất khác nhau. PPO của
tôm thẻ (Penaeus setiferus) bị vô hoạt khi ủ trong 30 phút ở 60°C hoặc cao hơn (Simpson,
1987). Nhược điểm của phương pháp nhiệt là việc mất đi một số loại vitamin, ảnh hưởng mùi
vị, màu sắc, kết cấu, và các thành phần tan trong nước khác khi sử dụng nước hoặc hơi.
Ngoài xử lý ở nhiệt độ cao, bảo quản lạnh cũng là phương pháp phổ biến nhằm hạn chế
quá trình melanosis trong các loại động vật giáp xác. Nhiệt độ -18°C hoặc thấp hơn thường
được sử dụng để duy trì chất lượng thực phẩm do hoạt động của enzyme suy giảm đáng kể.
Việc bảo quản thực phẩm ở nhiệt độ thấp cũng tồn tại một số hạn chế. Nhiệt độ thấp có thể gây
ra sự thay đổi trong cấu trúc của sản phẩm, gây ra sự giải phóng của một số enzyme, cơ chất
hoặc hoạt hóa enzyme khi rã đông thực phẩm (Goncalves và nmk., 2016).
3.3.2. Sử dụng phụ gia ức chế sự hình thành melanosis: Để hạn chế hiện tượng biến đen
(melanosis) nhiều nhất có thể, một loạt các hợp chất đã được sử dụng với vai trò như là các tác
nhân ức chế.
178


3.3.2.1. Nhóm các chất acid: pH của mơi trường có khả năng tác động đến các nhóm ion

hóa của protein bằng quá trình khử hay oxi hóa. Nó tác động đến enzyme và chất nền bằng cách
thay đổi trạng thái ion hóa và phá hủy hình dạng cấu trúc. Các chất acid có thể làm giảm pH của
mơi trường đến dưới mức cần thiết cho hoạt tính xúc tác tối ưu của enzyme PPO. Các chất acid
thường được sử dụng phối hợp cùng với các tác nhân ức chế melanosis khác. Các chất acid thường
được sử dụng là acid citric, malic và ascorbic có khả năng làm giảm pH của một hệ thống, do đó
bất hoạt PPO (Montero, 2001). Acid citric là một trong những acid được sử dụng rộng rãi nhất
trong ngành công nghiệp thực phẩm. Acid citric tác động ức chế lên PPO bằng cách giảm độ pH
cũng như bằng cách tạo phức với đồng tại trung tâm hoạt động của enzyme (Nirmal, 2015).
3.3.2.2. Tác nhân tạo phức: Enzyme PPO có ion kim loại ở trung tâm hoạt động. Để bất
hoạt enzyme PPO, có thể thêm các tác nhân tạo phức với các ion kim loại này. Các tác nhân tạo
phức có thể tạo phức với các ion đồng và sắt của PPO thông qua cặp electron tự do của chúng
(Goncalves và nmk., 2016, Sea-leaw; Benjakul, 2019). Tác nhân tạo phức phổ biến là EDTA
(ethylene diamine tetra acid acetic). Chất tạo phức được sử dụng trong ngành công nghiệp thực
phẩm là acid polycarboxylic, polyphosphate và EDTA. Các dẫn xuất phenolic của acid benzoic
hoạt động như tác nhân tạo phức của đồng. Acid kojic có khả năng làm chậm quá trình
melanosis ở cả hai sản phẩm thực vật và hải sản (Montero, 2001).
3.3.2.3. Tác nhân khử sulfite: Tác nhân khử được sử dụng rộng rãi nhất cho quá trình bảo
quản hải sản là hợp chất sulfite và các dẫn xuất của chúng từ khoảng thập niên 1950. Các hợp
chất sulfite có tác dụng ức chế phản ứng melanosis theo hai cơ chế: (1) phản ứng với các hợp
chất quinone trung gian trong phản ứng melanosis tạo thành hợp chất không màu, và (2) phản
ứng không thuận nghịch với PPO, dẫn đến sự bất hoạt hoàn toàn enzyme. Ngoài ra chúng cịn
có tác dụng tẩy màu làm cho màu sắc của tơm được sáng hơn (Otwell; Flick, 1989). Hình 4 thể
hiện cơ chế tác động của sulfite đến việc ức chế sự biến đen do enzyme. Trên thực tế, sodium
metabisulfite có thể được dùng phối hợp với các chất khử khác như các chất khử (acid ascorbic,
các chất dẫn xuất ascorbyl), acidulose (acid citric, acid photphoric) hoặc chất tạo phức
(ethylenediamine-tretracetic acid) (EDTA) nhằm làm chậm lại sự phát triển của melanosis.

