Giáo Trình Mô Học Đh Y Huế.pdf

Biểu mơ - Mơ phơi

1

BIỂU MƠ
Mục tiêu học tập
1. Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô.
2. Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô.

I. ÐỊNH NGHĨA
Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát
nhau. Biểu mơ khơng có mao mạch ni dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế
thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy.

II. NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ
1. Màng đáy
Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách
với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy.
Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa
là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng). Thành phần
chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và
proteoglycan, thường là Heparansulfate.
Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này
xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên
kết (Hình 1). Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mơ bằng thể bán liên kết.

Tế bào
có chân

Thể bán liên kết

A

B

Biểu mô

Tấm đặc

Tấm sáng

Bảng đy

H e p a r a n sulf at e
pr ot e o g l y c a n

Vi sợi

Tấm sáng
Nội mô

Sợi neo

Tấm sợi võng

Hình 1: Cấu tạo của măng đy
A. Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thận
B: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết.

2. Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô
Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép

hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào.
Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium,
các cấu trúc này vơ định hình và khơng quan sát được dưới kính hiển vi điện tử.
Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:


Biểu mô - Mô phôi

2

2.1. Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden)
Vi nhung mao

Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế
bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng
bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào
cận nhau hồ nhập vào nhau.

Vịng bịt
Vịng dính

Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy
ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng
ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch
gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực
hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở
cực ngọn và cực đáy (Hình 2).

Thể liên kết
Liên kết khe

Nếp gấp của
màng tế bào

2.2. Vùng dính (Zonulae adherens)
Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng
tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một
khoảng hẹp chừng 20nm. Bên trong màng bào
tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo
thành một tấm đặc (dense plaque).
Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc
liên kết tế bào biểu môbiểu mô
actinin, vinculin. Từ tấm đặc này xuất phát nhiều
sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào
khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mơ kế cận.
2.3. Thể liên kết
Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn
30nm. Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mơ, hình thành một tấm gắn (attachement
plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm gắn này sẽ xuất phát
sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua
màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mơ kế cận (
Hình 3).
Tấm trung gian

Thể liín kết

Khoản gian bào

Sợi nối trung gian
giữa haimàng

tế bào
Ba í n g âà û c
nà ị m tro n g
ba ì o tỉ å n g

Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết

2.4. Thể bán liên kết


Biểu mô - Mô phôi

3

Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế
bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy.
2.5. Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus)
Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm). liên kết khe thường thấy
ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim. Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng
lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa
có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai
tế bào kế cận nhau. Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc
biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na).
Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển
α tu b u lin
β tu b u lin

Cắt ngang

3.

Cắt dọc

Protein nối

Vi ống ngoại biên
Dynein
Màng bào tương
Nexin

Bao trung tâm

Dây nối

L ô n g c h u y ển c ắt n g a n g

T i ểu tr u n g th ể

Cấu trúc bề mặt tế bào biểu mô
3.1. Lông chuyển


Biểu mô - Mô phôi

4

Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mơ dẫn khí
đường hơ hấp, ống dẫn trứng,..).
Lơng chuyển biệt hố từ tiểu trung thể. Lơng chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển
vi điện tử lơng chuyển được bao quanh bởi màng tế bào. Ở trong chia 2 vùng:

- Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lơng chuyển.
- Vùng ngồi gồm 9 cặp vi ống.
Mỗi vi ống tạo nên do sự đa trùng hợp các phức hợp Tubulin, mỗi cặp vi ống phía
ngồi có cấu trúc dạng sợi gọi là cánh tay (Arm) hay dynein, nhiệm vụ của dynein là gắn với
vi ống kế cận, sự gắn này cho lơng có thể chuyển động được, sự chuyển động này cần năng
lượng do ATP cung cấp ( Hình 4).
3.2. Vi nhung mao:
Vi nhung mao cịn gọi là bờ bàn chải; ở bề mặt tế bào biểu mô xảy ra sự trao đổi chất
như ruột non, ống lượn gần, màng tế bào gấp lại thành nhiều nếp để gia tăng diện tích hấp thụ.
3.3. Mê đạo đáy
Thường thì lớp biểu mơ nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như
biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy
gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy. Sự gấp nếp của mê
đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào.

III. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ
Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và
biểu mơ tuyến.
1. Biểu mơ phủ
Biểu mơ phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngồi hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa vào số
hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mơ phủ
ra làm 8 loại chính:
1.1. Biểu mơ lát đơn
Ðó là loại biểu mơ được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân
hơi lồi vào lịng khoang. Biểu mơ này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của
thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ.
1.2. Biểu mô vuông đơn
Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân trịn, nằm giữa tế bào. Ðó
là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc.
1.3. Biểu mô trụ đơn

Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mơ, lót cho phần lớn ống tiêu hồ
từ dạ dày đến ruột già.
1.4. Biểu mơ lát tầng
Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Người ta chia làm 2 loại
biểu mô lát tầng dẹp:
- Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, cịn có nhân. Ðó là biểu
mơ lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngồi hậu mơn, âm đạo.
- Biểu mơ lát tầng sừng hố: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm
Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trường hợp biểu mơ phủ của da (Hình 5).


Biểu mơ - Mơ phơi

5

1.5. Biểu mơ vng tầng
Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vng. Ðó là trường hợp biểu mơ
lót cho võng mạc thể mi.
Hình 5: Các loại biểu mơ

1.6. Biểu mơ trụ tầng

Biểu mơ

B iã ø u m ä

Màng đáy

M a ìn g â a ïy

Lớp đệm
Mao mạch

L å ïp â ã û m
Mao mạch

Biểu mơ lát đơn

Biểu mơ vng đơn
Vịng bịt

Vi nhung mao
B iã ø u m ä
M a ìn g â a ïy
L å ïp â ã û m

B iã ø u m ä tr u û
âån
B iã ø u m ä

B iã ø u m ä b ã ö
m àût

M a ìn g â a ïy

B iã ø u m ä
M a ìn g â a ïy

L å ïp â ã û m

L å ïp â ã û m

B iã ø u m ä la ï t
âån
C háút nháöy
T ã ú b a ì o tiã ú t
nháưy

B iã ø u m ä t r u û
c h u y ã ø n tiã ú p
V o ìn g b ë t
B iã ø u m ä
T ã ú b a ìo â a ïy
M a ìn g â a ïy
L å ïp â ã û m

B iã ø u m ä t r u û g ia í t á ö n g c o ï lä n g
chuyãø n
Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình trụ. Ðó là trường hợp biểu mơ màng tiếp
hợp mi mắt, biểu mô niệu đạo đoạn tiền liệt.


Biểu mơ - Mơ phơi

6

1.7. Biểu mơ trụ giả tầng
Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhưng vì sự phân bố khơng đồng
đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào. Ðó là trường hợp biểu mơ lót đường
dẫn khí của hệ hơ hấp, ống Eustache.

1.8. Biểu mô chuyển tiếp
Nhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt sang
hình đa diện, khối vng. Ðó là biểu mơ lót cho bàng quang, sự thay đổi này là do lớp biểu
mơ trên cùng ngồi việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi liên tục do sự thay đổi
nồng độ nước tiểu.
2. Biểu mô tuyến
2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến ra làm 3 loại:
2.1.1. Tuyến toàn vẹn ( merocrine)
Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào cịn ngun vẹn. Ðó là trường hợp
của tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ.
2.1.2. Tuyến bán huỷ ( apocrine)
Sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào. Ðó là trường
hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ được hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại phần sẽ tiếp tục
được chế tiết.
2.1.3. Tuyến toàn huỷ ( holocrine)
Toàn bộ tế bào được chế tiết vào lịng tuyến. Ðó là trường hợp của tuyến bã.
2.2. Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia biểu mơ tuyến
thành 2 loại:
2.2.1. Tuyến đơn bào
Chỉ có một tế bào chế tiết. Ðó là trường hợp tế bào hình đài tiết nhầy.
2.2.2. Tuyến đa bào
Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại tuyến đa
bào.
2.3. Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến:
2.3.1. Tuyến ngoại tiết
Sản phẩm bài tiết được đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể. Ðó là
trường hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nước bọt, tuyến bã. Trong loại tuyến này có 2
phần:
- Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết được tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế
tiết có thể có những dạng:

+ Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng trên màng
đáy. Các nang thường đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo thành tuyến kiểu
chùm nho (tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1 ống bài xuất đơn (tuyến bã).
+ Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của ruột.
+ Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành ống. Ðó là
trường hợp của tuyến tiền liệt.


