Luận án nghiên cứu đa dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ tắc kè (gekkonidae) ở một số khu vực núi đá vôi tại nước cộng hòa dân chủ nhân dân lào

1
PHẦN MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Trong mười năm trở lại đây, hiểu biết về thành phần lồi bị sát (BS) trên
thế giới tăng lên đáng kể, số loài BS vào đầu năm 2011 là 9.300 loài nhưng đến
tháng 05 năm 2021 đã tăng lên 11.570 loài (Uetz et al. 2021). Tuy nhiên, theo
Boehm et al. (2013) ước tính có khoảng 20% số lồi BS trên tồn cầu bị đe dọa
tuyệt chủng. Bên cạnh đó, cơng tác bảo tồn các lồi bị sát (BS) cũng gặp nhiều
khó khăn do hiểu biết của con người về sự đa dạng, các đặc điểm sinh học-sinh
thái học của chúng còn hạn chế.
Lào là một trong các nước có tính đa dạng cao về hệ động thực vật, do vị
trí địa lý, khí hậu và địa hình đồi núi chiếm phần lớn diện tích so với các nước
khác. Tuy nhiên, các nghiên cứu về nhóm động vật thuộc lớp Bị sát (Reptilia)
cịn hạn chế đặc biệt là họ Tắc kè (Gekkonidae), nghiên cứu đầu tiên về họ Tắc
kè ở Lào được tiến hành vào giữa thế kỷ 18, với ghi nhận loài tắc kè hoa Gekko
gecko (Linnaeus 1758). Một thời gian khá dài cho đến thế kỷ 19, thêm 1 loài
nữa được ghi nhận là Dixonius siamensis (Boulenger 1899) và đến thế kỷ 20
các chuyên gia đã ghi nhân thêm 5 loài thuộc họ Tắc kè. Từ năm 2004 tới năm
2020 chỉ khoảng 16 năm, các nhà nghiên cứu về bò sát đã phát hiện 30 loài
trong họ Tắc kè tại Lào, trong đó có 20 lồi là nằm trong giống Thắn lằn ngón
Cyrtodactylus, 6 lồi thuộc giống Tắc kè Gekko, 1 lồi thuộc giống Thạch sùng
Hemidactylus, 1 loài thuộc giống Cnemaspis và 1 loài thuộc giống Thạch sùng
dẹp Hemiphillodactylus. Như vậy, gần đây nghiên cứu các loài họ Tắc kè
(Gekkonidae) đang được biết đến với nhiều lồi được phát hiện và mơ tả ở Lào
và các phát hiện này chủ yếu tập trung ở hệ sinh thái núi đá vôi. Tuy nhiên, khi
so sánh về mức độ đa dạng loài so với các nước lân cận như Việt Nam và Thái
Lan thì số lượng lồi biết đến cịn rất hạn chế, điều này đặt ra câu hỏi nghiên
cứu có bao nhiêu lồi tắc kè ở Lào?


2

Hệ sinh thái núi đá vơi được coi là phịng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng
cho các nghiên cứu về phân loại học, sinh thái học, tiến hóa và địa lý động vật
học. Trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng sinh cảnh khác nhau và các hang
động, do vậy khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao (Viossanges,
2017). Ở Lào núi đá vôi phần lớn phân bố miền Trung và một số tỉnh miền Bắc.
Vì vậy, luận án này chú trọng và tập trung nghiên cứu những khu vực núi
đá vôi chưa được nghiên cứu của các tỉnh miền Trung và Bắc Lào.
Xuất phát từ những lý do nêu trên, tôi thực hiện luận án “Nghiên cứu đa
dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở
một số khu vực núi đá vơi tại Nước Cộng hịa Dân chủ Nhân dân Lào”. Kết
quả nghiên cứu này nhằm cung cấp thông tin về đa dạng thành phần loài, phân
loại và quan hệ di truyền của một số giống họ Tắc kè, thông tin về đặc điểm
phân bố của các loài trong họ Tắc kè, đồng thời đánh giá mối quan hệ tương
đồng về thành phần loài giữa các khu vực nghiên cứu và đưa ra các giải pháp
bảo tồn họ Tắc kè ở Lào.
2. Mục tiêu của luận án
2.1. Mục tiêu tổng quát
Cung cấp các dẫn liệu khoa học về đa dạng thành phần và đặc điểm phân
bố, nhằm đề xuất các giải pháp cho cơng tác bảo tồn các lồi thuộc họ Tắc kè
(Gekkonidae) ở khu vực núi đá vôi của Lào.
2.2. Mục tiêu cụ thể
- Xác định được mức độ đa dạng loài thuộc họ Gekkonidae ở khu vực
nghiên cứu.
- Xác định được thành phần loài và quan hệ di truyền của các loài thuộc

giống Cyrtodactylus, Dixonius và Gekko.
- Đánh giá được mối quan hệ tương đồng về thành phần loài tắc kè giữa
các địa điểm nghiên cứu.

3
- Đánh giá được hiện trạng phân bố các loài tắc kè theo sinh cảnh, độ cao
và vị trí bắt gặp.
- Xác định được các nhân tố đe dọa và tình trạng bảo tồn của các lồi tắc
kè ở Lào.
- Đề xuất được các giải pháp bảo tồn họ Tắc kè Gekkonidae ở hệ sinh
thái núi đá vôi của Lào.
3. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
- Đối tượng nghiên cứu: Các loài trong họ Gekkonidae.
- Phạm vi nghiên cứu: Tại khu vực núi đá vôi ở một số tỉnh miền Bắc và
Trung Lào như: tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Khăm Muôn, tỉnh
U Đôm Xay, tỉnh Húa Phăn và tỉnh Xiêng Khoảng.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Ghi nhận 28 loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu. Cơng bố 06 lồi mới cho
khoa học: Cyrtodactylus houaphanensis, Cyrtodactylus muangfuangensis,
Cyrtodactylus ngoiensis, Dixonius lao, Dixonius somchanhae và Gekko
khunkhamensis, ghi nhận phân bố mới 02 loài cho tỉnh U Đôm Xay
Cyrtodactylus wayakonei và Hemiphyllodactylus kiziriani.
- Mô tả đặc điểm hình thái đặc trưng 28 lồi thu được mẫu và bổ sung
dẫn liệu khoa học về phân bố của các loài tắc kè ở khu vực nghiên cứu. Cung
cấp dẫn liệu mới về quan hệ di truyền của 3 giống trong họ Tắc kè tại Lào.
- Đánh giá được mức độ tương đồng thành phần loài tắc kè giữa các địa
điểm nghiên cứu và đặc điểm phân bố của các loài tắc kè theo sinh cảnh, độ
cao và vị trí bắt gặp.
- Đánh giá được hiện trạng, mối đe dọa và đề xuất giải pháp bảo tồn họ
Tắc kè ở khu vực núi đá vôi của Lào.
5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
5.1. Ý nghĩa khoa học
- Đã cơng bố 6 lồi mới cho khoa học và ghi nhận phân bố mới của 2
loài tắc kè ở Lào.