Hình 4. Vai trị chính của các tác nhân khử sulfite trong việc ức chế phản ứng melanosis do
enzyme PPO. (Goncalves và nmk., 2016)
Dư lượng sulfite còn trong động vật giáp xác ở bộ phận vỏ hoặc mơ có thể gây ra nhiều tác

dụng bất lợi cho sức khỏe cho một số người khi hàm lượng vượt quá giới hạn cho phép. Trong
thực tiễn lâm sàng, sodium metabisulfit (SMS) có thể gây ra phản ứng nổi mề đay, đỏ da, viêm da
dị ứng, huyết áp thấp, tiêu chảy, đau bụng, hen suyễn, dị ứng và gây mùi khó chịu cho thực phẩm
(Goncalves và nmk., 2016). Dư lượng của sulfite ở dạng SO2 cũng gây ra nhiều tác hại. Do đó,
sulfite bị hạn chế sử dụng trong thực phẩm và việc quy định hàm lượng sulfite tồn dư trong thực
179


phẩm đóng vai trị quan trọng. Ví dụ, dư lượng sulfite tối đa cịn lại trên đối tượng tơm he (penaeid)
là 100 ppm (Otwell; Flick, 1989). Một số quốc gia quy định dư lượng sulfite từ 0 đến 60 ppm.
3.3.2.4. Bảo quản trong mơi trường khí: Goncalves và nmk., 2003 báo cáo tơm hồng
(Parapenaeus longirostris) được bảo quản trong khí quyển 40% CO2/30% O2/30% N2 và 45%
CO2/5% O2/50% N2 có mức độ phát triển điểm đen thấp hơn so với mẫu chỉ bảo quản lạnh. Bảo
quản trong mơi trường khí (Modified Atmosphore Packaging) là phương pháp nhằm loại bỏ
hoặc thay thế khí quyển bao quanh sản phẩm. Các khí thường được dùng trong phương pháp
này là CO2, N2, O2 trong đó CO2 thường được dùng nhất vì tính hiệu quả trong việc tăng thời
hạn sử dụng của sản phẩm nhất là hạn chế sự phát triển của vi sinh (Rutherford và nmk., 2007).
3.3.2.5. Phương pháp lớp phủ bảo vệ (coating): Phương pháp phủ lớp bảo vệ lên bề mặt
động vật giáp xác được ứng dụng cho quá trình hạn chế melanosis nói riêng và bảo quản nói
chung. Phương pháp này thường được phối hợp với việc xử lý mẫu bằng hóa chất tự nhiên hoặc
nhân tạo. Yuan và nmk., (2016) báo cáo ảnh hưởng của lớp bảo vệ chitosan kết hợp với dịch
trích trà xanh đến quá trình phát triển melanosis của tơm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei)
trong q trình bảo quản lạnh. Kết quả cho thấy sự hình thành điểm đen của tôm được bảo quản
theo phương pháp này giảm đáng kể so với mẫu đối chứng. Alparslan và nmk., 2019 đã sử dụng
lớp phủ Gelatin kết hợp với tinh dầu vỏ quả cam (Citrus sinensis) để bảo quản tơm hồng
(Parapenaeus longirostris) giúp hạn chế sự hình thành điểm đen và duy trì chất lượng tơm trong
15 ngày. Lớp phủ chitosan và lớp phủ O-carboxymethyl chitosan cũng chứng tỏ tính hiệu quả
trong việc ngăn ngừa sự phát triển melanosis của tơm thẻ chân trắng (Huang và nmk., 2012).
Ngồi ra, lớp phủ chitosan (ngâm trong dung dịch 1%) kết hợp với hypotaurine (dung dịch 2%)
cũng được báo cáo là hiệu quả trong việc ngăn quá trình melanosis và duy trì chất lượng tơm

