Luận văn thạc sĩ: Phân lập và so sánh đặc điểm cấu trúc gen GmDREB2 của một số giống đậu tương có khả năng chịu hạn khác nhau

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM

PHẠM THỊ THU MIỀN

PHÂN LẬP VÀ SO SÁNH ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC
GEN GmDREB2 CỦA MỘT SỐ GIỐNG ĐẬU TƢƠNG
CÓ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN KHÁC NHAU

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

THÁI NGUYÊN - 2014
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM

PHẠM THỊ THU MIỀN

PHÂN LẬP VÀ SO SÁNH ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC
GEN GmDREB2 CỦA MỘT SỐ GIỐNG ĐẬU TƢƠNG
CÓ KHẢ NĂNG CHỊU HẠN KHÁC NHAU
Chuyên ngành: Di truyền học
Mã số: 60.42.01.21

LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: TS. VŨ THỊ THU THỦY

THÁI NGUYÊN - 2014
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình công bố của riêng tôi. Các số liệu, kết
quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực chưa từng có ai cơng bố trong bất
kì cơng trình nào.
Thái Ngun, tháng 4 năm 2014
Tác giả

Phạm Thị Thu Miền

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

LỜI CẢM ƠN
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới TS. Vũ Thị Thu Thủy đã trực tiếp
hướng dẫn tận tình và tạo mọi điều kiện giúp đỡ để tơi hồn thành đề tài nghiên
cứu này.
Tơi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của GS. TS. Chu Hồng Mậu,
các cán bộ phịng thí nghiệm Di truyền học, trường Đại học Sư phạm Thái
Nguyên đã tạo điều kiện giúp đỡ tơi trong q trình thực hiện đề tài luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo Trường Đại học Sư phạm - Đại
học Thái Nguyên, Ban chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN và các thầy cô giáo, cán
bộ khoa đã tạo điều kiện giúp đỡ tôi trong q trình hồn thành luận văn.
Cuối cùng, tơi xin được cảm ơn đến gia đình, bạn bè đã động viên, khích
lệ tơi trong thời gian học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận văn.

Thái Nguyên, tháng 4 năm 2014
Tác giả

Phạm Thị Thu Miền

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................. i
LỜI CẢM ƠN ...................................................................................................... ii
MỤC LỤC ..........................................................................................................iii
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ................................................................. iv
DANH MỤC CÁC BẢNG .................................................................................. v
DANH MỤC CÁC HÌNH .................................................................................. vi
MỞ ĐẦU ............................................................................................................. 1
1. Đặt vấn đề ........................................................................................................ 1
2. Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................ 3
3. Nội dung nghiên cứu ....................................................................................... 3
Chƣơng 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................... 4
1.1. Cây đậu tương ............................................................................................... 4
1.1.1. Nguồn gốc và đặc điểm sinh học của cây đậu tương ................................ 4
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây đậu tương .............................................................. 6
1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và Việt Nam .......................... 7
1.1.4. Đặc điểm hóa sinh của hạt đậu tương........................................................ 9
1.2. Hạn và khả năng chịu hạn của cây ............................................................. 10
1.2.1. Hạn và ảnh hưởng của hạn đối với cây trồng .......................................... 10
1.2.2. Cơ sở sinh lý, sinh hóa và cơ chế phân tử liên quan đến tính
chịu hạn ............................................................................................................. 12

1.2.3. Đặc tính chịu hạn của cây đậu tương ...................................................... 14
1.3. Gen liên quan đến khả năng chịu hạn của cây đậu tương .......................... 15
1.3.1. Các gen chức năng ................................................................................... 15
1.3.2. Gen DREB và DREB2 ............................................................................ 20
Chƣơng 2: VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .................... 29
2.1. Vật liệu........................................................................................................ 29
2.2. Hóa chất - Thiết bị ...................................................................................... 29
2.2.1. Hóa chất ................................................................................................... 29
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

2.2.2. Thiết bị ..................................................................................................... 30
2.3. Phương pháp nghiên cứu ............................................................................ 30
2.3.1. Phương pháp sinh học phân tử ................................................................ 30
2.3.1.1. Thiết kế mồi nhân gen DREB2 ............................................................ 30
2.3.1.2. Phương pháp tách chiết RNA tổng số .................................................. 30
2.3.1.3. Tổng hợp cDNA ................................................................................... 31
2.3.1.4. Khuyếch đại gen DREB2 ..................................................................... 32
2.3.1.5. Thôi gel và tinh sạch sản phẩm thơi gel ............................................... 33
2.3.1.6. Tách dịng gen và xác định trình tự nucleotid của gen ......................... 33
2.3.2. Phương pháp phân tích số liệu ................................................................ 36
2.4. Địa điểm nghiên cứu ................................................................................... 36
Chƣơng 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .......................... 37
3.1. Đặc điểm sinh học của các giống đậu tương nghiên cứu ........................... 37
3.2. Kết quả phân lập gen DREB2 từ giống đậu tương DT 26 ......................... 38
3.2.1. Kết quả tách RNA.................................................................................... 38
3.2.2. Kết quả nhân bản gen DREB2 bằng phản ứng RT-PCR......................... 39
3.2.3. Kết quả biến nạp vector tái tổ hợp vào tế bào khả biến E.coli
chủng DH5α ....................................................................................................... 41

