Chất điều hòa tăng trưởng trong thực vật docx

M c l cụ ụ
Gi i thi uớ ệ
I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ 3
1.1. Auxin 3
1.1.1 Ngu n g c ồ ố 3
1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ 4
1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ 4
1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ 8
1.2. Gibberellin 10
1.1.1. Ngu n g cồ ố 10
1.1.2. Sinh t ng h p ổ ợ 11
1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ 12
1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ 14
1.3. Cytokinin 14
1.3.1. Ngu n g cồ ố 14
1.3.2. C u trúc và sinh t ng h pấ ổ ợ 14
1.3.3. Các lo i cytokininạ 16
1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ 18
II. Các ch t c ch sinh tr ng th c v tấ ứ ế ưở ự ậ 19
2.1. Axit abscisic (ABA) 19
2.1.1. S phát hi nự ệ 19
2.1.2. Con đ ng sinh t ng h p và s phân ph i trong t bàoườ ổ ợ ự ố ế 20
2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ 21
2.2. Etylen 22
2.1.1. S phát hi nự ệ 22
2.2.2. Con đ ng sinh t ng h p ườ ổ ợ 23
2.2.3. Vai trò c a etylenủ 24
2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenolấ ả ấ 25
III. M t s nguyên t c khi s d ng ch t đi u hoà tăng tr ng th c v tộ ố ắ ử ụ ấ ề ưở ự ậ 26
IV. ng d ng các ch t đi u hoà sinh tr ng trong tr ng tr t Ứ ụ ấ ề ưở ồ ọ 28
TÀI LI U THAM KH OỆ Ả 35

1
Gi i thi uớ ệ
Trong đ i s ng th c v t, ngoài các ch t h u c nh gluxit, protêin, lipit, axitờ ố ự ậ ấ ữ ơ ư
nucleic đ c u trúc nên t bào, mô và cung c p năng l ng cho các ho t đ ngể ấ ế ấ ượ ạ ộ
s ng c a chúng, thì còn có các ch t có ho t tính sinh lý nh vitamin, enzyme vàố ủ ấ ạ ư
các hormone, trong đó các hormone có m t vai trò r t quan tr ng trong vi c đi uộ ấ ọ ệ ề
hòa qúa trình sinh tr ng phát tri n và các ho t đ ng sinh lý c a th c v t. ưở ể ạ ộ ủ ự ậ
Các ch t đi u hòa sinh tr ng và phát tri n c a th c v t là nh ng ch t cóấ ề ưở ể ủ ự ậ ữ ấ
b n ch t hóa h c khác nhau, nh ng đ u có tác d ng đi u ti t các quá trình sinhả ấ ọ ư ề ụ ề ế
tr ng, phát tri n c a cây t lúc t bào tr ng th tinh phát tri n thành phôi cho đ nưở ể ủ ừ ế ứ ụ ể ế
khi cây ra hoa k t qu , hình thành c quan sinh s n, c quan d tr và k t thúcế ả ơ ả ơ ự ữ ế
chu kỳ s ng c a mình. Các hormone th c v t (phytohormone) là nh ng ch t h uố ủ ự ậ ữ ấ ữ