(Litopenaeus vannamei) nói chung (Chen và nmk., 2022)
3.3.2.6. Xu hướng hiện nay: Bên cạnh các phương pháp kể trên, một số phương pháp khác
cũng có thể được sử dụng để ức chế sự phát triển của điểm đen như: chiếu xạ, sấy khô, xử lý
bằng áp suất cao và chiết lỏng với CO2 siêu tới hạn.
Chất ức chế nhân tạo: Thời gian gần đây, 4-hexyl resorcinol (4-HR) được xem là chất
thay thế an toàn cho sulfite (Goncalves và nmk., 2016). Nó được sử dụng rộng rãi ở nhiều nước
trên thế giới như Mỹ, Canada, Úc và các quốc gia Mỹ La Tinh. 4-HR có ưu điểm là khả năng
ức chế có tính chọn lọc, hiệu quả ở nồng độ thấp, độ ổn định (Hình 5). 4-HR thường được dùng
phối hợp với acid ascobic và nó có khả năng kết hợp với PPO gây ra sự bất hoạt enzyme này.

Hình 5. Cơ chế tác động của 4-hexyl resorcinol trong việc ức chế PPO (Goncalves và nmk., 2016)
180


Ngoài ra, nhiều hợp chất có độ an toàn cao hơn được dùng thay thế cho sulfite và dẫn
xuất của chúng được sử dụng trong những năm gần đây. Kojic acid, citric acid, dodecyl gallate,
ficin enzyme đã được sử dụng rộng rãi. Gần đây, các chất thuộc hệ liên hợp 3hydroxypyridinone-L-phenylalanine, tinh dầu nguyệt quế, các hợp chất thiol như cysteine,
glutathione, catechin (Goncalves và nmk., 2016, Nirmal; Benjakul, 2009, Kim; Uyama, 2005)
được báo cáo có hiệu quả trong việc ức chế q trình melanosis.
Chất ức chế có nguồn gốc tự nhiên: Một xu hướng thu hút nhiều nghiên cứu trong thời
gian qua là tìm kiếm các chất ức chế có nguồn gốc thiên nhiên. Các hợp chất polyphenol từ
thực vật là tác nhân đầy hứa hẹn cho quá trình ức chế melanosis. Ferulic acid và catechin đã
chứng minh được tính hiệu quả trong việc hạn chế sự hình thành điểm đen trong tôm thẻ chân
trắng (Nirmal & Benjakul, 2009). Dịch chiết hạt quả nho, trà, vỏ quả lựu, nấm kim châm, nấm
ăn (Encarnacion và nmk., 2012, Goncalves và nmk., 2016, Kim; Uyama, 2005, Nirmal;
Benjakul, 2009, Sea-leaw; Benjakul, 2019, Pan và nmk., 2009) chứa hàm lượng cao polyphenol
và có khả năng ức chế quá trình melanosis.
4. CÁCH ĐÁNH GIÁ SỰ ỨC CHẾ MELANOSIS
Nirmal; Benjakul, 2009 đưa ra phương pháp đánh giá melanosis của tôm bằng phương
pháp đánh giá trực quan (visual inspection) sử dụng bài kiểm tra thang kiểm 10. Điểm được