3.2.4. Kết quả chọn dòng tế bào mang vector tái tổ hợp ................................... 42
3.2.5. Kết quả tách plasmid ............................................................................... 43
3.2.6. Kết quả xác định trình tự nucleotide của gen DREB2 ............................ 43
3.3. Kết quả phân tích gen DREB2 ................................................................... 44
3.3.1. Cấu trúc gen DREB2 ............................................................................... 44
3.3.2. So sánh trình tự nucleotide ...................................................................... 45
3.3.3. So sánh trình tự protein suy diễn ............................................................. 50
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ............................................................................. 53
1. Kết luận .......................................................................................................... 53
2. Đề nghị........................................................................................................... 53
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................... 54
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT

ABA

Abscisic acid

DNA

Deoxyribonucleic acid

Bp

Base pair (cặp base)

Cs

Cộng sự

CYS

Cystatins

DREB

Dehydration Responsive Element Binding

Kb

Kilo base

HSP

Heat shock protein (protein sốc nhiệt)

LEA

Lea Embryogenesis Abundant (protein tích lũy với số lượng lớn ở
giai đoạn cuối của q trình hình thành phơi) với số lượng lớn ở giai
đoạn cuối của quá trình hình thành phôi)

LTP

Lipid transfer protein (protein vận chuyển lipit)

PCR

Polymerase Chain Reaction (phản ứng chuỗi polymeaza)

PC5S

Pyroline - 5 - carboxylate synthease (enzym tham gia trong quá
trình tổng hợp proline)

TAE

Tris Acetate Ethylendiamin tetraacetic axit

CBF

C - repeat binding factor

EREBP Ethylene Responsive Element binding protein
ERF

Ethylene Responsive Element binding factor

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 1.1: Sản xuất đậu tương Việt Nam từ 2007 - 2013 .................................... 8
Bảng 2.1: Danh sách các giống đậu tương nghiên cứu ..................................... 29
Bảng 2.2: Trình tự cặp mồi nhân gen DREB2 ................................................... 30
Bảng 2.3: Thành phần phản ứng nhân gen DREB2 ........................................... 32

Bảng 2.4: Chu trình nhiệt cho phản ứng nhân gen DREB2 ............................... 32
Bảng 2.5. Thành phần phản ứng ghép nối gen vào vector pBT ........................ 34
Bảng 3.1. Một số đặc điểm hình thái của 5 giống đậu tương nghiên cứu ......... 37
Bảng 3.2. Đặc điểm cấu trúc gen DREB2 ở đậu tương ..................................... 45
Bảng 3.3. Sự sai khác về trình tự nucleotide trên gen DREB2 của giống
đậu tương DT 26 với các trình tự đã công bố ................................... 48
Bảng 3.4. Độ tương đồng và độ sai khác về gen DREB2 của giống DT 26
với các giống công bố trên ngân hàng gen ........................................ 49
Bảng 3.5. Trình tự amino acid của gen DREB2 thay đổi của các giống
đậu tương ........................................................................................... 51
Bảng 3.6. Độ tương đồng và độ sai khác về amino acid của protein DREB2
giống DT 26 với các giống công bố trên Ngân hàng gen. ..................... 51

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 1.1. Sơ đồ mơ tả gen và vùng mã hóa của gen GmDREB2 ở đậu tương ....... 26
Hình 1.2. Sơ đồ mơ tả protein GmDREB2 ở đậu tương .................................. 27
Hình 1.3. Trình tự amino acid của vùng AP2 của protein DREB2 ở
đậu tương ............................................................................... 27
Hình 1.4. Điểm liên kết với DNA của protein DREB2 ..................................... 27
Hình 2.1. Sơ đồ vector pBT ............................................................................... 34
Hình 3.1. Hình ảnh 5 giống đậu tương nghiên cứu ........................................... 37
Hình 3.2. Kết quả nhân gen DREB2 của giống đậu tương nghiên cứu ............ 40
Hình 3.3. Kết quả biến nạp vector tái tổ hợp vào tế bào khả biến E.coli
chủng DH5α ...................................................................................... 41
Hình 3.4. Sản phẩm colony-PCR nhân gen DREB2 trực tiếp từ các
khuẩn lạc được chọn .......................................................................... 42