c có b n ch t hóa h c r t khác nhau đ c t ng h p v i m t l ng r t nh cácơ ả ấ ọ ấ ượ ổ ợ ớ ộ ượ ấ ỏ ở
c quan, b ph n nh t đ nh c a cây và t đó v n chuy n đ n t t c các c quan,ơ ộ ậ ấ ị ủ ừ ậ ể ế ấ ả ơ
các b ph n khác c a cây đ đi u ti t các ho t đ ng sinh lý, các quá trình sinhộ ậ ủ ể ề ế ạ ộ
tr ng, phát tri n c a cây và đ đ m b o m i quan h hài hòa gi a các c quan,ưở ể ủ ể ả ả ố ệ ữ ơ
b ph n trong c th . ộ ậ ơ ể
Bên c nh các ch t đi u hoà sinh tr ng t nhiên (đ c t ng h p trong cạ ấ ề ưở ự ượ ổ ợ ở ơ
th th c v t) còn có các ch t do con ng i t ng h p nên (g i là các ch t đi u hoàể ự ậ ấ ườ ổ ợ ọ ấ ề
sinh tr ng nhân t o).ưở ạ
Ngày nay b ng con đ ng hoá h c con ng i đã t ng h p nên hàng lo t cácằ ườ ọ ườ ổ ợ ạ
ch t khác nhau nh ng có ho t tính sinh lý t ng t v i các ch t đi u hòa sinhấ ư ạ ươ ự ớ ấ ề
tr ng t nhiên (phytohormone) đ đi u ch nh quá trình sinh tr ng, phát tri n c aưở ự ể ề ỉ ưở ể ủ
cây tr ng, nh m tăng năng su t và ph m ch t c a cây tr ng. Các ch t đi u hoàồ ằ ấ ẩ ấ ủ ồ ấ ề
sinh tr ng nhân t o ngày càng phong phú và đ c ng d ng r ng rãi trong s nưở ạ ượ ứ ụ ộ ả
xu t nông nghi p. ấ ệ
Các ch t đi u hòa sinh tr ng, phát tri n c a th c v t đ c chia thành haiấ ề ưở ể ủ ự ậ ượ
nhóm có tác d ng đ i kháng v sinh lý: các ch t kích thích sinh tr ng (stimulator)ụ ố ề ấ ưở
và các ch t c ch sinh tr ng (inhibitor). ấ ứ ế ưở
2

I. Các ch t kích thích sinh tr ng th c v tấ ưở ự ậ
Các ch t kích thích sinh tr ng c a th c v t là nh ng ch t n ng đ sinh lýấ ưở ủ ự ậ ữ ấ ở ồ ộ
có tác d ng kích thích các quá trình sinh tr ng c a cây. Các ch t kích thích sinhụ ưở ủ ấ
tr ng th c v t g m có các nhóm ch t: auxin, gibberellin, cytokinine. ưở ự ậ ồ ấ
1.1. Auxin
1.1.1. Ngu n g cồ ố
Năm 1880 Sacl Ðacuyn (Darwin) đã phát hi n ra r ng bao lá m m c a câyơ ệ ằ ở ầ ủ
h hòa th o r t nh y c m v i ánh sáng. N u chi u sáng m t chi u thì gây quangọ ả ấ ạ ả ớ ế ế ộ ề
h ng đ ng, nh ng n u che t i ho c b đ nh ng n thì hi n t ng trên không x yướ ộ ư ế ố ặ ỏ ỉ ọ ệ ượ ả
ra. Ông cho r ng ng n bao lá m m là n i ti p nh n kích thích c a ánh sáng.ằ ọ ầ ơ ế ậ ủ
Vào năm 1885, m t nhà khoa h c tên là Salkowski đã phát hi n ra indole-3-ộ ọ ệ
acetic acid (IAA) trong môi tr ng lên men. Th nh ng quá trình chi t tách s nườ ế ư ế ả
ph m t ng t trong các mô th c v t đã không thành công trong su t g n 50 nămẩ ươ ự ự ậ ố ầ
sau.