Biểu mô - Mô phôi

7

- Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt
ngoài của cơ thể.
2.3.2. Tuyến nội tiết
Sản phẩm bài tiết được đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên kết,
không qua ống dẫn.
Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại:
- Tuyến kiểu lưới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau chạy theo
nhiều hướng tạo thành lưới, các lưới tế bào nằm giữa một hệ thống mao mạch rất phát triển.
Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỳ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến
cận giáp.
- Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên màng đáy,
lịng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến. Chỉ có tuyến giáp trạng có kiểu này.
- Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa một hệ
thống mao mạch phát triển. Ðó là trường hợp tuyến kẽ của tinh hồn (Hình 6).
IV. CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MƠ
Biểu mơ được biệt hố để giữ các chức năng:
- Bao phủ mặt ngoài cơ thể (da).
- Lót mặt trong các khoang tự nhiên của cơ thể.

- Hấp thụ và bài xuất: là nơi đầu tiên xảy ra q trình trao đổi chất giữa mơi trường
bên trong cơ thể (nội môi trường) và môi trường bên ngoài cơ thể.
- Chế tiết ( tiết các chất ngoại tiết, chuyển hoá một số chất, tiết ion điện giải, tiết
Hormone).
- Vận chuyển nước và dịch.
- Bảo vệ môi trường bên trong cơ thể chống lại những tác nhân có hại ở bên ngoài như
tia tử ngoại, vi trùng, virus xâm nhập.
- Thu nhận cảm giác, biểu mơ khơng có mạch máu nhưng có một số biểu mơ như biểu
mơ giác mạc có những sợi thần kinh trần dẫn truyền cảm giác đau, bỏng.


Mä liãn kãút - Mä phäi

8

MÔ LIÊN KẾT
Mục tiêu học tập
1. Trình bày được cấu trúc và chức năng mơ liên kết.
2. Phân loại được mô liên kết.
3. Mô tả được cấu trúc các sợi liên kết và các tế bào liên kết.
Mô liên kết là tập hợp những tế bào có nguồn gốc trung bì, giữ chức năng bảo vệ,
nâng đỡ làm sườn cấu tạo cho cơ thể và cơ quan.
Mô liên kết hiện diện ở khắp các cơ quan, giúp cơ thể thể hiện tính thống nhất về cấu
tạo và chức năng. Cấu tạo của mô liên kết gồm 3 thành phần chính:
1. Chất căn bản.
2. Những phân tử sợi.
3. Những tế bào liên kết.
* Phân loại: căn cứ vào tính chất của chất căn bản, người ta chia mô liên kết ra làm 3
loại:
1. Mô liên kết chính thức.

2. Mơ sụn.
3. Mơ xương.

MƠ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC
I. CHẤT CĂN BẢN
Chất căn bản mơ liên kết chính thức là một chất vơ định hình, đồng nhất, trong suốt,
làm nền cho tế bào với các phân tử sợi, có tính nhờn với hàm lượng nước và chất điện giải
tương đương với máu, được hình thành bởi 2 loại protein chính: glycoaminoglycans và
glycoprotein cấu trúc.
1.Glycosaminoglycans
Là những chuỗi Polysaccharide được tạo với sự đa trùng hợp của những đơn vị
disaccharide gắn với acid uronic và nhóm hexosamine, những nhóm đa đường này thường gắn
với protein bởi những nối đồng hoá trị (covalent) để tạo những phân tử proteoglycan, các
protein hoà tan này thường là dermatan sulfate, chondroitin sulfate, keratan sulfate, heparan
sulfate.
- Dermatan sulfate phần lớn ở da, gân, dây chằng, sụn xơ, tất cả cấu trúc này
chứa collagene type I.
- Chondroitin sulfate có nhiều ở sụn trong và sụn đàn hồi.
- Heparan sulfate có khuynh hướng kết hợp với sợi võng và Collagene type III.
Những proteoglycan này làm cho chất căn bản ở trạng thái nửa sol nửa gel.
2. Glycoprotein cấu trúc: những protein này là:


Mä liãn kãút - Mä phäi

9

- Fibronectin: là 1 glycoprotein được tổng hợp từ tế bào sợi và tế bào biểu mô. Những
phân tử protein này giúp cho sự liên kết giữa tế bào, sợi collagene và các nhóm glycosamine,
sự liên kết này tác động đến tính liên kết của các tế bào và tính di chuyển cuả nó.

Tế bào ung thư là những tế bào không tạo ra fibronectin phần nào giải thích tính xâm
nhập và phá huỷ màng đáy của chúng.
- Laminin: là glycoprotein, 1 đại phân tử glycoprotein chứa ít nhất 1 chuỗi
polypeptide, chúng được tìm thấy ở màng đáy giúp cho sự gắn kết của biểu mơ với collagene
type IV của màng đáy.
- Chondroitin có ở sụn giúp cho sự liên kết giữa tế bào sụn và collagene type II.

II. NHỮNG PHẦN TỬ SỢI
có 3 loại sợi: (Hình 1)
- Sợi collagene, sợi đàn hồi, sợi võng.

Hình 1a: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi nhuộm

Hình 1b: Sợi tạo keo và sợi đàn hồi

bằng phương pháp Weigert x 200

hiển vi phân cực

1. Sợi collagene:
Collagene là 1 loại sợi bắt màu dễ dàng với nhiều loại thuốc nhuộm dành cho hiển vi
quang học, hình thái của nó rất biến thiên tuỳ theo mô và cơ quan. Chúng phân bố dưới dạng
những sợi mảnh ở các lớp đệm (lammina propria) hoặc mô liên kết lỏng lẻo (loose connective
tissue), dày đặc dưới dạng bó sợi ở gân, dây chằng, dạng lá ở mô liên kết dưới da, những sợi cực
mảnh dàn thành tấm ở giác mạc mắt.
Ðúng tính chất của sợi là khơng màu nhưng vì sự sắp xếp cuả chúng cho nên gần dây
chằng có màu trắng ngà trong lúc giác mạc mắt trong suốt.Dưới hiển vi điện tử,sợi xuất hiện
dưới dạng những sợi nhỏ hợp nhau thành bó, với những băng sáng và băng tối chạy ngang,
đều đặn một cách chu kỳ, chu kỳ là 640( (Hình 2, 4).