cho bởi 6 người tham gia trải dài từ 0 đến 10 trong đó 0 là vắng mặt, 2 là mức nhẹ (20 % bề
mặt tôm bị ảnh hưởng trở xuống), 4 là mức trung bình (từ 20 đến 40 % bề mặt tôm bị ảnh
hưởng), 6 là mức đáng kể (từ 40 đến 60 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng), 8 là nghiêm trọng (từ 60
đến 80 % bề mặt tôm bị ảnh hưởng) 10 là mức cực kỳ nghiêm trọng (từ 80 đến 100 % bề mặt
tôm bị ảnh hưởng).
Năm 2012, Encarnacion và nmk., sử dụng phương pháp chụp ảnh bề mặt thân tôm bằng
máy chụp ảnh kỹ thuật số. Hình ảnh thu được được xử lý bằng phần mềm ImageJ để cho ra giá
trị độ xám (gray value). Giá trị độ xám càng thấp thì mức độ phát triển melanosis càng cao.
5. KẾT LUẬN
Quá trình hình thành điểm đen của động vật giáp xác là vấn đề rất được quan tâm và yếu
tố quan trọng là tìm ra biện pháp hạn chế quá trình này mà khơng (hoặc ít) ảnh hưởng đến sức
khỏe của người tiêu dùng và giá trị của sản phẩm. Nhiều biện pháp đã và đang được áp dụng.
Xu hướng hiện nay là đi tìm các chất ức chế có nguồn gốc tự nhiên vì chúng được xem là an
tồn đối với sức khỏe người tiêu dùng. Tuy nhiên các dịch chiết tự nhiên vẫn chưa được ứng
dụng rộng rãi trong công nghiệp. Sodium metabisulfit (SMS) vẫn đang được sử dụng rộng rãi
nhất mặc dù chúng được báo cáo là gây ra nhiều tác hại đối với sức khỏe con người. Các biện
pháp như làm lạnh, bảo quản trong môi trường khí cũng là những biện pháp phổ biến để làm
giảm sự hình thành điểm đen. Trong tương lai, nhu cầu cho việc nghiên cứu để tìm ra biện pháp
an tồn với sức khỏe con người nhằm hạn chế quá trình hình thành điểm đen nói riêng, duy trì
chất lượng động vật giáp xác trong q trình nói chung vẫn tiếp tục được quan tâm.

181


TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. ALPARSLAN, Y., BAYGAR, T., Metin, C., HASANHOCAOĞLU YAPICI, H., & BAYGAR, T.
(2019). Portakal Kabuğu Esansiyel Yağı ile Birleştirilmiş Jelatin Film Kaplamanın Buzdolabında
Muhafaza Edilen Karidesin Kalitesi Üzerine Etkisi. Acta Aquatica Turcica, June.
/>2. Chen, M., Hu, L., Hu, Z., Li, G., Chin, Y., & Hu, Y. (2022). Effect of chitosan coating combined
with hypotaurine on the quality of shrimp (Litopenaeus vannamei) during storage. Fisheries and