Năm 1926, m t sinh viên t t nghi p đ i h c t i Hà Lan tên Fritz Wentộ ố ệ ạ ọ ạ đã công
b báo cáo mô t ph ng pháp phân l p ch t kích thích tăng tr ng b ng cách đ tố ả ươ ậ ấ ưở ằ ặ
nh ng kh i th ch tr ng bên d i đ nh c a lá bao m m trong m t th i gian nh tữ ố ạ ắ ướ ỉ ủ ầ ộ ờ ấ
đ nh sau đó l y ra và đ t chúng vào thân cây khác đã b b m ng n. Sau khi đ t cácị ấ ặ ị ấ ọ ặ
kh i th ch đó, các thân cây b t đ u tăng tr ng tr l i. Năm 1928, Went đã tri nố ạ ắ ầ ưở ở ạ ể
khai m t ph ng pháp đ nh l ng ch t kích thích tăng tr ng th c v t này. Wentộ ươ ị ượ ấ ưở ự ậ
th ng đ c bi t đ n nh ng i tiên phong s d ng thu t ng “auxin”, nh ng th tườ ượ ế ế ư ườ ử ụ ậ ữ ư ậ
s ph i k đ n Kogl and Haagen-Smit. H là nh ng ng i đã tinh ch đ c h nự ả ể ế ọ ữ ườ ế ượ ỗ
h p axít auxentriolic (auxin A) t n c ti u c a ng i vào năm 1931. Sau đó, Koglợ ừ ướ ể ủ ườ
đã phân l p đ c nh ng h n h p khác t n c ti u có c u trúc và ch c năngậ ượ ữ ỗ ợ ừ ướ ể ấ ứ
t ng t auxin A, trong đó có IAA. ươ ự
Auxin ph bi n nh t, axít indoleacetic acid (IAA), th ng đ c hình thành g nổ ế ấ ườ ượ ầ
đ nh tăng tr ng và sau đó đi xu ng. Quá trình đó khi n cho các lá non s m c dàiỉ ưở ố ế ẽ ọ
h n. IAA kích thích cây c i phát tri n h ng theo ánh sáng và phát tri n b r . ơ ố ể ướ ể ộ ễ
Vào năm 1954, m t h i đ ng các nhà sinh lý h c th c v t đã đ c thành l pộ ộ ồ ọ ự ậ ượ ậ
đ đ nh danh cho các nhóm auxin. Thu t ng này xu t phát t ti ng Hy L p, cóể ị ậ ữ ấ ừ ế ạ

nghĩa là “tăng tr ng”. Các h p ch t đ c g i chung là auxin n u chúng t ng h pưở ợ ấ ượ ọ ế ổ ợ
trong các lo i th c v t và là nh ng ch t chia s nh ng ho t đ ng t ng t v i IAA.ạ ự ậ ữ ấ ẻ ữ ạ ộ ươ ự ớ
3
1.1.2. C u trúc hoá h c và s sinh t ng h pấ ọ ự ổ ợ
Auxin là m t h p ch t t ng đ i đ n gi n, cóộ ợ ấ ươ ố ơ ả
nhân indole, có công th c nguyên là: Cứ
10
H
9
O
2
N, tên
c a nó là axit ủ β-indol-acetic.
Auxin đ c t ng h p t t c các th c v t b cượ ổ ợ ở ấ ả ự ậ ậ
cao, t o, n m và c vi khu n. th c v t b c caoả ấ ả ở ẩ Ở ự ậ ậ
AIA đ c t ng h p ch y u đ nh ch i ng n và tượ ổ ợ ủ ế ở ỉ ồ ọ ừ
đó đ c v n chuy n xu ng d i v i v n t c 0,5 - 1,5cm/h.ượ ậ ể ố ướ ớ ậ ố
S v n chuy n c a auxin trong cây có tính ch t phân c c r t nghiêm ng t,ự ậ ể ủ ấ ự ấ ặ
t c là ch v n chuy n theo h ng g c. Chính vì v y mà càng xa đ nh ng n, hàmứ ỉ ậ ể ướ ố ậ ỉ ọ
l ng auxin càng gi m d n t o nên m t gradien n ng đ gi m d n c a auxin tượ ả ầ ạ ộ ồ ộ ả ầ ủ ừ
đ nh ng n xu ng g c c a cây. Ngoài đ nh ng n ra auxin còn đ c t ng h p cácỉ ọ ố ố ủ ỉ ọ ượ ổ ợ ở
c quan còn non khác nh lá non, qu non, phôi h t đang sinh tr ng, mô phânơ ư ả ạ ưở
sinh t ng phát sinh. Quá trình t ng h p auxin x y ra th ng xuyên và m nh m ầ ổ ợ ả ườ ạ ẽ ở
trong cây d i xúc tác c a các enzyme đ c hi u. Axit β-Indol Axetic là lo i auxinướ ủ ặ ệ ạ
ph bi n trong cây, đ c t ng h p t tryptophan b ng con đ ng kh amin,ổ ế ượ ổ ợ ừ ằ ườ ử
cacboxyl và oxy hóa.