Mä liãn kãút - Mä phäi

H
S ợi v õng nhu
ằng ph ư ơng ph áp nhu ộm ng ấm b ạc x 200

10

ình 1 C:
ộm
b

Lúc đầu người ta khơng biết vì sao sợi lại có hình ảnh này, cho mãi đến năm 1950,
Groos, Schmit và Highberger mới
tìm cách tách các protein từ gian
bào chất cuả mô liên kết đang
phát triển (non) một loại protein
hình gậy có chiều dài chừng
30nm, đường kính 1,4 nm. Protein
này hồ tan trong nước muối sinh
lý ở nhiệt độ lạnh và chúng có
khuynh hướng kết hợp thành sợi ở
nhiệt độ của cơ thể, các sợi này có
hình ảnh rất giống sợi collagene
khi quan sát bằng hiển vi điện tử.
Hình 2: Sợi tạo keo hiển vi điện tử
x 100.000

Hodge và Petruska đã giải thích sự hình thành của sợi collagene một cách đầy đủ nhất,

các protein hình gậy ở trên chính là tropocollagene - một đơn vị protein cơ bản để tạo nên sợi
collagene, trong gian bào chất các tropocollagene sắp xếp theo một trình tự nghiêm ngặt để
tạo nên sợi collagene, quá trình này thường được mệnh danh là đa trùng hợp. Những protein
này sắp xếp song song, những sợi tropocollagene ở cùng một hàng cách nhau khoảng 0,6D,
sợi trên và sợi dưới chênh nhau 0,4D, chiều dài tropocollagene được tính bằng 4,4D, D =
67nm. Chính sự sắp xếp này đã tạo nên các ô lỗ lưới. Khi sử dụng osmium để cố định đồng
thời cũng là thuốc "nhuộm" trong kỹ thuật hiển vi điện tử, các muối osmium đã bị tẩm vào
các ô này, do đó trên hiển vi điện tử sợi có band sáng và band tối có chu kỳ.
Tropocollagene là một protein phức tạp được hình thành do s ự xoắn lại của 3 sợi


Mä liãn kãút - Mä phäi

11

polypeptide dưới dạng (helic, mỗi sợi polypeptide được gọi là: sợi (polypeptide. Sợi
(collagene là một trong những polypeptide dài nhất đã được biết có chừng 1050 acide amine,
trọng lượng phân tử
100000.
Såüi RNA thäng tin cho mäùi
Ngày nay khi đề
cập đến (helic hai sợi
(double (helic) người ta
thường nghĩ ngay đến
cấu trúc của DNA trung tâm điều khiển
hoạt động của sinh vật.
Song ở sinh vật cịn có
những cấu trúc (helic 2
sợi khác giữ chức vụ ít
quan trọng hơn DNA

nhưng góp phần rất lớn
trong hoạt động của sự
sống như cấu trúc của
protein 2 sợi (helic của
myosin đã quyết định
cho cơ chế co và dãn cơ.

chùi α

Nhán

Lỉåïi näüi
bao cọ hảt
Såüi α

Procollagen

Một sợi khác và
có lẽ là duy nhất có cấu
trúc 3 sợi (helic, đó là
tropocollagene ít được
để ý nhất.
Sợi ( hình thành
do sự cắt bớt các đoạn
peptide của tiền sợi ( về
phía 2 đầu. Ở 2 đầu sợi
có dạng thẳng và được
gọi là peptide xa
(telopeptide),
acide

amine chiếm ưu thế
trong peptide xa là lysine
và hydroxylysine, hydro
hoá lysine để biến thành
hydroxy
lysine
cần
enzym đặc hiệu .
Phía amino tận của tiền
chuỗi
có
1
đoạn
polypeptide rất ngắn, rất
kị nước, gọi là chuỗi tín
hiệu. Ngày nay người ta
cho rằng như mọi loại
protein khác thường kèm
theo chuỗi tín hiệu ở đầu
såüi

Tiãưn sồỹi
collagen

Ngoaỷi baỡo

Cừt

Cừt

Vi ọỳng

Tropocollagen

Hỗnh 3: Sồ õọử tọứng hồỹp sồỹi taỷo keo tỉì ngun bo


Mä liãn kãút - Mä phäi

12

amino tận.
Ðây là một đoạn peptide có từ 20-50 acide amine giữ nhiệm vụ đưa toàn bộ chuỗi
polypeptide vào lưới nội bào. Trong một số trường hợp khác chúng có thể giữ nhiệm vụ đưa
chuỗi polypeptide ra ngồi màng tế bào, do đó cịn có tên chuỗi tiết, chuỗi hướng dẫn (Hình
3).
Vậy tiền chuỗi ( gồm :chuỗi tín hiệu, đoạn peptide xa phía amino tận (20 acid amine),
chuỗi ( (1000-1050 acide amine) và đoạn peptide xa phía carboxyl tận (có khoảng 300 acide
amine).
Ở đoạn peptide xa, lysine là acide amine chiếm ưu thế, hydroxylysine có thể bị oxy
hoá khử amine carbon số 6 để tạo nên gốc aldehyde. Chính gốc aldehyde và hydroxylysine
làm cho các procollagene có thể liên kết với nhau một cách vững bền ở các ô lỗ lưới.
Mặt khác lysine cũng bị oxy hố ở C5, ở vị trí này gốc OH của nó thường được gắn
với các đa đường phức tạp như N.acetyl glucose, N.acetyl glucosamine, N.acetyl
galactosamine. Các đa đường này là cơ sở để nối các procollagene cũng như đó là nơi đầu tiên
lắng đọng các muối hydroxyapatides trong quá trình cốt hố chất căn bản xương. Ðoạn giữa
chính là chuỗi (, acide amine chiếm ưu thế trong chuỗi này là glycine, chiếm 1/3 tổng số các
acide amine, 2/3 còn lại là các acide amine khác và quan trọng nhất là proline và
hydroxyproline, sắp đặt có tính chất xen kẽ. Nếu gọi A và B là những acide amine khác với
glycine thì thứ tự của chuỗi có thể được minh hoạ bằng sơ đồ sau: A-gly-B-gly-A-gly-BChính sự sắp xếp này cho phép đoạn giữa có cấu tạo helic bền vững. Hiện tại người ta

phát hiện ít nhất có 12 loại sợi (collagene khác nhau, về lý thuyết có thể suy đốn phải có
12x12x12=1728 type collagene khác nhau, tuy nhiên trong thực tế hiện nay người ta chỉ thấy
13 type collagene mà thôi, chúng được ký hiệu và phân bố ở các mô khác nhau.
Các procollagene sau khi được tổng hợp ở lưới nội bào sẽ được chuyển đến bộ Golgi,
tại đây các đoạn peptide xa về phía amine tận sẽ bị cắt. Phản ứng cắt cần enzime đặc hiệu, sau
đó chúng sẽ được chuyển vào các túi chứa procollagene và được chuyển đến sát màng tế bào,
các procollagene sẽ được đưa vào gian bào theo cơ chế ngược với cơ chế vi ẩm tế bào, ở gian
bào, một lần nữa các tiền sợi ( bị cắt về phía carboxyl tận và procollagene trở thành
tropocollagene.
Bàng täúi

Vi såüi taûo keo

Bàng täúi

Såüi taûo keo

Chu kyỡ

Hỗnh 4: Sồ õọử cỏỳu truùc boù sồỹi taỷo keo,
såüi tảo keo, vi såüi tảo keo

Bọ såüi tảo keo


Mä liãn kãút - Mä phäi

13

2. Sợi đàn hồi: cho màu nâu đỏ với thuốc nhuộm

resorcin-fuchsin là những sợi mảnh phân nhánh,
có tính đàn hồi, là thành phần cấu tạo giữ chức
năng đàn hồi cho 1 số cơ quan (phổi, động mạch).
Sợi được tạo nên bởi 2 thành phần:
thành phần vơ định hình(Elastin) nằm ở giữa, bao
quanh là những ống vi sợi có đường kính 14nm,
trong q trình hình thành sợi đàn hồi, người ta
thấy những ống vi sợi được hình thành trước.
Thành phần vơ định hình elastin dần dần được tích
luỹ cho đến khi chúng chiếm tồn bộ phần trung
tâm. Elastin được tạo ra từ tế bào sợi, tế bào cơ
trơn dưới dạng proelastin là 1 glycoprotein dạng
keo. Thành phần acide amine của elastin gần
giống thành phần acide amine của sợi

ÄÚng vi såüi

collagene nhưng nhiều glycin và prolin hơn.
Ngoài
ra elastin còn chứa desmosine và isodesmosine
làm cho protein ở dạng keo (Hình 5).