4
- Đã cập nhật thơng tin về thành phần lồi, đặc điểm phân bố các loài tắc
kè ở 6 khu vực rừng trên núi đá vôi thuộc miền Bắc và miền Trung Lào: Viêng
Chăn, Luông Pha Bang, Khăm Muôn, U Đôm Xay, Húa Phăn và Xiêng
Khoảng.
- Đã cung cấp thông tin về đặc điểm hình thái và đánh giá quan hệ di
truyền của các loài thuộc 3 giống Cyrtodactylus, Dixonius và Gekko.
5.2. Ý nghĩa thực tiễn
Đề tài đã cung cấp các thông tin làm cơ sở khoa học cho việc quy hoạch
và quản lý bảo tồn đa dạng sinh học ở miền Bắc và miền Trung Lào thông qua:
1) Xác định các địa điểm ưu tiên bảo tồn.
2) Xác định các đối tượng tắc kè ưu tiên bảo tồn.
3) Xác định các hoạt động cần tiên bảo tồn.


5

Chương 1
TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Khái quát tình hình nghiên cứu bị sát ở Lào
Những cơng trình nghiên cứu về bị sát ở Lào hiện cịn ít và chỉ tăng đáng
kể trong những năm cuối của thế kỷ 20. Năm 1999, Stuart xuất bản danh sách
các lồi bị sát ở Lào lần đầu tiên với 109 lồi bị sát được ghi nhận (Stuart et
al., 1999). Năm 2004, Teynié et al. công bố danh sách cập nhật thêm 29 lồi bị
sát được ghi nhận ở Lào. Bốn năm sau, Stuart và Heatwole (2008) ghi nhận
thêm 13 lồi bị sát ở nước này. Năm 2010, có thêm 6 lồi bị sát mới được mô
tả từ Lào nâng tổng số 157 loài được ghi nhận ở Lào. Từ 2010 cho đến nay, có
rất nhiều nghiên cứu được thực hiện tại một số tỉnh của Lào như Luông Pha

Bang, Viêng Chăn, Khăm Mn và ghi nhận thêm 24 lồi mới được mơ tả, bao
gồm: 2 lồi mới được mơ tả năm 2011, 9 lồi mới được mơ tả năm 2009, 6 lồi
mới được mơ tả năm 2015, 5 lồi mới được mơ tả năm 2016, 1 lồi mới được
mơ tả năm 2017 và 1 lồi mới được mơ tả năm 2018. năm 2018, tổng số lồi
bị sát được ghi nhận và mơ tả ở Lào là 181 loài (Uetz et al. 2018), đến năm 2020
tổng số lồi bị sát ở Lào là được tăng lên tới 212 loài, và tới tháng 05 năm 2021 tăng
lên 225 loài (Uetz et al. 2021).
250
200

212
181

150
100

225

138

151

157

109

50
0
Stuart
(1999)

Teynie Stuart et al Uetz et al Uetz et al Uetz et al Uetz et al
(2004)
(2008)
(2010)
(2018)
(2020)
(2021)

Hình 1.1. Tổng số lồi bị sát được ghi nhận ở Lào từng giai đoạn


6
1.2. Hệ thống phân loại và phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae)
Họ Tắc kè nằm trong Giới động vật (Animalia), Ngành động vật có
xương sống (Chordata), Lớp Bị sát (Reptilia) và Bộ Có vẩy (Squamata). Chúng
sống tập trung phần lớn ở các vùng khí hậu ấm trên khắp thế giới. Các lồi
trong họ Tắc kè (Gekkonidae) có tiếng kêu độc đáo trong các nhóm thằn lằn,
chúng dùng âm thanh để giao tiếp với nhau. Phần lớn tắc kè khơng có mí mắt
mà có màng trong suốt, được làm sạch bằng cách liếm. Nhiều lồi tắc kè xả
mùi hơi hoặc phân vào kẻ thù của chúng để tự vệ. Nhiều loài có giác bám dưới
các ngón chân cho phép chúng bám vào thân cây, trần và tường dễ dàng. Đến
tháng 05 năm 2021 họ Tắc kè (Gekkonidae) trên tồn cầu có 58 giống và 1.430
loài (bảng 1.1).
Bảng 1.1. Số loài trong các giống thuộc họ Tắc kè (Uetz et al. 2021)
Stt

Giống (Genus)

Số loài

Stt

Giống (Genus)

Số loài

1

Afroedura

32

30

Lakigecko

1

2

Afrogecko

2

31

Lepidodactylus

41

3

Agamura

2

32

Luperosaurus

9

4

Ailuronyx

3

33

Lygodactylus

71

5

Alsophylax

6

34

Matoatoa

2

6

Altiphylax

5

35

Mediodactylus

17

7

Blaesodactylus

6

36

Microgecko

8

8

Bunopus

3

37

Nactus

35

9

Calodactylodes

2

38

Narudasia

1

10

Chondrodactylus

6

39

Pachydactylus

57

11

Christinus

3

40

Paragehyra

4

12

Cnemaspis

181

41

Paroedura

24

13

Crossobamon

2

42

Parsigecko

1

14

Cryptactites

1

43

Perochirus

3

15

Cyrtodactylus

314

44

Phelsuma

52

16

Cyrtopodion

24

45

Pseudoceramodactylus

1

17

Dixonius

13

46

Pseudogekko

11

7

Stt

Giống (Genus)