Auxin đ c t ng h p th ng không d ng t do, mà liên k t v i m t acidượ ổ ợ ườ ở ạ ự ế ớ ộ
amin (acid aspartic ở Pisum, acid glutamic cây cà chua), hay glucid (AIA-glucoz,ở
AIA-thioglucosid, AIA-inositol). Các d ng liên k t này không có ho t tính auxinạ ế ạ
nh ng d dàng phóng thích auxin theo con đ ng enzim (b i s thu gi i ki mư ễ ườ ở ự ỷ ả ề

trong th c nghi m), là các d ng d tr (không b phá hu b i AIA-oxidaz) và v nự ệ ạ ự ữ ị ỷ ở ậ
chuy n c a auxin. ể ủ
1.1.3. Tính ch t sinh lý c a auxinấ ủ
Auxin can thi p vàp nhi u hi n t ng sinh lý, ho t đ ng c a nó tuỳ thu c vàoệ ề ệ ượ ạ ộ ủ ộ
n ng đ và các s h t ng qua l i c a chúng v i các ch t đi u hoà khác. M t sồ ộ ự ỗ ươ ạ ủ ớ ấ ề ộ ố
ho t đ ng chính c a auxin:ạ ộ ủ
1.1.3.1. Ho t đ ng trong s kéo dài t bàoạ ộ ự ế
Auxin kích thích m nh s kéo dài t bào ng n ch i. S kéo dài t bào làạ ự ế ở ọ ồ ự ế
m t quá trình ph c t p, k t h p nhi u hi n t ng: h p thu n c; dãn dài vách v iộ ứ ạ ế ợ ề ệ ượ ấ ướ ớ
4
s c tr ng; đ t các h p ch t m i c a vách gi a các m ng vi s i cellulos; sinh t ngứ ươ ặ ợ ấ ớ ủ ữ ạ ợ ổ
h p protein và các ch t khác.ợ ấ
Vai trò c a auxin là gây nên s gi m pH c a thành t bào b ng cách ho tủ ự ả ủ ế ằ ạ
hóa b m proton ( Hơ
+
) n m trên màng ngo i ch t. Khi có m t c a auxin thì b mằ ạ ấ ặ ủ ơ
proton ho t đ ng và b m H+ vào thành t bào làm gi m pH và ho t hóa enzymeạ ộ ơ ế ả ạ
xúc tác c t đ t các c u n i ngang c a các polysaccarit. Enzyme tham gia vào quáắ ứ ầ ố ủ
trình này là pectinmetylesterase khi ho t đ ng s metyl hóa các nhóm cacboxyl vàạ ộ ẽ
ngăn ch n c u n i ion gi a nhóm cacboxyl v i canxi đ t o nên pectat canxi, do đóặ ầ ố ữ ớ ể ạ
mà các s i cenlulose tách r i nhau. ợ ờ
Ngoài ra, auxin cũng kích thích s t ng h p các mRNA – các ch t ribosome thamự ổ ợ ấ
gia vào s t ng h p các ch t protein.ự ổ ợ ấ
1.1.3.2. Ho t đ ng trong s phân chia t bàoạ ộ ự ế
5
 Kích thích s phân chia t bào t ng t ngự ế ượ ầ
Auxin kích thích r t m nh s phân chia t bào t ng t ng (t ng phát sinhấ ạ ự ế ượ ầ ầ
libe - m c), nh ng h u nh không tác đ ng trên mô phân sinh s c p. Nh v y,ộ ư ầ ư ộ ơ ấ ư ậ
auxin tác đ ng trên s tăng tr ng theo đ ng kính. ộ ự ưở ườ
n ng đ cao, auxin kích thích s t o mô s o t các t bào s ng nh vàoỞ ồ ộ ự ạ ẹ ừ ế ố ờ

ch t “histogene” ( là ch t t o ra nhi u t bào gi ng nhau hoàn toàn). Đây là đ cấ ấ ạ ề ế ố ặ