Aquatic Sciences, 25(2), 64–75. />3. Encarnacion, A. B., Fagutao, F., Jintasataporn, O., Worawattanamateekul, W., Hirono, I., &
Ohshima, T. (2012). Application of ergothioneine-rich extract from an edible mushroom
Flammulina velutipes for melanosis prevention in shrimp, Penaeus monodon and Litopenaeus
vannamei.
Food
Research
International,
45(1),
232–237.
/>4. FERRER, O. J., KOBURGER, J. A., OTWELL, W. S., GLEESON, R. A., SIMPSON, B. K., &
MARSHALL, M. R. (1989). Phenoloxidase from the Cuticle of Florida Spiny Lobster (Panulirus
argus): Mode of Activation and Characterization. Journal of Food Science, 54(1), 63–67.
/>5. Gokoglu, N., & Yerlikaya, P. (2008). Inhibition effects of grape seed extracts on melanosis
formation in shrimp (Parapenaeus longirostris). International Journal of Food Science and
Technology, 43(6), 10041008. />6. Gonỗalves, A. C., López-Caballero, M. E., & Nunes, M. L. (2003). Quality Changes of Deepwater
Pink Shrimp (Parapenaeus longirostris) Packed in Modified Atmosphere. Journal of Food Science,
68(8), 25862590. />7. Gonỗalves, A. A., & de Oliveira, A. R. M. (2016). Melanosis in crustaceans: A review. LWT - Food
Science and Technology, 65(October 2017), 791–799. />8. Huang, J., Chen, Q., Qiu, M., & Li, S. (2012). Chitosan-based Edible Coatings for Quality
Preservation of Postharvest Whiteleg Shrimp (Litopenaeus vannamei). Journal of Food Science,
77(4), 491–496. />9. Ismaya, W. T., Rozeboom, J., Weijn, A., Mes, J. J., & Fusetti, F. (2011). Crystal Structure of
Agaricus bisporus Tyrosinase. Biochemistry, 50, 5477–5486.
10. Kim, Y. J., & Uyama, H. (2005). Tyrosinase inhibitors from natural and synthetic sources: Structure,
inhibition mechanism and perspective for the future. Cellular and Molecular Life Sciences, 62(15),
1707–1723. />11. Montero, P., Ávalos, A., & Pérez-Mateos, M. (2001). Characterization of polyphenoloxidase of
prawns (Penaeus japonicus). Alternatives to inhibition: Additives and high-pressure treatment. Food
Chemistry, 75(3), 317–324. />12. Nirmal, N. P., & Benjakul, S. (2009). Melanosis and quality changes of pacific white shrimp
(litopenaeus vannamei) treated with catechin during iced storage. Journal of Agricultural and Food
Chemistry, 57(9), 3578–3586. />13. Nirmal, N. P., Benjakul, S., Ahmad, M., Arfat, Y. A., & Panichayupakaranant, P. (2015).
Undesirable Enzymatic Browning in Crustaceans: Causative Effects and Its Inhibition by Phenolic
Compounds. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 55(14), 1992–2003.

/>14. Otwell, W.S., Flick, G. J. (1989). A haccp program for raw, cultured penaeid shrimp loan copy only
circulatingcopy. 218–226.

182


15. Pan, C., Chen, S., Hao, S., & Yang, X. (2019). Effect of low-temperature preservation on quality
changes in Pacific white shrimp, Litopenaeus vannamei: a review. Journal of the Science of Food
and Agriculture, 99(14), 6121–6128. />16. Radhika, M., Abdul Nazar, A. K., Munuswamy, N., & Nellaiappan, K. (1998). Sex-linked
differences in phenol oxidase in the fairy shrimp Streptocephalus dichotomus Baird and their
possible
role
(Crustacea:
Anostraca).
Hydrobiologia,
377(1–3),
161–164.
/>17. Rutherford, T. J., Marshall, D. L., Andrews, L. S., Coggins, P. C., Wes Schilling, M., & Gerard, P.
(2007). Combined effect of packaging atmosphere and storage temperature on growth of Listeria
monocytogenes on ready-to-eat shrimp. Food Microbiology, 24(7–8), 703–710.
/>18. Sae-leaw, T., & Benjakul, S. (2019). Prevention of melanosis in crustaceans by plant polyphenols:
A review. Trends in Food Science and Technology, 85(October 2018), 1–9.
/>19. Simpson, B. K., Marshall, M. R., & Otwell, W. S. (1987). Phenoloxidase from Shrimp (Penaeus
setiferus): Purification and Some Properties. Journal of Agricultural and Food Chemistry, 35(6),
918–921. />20. Taranto, F., Pasqualone, A., Mangini, G., Tripodi, P., Miazzi, M. M., Pavan, S., & Montemurro, C.
(2017). Polyphenol oxidases in crops: Biochemical, physiological and genetic aspects. International
Journal of Molecular Sciences, 18(2). />21. Whitaker, J.R. (1995). Polyphenol Oxidase. In: Food Enzymes. Springer, Boston, MA.
/>22. Yuan, G., Zhang, X., Tang, W., & Sun, H. (2016). Effect of chitosan coating combined with green
tea extract on the melanosis and quality of Pacific white shrimp during storage in ice. CYTA Journal of Food, 14(1), 35–40. />
183