Số lồi

Stt

Giống (Genus)

Số lồi

18

Dravidogecko

7

47

Ptenopus

3

19

Ebenavia

6

48

Ramigekko

1

20

Elasmodactylus

2

49

Rhinogekko

2

21

Geckolepis

5

50

Rhoptropella

1

22

Gehyra

67

51

Rhoptropus

9

23

Gekko

83

52

Stenodactylus

10

24

Goggia

10

53

Tenuidactylus

8

25

Hemidactylus

173

54

Trachydactylus

2

26

Hemiphyllodactylus

49

55

Trigonodactylus

4

27

Heteronotia

5

56

Tropiocolotes

12

28

Homopholis

4

57

Urocotyledon

5

29

Kolekanos

1

58

Uroplatus

21

Hình 1.2. Bàn đồ phân bố của họ Tắc kè (Gekkonidae) ở trên toàn cầu.
Nguồn ảnh: RepFocus.
1.2.1. Nghiên cứu họ Tắc kè ở các nước lân cận
- Ở Việt Nam: Việt Nam nằm ở phía Đơng của Lào có biên giới kéo dài
từ Bắc đến Nam như vậy về hệ sinh thái, địa lý sinh vật có thể nói phần lớn là
khá tương đồng. Những cơng trình nghiên cứu bị sát nói chung họ Gekkonidae


8
nói riêng, ở Việt Nam được tiến hành khá sớm từ đầu thế kỉ 19. Cho đến nay
các chuyên gia đã phát hiện và cơng bố 94 lồi nằm trong 8 giống của họ
Gekkonidae như: Giống Cnemaspis có 6 lồi, Cyrtodactylus có 48 lồi,
Dixonius có 6 lồi, Gehyra 3 lồi, Gekko có 17 lồi, Hemidactylus có 7 lồi,
Hemiphyllodactylus có 6 lồi, và Lepidodactylus có 1 lồi (Uetz et al. 2021).
(Chi tiết các loài ở phụ lục 09).
- Ở Thái Lan: Thái Lan có biên giới giáp phía Tây của Lào. Việc nghiên
cứu về bò sát của nước này cũng được tổ chức thực hiện khá mạnh cho đến nay
đã thể hiện kết quả cơng bố của các lồi họ Tắc kè (Gekkonidae) là 94 loài nằm
trong 7 giống: Giống Cnemaspis có 19 lồi, Cyrtodactylus có 38 lồi, Dixonius
có 7 lồi, Gehyra 4 lồi, Gekko có 15 lồi, Hemidactylus có 5 lồi,

Hemiphillodactylus có 6 lồi, và Ptychozoon 5 lồi (Uetz et al. 2021). (Chi tiết
các loài ở phụ lục 10).
- Ở Cam Pu Chia: Có biên giới giáp phía Nam của Lào. Các nghiên cứu
về bò sát ở nước này hiện cũng cịn ít và chỉ tăng đáng kể trong những năm
cuối của thế kỷ 20. Và cho tới năm 2018, tổng cộng có 187 lồi bị sát được ghi
nhận (Uetz et al. 2018). Hiện tại ở Cam Pu Chia có 25 loài là họ Tắc kè
(Gekkonidae) nằm trong 7 giống: Giống Cnemaspis có 3 lồi, giống
Cyrtodactylus có 10 lồi, giống Dixonius có 2 lồi, giống Gehyra 2 lồi, giống
Gekko 5 lồi, Hemidactylus có 2 lồi và giống Hemiphillodactylus có 1 loài
(Uetz et al. 2021). (Chi tiết các loài ở phụ lục 11).
- Ở Myanmar: Có bên giới giáp phía Tây Bắc của Lào. Các nghiên cứu
của chuyên gia về bò sát ở nước này hiện cũng được tiến hành nhiều đặc biệt
là họ Tắc kè (Gekkonidae). Và cho tới nay, tổng cộng có 77 lồi họ Tắc kè
được ghi nhận và mô tả nằm trong 6 giống như: Giống Cnemaspis có 3 lồi,
giống Cyrtodactylus có 45 lồi, giống Gekko 6 lồi, giống Hemidactylus có 10
lồi, giống Hemiphyllodactylus có 12 lồi và giống Lepidodactylus 1 loài (Uetz
et al. 2021). (Chi tiết các loài ở phụ lục 12).


9

Việt Nam

Lào

48

Thái Lan

Cam Pu Chia

Myanmar

45

38

19

22
10

6

1

33

67

1

20

4
13 20

1715
11
56

575

12

10
2

466

1

01001

Hình 1.3. So sánh số loài họ Tắc kè ở các nước lân cận
1.2.2. Các nghiên cứu về họ Tắc kè (Gekkonidae) ở Lào
Đến năm 2018, Lào đã có 45 lồi thuộc 7 giống của họ Tắc kè như:
- Giống Thằn lằn con ngươi tròn (Cnemaspis) có 1 lồi được mơ tả năm
2010 là Cnemaspis laoensis.
- Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) là giống có tổng số lồi nhiều
nhất ở Lào, năm 1999, chỉ có 2 loài thuộc Giống Cyrtodactylus được ghi nhận
trên lãnh thổ Lào bao gồm Cyrtodactylus interdigitalis và Cyrtodactylus
jarujini. Năm 2004, David et al, mơ tả thêm 1 lồi mới là Cyrtodactylus
buchardi. Trong hai năm 2010, 2011 có một số đợt điều tra đã được thực hiện
tại nhiều tỉnh Lào với 5 loài mới được mô tả và ghi nhận, bao gồm:
Cyrtodactylus roesleri; Cyrtodactylus wayakonei; Cyrtodactylus lomyenensis;
Cyrtodactylus teyniei và Cyrtodactylus pageli. Năm 2014, có 6 lồi mới thuộc
giống Cyrtodactylus được phát hiện và mô tả, bao gồm: Cyrtodactylus
darevskii;