Hình 5: Siêu cấu trúc sợi đàn hồi

3. Sợi võng: Là những sợi rất mảnh, với phương pháp nhuộm thông thường những sợi
này không bắt màu, với phương pháp nhuộm ngấm bạc sợi có màu nâu hoặc đen, sợi cho
phản ứng PAS dương tính, sở dĩ sợi có phản ứng với 2 loại thuốc nhuộm trên là do thành phần
glycoprotein của nó. Sợi được tạo thành bởi các procollagene type III. Sợi thường ở dạng lưới
làm thành khoang cho các cơ quan (lách, hạch, mô thần kinh).
III. NHỮNG TẾ BÀO LIÊN KẾT:

Những tế bào liên kết có thể cố định hoặc di động tạo thành một hệ thống trong biểu
mô, giữ nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, kiểm tra tế bào lạ (tế bào ung thư, vi khuẩn, virus), cung cấp
năng lượng dự trữ, có thể cho đây là một hệ thống vừa chiến đấu vừa hậu thuẫn cho cơ thể.
1. Tế bào sợi: là tế bào phổ biến của mơ liên kết, gồm 2 loại có hình thái khác nhau:
- Tế bào sợi non: tế bào thường biến dạng với nhiều nhánh bào tương, nhân lớn, hình
trứng, ít bắt màu thuốc nhuộm, sợi nhiễm sắc mảnh, hạt nhân lớn. Bào tương chứa lưới nội
bào có hạt và bộ Golgi phát triển.
- Tế bào sợi: là những tế bào nhỏ hình thoi, nhân hình gậy, sẫm màu, lưới nội bào, bộ
Golgi ít phát triển.
Tế bào sợi có nhiệm vụ tổng hợp collagene và các glycosaminoglycan, chất căn bản. Ở
người lớn, tế bào sợi ít phân chia, hình ảnh gián phân thường được quan sát ở mô liên kết bị
tổn thương.
2. Ðại thực bào: những tế bào này thường được khám phá đầu tiên bởi tính thực bào
của chúng, khi những thuốc nhuộm sống được đưa vào cơ thể, những tế bào này thực bào và
tích luỹ những sản phẩm này trong các túi có thể quan sát được bằng hiển vi quang học. Ðại
thực bào có nguồn gốc từ tế bào gốc ở tuỷ xương(monocyte) nhưng monocyte này di cư vào
mô liên kết , ở đây chúng biệt hoá trưởng thành và được gọi là đại thực bào. Hình dạng của
đại thực bào rất biến thiên, thường chúng có những nhánh bào tương trải rộng, bào tương
chứa nhiều tiêu thể, bộ Golgi phát triển. Ðại thực bào có đời sống khá lâu, có thể tồn tại nhiều


Mä liãn kãút - Mä phäi

14

tháng trong mô liên kết, khi bị kích thích hình dạng thường thay đổi, chúng có thể biến thành
tế bào bán liên, tế bào khổng lồ đa nhân.
3. Dưỡng bào: (tế bào bón) thường có hình trứng hay hình cầu, đường kính từ 20-30(m,
nhân nhỏ hình cầu, thường được che mờ bởi các hạt bào tương.Danh từ mast do Erhlich đề
xuất là một sai lầm, Erhlich cho rằng những hạt tế bào bón là do tế bào lấy từ gian bào. Dưới

kính hiển vi điện tử cho thấy tế bào bón có ít ty thể hình cầu. Hệ thống lưới nội bào có hạt ít
phát triển, nhưng bộ Golgi rất phát triển. Những hạt dị sắc có đường kính từ 0,3-0,5 (m, dưới
kính hiển vi điện tử những hạt này có dạng đồng nhất ở chuột, ở người mang những vòng
đồng tâm.
Thành phần chứa trong những hạt này là Histamine, Proteases trung tính, yếu tố hố
hướng bạch cầu của acide(ECFA). Ngồi ra dưỡng bào cịn tạo ra leucotrienes khi màng tế
bào bị huỷ (SRS.A), ít nhất có 2 loại dưỡng bào:
- Nhóm được gọi là dưỡng bào ở mô liên kết: ở những tế bào này những hạt dị sắc có
proteoglycan là heparin.
- Nhóm được gọi là dưỡng bào niêm mạc: hạt dị sắc chứa chondroitin sulfate, dưỡng bào
phân bố rộng rãi khắp cơ thể nhưng nhiều nhất ở da, ống tiêu hố, đường hơ hấp.
Vai trò của dưỡng bào được xem như là 1 tế bào bán nội tiết, có nhiệm vụ điều hồ, biến
dưỡng mô, huyết lưu ở mao mạch và chịu trách nhiệm trong các shock phản vệ.
4. Tương bào: tương bào ít hiện diện trong mơ liên kết, có nhiều ở nơi xâm nhập của vi
trùng và protein lạ( niêm mạc ruột) hoặc thương tổn viêm mãn tính.
Là những tế bào hình trứng, bào tương ưa base. Hệ thống lưới nội bào có hạt rất phát
triển. Bộ máy Golgi và trung thể chiếm 1 vùng khá lớn tạo thành 1 hình ảnh nhạt trong bào
tương. Nhân hình cầu với các hạt nhiễm sắc phân phối đều cho hình ảnh "mặt đồng hồ".
Tương bào có nhiệm vụ tạo ra kháng thể thể dịch cho cơ thể.
5. Bạch cầu: Bạch cầu là những tế bào có nguồn gốc từ tuỷ xương. Chúng thường ở
trong hệ tuần hoàn, nhưng thường xuyên xuyên mạch để vào mô liên kết, nhất là trong những
trường hợp viêm nhiễm. Dựa vào các hạt trong bào tương, người ta thường chia bạch cầu ra
làm: bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt.
- Bạch cầu hạt:
+ Bạch cầu ưa acide: chứa những hạt ưa acide trong bào tương. Kính hiển vi điện tử
cho thấy hạt có màng sinh học cơ bản bao bọc. Những hạt này chứa nhiều Aryl sulfatase,
histamine. Bạch cầu ưa acide giữ nhiệm vụ thực bào phức hợp kháng ngun kháng thể và
đóng vai trị hồi dưỡng âm trong phản ứng dị ứng.
+ Bạch cầu ưa base: bạch cầu này chứa nhũng hạt có thành phần giống những hạt
trong bào tương, dưỡng bào. Nó là nguồn cung cấp Histamine chính cho máu. Những tế bào

này chịu phần nào trách nhiệm phản ứng dị ứng.
- Bạch cầu không hạt(xem chương tạo huyết)
6. Tế bào mỡ: tế bào mỡ thường có hình cầu, các tế bào hợp nhau thành từng đám tạo
nên tiểu thuỳ mỡ. Người ta thường phân biệt tế bào mỡ vàng và nâu:
- Ở tế bào mỡ vàng: các hạt lipid sau khi được tổng hợp được tích luỹ trong các hạt
mỡ, càng ngày các hạt này càng lớn và có khuynh hướng sáp nhập lại thành 1 khối lớn đẩy
nhân nằm sát bào tương.


Mä liãn kãút - Mä phäi

15

- Ở các tế bào mỡ nâu: các hạt mỡ nằm riêng rẽ ở giữa 1 hệ thống ty thể rất phát triển.
Nhân nằm ở giữa, tế bào mỡ nâu có nhiều ở trẻ sơ sinh, phân bố ở một số vùng nhất định ở cơ
thể trưởng thành.
Tế bào mỡ là nguồn dự trữ năng lượng lớn nhất của cơ thể, tế bào mỡ thường là những
tế bào rất hoạt động. Lượng mỡ trong tế bào ln ln được đổi mới. Q trình biến dưỡng
mỡ chịu sự chi phối của nhiều kích thích tố: growth hormone, glucose corticoides,
prostaglandin, corticotropin, insulin, thyoroxin, cũng như thần kinh qua trung gian
Epinephine.