Hình 3.5. Kết quả tách plasmide từ khuẩn lạc trắng ......................................... 43
Hình 3.6. Trình tự nucleotide của gen DREB2 ở giống đậu tương DT26 ........ 44
Hình 3.7. So sánh trình tự nucleotide của gen DREB2 của giống DT 26
với các trình tự đã cơng bố ................................................................ 47
Hình 3.8. Sơ đồ hình cây mơ tả mối quan hệ giữa các giống............................ 49
Hình 3.9. So sánh trình tự protein DREB2 của DT26 với các trình tự
protein đã được cơng bố .................................................................... 50
Hình 3.10. So sánh trình tự amino acid trong vùng AP2 của giống
đậu tương DT26 với 5 giống đậu tương công bố trên Ngân
hàng gen ............................................................................................ 52

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

MỞ ĐẦU
1. Đặt vấn đề
Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) thuộc cây họ đậu (Fabaceae), là
cây trồng cạn ngắn ngày có giá trị dinh dưỡng và kinh tế cao. Hạt đậu tương có
hàm lượng protein từ 20% - 40%, dễ tan và chứa hầu hết các loại amino acid,
đặc biệt là các loại amino acid không thay thế (lysin, triptophan, metionin ...).
Hàm lượng lipid từ 18 - 20%, có chứa tỷ lệ lớn các axit béo chưa no, có hệ số
đồng hóa lớn (98%) và chỉ số iốt cao, tốt cho việc phòng chống bệnh bướu cổ ở
người. Trong hạt đậu tương cịn có nhiều loại vitamin khác như: Vitamin A, D,
E, PP, K… cung cấp nguồn dinh dưỡng phong phú, cần thiết cho người và
động vật [2], [3], [4].
Cây đậu tương là một trong những cây trồng quan trọng khơng chỉ ở Việt
Nam mà cịn ở nhiều nước trên thế giới. Các sản phẩm rất quen thuộc của đậu
tương như đậu phụ, nước tương, dầu ăn... có vai trị hết sức quan trọng trong
đời sống hằng ngày của con người. Các nhà khoa học đã nghiên cứu phát hiện

ra khả năng phòng và điều trị bệnh ung thư, tim mạch trong hạt đậu tương. Đặc
tính quan trọng nữa của đậu tương, đó là khả năng cải tạo đất do hệ rễ của
chúng có nốt sần chứa vi khuẩn cố định đạm. Cùng với thân và lá làm thay đổi
tính chất lý, hóa và tăng độ phì nhiêu cho đất. Chính vì vậy, trồng đậu tương
ngồi việc đem lại hiệu quả kinh tế cịn góp phần vào cơng cuộc cải tạo đất
trồng trọt [4].
Ở Việt Nam, theo số liệu thống kê chính thức của Chính phủ, đậu
tương được trồng ở 28 tỉnh trên khắp cả nước, trong đó 70% ở miền Bắc và
30% ở miền Nam. Khoảng 65% đậu tương nước ta được trồng ở vùng cao,
những nơi đất không cần màu mỡ và 35% được trồng ở những vùng đất
thấp ở khu vực Đồng bằng sông Hồng. Đậu tương được trồng ở nhiều địa
phương trên khắp cả nước vào từng thời điểm khác nhau nên có cả vụ xuân,
vụ hè và vụ đơng [3].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

Sản lượng đậu tương trên thế giới đạt hàng trăm triệu tấn/ năm. Tuy
nhiên, ở Việt Nam đậu tương chỉ đạt vài trăm nghìn tấn/ năm. Để đáp ứng nhu
cầu tiêu dùng và chế biến nước ta vẫn phải nhập khẩu đậu tương từ các nước
trên thế giới đặc biệt là Mĩ [62]. Thực trạng này cũng chứng tỏ một điều là diện
tích gieo trồng và năng suất đậu tương của nước ta còn thấp so với các nước
trong khu vực và trên thế giới. Một trong những nguyên nhân làm sụt giảm
năng suất cây trồng nói chung và đậu tương nói riêng chính là hạn hán [2]. Việt
Nam nằm trong khu vực chịu ảnh hưởng nặng nề của biến đổi khí hậu, hơn nữa
nhiều tỉnh miền núi của nước ta có địa hình dốc cho nên tình trạng hạn hán cục
bộ xảy ra rất phổ biến. Đậu tương là cây tương đối mẫn cảm với điều kiện
ngoại cảnh và thuộc nhóm cây chịu hạn kém, vì thế hạn xảy ra sẽ làm giảm
năng suất của đậu tương [2], [3], [4]. Do đó, cơng tác tuyển chọn giống đậu
tương có kiểu gen chịu hạn ngày càng được quan tâm nghiên cứu.