Cyrtodactylus

jaegeri;

Cyrtodactylus

khammouanensis;

Cyrtodactylus multiporus; Cyrtodactylus spelaeus; Cyrtodactylus vilaphongi.
Từ năm 2015-2019, có tới 8 lồi mới thuộc giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus


10
được mô tả và ghi nhận, bao gồm: Cyrtodactylus soudthichaki; Cyrtodactylus
bansocensis; Cyrtodactylus cryptus; Cyrtodactylus calamei; Cyrtodactylus
hinnamnoensis;

Cyrtodactylus

rufford;

Cyrtodactylus

sommerladi;

Cyrtodactylus thathomensis. Như vậy gồm tất cả là 22 loài.
- Giống Thằn lằn chân lá (Dixonius) có 1 lồi được ghi nhận là lồi
Dixonius siamensis.
- Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) có 1 lồi là Thạch sùng cụt Gehyra
mutilata.

- Giống Tắc kè (Gekko) cho đến thời điểm này tại Lào ghi nhận được 11
loài trong giống Gekko tính từ năm 1758 phát hiện lồi Gekko gecko. Sau thời
gian khá lâu mới phát hiện loài Gekko petricolus. Tiếp theo là loài Gekko
lionotum; Gekko scientiadventura; Gekko thakhekensis. Đến năm 2015 phát
hiện một loạt 4 loài như: Gekko sengchanthavongi; Gekko bonkowskii; Gecko
boehmei và Gekko aaronbauri. Và năm 2017 là phát hiện

lồi Gekko

nadenensis. Năm 2019 có thêm 1 lồi là Gekko kabkaebin.
- Giống Thạch sùng (Hemidactylus) có 5 lồi là các lồi phố biến có phân
bố rộng như: Hemidactylus aquilonius, Hemidactylus bowringii, Hemidactylus
frenatus, Hemidactylus ganotii và Hemidactylus platyurus.
- Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphillodactylus) có 4 lồi được ghi nhận
tại Lào như: Hemiphyllodactylus yunnanensis; Hemiphyllodactylus kiziriani;
Hemiphyllodactylus indosobrinus và Hemiphyllodactylus serpispecus.
Nghiên cứu của Luu et al. (2016) về Bò sát ở Lào trong vòng 6 năm từ
2010 đến 2016 đã phát hiện tới 21 lồi bị sát mới ở Lào, trong đó có 16 lồi
thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) như: Giống Gekko 4 loài, Giống Cyrtodactylus
11 loài và Giống Hemiphyllodactylus 1 loài.


11

Hình 1.4. Bản đồ thể hiện các lồi được mơ tả tại Lào từ 2010 đến 2016.
(Luu et al. 2016)


12
Bảng 1.2. Các loài tắc kè được ghi nhận và có phân bố ở Lào

Tác giả

Lồi
Cnemaspis laoensis

Grismer 2010

Cyrtodactylus bansocensis

Luu, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2016

Cyrtodactylus buchardi

David, Teynié & Ohler 2004

Cyrtodactylus calamei

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo &
Ziegler 2016

Cyrtodactylus cryptus

Heidrich, Rösler, Thanh, Böhme & Ziegler 2007

Cyrtodactylus darevskii

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus hinnamnoensis

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo &
Ziegler 2016

Cyrtodactylus interdigitalis

Ulber 1993

Cyrtodactylus jaegeri

Luu, Calame, Bonkowski, Nguyen & Ziegler 2014

Cyrtodactylus jarujini

Ulber 1993

Cyrtodactylus khammouanensis

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus lomyenensis

Ngo Van Tri & Pauwels 2010

Cyrtodactylus multiporus

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus pageli

Schneider, Nguyen, Schmitz, Kingsada, Auer &
Ziegler 2011

Cyrtodactylus roesleri

Ziegler, Nazarov, Orlov, Nguyen, Vu, Dang, Dinh &
Schmitz 2010

Cyrtodactylus rufford

Luu, Calame, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2016

Cyrtodactylus sommerladi

Luu, Bonkowski, Nguyen, Le, Schneider, Ngo &
Ziegler 2016

Cyrtodactylus soudthichaki

Luu, Calame, Nguyen, Bonkowski & Ziegler 2015

Cyrtodactylus spelaeus

Nazarov, Poyarkov, Orlov, Nguyen, Milto, Martynov,
Konstantinov & Chulisov 2014

Cyrtodactylus teyniei

David, Nguyen, Schneider & Ziegler 2011

Cyrtodactylus thathomensis

Nazarov, Pauwels, Konstantinov, Chulisov, Orlov &


13
Tác giả

Loài
Poyarkov 2018
Cyrtodactylus vilaphongi

Schneider, Nguyen, Duc Le, Nophaseud, Bonkowski
& Ziegler 2014

Cyrtodactylus wayakonei

Nguyen, Kingsada, Rösler, Auer & Ziegler 2010

Dixonius siamensis

Boulenger 1899

Gekko aaronbaueri

Ngo, Thai, Phimvohan, David & Teynié 2015

Gekko boehmei

Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015

Gekko bonkowskii

Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015

Gekko gecko

Linnaeus 1758

Gekko kabkaebin

Grismer, Wood, Grismer, Quah, Thy, Phimmachak,
Sivongxay, Seateun, Stuart, Siler, Mulcahy, Anamza
& Brown 2019