Mä liãn kãút - Mä phäi

Bảch cáưu base

16

Häưng cáưu

Tỉång bo
Tãú bo nhán khäøng läư
(sinh tiãøu cáưu)

Bảch cáưu acid

Tãú bo
lympho
Bảch cáưu trung tênh
Tãú bo gäúc
ty xỉång
Tãú bo mono
Dỉåỵng bo

Hy cäút bo
Tãú bo trung mä
(mng bủng, mng phäøi)

Âải thỉûc bo di âäüng

Tãú bo trung mä
khäng biãût họa
Âải thỉûc bo cäú
âënh

Tãú bo näüi mä

Ngun bo såüi

Tãú bo sủn
Tãú bo xỉång

Ngun bo sủn

Ngun bo xổồng

Hỗnh 6: Sồ õọử nguọửn gọỳc caùc tóỳ baỡo mọ liãn kãút

Tãú bo måỵ


Mä sủn - Mä Phäi

16

MƠ SỤN
Mục tiêu học tập
1. Kể tên được 3 loại sụn và khu trú của chúng trong cơ thể.
2. Mô tả được cấu tạo của mô sụn.
3. Trình bày được 2 cách sinh sản của sụn.

I. ÐẠI CƯƠNG
Mô sụn là một dạng đặc biệt của mô liên kết, chất căn bản nhiễm cartilagein (chất
sụn), là hợp chất của protein và Chondroitin sulffate nên mơ sụn có độ rắn chắc vừa phải đáp
ứng với yêu cầu chống đỡ. Ngồi ra, mơ sụn cịn có vai trị quan trọng trong sự phát triển của
các xương dài trước và sau sinh.
Khác với các mô liên kết khác, mô sụn khơng có mạch máu và thần kinh.
II. CẤU TẠO
1. Cấu tạo mô sụn

- Cấu tạo của mô sụn gồm: Tế bào sụn, chất căn bản sụn, các loại sợi liên kết.
1.1 Tế bào sụn
Mơ sụn là mơ có ít tế bào. Tế bào sụn
nằm trong các hốc nhỏ của chất căn bản gọi là ổ
sụn. Ổ sụn có thể chứa một hoặc một số tế bào
sụn, các tế bào nằm trong cùng một ổ sụn được
gọi là các tế bào cùng dịng. Tế bào sụn hình cầu
hoặc hình trứng, mỗi tế bào chứa một nhân hình
cầu, trong bào tương chứa bộ golgy, lưới nội bào
hạt, ty thể, các bào quan này phát triển ở sụn
đang phát triển. Tế bào sụn tổng hợp và chế tiết
chất gian bào sụn.
1.2.Chất căn bản sụn
Chất căn bản sụn khá phong phú. Thành
phần hữu cơ của chất căn bản chủ yếu gồm:
H.1 Sơ đồ cấu tạo mô sụn
Collagene, hyaluronic acid, proteoglycan và một
số glycoprotein.
1.3. Sợi liên kết
Sợi liên kết vùi trong chất căn bản sụn gồm 2 loại: sợi collagene, sợi chun.
2. Màng sụn
Sụn được bao ở phía ngồi bởi một lớp mơ liên kết đặc được gọi là màng sụn. Màng
sụn gồm 2 lớp:
- Lớp trong: nằm sát miếng sụn chứa nhiều tế bào sợi non có thể sinh sản và biệt hố
thành ngun bào sụn. Nguyên bào sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự
vùi mình vào trong đó để biến thành tế bào sụn.
- Lớp ngoăi chứa nhiều mạch máu. Măng sụn có vai trị quan trọng trong sự phát triển
và dinh dưỡng sụn.
3. Sự phát triển của sụn
Sụn được phát triển dài và to ra bằng 2 cách:

- Cách đắp thêm: Các nguyên bào sụn biệt hoá từ nguyên bào sợi ở lớp trong màng
sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi mình vào đó để trở thành tế bào sụn đã tạo
lớp sụn mới đắp thêm vào miếng sụn làm miếng sụn to ra.
- Cách gian bào: Tế bào sụn nằm trong ổ sụn phân chia tạo ra các tế bào sụn cùng
dòng, các tế bào sụn này tạo ra chất căn bản xung quanh chúng và tự vùi mình vào đó để

16


Mä suûn - Mä Phäi

17

thành tế bào sụn. Tuỳ hướng phân chia có tế bào sụn cùng dịng kiểu trục làm cho miếng sụn
phát triển dài ra và tế bào sụn cùng dòng kiểu vòng làm cho miếng sụn phát triển to ra.

HH.2: Sơ đồ sinh sản theo cách gian bào. (A.kiểu trục; B. kiểu vịng)

II. PHÂN LOẠI MƠ SỤN:
Tuỳ thành phần sợi vùi trong chất căn bản, có 3 loại sụn: Sụn trong, sụn chun, sụn xơ.

Mng sủn

Cháút gian bo sủn

Tãú bo sủn

1. Sụn trong
Sụn trong là loại sụn nhiều nhất trong cơ thể, có màu trắng đục và trong.
H.3: mịn,

Sụn trong
- Chất căn bản sụn: Phong phú,
thuần nhất, ưa màu thuốc nhuộm Base. Trong chất căn bản có chứa những hốc nhỏ gọi là ổ
sụn. Xung quanh ổ sụn chất căn bản nhuộm màu đậm hơn gọi là cầu sụn.
- Sợi vùi trong chất căn bản sụn trong là các sợi collagen kích thước nhỏ, mảnh, nằm
rải rác đều trong chất căn bản sụn.
- Tế bào sụn: Hình cầu hoặc trứng nằm trong các ổ sụn.
- Màng sụn: Bọc ngoài miếng sụn trừ mặt khớp.
Trong cơ thể trưởng thành sụn trong có ở: sụn khớp, sụn đường hơ hấp, sụn sườn.
2. Sụn chun
Sụn chun có màu vàng, độ đục nhiều hơn sụn trong. Sợi vùi trong chất căn bản chủ
yếu là sợi chun nên sụn chun có tính chất chun giãn, đàn hồi. Trong cơ thể sụn chun có ở
vành tai, ống tai ngồi, cánh mũi, nắp thanh quản.
3. Sụn xơ
Ở sụn xơ, thành phần sợi chiếm nhiều, sợi vùi trong chất căn bản là các bó sợi
collagen. Tế bào sụn kích thước nhỏ, nằm rải rác hoặc đứng thành hàng xen giữa các bó sợi
tạo keo. Chất căn bản ít. Trong cơ thể, sụn xơ có ở đĩa gian đốt sống, ở một số khớp chỗ nối
gân, dây chằng với xương.

17
H.4: Sụn chun

H.5: Sụn xơ


Mä xỉång - Mä Phäi

19

MƠ XƯƠNG

Mục tiêu học tập
1. Mơ tả được cấu tạo chung của mô xương, cấu tạo và chức năng của 3 loại tế bào xương.
2. Phân biệt xương havers đặc, xương havers xốp, xương cốt mạc.
3. Mô tả được cấu tạo mô học của xương dài.
4. Phân biệt được quá trình tạo xương trực tiếp và tạo xương trên mơ hình sụn (giai đoạn
ngun phát và thứ phát).
Mơ xương là một hình thái thích nghi đặc biệt của mơ liên kết, trong đó chất căn bản
nhiễm muối calci làm cho mô xương rất cứng rắn phù hợp với vai trị chống đỡ và bảo vệ cơ
thể.
Ngồi chức năng chống đỡ và bảo vệ mơ xương cịn có chức năng vận động, chuyển
hố (calci-phospho).