Khả năng chịu hạn của thực vật là tính trạng do nhiều gen quy định.
Cho đến nay, người ta vẫn chưa tìm được một gen cụ thể nào thực sự quyết
định tính chịu hạn, mà mới chỉ xác định được các gen liên quan đến tính chịu
hạn của cây đậu tương [9]. Các trình tự gen liên quan đến tính chịu hạn ở đậu
tương đã được công bố trên Ngân hàng gen Quốc tế, trong đó có gen DREB.
DREB (Dehydration Responsive Element Binding) là một họ gen sản xuất
protein kích hoạt nhóm gen liên quan đến tính chịu hạn của thực vật nói chung
và của cây đậu tương nói riêng. Việc nghiên cứu về DREB đã thành công trên
các đối tượng như cây Arabidopsis [37], lúa mì [28], thuốc lá [38], hoa cúc
[35], hướng dương [23], ngô [47], lúa [24]… Trong phân họ DREB của đậu
tương, việc nghiên cứu gen DREB2 liên quan đến tính chịu hạn cho thấy đây là
nhóm gen đa dạng về cấu trúc, chức năng và các tác giả khuyến cáo cần tiếp tục
mở rộng nghiên cứu. Công bố đầu tiên về gen DREB2 ở cây đậu tương bởi
Chen và cộng sự (2006), với việc phân lập gen DREB2 từ mRNA có kích thước
480bp. Theo nhóm nghiên cứu, trong cây đậu tương, gen DREB2 tham gia tích
cực vào việc cải tiến khả năng chịu hạn của cây [22], [54].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

Nhằm tìm hiểu đặc điểm cấu trúc của gen DREB2 liên quan đến khả
năng chịu hạn của cây đậu tương, chúng tôi lựa chọn và tiến hành nghiên cứu
đề tài: “Phân lập và so sánh đặc điểm cấu trúc gen GmDREB2 của một số
giống đậu tương có khả năng chịu hạn khác nhau”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Phân lập và so sánh gen DREB2 của giống đậu tương DT 26 với một số
trình tự đã cơng bố.
3. Nội dung nghiên cứu
- Phân lập gen DREB2 từ mRNA của giống DT 26 bằng kỹ thuật PCR.
- So sánh trình tự nucleotide của gen GmDREB2 với một số trình tự đã

cơng bố.
- So sánh trình tự amino acid suy diễn từ gen DREB2 với một số trình tự
đã cơng bố.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

Chƣơng 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Cây đậu tƣơng
1.1.1. Nguồn gốc và đặc điểm sinh học của cây đậu tương
Cây đậu tương hay đậu nành (Glycine max L. Merill) là một trong những
loại cây trồng được biết đến rất sớm. Bằng chứng về lịch sử, địa lý, khảo cổ
học đã chỉ ra, đậu tương có nguồn gốc từ Trung Quốc, được thuần hóa và trồng
làm thực phẩm vào khoảng thế kỉ XVII trước Công nguyên. Từ Trung Quốc,
đậu tương được đưa sang Triều Tiên, Nhật Bản, Nga, sang Đông Nam Á và
Nam Á qua con đường tơ lụa [4]. Ở Việt Nam đậu tương được trồng từ lâu đời,
sớm nhất là các tỉnh trung du, miền núi phía Bắc và miền Đông Nam Bộ. Hiện
nay, đậu tương được trồng ở Việt Nam có hai nguồn gốc, đó là các giống địa
phương và các giống nhập nội [3], [4].
Về phân loại thực vật học, cây đậu tương hay còn gọi là đậu nành, tên
khoa học Glycine max (L.) Merill (2n= 40) thuộc họ đậu (Fabaceae), họ phụ
cánh bướm (Papilinoideae) (Hymowitz và Newell, 1981). Các giống đậu tương
trồng ở Việt Nam thuộc loài Glycine max (L.) Merill (2n = 40) trong giống phụ
G.Soya, giống Glycine thuộc họ đậu (Fabaceae), họ phụ cánh bướm
(Papilinoideae) [2], [3].
Về hình thái, cây đậu tương có các bộ phận chính là rễ, thân, lá, hoa và
quả. Rễ cây đậu tương khác với rễ cây hồ thảo là có rễ chính và rễ phụ. Rễ
chính có thể ăn sâu 30-50cm và có thể trên 1m. Trên rễ chính mọc ra nhiều rễ

phụ, rễ phụ cấp 2, cấp 3 tập trung nhiều ở tầng đất 7-8 cm rộng 30-40 cm2 [2].
Trên rễ chính và rễ phụ có nhiều nốt sần. Đó là các u bướu nhỏ bám vào các rễ.
Nốt sần là kết quả cộng sinh của một số loại vi sinh vật có tên khoa học là
Rhizobium Japonicum với rễ cây đậu tương. Trong một nốt sần có khoảng 3-4
tỷ vi sinh vật, mà ta chỉ có thể nhìn thấy chúng qua kính hiển vi phóng đại 600 1000 lần [4]. Nốt sần đóng vai trị chính trong q trình cố định Nito thành đạm
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