Gekko lionotum

Annandale 1905

Gekko nadenensis

Luu, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2017

Gekko petricolus

Taylor 1962

Gekko scientiadventura

Rösler, Ziegler, Vu, Herrmann & Böhme 2004

Gekko sengchanthavongi

Luu, Calame, Nguyen, Le & Ziegler 2015

Gekko thakhekensis

Luu, Calame, Nguyen, Le, Bonkowski & Ziegler 2014

Gehyra mutilata

Wiegmann 1834

Hemidactylus aquilonius

Mcmahan & Zug 2007

Hemidactylus bowringii

Gray 1845

Hemidactylus frenatus

Duméril & Bibron 1836

Hemidactylus ganotii

Duméril & Bibron 1836

Hemidactylus platyurus

Schneider 1797

Hemiphyllodactylus indosobrinus

Eliades, Phimmachak, Sivongxay, Siler & Stuart 2019

Hemiphyllodactylus kiziriani

Nguyen, Botov, Le, Nophaseud, Bonkowski & Ziegler
2014

Hemiphyllodactylus serpispecus

Eliades Phimmachak, Sivongxay, Siler & Stuart 2019

Hemiphyllodactylus yunnanensis

Boulenger 1903


14
1.3. Các nghiên cứu liên quan khác
Về dạng sống: các loài thuộc Cyrtodactylus ở Lào phân bố chủ yếu ở
hai dạng chính như: Ở vách đá (C. bansocensis, C. calamei, C. darevskii, C.
hinnamnoensis, C. jaegeri, C. jarujini, C. khammouanensis, C. lomyenensis, C.
multiporus, C. pageli, C. spelaeus, C. sommerladi, C. southichaki, C. rufford,
C. teyniei, C. vilaphongi, C. wayakonei) và ở cây (C. buchardi, C. cryptus, C.

interdigitalis, C. pseudoquadrivirgatus). Các loài thằn lằn ngón Cyrtodactylus
ở Lào thường được tìm thấy ở độ cao từ 150 m cho tới 730 m so với mực nước
biển (Uetz et al. 2018).
- Về phân loại và quan hệ di chuyền: Đồng thời, một số nghiên cứu về
mối quan hệ phát sinh loài của các loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Việt Nam
hoặc Lào đã được thực hiện. Ví dụ như: Nghiên cứu của (Nazarov et al. 2014)
về quan hệ di truyền giữa 21 lồi đã mơ tả và chưa mô tả thuộc giống
Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam dựa trên 673 bp của đoạn gen COI. Theo đó,
các lồi thuộc giống Cyrtodactylus được chia thành ba nhóm chính: nhóm A
(gọi là nhóm C. phongnhakebangensis) bao gồm các lồi phân bố ở núi đá vơi
ở miền Trung Việt Nam, miền Trung và Đông Lào từ tỉnh Khăm Muộn tới
Viêng Chăn; nhóm B (gọi là nhóm C. wayakonei) bao gồm các lồi phân bố ở
phía Tây, Bắc Lào và phía liền kề với Trung Quốc; nhóm C (gọi là nhóm C.
irregularis) chỉ bao gồm các lồi ở miền Trung Việt Nam.


15

Hình 1.5. Cây phát sinh chủng loại trong giống Cyrtodactylus ở Lào.
(Luu et al. 2016)
Nghiên cứu của (Luu et al. 2016) về quan hệ di truyền giữa 29 loài thuộc
giống Cyrtodactylus ở Lào và Việt Nam dựa trên 668 bp của đoạn gen COI.
Trong nghiên cứu này, các loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Lào và một số loài
Cyrtodactylus ở Việt Nam chia làm ba nhóm chính: nhóm 1 (gọi là nhóm C.
wayakonei) bao gồm các lồi phân bố ở Bắc Lào và Tây Bắc Việt Nam; nhóm
2 (gọi là nhóm C. phongnhakebangensis) bao gồm các loài phân bố ở Nam Lào,
miền Nam và miền Trung Việt Nam; nhóm 3 (gọi là nhóm C. irregularis) bao
gồm các lồi phân bố ở Trung Lào và Bắc TB Việt Nam.

16

Nghiên cứu của Ngô Thi Hạnh và cs. (2017). Phân loại và quan hệ di
truyền của giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus ở Việt Nam. Dựa trên các mẫu
thu từ 24 tỉnh trên cả nước, đã tiến hành nghiên cứu toàn diện về mối quan hệ
di truyền cho tất cả các lồi đã được mơ tả ở Việt Nam dựa trên trình tự của
một phân đoạn gen COI. Kết quả cho thấy loài C. paradoxus là loài đồng danh
của loài C. condorensis và loài C. thuongae là loài đồng danh của C. dati. Ngoài
ra, kết quả nghiên cứu cũng cho thấy các loài thuộc giống Cyrtodactylus ở Việt
Nam tập hợp thành 4 nhóm: Nhóm A gồm các lồi C. hontreensis, C.
intermedius, C. cf. phuquocensis. Nhóm B gồm các lồi C. badenensis, C.
bidoupimontis, C. bugiamapensis, C. caovansungi, C. cattienensis, C. cryptus,
C. cucdongensis, C. dati, C. eisemanni, C. grismer, C. huynhi, C. irregularis,
C. kingsadai, C. leegrismer, C. paradoxus, C. phuocbinhensis, C.
pseudoquadrivirgatus, C. takouensis, C. taynguyenensis, C. yangbayensis and
C. Ziegleri. Nhóm C gồm các lồi C. phongnhakebangensis, C. roesleri; các
lồi cịn lại thuộc nhóm D.
Nghiên cứu của Brennan et al. (2017) về sự đa dạng của các lồi thuộc
giống thằn lằn ngón Cyrtodactylus dựa trên một số mẫu thu được từ khu vực
Đông Dương, Ấn Độ, Myanmar, Malaysia, Thái Lan, cây phát sinh loài được
xây dựng dựa trên trình tự hai đoạn gen ty thể COI và ND2. Các lồi thuộc
giống thằn lằn ngón ở khu vực Đơng Dương tách thành ba nhóm riêng biệt:
nhóm 1 bao gồm hai lồi lồi C. phongnhakebangensis phân bố ở miền Trung
Việt Nam (Quảng Bình), C. lomyenensis phân bố ở Lào; nhóm 2 bao gồm ba
lồi C. hontreensis, C. intermedius, C. phuquocensis phân bố ở miền Nam Việt
Nam (Đồng bằng sơng Cửu Long - Kiên Giang); nhóm 3 bao gồm các loài C.
bichnganae phân bố ở Trung du và miền núi phía Bắc và C. chauquangensis
phân bố ở Bắc trung bộ và Duyên hải miền Trung.
Nghiên cứu của Ngô Thi Hạnh (2017) về đa dạng di truyền và mối quan
hệ phát sinh của giống Cyrtodactylus ở khu vực Đông Dương. Tác giả đã sử