I. CẤU TẠO
Mơ xương gồm 3 thành phần: Chất căn bản xương, sợi liên kết, tế bào.
1. Chất nền xương (chất gian bào xương)
Chất nền xương bao gồm chất căn bản và các sợi liên kết vùi trong chất căn bản
Dưới KHVQH chất căn bản xương mịn, khơng có cấu trúc, ưa màu acid, tạo thành
những lá xương gắn với nhau. Vùi trong chất căn bản là những sợi collagen và những hốc
nhỏ được gọi là ổ xương, các ổ xương được nối thông với nhau bởi những ống nhỏ gọi là vi
quản xương.
Chất nền xương được cấu tạo bởi:
- Thành phần vô cơ chiếm 70 - 75% trọng lượng khô chất căn bản xương, trong đó
nhiều nhất là muối calci và phospho dưới dạng tinh thể hydroxyapatit.
- Thành phần
Tảo cäút bo
Cäút bo
Cháút nãưn
Tiãưn xỉång
hữu cơ chiếm 25 - 30%
Hu cät bo

Trung mä
trọng
lượng
khơ.
Collagen chiếm 9095% các chất hữu cơ ở
dạng sợi, bó sợi hoặc
phân tán, chủ yếu là
collagen type I và các
Glycosaminoglycans
(Chondroitin
sulfate,
keratan sulfate) kết hợp
với các proteins, ngồi
ra cịn có một số
glycoprotein đặc hiệu:
Sialoprotein,
osteocalcin liên kết
mạnh với ion calci (có
vai trị trong việc lắng
H.1 Sơ đồ cấu tạo mô xương
đọng calci của chất căn
bản xương).
2. Tế bào xương
Mơ xương có 3 loại tế bào: tạo cốt bào, cốt bào và huỷ cốt bào.
2.1. Tạo cốt bào


Mä xæång - Mä Phäi

20

Là những tế bào tạo chất gian bào xương rồi tự vùi mình vào trong đó để trở thành tế
bào xương. Tạo cốt bào hình đa diện hoặc hình trụ, có các nhánh bào tương nối với nhau, xếp
thành hàng trên bề mặt các bè xương đang hình thành.
- Cấu tạo: Mỗi tạo cốt bào chứa một nhân lớn, hình cầu. Bào tương: ưa màu
base và chứa nhiều lưới nội bào hạt, nhiều ty thể, bộ golgy phát triển, hạt vùi glycogen,
enzym (Phosphatase kiềm : tham gia làm lắng đọng calci chất căn bản xương).
- Tạo cốt bào xuất hiện ở nơi nào có sự tạo xương. Tạo cốt bào tổng hợp thành phần
hữu cơ của chất căn bản xương, gián tiếp tham gia làm lắng đọng muối calci trên chất căn
bản vừa được tạo ra và tự vùi mình trong chất căn bản đó để trở thành tế bào xương.2.2. Tế
bào xương (cốt bào): là những tế bào xương nằm trong các ổ xương trong chất căn bản xương.
Cốt bào là những tế bào hình sao có nhiều nhánh bào tương dài nối với nhau. Thân tế bào nằm
trong ổ xương, các nhánh bào tương nằm trong các vi quản xương. Các vi quản xương nối
thông các ổ xương với nhau, và là con đường vận chuyển các chất dinh dưỡng và oxygen đến
cung cấp cho các tế bào xương. Nhân tế bào hình trứng. Bào tương chứa nhiều riboxom, lưới
nội bào hạt, bộ golgy, hạt glycogen.
- Vai trị của cốt bào: Cốt bào khơng có khả năng phân chia nhưng có vai trị trong
việc duy trì chất nền xương. Sự chết của tế bào xương dẫn đến sự hấp thụ chất nền xương
xung quanh nó.
2.3. Huỷ cốt bào
Là những tế bào có kích thước lớn, có nhiều nhân, xuất hiện ở những vùng xương
hoặc sụn đang bị phá huỷ. Nhân thường hình cầu, bào tương ưa acid và chứa nhiều tiêu thể
(lysosomes), nhiều không bào, ty thể và bộ golgy phát triển. Ở phía tiếp xúc với sụn hoặc
xương đang bị phá huỷ, bề mặt tế bào có nhiều vi nhung mao ăn sâu vào chất căn bản xương.
- Vai trò của huỷ cốt bào: Huỷ cốt bào tiêu huỷ xương hoặc sụn. Huỷ cốt bào chế tiết
acid, enzym collagenase và một số enzym ly giải protein khác để tiêu huỷ chất căn bản xương
và giải phóng các muối khống.
3. Màng xương
Màng xương là một màng liên kết bọc ngoài miếng xương, gồm 2 lớp:
- Lớp ngồi: Ðược tạo bởi những bó sợi collagen, ít sợi chun, tế bào sợi và chứa nhiều

mạch.
- Lớp trong: Dán sát vào xương, lớp này được cấu tạo bởi những sợi collagen
hình cung xâm nhập vào chất nền xương, liên kết màng xương với xương gọi là sợi Sharpey
và những tế bào sợi, những tiền tạo cốt bào là tiền thân của tạo cốt bào . Lớp trong của màng
xương được gọi là lớp tạo xương.
4. Tuỷ xương
Tuỷ xương là mô liên kết nằm trong hốc tủy của xương xốp và ống tuỷ của thân
xương dài. Có 4 loại tuỷ: Tuỷ tạo cốt, tuỷ tạo huyết, tuỷ mỡ, tuỷ xơ.
- Tuỷ tạo cốt: là tuỷ tạo xương. Tuỷ tạo cốt là mơ liên kết có những tiền tạo cốt bào,
tạo cốt bào, huỷ cốt bào đảm nhiệm việc xây dựng và phá huỷ xương.
- Tuỷ tạo huyết: là mơ lưới có nhiều mao mạch kiểu xoang, nằm trong hốc tuỷ của đầu
các xương dài và xương dẹt. Trong các lỗ lưới của mô võng là các tế bào máu thuộc các dòng:
hồng cầu, bạch cầu đa nhân, tế bào nhân khổng lồ, bạch cầu đơn nhân.
- Tuỷ mỡ: Màu vàng, được cấu tạo bởi những tế bào mỡ xen lẫn với các đại thực bào,
tế bào trung mô kém biệt hoá, tế bào lưới.
- Tuỷ xơ: Màu xám, được cấu tạo chủ yếu bởi các tế bào sợi và các sợi collagen

II. PHÂN LOẠI XƯƠNG
Căn cứ vào nguồn gốc tạo xương, xương được chia làm 2 loại:
- Xương cốt mạc: là xương do màng xương tạo ra.
- Xương havers: là xương do tuỷ tạo cốt tạo ra, gồm xương havers đặc và xương
havers xốp.


Mä xỉång - Mä Phäi

21

Căn cứ vào cấu tạo, có 2 loại xương:
- Xương đặc: gồm xương havers đặc, xương cốt mạc.