dễ tiêu. Bộ rễ phân bố nông, sâu, rộng, hẹp, số lượng nốt sần ít hay nhiều phụ
thuộc vào giống, đất đai, khí hậu và kỹ thuật trồng [3].
Đậu tương là cây hai lá mầm thân thảo, ít phân cành, dạng bụi. Thân cây
có hình trịn, trên thân có nhiều lơng tơ có tác dụng giảm thốt hơi nước và
chống bệnh. Thân non có thể có màu xanh hoặc màu tím, màu sắc thân non có
tương quan chặt chẽ tới màu sắc của hoa, thân xanh hoa trắng, thân tím hoa
tím. Thân có trung bình 14-15 lóng, các lóng ở phía dưới thường ngắn, các lóng
ở phía trên thường dài. Thân có nhiều dạng như đứng, bị, nửa bị và leo.
Đường kính thân thay đổi tùy theo giống và có liên quan chặt chẽ tới tính
chống đổ của cây. Số cành trên thân nhiều hay ít phụ thuộc vào giống và các kỹ
thuật canh tác. Có giống chỉ có 1 - 2 cành hoặc thậm chí khơng có cành. Các
cành mọc ra từ chồi ở các nách lá. Các chồi ở dưới thân chính sẽ phát triển
thành các chùm quả, các chồi ở giữa và ngọn thì phát triển thành các chùm hoa.
Các cành mọc ra ở đốt thứ nhất hay đốt thứ hai sẽ khỏe hơn các cành mọc ở
phía trên. Các cành cùng với thân sẽ tạo thành tán cây [2], [3], [4].
Đậu tương là cây hai lá mầm nên có ba loại lá: lá mầm, lá đơn, và lá thật.
Lá mầm cung cấp dinh dưỡng cho cây ở thời kì đầu, về sau rụng đi. Lá đơn
mọc đối là lá thật chưa hồn chỉnh có khả năng quang hợp cho cây. Lá thật hay
lá kép có ba lá chét, nhưng cá biệt cũng có lúc có 4 đến 5 lá chét. Phiến lá có
nhiều hình dạng khác nhau, hình dạng của lá thay đổi theo từng giống, những lá
nhỏ và dài chịu hạn tốt nhưng cho năng suất thấp, những giống lá to thường

cho năng suất cao nhưng khả năng chịu hạn thường kém [4].
Đậu tương là cây tự thụ phấn, hoa đậu tương nhỏ khơng có mùi, có màu
tím, tím nhạt, hoặc màu trắng, hoa mọc từ nách lá hoặc ngọn. Một hoa có từ
1800-6800 hạt phấn tuỳ theo giống khác nhau, giống hạt to thì có bao phấn to
và nhiều hạt phấn. Hạt phấn thường hình trịn, số lượng và kích thước hạt phấn
tuỳ giống khác nhau, giống hạt to thường có hạt phấn to và nhiều hơn so với
giống có hạt nhỏ. Quả đậu tương thuộc loại quả ráp thẳng hoặc hơi cong, có
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

nhiều lơng khi chín màu vàng hoặc xám. Một quả chứa từ 1 tới 5 hạt, nhưng
hầu hết các giống quả thường từ 2 đến 3 hạt. Hạt đậu tương khơng có nội nhũ
mà chỉ có một lớp mỏng bao quanh một phơi lớn. Hạt có hình trịn, ơvan, dẹt,
bầu dục... Vỏ hạt nhẵn có thể có màu vàng đậm, vàng nhạt, xanh hoặc nâu, đen
nhưng phổ biến là hạt màu vàng [2], [3].
Đậu tương là cây trồng lấy hạt, cung cấp dầu quan trọng bậc nhất trong
các cây lấy dầu. Theo thống kê của FAO, cho thấy từ năm 1980 trở lại đây sản
lượng đậu tương trên thế giới tăng gấp 2 lần chủ yếu nhờ vào tăng năng suất và
diện tích [58]. Ở Việt Nam, hiện nay đậu tương được trồng trên cả bảy vùng
nơng nghiệp, trong đó vùng núi phía Bắc có diện tích gieo trồng lớn nhất. Cây
đậu tương chiếm một vị trí khá quan trọng trong nền nông nghiệp nước ta, đặc
biệt ở vùng nông thơn khó khăn, kinh tế chưa phát triển. Tuy nhiên năng suất
đậu tương của nước ta thường thua kém nhiều so với các nước trên thế giới .
1.1.2. Giá trị kinh tế của cây đậu tương
Đậu tương là cây trồng có giá trị kinh tế cao, là cây cơng nghiệp, cây
thực phẩm, cây cải tạo đất. Với ưu thế ngắn ngày, trồng được nhiều vụ trong
năm, có thể trồng thuần, trồng xen, luân canh gối vụ, trồng được nhiều vùng
sinh thái khác nhau. Vì vậy, sau lúa và ngơ, cây đậu tương có vai trị đặc biệt
quan trọng trong nền nông nghiệp nhiệt đới [2], [3].