17
dụng 226 mẫu vật được thu ở nhiều địa điểm khác nhau ở Việt Nam, Lào, của
các loài thuộc giống Cyrtodactylus.
Nhóm A bao gồm C. bansocensis, C. calamei, C. darevskii, C. jaegeri, C.
jarujini, C. hinnamnoensis, C. khammouanensis, C. lomyenensis, C. multiporus,
C. nigriocularis, C. pageli, C. phongnhakebangensis, C. roesleri, C. rufford, C.
sommerladi, C. soudthichaki, C. teyniei. Hầu hết các loài thuộc nhóm này sống
trên núi đá vơi ở vùng Bắc Trung Bộ, Đơng Nam Bộ và trung Lào.
Nhóm B bao gồm loài C. caovansungi, C. cucdongensis, C. condorensis,
C. badenensis, C. bidoupimontis, C. bugiamapensis, C. cattienensis, C. cryptus,
C. dati, C. eisemanni, C. gialaiensis, C. grismeri, C. huynhi, C. iregularis, C.
kingsadai, C. phuocbinhensis, C. pseudoquadrivirgatus, C. pubisulcus, C.
quadrivirgatus, C. takouensis, C. taynguyenensis, C. yangbayensis, C. ziegleri.
Hầu hết các lồi trong nhóm này đều sống trên núi đất ở vùng Đông Nam Bộ,
Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ, Tây Nguyên và Đồng bằng sông Cửu Long.
Nhóm C gồm lồi C. bichnganae, C. bobrovi, C. chauquangensis, C.
cucphuongensis, C. dumnuii, C. huaphanensis, C. huongsonensis, C.
khaisiensis, C. martini, C. otai, C. pulchellus, C. sonlaensis, C. soni, C.
vilaphongi, C. wayakonei và hai lồi chưa được mơ tả. Các lồi thuộc nhóm
này đều phân bố ở núi đá vơi thuộc vùng Đồng bằng sông Hồng, vùng Tây Bắc
Bộ, vùng Bắc Trung Bộ và vùng Bắc Lào.
Nhóm D bao gồm hai loài C. hontreensis và C. intermedius. Hai loài này
đều sống trên núi đất thuộc vùng Đồng bằng sông Cửu Long, Thái Lan và
Campuchia.
Nhóm E chỉ bao gồm lồi C. intermedius. Lồi này sống trên núi đất và
có vùng phân bố rộng bao gồm cả Việt Nam, Lào và Campuchia. Các lồi trong
nhóm này chủ yếu phân bố ở núi đá vôi thuộc vùng đồng bằng sông Hồng, Tây
Bắc Bộ, Bắc Trung Bộ và Bắc Lào.

18

Hình 1.6. Cây phát sinh chủng loại trong giống Gekko ở Lào.
(Luu et al. 2015)
Nghiên cứu của Luu et al. (2015) dựa trên dữ liệu hình thái và sinh học
phân tử của giống Gekko ở Lào, kết quả đã mô tả 03 loài mới từ tỉnh
Khammouane, miền Trung Lào: hai lồi mới thuộc nhóm G. japonicus là Gekko
bonkowskii và Gekko sengchanthavongi, một lồi mới khác của nhóm G.
petricolus là Gekko boehmei.
Gekko bonkowskii có quan hệ gần gũi về mặt di truyền chặt chẽ với G.
thakekensis được mô tả gần đây, lồi này cũng được mơ tả ở tỉnh Khăm Mn.
Gekko sengchanthavongi được xem là là họ hàng gần với G. scientiadventura
và Gekko boehmei có quan hệ gần gũi với lồi G. petricolus.
Như vậy, các nghiên cứu trước đây chỉ lựa chọn một số loài đại diện mà
chưa bao gồm tất cả các loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) về đa dạng thành
phần loài và quan hệ di truyền ở khu vực núi đá vôi của Lào. Trong nghiên cứu
này là điều tra và thu thập mẫu vật ở các tỉnh có núi đá vơi miền Trung và miền
Bắc của Lào, nhằm cung cấp số liệu về đa dạng loài và quan hệ di truyền của
các loài trong họ Tắc kè (Gekkonidae) ở Lào.


19
- Về xác định các vùng ưu tiên bảo tồn:
+ Lê Trung Dũng (2015) nghiên cứu lưỡng cư, bò sát ở khu bảo tồn
thiên nhiên Mường Nhé, tỉnh Điện Biên. Để xác định địa điểm cần ưu tiên bảo
tồn với các lồi LCBS thơng qua phương pháp cho điểm và chồng ghép các lớp
đánh giá. Các tiêu chí đánh giá bao gồm: mức độ đa dạng loài, số loài quý hiếm,
diện tích và chất lượng sinh cảnh, mức độ tác động của con người. Theo phương

pháp đánh giá của Nguyễn Quảng Trường và cs. (2011).
+ Đỗ Trọng Đăng (2017) nghiên cứu đa dạng loài, đặc điểm phân bố và
giá trị bảo tồn của khu hệ Lưỡng cư và Bò sát ở vùng phía Nam đèo Cù Mơng,
tỉnh Phú n. Để xác định địa điểm cần ưu tiên bảo tồn với các lồi LCBS
thơng qua phương pháp cho điểm và chồng ghép các lớp đánh giá. Các tiêu chí
đánh giá bao gồm: mức độ đa dạng loài, số loài quý hiếm, diện tích và chất
lượng sinh cảnh, mức độ tác động của con người. Theo phương pháp đánh giá
của Nguyễn Quảng Trường và cs. (2011).
+ Phạm Thế Cường (2018). Nghiên cứu đa dạng và đặc điểm phân bố
của các loài Ếch nhái (Amphibia) ở một số khu vực núi đá vôi thuộc miền Bắc
Việt Nam và đề xuất các giải pháp bảo tồn. Để Xác định địa điểm cần ưu tiên
bảo tồn các lồi Ếch nhái thơng qua phương pháp cho điểm và chồng ghép các
lớp đánh giá. Các tiêu chi đánh giá bao gồm: Mức độ đa dạng loài, số lồi q
hiếm, diện tích và chất lượng sinh cảnh, mức độ tác động của con người. Theo
phương pháp đánh giá của Nguyễn Quảng Trường và cs. (2011).