- Xương xốp.
1. Xương cốt mạc
Hãû thäúng
Tế bào thuộc lớp trong
trung gian
màng xương sinh sản và biệt hoá
tạo thành các tạo cốt bào, tạo cốt
Hãû thäúng havers
bào tổng hợp và chế tiết chất căn
bản xương rồi vùi mình trong
Hãû
chất căn bản xương đã nhiễm Hãû thäúng cå
thäúng
baín trong
canci và lá xương cốt mạc được
cå baín
trong
tạo thành. Các lá xương cốt mạc
nằm sát nhau và được tạo thành
từ trong ra ngoài làm cho xương
phát triển theo chiều rộng.
2. Xương haver đặc
- Là loại xương rất cứng
rắn và là loại xương chủ yếu cấu
tạo nên thân của xương dài. Ở
thân xương dài, các lá xương
được tạo từ tuỷ xương tạo thành
những cấu trúc đặc biệt được gọi
ÄÚng
là hệ thống havers, là đơn vị cấu

xiãn
tạo của xương havers.
- Mỗi hệ thống havers là
một khối hình trụ được tạo thành Mng trong xỉång
ÄÚng havers
Mng trong xỉång
Mng xỉång
bởi những lá xương đồng tâm (10
- 15 lá) quây xung quanh một
H.2: Sơ đồ cấu tạo xương haver đặc
ống nhỏ ở giữa gọi là ống haver.
Vùi trong chất gian bào của các lá xương hoặc xen vào giữa các lá xương là những ổ
xương chứa thân tế bào xương và những vi quản xương chứa các nhánh bào tương của tế bào
xương. Các ống haver của các hệ thống haver nối thông nhau bởi những ống xiên (ống
Volkmann). Ơúng haver chứa mạch máu và mơ liên kết.
Nằm xen giữa các hệ thống havers là một phần của các lá
xương (hệ thống trung gian), di tích cịn sót lại của các hệ
thống havers và cốt mạc được tạo ra trước bị thay thế
trong quá trình hình thành và phát triển xương.
3. Xương haver xốp
Là loại xương cấu tạo nên đầu các xương dài,
xương dẹt và xương ngắn. Xương haver xốp được cấu tạo
bởi những vách xương, xen giữa các vách xương là những
hốc lớn chứa tuỷ xương gọi là hốc tuỷ. Mỗi vách xương
được tạo thành bởi một số các lá xương. Vùi trong chất
gian bào của vách xương là các ổ xương chứa tế bào
xương.

III. CẤU TẠO CỦA CÁC XƯƠNG
1. Xương dài

1.1. Thân xương:
Ðược cấu tạo bởi xương đặc. Gồm 3 lớp:

H.3: Xương havers xốp (đầu
xương dài). 1- sụn khớp; 2- Xcốt
mảc; 3- Vạch xỉång; 4- Häúc tuyí


Mä xỉång - Mä Phäi

22

- Lớp ngồi mỏng (hệ thống cơ bản ngoài): là xương cốt mạc
- Lớp giữa: dày, là xương Haver đặc
- Lớp trong mỏng (hệ thống cơ bản trong): là
xương đặc.
Phía ngồi thân xương được bao bọc bởi màng xương, giữa thân xương là một cái ống
chứa tuỷ xương gọi là ống tuỷ.
1.2. Ðầu xương: Gồm 2 lớp:
- Lớp ngoài: Mỏng, được cấu tạo bởi xương cốt mạc, trừ diện khớp.
- Lớp giữa: là xương haver xốp. Phía ngồi đầu xương được bao bọc bởi màng
xương trừ diện khớp.
2. Xương ngắn:
Cấu tạo tương tự đầu xương dài.
3. Xương dẹt
Xương vịm sọ, gồm 3 lớp:
+ Lớp ngồi và trong: là xương cốt mạc
+ Lớp giữa là xương haver xốp.
Mặt ngồi của xương vịm sọ được phủ bởi màng xương, mặt trong được phủ bởi
màng liên kết (màng cứng).

IV. SỰ CỐT HOÁ (SỰ TẠO XƯƠNG)
- Xương nào cũng được hình thành từ mơ liên kết, hoặc từ mơ liên kết nguyên thuỷ
gọi là cốt hoá trực tiếp hay cốt hố trong màng, hoặc từ một mơ hình sụn gọi là cốt hố trên
mơ hình sụn.
- Q trình cốt hố gồm 2 giai đoạn:
+ Giai đoạn cốt hoá nguyên phát: tạo mô xương đầu tiên (xương nguyên phát) thay thế
mô liên kết.
+ Giai đoạn cốt hố thứ phát: tạo mơ xương thứ phát thay thế cho xương được tạo
thành ở giai đoạn cốt hố ngun phát.
- Trong q trình cốt hố, 2 q trình trái ngược nhau cùng song song tiến hành: tổng
hợp xương và phá huỷ xương hoặc sụn, vì vậy, ở một cái xương đang được hình thành và phát
triển những vùng xương nguyên
phát, vùng xương đang bị phá huỷ,
vùng xương thứ phát xuất hiện
cạnh nhau.
1. Cốt hoá trực tiếp (cốt hoá trong
màng)
Hầu hết các xương dẹt được
tạo thành bởi sự cốt hoá trực tiếp từ
một màng liên kết: xương vịm sọ,
xương hàm.
1.1 Giai đoạn cốt hố ngun phát:
chủ yếu xảy ra trong thời kỳ phôi
H.4: Giai đoạn cốt hố ngun phát của
thai.
xương vịm sọ.
- Sự xuất hiện các trung tâm
1.
Trung tâm cốt hố. 2. Thóp trán

cốt hố và hình thành các lá xương
đầu tiên: trong màng liên kết xuất
hiện những điểm cốt hoá đầu tiên gọi là trung tâm cốt hoá. Tại trung tâm cốt hoá: tế bào trung
mơ của mơ liên kết biệt hố thành tạo cốt bào, tạo cốt bào tổng hợp và chế tiết chất gian bào
xương, tiếp theo là sự lắng đọng muối khoáng trên chất gian bào mới được tạo ra, các tạo cốt
bào được bao quanh bởi chất gian bào đó trở thành tế bào xương và những bè xương đầu tiên
được hình thành. Ở các trung tâm cốt hố, các bè xương tiếp tục phát triển lan rộng ra và cuối


Mä xỉång - Mä Phäi

23

cùng kết kợp với nhau hình thành một màng xương thay thế màng liên kết. Khoảng cách giữa
các bè xương lúc đầu rộng sau hẹp dần do mô liên kết được thay thế bằng mô xương.
- Mơ liên kết dính ở mặt ngồi của tấm xương đầu tiên được tạo ra biệt hoá thành
màng xương. Màng xương tạo ra
những lá xương đắp vào tấm
xương đầu tiên làm cho xương dày
lên. Phần mơ liên kết dính ở mặt
trong của tấm xương sẽ biệt hoá
thành màng cứng bọc ngồi não
bộ.
Khi trẻ ra đời, vịm sọ được
cấu tạo bởi xương đặc. Sự cốt hoá
lan tới giữa các xương, trừ ở góc
giữa các xương vẫn cịn một ít mơ
liên kết chưa cốt hố gọi là thóp.
Sau 1- 2 năm, mơ liên kết ở các
H.5: Giai đoạn cốt hoá thứ phát xương vịm sọ.

thóp mới được cốt hố hồn tồn.
A. Phát triển chiều dày. B. Cấu tạo xương vịm sọ
1. Bn ngoi 2. Bn trong. 3. Xỉång havers xäúp. 4. Häúc tu
1.2. Giai đoạn cốt hố thứ phát:
xẩy ra sau sinh.
- Lớp giữa xương vòm sọ bị phá huỷ tạo ra những hốc lớn chứa tuỷ tạo huyết, những
hốc tuỷ được ngăn cách nhau bởi những vách xương. Lớp giữa xương vòm sọ được thay thế
bằng xương havers xốp.
- Màng xương tiếp tục tạo những lá xương mới đắp phía ngồi xương havers xốp làm
xương dày lên.
2. Cốt hố trên mơ hình sụn
Sự tạo xương từ các miếng sụn có hình dạng của các xương tương lai.
2.1. Giai đoạn cốt hoá ngun phát
2.1.1.Ở thân mơ hình sụn
- Màng sụn biệt hố thành màng xương và tạo ra những lá xương cốt mạc bao ngồi
miếng sụn trừ 2 đầu mơ hình sụn.
- Sự xuất hiện trung tâm cốt hoá nguyên phát: Ở trung tâm thân mơ hình sụn có những
thay đổi cấu trúc và chức năng. Tế bào sụn phì đại về kích thước, chất gian bào xung quanh
chúng nhiễm calci dẫn đến sự chết của tế bào do không được cung cấp oxy và các chất dinh
dưỡng. Mạch máu và các tế bào tạo xương (huỷ cốt bào và tạo cốt bào) từ màng xương xâm
nhập vào trung tâm mơ hình sụn, huỷ cốt bào phá huỷ phần sụn nhiễm calci tạo những đường
hầm nằm xen giữa các mảnh sụn nhiễm calci cịn sót lại, tạo cốt bào tạo những lá xương đắp
vào bề mặt những mảnh sụn nhiễm calci còn sót lại tạo ra một loại xương gọi là xương trong
sụn. Xương trong sụn bị phá huỷ ở giai đoạn cốt hoá thứ phát tạo ra ống tuỷ dài ở thân xương.
Từ trung tâm cốt hố, mạch máu và mơ liên kết tạo xương tiếp tục tiến về 2 đầu của thân mơ
hình sụn lần lượt phá huỷ và thay thế sụn. Kết quả là miếng sụn đặc biến thành một ống
xương cốt mạc, 2 đầu được bịt kín bởi 2 nút sụn, ở giữa có một hốc dài là ống tuỷ chứa tuỷ
xương. Giữa đầu và thân của xương có một vùng gọi là vùng cốt hố với những lớp theo thứ
tự từ đầu đến thân xương như sau:
+ Lớp sụn trong khơng có những thay đổi hình thái của tế bào sụn.