Giá trị về mặt thực phẩm: Đậu tương có hàm lượng protein cao hơn
trong gạo, thịt, cá và cao gấp hai lần các loại đậu đỗ khác. Trong hạt đậu tương
khơng có thành phần cấu tạo của cholesterol. Đậu tương được xem là cây cung
cấp dầu thực vật quan trọng. Lipid đậu tương chứa thành phần các acid béo
không no cao, tổng số chất béo chiếm khoảng 18%. Hạt đậu tương chứa nhiều
loại vitamin như: vitamin B1, B2, B6, vitamin E… Ngồi ra, nó cịn chứa sắt,
canxi, photpho và các thành phần chất xơ tốt cho tiêu hóa [2].
Giá trị về mặt cơng nghiệp: Hiện nay trên thế giới, có các loại cây lấy
dầu quan trọng là đậu tương, bông, lạc, hướng dương, cải dầu, dừa, cọ…Trong
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

đó, đậu tương là cây cung cấp nguyên liệu hàng đầu cho công nghiệp ép dầu,
dầu đậu tương chiếm khoảng 50% dầu thực vật. Dầu đậu tương có chỉ số iốt
cao, nhiệt độ ngưng tụ từ -15 đến -18oC. Đậu tương cịn là ngun liệu quan
trọng cho các nghành cơng nghiệp khác như: chế biến cao su nhân tạo, mực in,
chất dẻo, tơ nhân tạo…[2].
Giá trị về mặt nông nghiệp: Trong nông nghiệp đậu tương được sử dụng
làm thức ăn gia súc. Đậu tương là nguồn thức ăn tốt cho gia súc 1kg hạt đậu
tương đương với 1,38 đơn vị thức ăn chăn ni. Tồn cây đậu tương (than, lá,
quả, hạt) có hàm lượng đạm khá cao, cho nên các sản phẩm phụ như thân, lá
tươi có thể làm thức ăn cho gia súc rất tốt hoặc nghiền khô làm thức ăn tổng
hợp của gia súc. Ngoài ra, đậu tương cịn có vai trị trong cải tạo đất trồng đem
lại hàm lượng đạm cao cung cấp cho cây trồng. Điều này có được là do hoạt
động cố định N2 của loài vi khuẩn Rhizobium cộng sinh trên rễ cây. Nhờ khả
năng cố định đạm nên sau mỗi vụ thu hoạch thành phần hóa tính của đất trồng
được cải thiện rõ rệt, lượng đạm trong đất tăng và khu hệ vi sinh vật trong đất
cũng tăng. Vì vậy, việc luân canh trồng cây đậu tương với các loại cây trồng
khác có thể được xem là biện pháp cải tạo đất trồng hữu hiệu [2], [3].

1.1.3. Tình hình sản xuất đậu tương trên thế giới và Việt Nam
Đậu tương là một trong những cây trồng mang tính chiến lược đối với
những quốc gia có điều kiện phát triển vì có giá trị trao đổi rất cao trên thị
trường do nhu cầu sử dụng protein, dầu thực vật, thực phẩm chức năng và
nguyên liệu thức ăn chăn nuôi gia súc ngày càng tăng [3]. Đậu tương đứng thứ
4 sau lúa, ngô và lúa mỳ.
Trên thế giới, năm 2010 diện tích đậu tương chiếm 102,4 triệu ha, năng
suất bình quân 2,58 tấn /ha, sản lượng đạt 264,9 triệu tấn, tăng 9 triệu ha và
46,6 triệu tấn so với năm 2005 [59].
Diện tích đậu tương trên thế giới tập trung chủ yếu ở Mỹ, Brazil, Trung
Quốc, Argentina, Ấn Độ. Trong đó, nước Mỹ thường chiếm 1/3 diện tích đậu
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

tương hằng năm (31 triệu ha). Năng suất và hàm lượng protein là chỉ tiêu phản
ánh tiến bộ nghiên cứu về đậu tương trên thế giới. Dự báo diện tích trồng đậu
tương trên thế giới có thể tăng nhiều vào cuối thập kỷ này do chính sách quản
lý và thương mại của các quốc gia, đặc biệt trong hoàn cảnh ngày càng có
nhiều quốc gia sử dụng các giống được cải tiến thông qua chỉ thị phân tử và
biến đổi gen.
Trong khu vực Châu Á, diện tích đậu tương ở Việt Nam đang tăng dần,
đã vượt qua Myanmar và đang đứng thứ 4 sau các nước Ấn Độ, Trung Quốc,
Triều Tiên [59]. Ở nước ta, cây đậu tương đã được trồng rất sớm từ khi còn là
một cây hoang dại sau đó được thuần hố và đưa vào trồng như một cây có giá
trị kinh tế cao.
Trước cách mạng tháng 8 năm 1945, diện tích trồng đậu tương trong cả
nước là 30.000 ha, năng suất 410kg/ha. Sau cách mạng và trong kháng chiến
chống Mỹ, nhà nước chú ý đẩy mạnh sản xuất đậu tương nhưng kết quả đạt
được thấp. Từ sau năm 1975 trở lại đây, năng suất đậu tương đã tăng đáng kể