20
Chương 2
ĐỊA ĐIỂM, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu
2.1.1. Thời gian nghiên cứu thực địa
Khaorsats thực địa được thực hiện từ tháng 6/2018 đến 4/2020 với 7 đợt
khảo sát thực địa, trên 13 điểm và 38 tuyến khảo sát trong 112 ngày và được thực
hiện vào các tháng: 7, 8, 10, 11/2018; 4, 5, 7, 10, 11/2019 và 2, 3, 4/2020 (bảng 3.1).
Bảng 2.1: Thời gian và địa điểm nghiên cứu thực địa
Đợt

Điểm
nghiên cứu

Tọa độ
(đại diện)

Độ cao
(m)

Thời gian

Số ngày
khảo sát

Số người
tham gia

1

Văng Viêng

18°54’44” N
102°27’05” E

230-684

25/7-9/8/2018

14

4

2

Mường Phương

18°39’21” N
102°06’55” E

232-675

23/10-6/11/2018

14

3

Na Mo

20°54’43” N
101°45’37” E

620-827

21/4-28/4/2019

7

4

Mường Xay

20°41’05” N
101°59’21” E

642-782

29/4-6/5/2019

7

5

Mường Ngoi

20°42’33” N
102°40’32” E

348-702

7/5-13/5/2019

7

5

Luông Pha Bang

19°52’32” N
102°08’36” E

298-439

14/5-20/5/2019

7

5

Phu Kut

19°34’25” N
103°04’55” E

1.080-1.205

10/7-16/7/2019

7

3

Nong Hẹt

19°29’52” N
103°59’05” E

1.105-1.397

17/7-23/7/2019

7

3

5

Khun Khăm

18°12’25” N
104°31’36” E

168-524

26/10-2/11/2019

14

3

6

Bua La Pha

17°29’03” N
105°35’24” E

170-214

25/2-3/3/2020

7

4

Mường Hiêm

20°04’59” N
103°22’10” E

687-1.270

10/3-16/3/2020

7

4

Mường Xon

20°27’25” N
103°20’57” E

715-926

17/3-23/3/2020

7

5

Viêng Xay

20°25’08” N
104°13’49” E

698-985

26/3-2/4/2020

7

3

112

51

3

4

7

Tổng cộng


21
2.1.2. Thông tin điều kiện tự nhiên địa điểm nghiên cứu
Nước CHDCND Lào nằm ở Đông Nam Á, và nằm giữa bán đảo Đông
Dương, tuyến vĩ độ thứ 14°-23°N và kinh độ 100°-108°E, độ cao so với nước
biển từ 50 m đến điểm cao nhất 2.820 m ở đỉnh núi Bia. Lào có tổng diện tích

236.800 km2, chia thành 18 tỉnh và một Thủ đơ, cả nước có dân số 8,758.698
người, mật độ dân số là 25 người/km2 (2020). Lào là quốc gia duy nhất ở Đơng
Nam Á khơng có biển, phía Bắc giáp với Trung Quốc (508 km), phía Nam giáp
với Campuchia (535 km), phía Đơng giáp với Việt Nam (2.337 km), phía Tây
giáp Thái Lan (1.835 km) và phía Tây bắc với Myanmar (236 km).
Nước CHDCND Lào thuộc vùng nhiệt đới, gió mạnh nhưng ít khi có
bão, đối với vùng núi cao miền Bắc và vùng dãy núi trường sơn khí hậu mang
tính chất bán nhiệt đới, nhiệt độ trung bình hàng năm từ 15°C vào mùa khơ đến
30°C vào mùa mưa, có sự chênh lệch nhiệt độ ban ngày và ban đêm. trong
khoảng 10°C. Số giờ nắng trong năm khoảng 2.300-2.400 giờ (khoảng 6,3-6,5
giờ mỗi ngày), độ ẩm tương đối khoảng 70-85%, lượng mưa từ 75-90% trong
mùa mưa (tháng 5-10), vào mùa khô (tháng 11 đến tháng 4), lượng mưa chỉ từ
10-25% và lượng mưa trung bình hàng năm của từng khu vực rất khác nhau có
biến đổi từ 1.000 mm ở miền Bắc và 3.000 mm ở miền Trung và Nam.
Do địa hình và khí hậu nhiệt đới ẩm, làm cho Lào có nguồn tài nguyên
thiên nhiên phong phú, có sự đa dạng cao về lồi động thực vật, đến năm 2019
Bộ Nông-Lâm nghiệp Lào cho biết rằng Lào có độ che phủ 62% của diện tích
cả nước. Rừng nguyên sinh chiếm 12,2% của diện tích cả nước, rừng hỗn giao
chiếm 42,3%, rừng khộp chiếm 5,5%, rừng thứ sinh chiếm 21,9%, rừng lá kim
chiếm 1,1%, tre nứa chiếm 0,4%, rừng trồng chiếm 1%, đồng cỏ 1,1%, đất nơng
nghiệp 11,3% và cịn lại là các loại đất sử dụng khác.


22

Hình 2.1. Bản đồ thể hiện sự phân bố núi đá vơi ở Lào
Lào có diện tích núi đá vơi khoảng 11.344 km2 tương đương 1.134.400
ha chiếm 5% của diện tích cả nước (Viossanges et al. 2017).