tính t t đ c áp d ng trong nuôi c y t bào.ố ượ ụ ấ ế
 Phân hoá mô d nẫ
Auxin kích thích phân chia c a t ng t ng, đ ng th i giúp s phân hoá c aủ ượ ầ ồ ờ ự ủ
các mô d n (libe và m ch m c). Auxin có kh năng c m ng tr c ti p s phân hoáẫ ạ ộ ả ả ứ ự ế ự
t bào nhu mô thành các t ch c mô d n. ế ổ ứ ẫ
1.1.3.3. Ho t đ ng trong s phát sinh hình thái (r , ch i, qu )ạ ộ ự ễ ồ ả
 Kích thích phát tri n ch iể ồ
Auxin (ph i h p v i cytokinin) giúp s tăng tr ng ch i non và kh i phát số ợ ớ ự ưở ồ ở ự
t o mô phân sinh ng n ch i t nhu mô. Tuy nhiên, n ng đ cao, auxin c n sạ ọ ồ ừ ở ổ ộ ả ự
phát tri n c a phát th ch i v a thành l p hay ch i nách: các ch i bây gi vàoể ủ ể ồ ừ ậ ồ ồ ờ
tr ng thái ti m sinh.ạ ề
Auxin gây hi n t ng u th ng n: Hi n t ng u th ng n là m t hi nệ ượ ư ế ọ ệ ượ ư ế ọ ộ ệ
t ng ph bi n trong cây. Khi ch i ng n ho c r chính sinh tr ng s c chượ ổ ế ở ồ ọ ặ ễ ưở ẽ ứ ế
sinh tr ng c a ch i bên và r bên. Ðây là m t s c ch t ng quan vì khi lo iưở ủ ồ ễ ộ ự ứ ế ươ ạ
tr u th ng n b ng cách c t ch i ng n và r chính thì cành bên và r bên đ cừ ư ế ọ ằ ắ ồ ọ ễ ễ ượ
gi i phóng kh i c ch và l p t c sinh tr ng. Hi n t ng này đ c gi i thích r ngả ỏ ứ ế ậ ứ ưở ệ ượ ượ ả ằ
auxin đ c t ng h p ch y u ng n chính và v n chuy n xu ng d i làm cho cácượ ổ ợ ủ ế ở ọ ậ ể ố ướ
ch i bên tích lu nhi u auxin nên c ch sinh tr ng. Khi c t ng n chính, l ngồ ỹ ề ứ ế ưở ắ ọ ượ
auxin tích lu trong ch i bên gi m s kích thích ch i bên sinh tr ng. ỹ ồ ả ẽ ồ ưở
 Kích thích phát tri n rể ễ
Auxin n ng đ cao kích thích s t o s kh i r (phát th non c a r ),ở ồ ộ ự ạ ơ ở ễ ể ủ ễ
nh ng c n s tăng tr ng c a các s kh i này. Đ c tính này đ c ng d ng phư ả ự ưở ủ ơ ở ặ ượ ứ ụ ổ
bi n trong giâm cành. S hình thành r ph trong giâm cành có th chia làm 3 giaiế ự ễ ụ ể
đo n: giai đo n đ u là ph n phân hoá t bào tr c t ng phát sinh, ti p theo là xu tạ ạ ầ ả ế ướ ầ ế ấ
hi n m m r và cu i cùng m m r sinh tr ng thành r ph ch c th ng v và raệ ầ ễ ố ầ ễ ưở ễ ụ ọ ủ ỏ
6
ngoài. Giai đo n đ u c n hàm l ng auxin cao, giai đo n r sinh tr ng c n ítạ ầ ầ ượ ạ ễ ưở ầ
auxin và có khi không c n có auxin.ầ
 Kích thích s hình thành, s sinh tr ng c a qu và t o qu không h tự ự ưở ủ ả ạ ả ạ

T bào tr ng sau khi th tinh t o nên h p t và sau phát tri n thành phôi.ế ứ ụ ạ ợ ử ể