[59]. Theo cục xúc tiến thương mại, sản lượng đậu tương nước ta năm 2011
giảm 14% so với năm 2010, xuống cịn 254,2 nghìn tấn [65]. Ngun nhân chủ
yếu là do năng suất cây trồng còn thấp, chi phí sản xuất lại khá cao và cơng
nghệ thu hoạch cịn rất lạc hậu. Ngồi ra có thể là do dịch bệnh hay do biến đổi
khí hậu và hạn hán. Tình hình sản xuất đậu tương của nước ta trong những năm
gần đây được thể hiện qua bảng 1.1
Bảng 1.1: Sản xuất đậu tƣơng Việt Nam từ 2007 - 2013
2007

2008

2009

2010

2011

2012

2013

Diện tích (nghìn ha)

190,1

192,1

146,2

197,8

173,6

200

230

Năng suất (tấn/ha)

1,45

1,39

1,46

002

1,46

1,5

1,52

275,5

267,6

213,6

296,9

254,2

300

350

Tổng

sản

(Nghìn tấn)

lượng

(Nguồn: Tổng Cục thống kê Việt Nam [59])
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

Theo Ngơ Thế Dân và cộng sự, (1999), thì cả nước đã hình thành 6 vùng
sản xuất đậu tương: Vùng Đơng Nam bộ có diện tích lớn nhất (26,2% diện tích
đậu tương cả nước), Miền núi Bắc bộ 24,7%, Đồng bằng sông Hồng 17,5%,
Đồng bằng sông Cửu Long 12,4%. Tổng diện tích 4 vùng này chiếm 80% diện
tích trồng đậu tương cả nước, còn lại là đồng bằng ven biển miền Trung và Tây
Nguyên [2]. Ở nước ta, đậu tương chủ yếu được trồng theo vụ là vụ xuân, vụ
hè, vụ hè thu, vụ đông và vụ đông xuân. Trong đó, đậu tương được trồng nhiều
vào vụ đơng xn.
Những năm gần đây, cùng với việc nghiên cứu các công nghệ sinh học
và các loại đậu tương cao sản mới để tìm ra giống cho năng suất cao với chi phí

sản xuất thấp, các nhà chọn giống Việt Nam còn quan tâm nghiên cứu các
giống đậu tương địa phương có năng suất thấp nhưng lại có chất lượng hạt cao
và có khả năng chống chịu với các điều kiện bất lợi của mơi trường như: nóng,
lạnh, mặn, phèn, hạn... Như vậy sẽ tạo ra một cơ hội rất lớn cho việc phát triển
sản xuất đậu tương trong nước và xuất khẩu ra nước ngồi.
1.1.4. Đặc điểm hóa sinh của hạt đậu tương
Hạt đậu tương có thành phần chủ yếu là protein, gluxit, lipid, các vitamin
và các chất khoáng [2], [3]. Tuy nhiên, nói đến đậu tương người ta quan tâm
chủ yếu đến protein và lipid. Hàm lượng protein trong hạt đậu tương chiếm tỷ
lệ cao. Thực tế cho thấy, tuy bị ảnh hưởng bởi kiểu gen và điều kiện canh tác
nhưng hàm lượng protein của đậu tương vẫn lớn hơn hàm lượng protein của
các lồi thực vật khác. Nó được dự trữ trong các bào quan và có chức năng duy
nhất là cung cấp nguồn amino acid và nitơ cho quá trình nảy mầm của hạt,
protein dự trữ chủ yếu ở hạt đậu tương là albumin và globulin.
Dựa vào hệ số lắng người ta chia protein của hạt đậu tương thành 3 loại:
legumin, vixilin, enzyme và chất ức chế enzyme có bản chất protein. Trong hạt
đậu tương, protein dự trữ chiếm 70% tổng số protein. Ngoài ra là các enzyme,
các chất ức chế protease và lectin. Thành phần của protein gồm có albumin
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