23

Hình 2.2: Sơ đồ vị trí các địa điểm nghiên cứu
Điều tra thực địa đã được tiến hành tại 6 tỉnh của nước CHDCND Lào
như: tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Xiêng Khoảng, tỉnh U Đôm
Xay, tỉnh Húa Phăn và tỉnh Khăm Muôn. Với 13 địa điểm: huyện Văng Viêng,


24
huyện Mường Phương, huyện Luông Pha Bang, huyện Mường Ngoi, huyện
Phu Kut, huyện Nong Hẹt, huyện Na Mo, huyện Mường Xay, huyện Mường
Hiêm, huyện Mường Xon, huyện Viêng Xay, huyện Khun Khăm và huyện Bua
La Pha (hình 2.2).
Tỉnh Viêng Chăn nằm ở miền Trung của nước CHDCND Lào, có bên
giới giáp với Thủ đơ Viêng Chăn về phía Bắc, có diện tích 22.554 km2 gồm có
11 huyện, có dân số 454.660 người mật độ 20 người/km2, tỉnh Viêng Chăn là
tỉnh có nhiều khu cơng nghiệp và khu du lịch, có sinh thái cảnh quan tốt và
phong phú. Ở tỉnh Viêng chăn chọn 2 địa điểm để nghiên cứu khảo sát như:
huyện Văng Viêng và huyện Mường Phương, vì lí do 2 huyện này có nhiều núi
đá vơi với nhiều hang động và khu du lịch cảnh quan.
Tỉnh Luông Pha Bang nằm ở miền Bắc của nước CHDCND Lào, cách
Thủ đô Viêng Chăn khoảng 320 km, là tỉnh có địa hình đồi núi 100%, có diện
tích 16.875 km2 gồm có 12 huyện, có dân số 431.439 người mật độ dân số 26
người/km2, người dân tỉnh Lng Pha Bang phần lớn có nghề trồng cây cơng
nghiêp như: Tồn tỉnh có hơn 1,2 triệu ha trồng Cao su, hơn 22.000 ha Tếch,
hơn 3.900 ha Dầu, hơn 2.000 cây đậu Triều lấy cánh kiến, hơn 800 ha chè, 27
ha cây Gai, hơn 170 ha cây Dướng, tiếp theo là nghề liên quan đến du lịch hàng
năm có thu nhập từ du lịch hơn 70 triêu đơ la, có người dân 20.650 gia đình
vẫn cịn phá rừng làm nương rẫy, chiếm diện tích 13.511 ha. Ở tỉnh Luông Pha
Bang chọn 2 địa điểm để nghiên cứu khảo sát như: huyện Luông Pha Bang và

huyện Mường Ngoi, vì lí do 2 huyện này có nhiều núi đá vôi với nhiều hang
động và khu du lịch cảnh quan.
Tỉnh Xiêng Khoảng thuộc miền Trung của Lào, có cao nguyên ở độ cao
1.200 m so với mực nước biển và có mây mù gần như quanh năm. Ngồi ra cịn
có Cao ngun Muang Phuan màu mỡ, một cao ngun được bao quanh bởi
các dãy núi, và Phu Bia, ngọn núi là điểm cao nhất ở Lào với độ cao 2.820 m.
Tỉnh Xiêng khoảng cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 350 km, có diện tích


25
16.358 km2 gồm có 07 huyện, có dân số 257.683 người, bằng 16 người/km2. Ở
tỉnh Xiêng Khoảng chọn 2 địa điểm để nghiên cứu khảo sát như: huyện Phu
Kut và huyện Ngong Hẹt, vì lí do 2 huyện này có nhiều núi đá vôi với nhiều
hang động.
Tỉnh U Đôm Xay nằm ở miền Bắc của Lào, địa hình đồi núi 100%, cách
Thủ đơ Viêng Chăn khoảng 530 km, có diện tích 15.370 km2 gồm có 07 huyện,
có dân số 285.874 người, bằng 19 người/km2. Ở tỉnh Xiêng Khoảng chọn 2 địa
điểm để nghiên cứu khảo sát gồm huyện Mường Xay và huyện Na Mo, vì lí do
2 huyện này có nhiều núi đá vôi với nhiều hang động.
Tỉnh Húa Phăn nằm ở miền Bắc của Lào, địa hình đồi núi 100%, có khí
hậu lạnh, với nhiệt độ trung bình 30-33°C vào mùa mưa và 0-2°C vào mùa khơ
có khi xuống tới (-4°C) cách Thủ đô Viêng Chăn khoảng 600 km, có diện tích
16.500 km2 gồm có 11 huyện, có dân số 302.809 người, bằng 18 người/km2. Ở
tỉnh Húa Phăn chọn 3 địa điểm để nghiên cứu khảo sát: huyện Viêng Xay,
huyện Hiêm và huyện Mường Xon, vì lí do huyện này có nhiều núi đá vơi với
nhiều hang động.
Tỉnh Khăm Mn nằm ở miền Trung của Lào, địa hình phần lớn là đồng
bằng dọc theo sơng Mê kong và phía Tây là dẫy núi giáp với Việt Nam, tỉnh
Khăn Muôn là tỉnh có núi đá vơi nhiều nhất chiếm hơn 20% của diện tích tỉnh
và là tỉnh có hang động nhiều nhất, do vậy mới có nhiều khu du lịch vè hang

động, bên cạnh đó cũng có nhiều nhà máy Xi măng và nhà máy nghiền đá. Tỉnh
Khăm Muôn cách Thủ đơ Viêng Chăn khoảng 340 km về phía Nam, có diện
tích 16.315 km2 gồm có 10 huyện, có dân số 401.848 người, bằng 25
người/km2. Ở tỉnh Khăm Muôn chọn 2 địa điểm để nghiên cứu khảo sát gồm
huyện Khun Khăm và huyện Bua La Pha, vì lí do 2 huyện này có nhiều núi đá
vơi với nhiều hang động nhưng cịn ít nghiên cứu.