+ Lớp sụn xếp hàng (sụn tăng sinh): gồm những tập đồn tế bào sụn cùng dịng kiểu
trục.
+ Lớp sụn phì đại: các tế bào sụn trương to.
+ Lớp sụn nhiễm calci: chất căn bản sụn nhiễm calci, tế bào sụn bị thoái hoá.
+ Lớp sụn cốt hoá: Sụn bị phá huỷ và xương trong sụn được tạo thành.
2.1.2. Ở đầu mơ hình sụn: sự cốt hố nguyên phát bắt đầu muộn hơn.


Mä xæång - Mä Phäi

24

- Ðầu tiên cũng là sự xuất hiện trung tâm cốt hoá ở trung tâm khối sụn của đầu mơ
hình sụn. Sự cốt hố lan toả từ vùng trung tâm ra xung quanh khối sụn. Kết quả: ở trung tâm
khối sụn là một hốc chứa tuỷ xương và xung quanh nó là vùng cốt hố, từ ngoại vi vào trung
tâm cũng gồm các lớp theo thứ tự: sụn trong, sụn xếp hàng, sụn phì đại....Ở phía trơng vào
thân xương, sự cốt hố sớm bị ngừng lại vì phải để ra một băng sụn nối giữa đầu v thõn
xng.

2
1

Mọ hỗnh suỷn
Maỷch maùu

Trung tỏm cọỳt hoaù
Thổù

ỏửu xổồng
ộa suỷn

nọỳi

Thỏn xỉång

ỵXỉång âàûc

.

Xỉång xäúp

2.2. Giai đoạn cốt hố thứ phát
Âáưu xỉång
2.2.1. Ở thân
xương
Xương được tạo ra ở giai đoạn cốt hoá nguyên phát được sửa sang lại và được thay thế
bằng xương havers.
tám xương
cäút
- Ở phía ngồi,Trung
màng
vẫn tiếp tục tạo ra những lá xương cốt mạc đắp vào thân
Hoạ thỉï phạt
xương làm thân xương ngày càng dày lên.
- Ở phía trong mạch máu và huỷ cốt bào từ ống tuỷ tiến vào thành xương đặc phá huỷ
6: Cốt
hốống
trêngọi
mơlàhình
sụn.khoảng trống Howship. Tạo
xương cốt mạc tạo ra những đườngH.hầm

hình
những
1. Xỉång cäút mảc 2. Trung tám cäút hoaï nguyãn phaït
cốt bào kèm theo chúng tạo ra những lá xương đồng tâm đắp vào thành của những khoảng
trống Howship làm cho khoảng trống ngày càng hẹp lại và cuối cùng chỉ còn lại một ống hẹp
gọi là ống havers. Ống havers và những lá xương đồng tâm tạo thành hệ thống havers. Phía
ngồi cùng của thân xương bao giờ cũng còn lại một số lá xương cốt mạc tạo thành hệ thống
cơ bản ngoài. Khi ống tuỷ không to nữa, tạo cốt bào của tuỷ xương tạo ra một số các lá xương
đắp vào mặt trong thân xương tạo ra hệ thống cơ bản trong.


1
Mä xæång - Mä Phäi
2.2.2. Ở đầu xương: xương trong sụn dần
dần bị phá huỷ và được thay thế bởi xương
havers xốp, trừ vùng ngoại vi là xương cốt
mạc và ở mặt khớp là sụn khớp.
Sự phát triển của xương dài: xương
dài ra do sự phát triển của băng sụn nối
nằm giữa đầu và thân xương. Xương to ra
do sự hoạt động của màng xương.

V. NHỮNG YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG
ÐẾN SỰ PHÁT TRIỂN CỦA
XƯƠNG

25

2

3

1. Yếu tố dinh dưỡng
4
- Thiếu protein: làm giảm tổng hợp
5
collagen dẫn đến làm giảm sự phát triển
của xương.
6
- Thiếu calci: làm cho sự calci hoá
7
chất nền xương khơng hồn tồn vì vậy
8
làm giảm độ cứng rắn của xương. Thiếu
calci xẩy ra ở trẻ em gây bệnh cịi xương,
ở người lớn gây bệnh lỗng xương.
9
- Thiếu vitamin D: làm giảm sự
hấp thu calci từ thức ăn. Tác động giống
như thiếu calci.
- Thiếu vitanmin A: Làm chậm sự
phát triển của xương.
H.7: Vùng cốt hoá
- Thiếu vitamin C: ức chế sự phát 1. Sủn trong âáưu xỉång; 2. Sủn xãúp haìng;
triển của xương do vitamin C rất cần cho 3. Suỷn phỗ õaỷi; 4. Tóỳ baỡo suỷn bở thoaùi hoạ
5. Sủn nhiãùm calci; 6. Mảch mạu; 7. Tảo cäút
q trình tổng hợp collagen.
bo; 8. Xỉång trong sủn; 9. Tãú bo mä liãn kãút
2. Yếu tố hormone:
tu xỉång.

- PTH (parathyroid hormone): làm
tăng quá trình huỷ xương và ức chế quá
trình tạo xương. Thừa PTH làm xương mất calci, tăng calci máu và gây sự lắng đọng calci bất
thường ở một số các mô, đặc biệt ở thận, thành các động mạch.
- Calcitonin: có tác động ngược với PTH, làm tăng q trình tạo xương.
- GH (Growth hormone): GH kích thích sự phát triển của băng sụn nối. Ở trẻ
em, thiếu GH dẫn đến sự phát triển sớm bị dừng lại gây bệnh lùn tuyến yên, thừa GH gây
bệnh khổng lồ. Ở người trưởng thành, thừa GH gây bệnh to đầu chi.
- Các Steroids giới tính (Androgens và estrogens): kích thích sự tạo xương. Thiếu
hormone giới tính làm chậm dậy thì, chậm sự kết thúc của đĩa sụn nối.

VI. KHỚP XƯƠNG
Có 3 loại khớp:
- Khớp bất động: ví dụ khớp xương vịm sọ
- Khớp bán động: ví dụ khớp liên đốt sống, khớp mu.
- Khớp động: có ở đa số xương.
Cấu tạo của một khớp động gồm các thành phần sau:
1. Sụn khớp
Sụn khớp là sụn trong, khơng có màng sụn ở mặt khớp. Chiều dày của sụn khớp phụ
thuộc vào áp lực mà khớp phải chịu đựng. Sụn khớp có 4 lớp:
- Lớp bề mặt: các tế bào sụn và sợi tạo keo nằm song song với bề mặt của khớp.