(9,5%), globulin tan trong nước (75,8%), globulin tan trong NaCl là 3%,
glutelin- protein tan trong NaOH 0,2M là 11,7% [2], [3].
Protein của cây họ đậu nói chung, cây đậu tương nói riêng được coi là có
chất lượng tốt nhất trong các loại protein của thực vật, chúng chứa tất cả các
amino acid không thay thế, cần thiết cho cơ thể người [9]. Một điều đáng quan
tâm là hàm lượng lyzin ở đậu tương rất cao so với protein từ loại ngũ cốc khác,
nhưng hàm lượng các amino acid chứa gốc SH như metionin, cystein còn thấp.
Lipid là hợp chất hữu cơ có trong tế bào sống, khơng có khả năng hịa

tan trong nước, nhưng tan trong các dung mơi hữu cơ không phân cực như ete,
benzene, toluene, ete dầu hỏa… Lipid còn là thành phần quan trọng của màng
sinh học, là nguồn năng lượng cung cấp cho cơ thể. Chất lượng lipid của hạt
đậu tương rất tốt, cho nên nó được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp chế biến
thực phẩm. Hạt đậu tương cịn có các loại vitamin tan trong lipid, đặc biệt
vitamin E, ngoài ra trong hạt đậu tương còn chứa một số chất khác như hydrat
cacbon, muối khống, acid nucleic, kích tố sinh trưởng [2], [3].
Tóm lại, hạt đậu tương có giá trị dinh dưỡng rất cao, giá trị của nó được
đánh giá đồng thời về cả hàm lượng protein và lipid. Trong đó, hàm lượng
protein dự trữ là yếu tố quyết định làm cho đậu tương trở thành nguồn thực
phẩm quan trọng cho người và gia súc. Ngồi ra, đậu tương cịn được dùng làm
thuốc chữa bệnh rất tốt, nhất là hạt đậu tương có màu đen.
1.2. Hạn và khả năng chịu hạn của cây
1.2.1. Hạn và ảnh hưởng của hạn đối với cây trồng
Hạn là khái niệm dùng để chỉ sự thiếu nước của thực vật do môi trường
gây nên làm ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển của thực vật. Hạn cũng có
thể được định nghĩa là sự thiếu lượng nước do mưa hoặc nước tưới trong thời
gian dài dẫn đến sự cạn kiệt độ ẩm trong đất gây nên sự tổn thương cho cây
trồng. Khả năng thực vật có thể giảm thiểu mức tổn thương vì thiếu hụt nước
gọi là tính chịu hạn. Những cây trồng có khả năng duy trì sự phát triển trong
điều kiện khô hạn gọi là cây chịu hạn [7], [9].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>

Ảnh hưởng của hạn đến cây trồng có thể phân biệt thành hai mức độ đó
là tế bào và cơ thể. Ở mức độ tế bào, hiện tượng hạn xảy ra khi mất một phần
nước trong các cơ quan ở giai đoạn nhất định của chu kỳ sống thực vật như
trong quá trình tạo hạt, hạt phấn, bào tử và không làm ảnh hưởng đến tế bào,
mô của cây. Đây là q trình biến đổi trong tế bào có sự điều khiển của hệ

thống thông tin di truyền. Trong giai đoạn hình thành hạt tế bào bị mất nước,
khả năng chịu hạn tăng lên. Khả năng này đạt cực đại ở thời kỳ hạt chín và có
chiều hướng giảm dần khi hạt nảy mầm. Hạt khơ cịn có khả năng chống chịu
với hàng loạt các điều kiện ngoại cảnh bất lợi như nhiệt độ, gió…[6].
Đối với mức độ cơ thể, hạn gây ảnh hưởng đến đời sống của cây, có thể
dẫn đến hủy hoại cây cối và mất mùa. Hiện tượng này xảy ra khi trong môi
trường đất và không khí thiếu nước đến mức áp suất thẩm thấu của cây không
cạnh tranh được để lấy nước vào tế bào. Các thành phần thổ nhưỡng, nhiệt độ,
gió nóng hay thời tiết khí hậu chính là những yếu tố bất lợi đối với cơ thể thực
vật [6], [7].
Có hai loại hạn do môi trường tác động đến thực vật là hạn đất và hạn
khơng khí. Hạn đất thường xảy ra ở những vùng khí hậu hay thổ nhưỡng đặc
thù, trong đó đất phù sa giữ nước tốt nhất, cát giữ nước kém nhất. Hạn tác động
mạnh lên bộ rễ của cây trồng. Trong thời kì gieo hạt và nảy mầm hạt, lượng
nước trong đất không đủ sẽ gây ra héo mầm, có thể hủy hoại tồn bộ; Hạn
khơng khí thường xảy ra ở những vùng gió, nóng và nhiệt độ cao. Loại hạn này
thường tác động chủ yếu lên các bộ phận bên trên mặt đất như lá, hoa. Hạn do
tác động của môi trường dẫn đến hiện tượng mất nước trong cây ở các bộ phận
mô, tế bào khác [6], [7].
Như vậy, hạn tác động lên cây trồng theo hai hướng chính làm tăng nhiệt
độ cây và làm mất nước trong cây. Nước vừa là nguyên liệu vừa là môi trường
để các phản ứng trao đổi chất xảy ra. Mức độ thiếu hụt nước càng lớn thì càng
ảnh hưởng xấu đến năng suất cây, nếu thiếu nước nhẹ thì làm giảm tốc độ sinh
trưởng của cây [7], [9].
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu

/>