Phôi h t là ngu n t ng h p auxin n i sinh quan tr ng, khuy ch tán vào b u và kíchạ ồ ổ ợ ộ ọ ế ầ
thích s sinh tr ng c a b u đ hình thành qu . Vì v y qu ch đ c hìnhự ưở ủ ầ ể ả ậ ả ỉ ượ thành
khi có sự th tinh. N u không có quá trình th tinh thì không hình thành phôi và hoaụ ế ụ
s b r ng. Vi c x lý auxin ngo i sinh cho hoa s thay th đ c ngu n auxin n iẽ ị ụ ệ ử ạ ẽ ế ượ ồ ộ
sinh v n đ c hình thành trong phôi và do đó không c n quá trình th ph n thố ượ ầ ụ ấ ụ
tinh nh ng b u v n l n lên thành qu nh auxin ngo i sinh. Trong tr ng h p nàyư ầ ẫ ớ ả ờ ạ ườ ợ
qu không qua th tinh và do đó không có h t.ả ụ ạ
 Kìm hãm s r ng lá, hoa, qu c a cây, vì nó c ch s hình thành t ng r iự ụ ả ủ ứ ế ự ầ ờ
cu ng lá, hoa, qu v n đ c c m ng b i các ch t ch sinh tr ng. Vì v yở ố ả ố ượ ả ứ ở ấ ứ ế ưở ậ
phun auxin ngo i sinh có th gi m s r ng lá, tăng s đ u qu và h n ch r ngạ ể ả ự ụ ự ậ ả ạ ế ụ
n , qu non làm tăng năng su t. Cây t ng h p đ l ng auxin s c ch s r ngụ ả ấ ổ ợ ủ ượ ẽ ứ ế ự ụ
hoa, qu , lá. ả
Auxin đ c hình thành liên t c trong đ nh sinhượ ụ ỉ
tr ng c a thân và r cây ( nh: ưở ủ ễ Ả www.nsf.gov)
7
1.1.4. Các ch t auxin t ng h pấ ổ ợ
IAA t ng h p đ c s d ng trong nuôiổ ợ ượ ử ụ
c y mô nh ng nó d b bi n tính trong môiấ ư ẽ ị ế
tr ng nuôi c y và nhanh chóng thoái bi n ườ ấ ế ở
trong mô. Tuy nhiên nh ng đ c tính này cóữ ặ
th tr nên h u d ng b i vì trong cây, IAAể ở ữ ụ ở
(cùng v i cytokinin) sau khi c m ng hìnhớ ả ứ
thành mô s o s kích thích s t o ch i ho c phôi khi hàm l ng c a nó trong môẹ ẽ ự ạ ồ ặ ượ ủ
gi m d n. IAA th ng đ c s dung ph i h p v i các ch t đi u hoà sinh tr ngả ầ ườ ượ ử ố ợ ớ ấ ề ưở
khác đ kích thích s phát sinh hình thái tr c ti p (s t o r c a cành giâm in vitro)ể ự ự ế ự ạ ễ ủ
và trong nuôi c y đ nh sinh tr ng và ch i. Tuy nhiên, tuỳ theo m c đích thíấ ỉ ưở ồ ụ
nghi m mà ng i ta có th s d ng các h p ch t gi ng auxin khác đ c t ng h pệ ườ ể ử ụ ợ ấ ố ượ ổ ợ
và nó có nh ng ho t đ ng h i khác v i auxin nh :ữ ạ ộ ơ ớ ư
Tên ch tấ Vi t t tế ắ

Tr ngọ
l ngượ
phân tử
Dung môi
Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả
D ngạ
b tộ
D ngạ
l ngỏ
3-Indoleacetic acid IAA 175.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
3-Indolebutyric acid IBA 203.2 1N NaOH 2-8
o
C 0
o
C
α-Naphthaleneacetic acid NAA 186.2 1N NaOH - 2-8
o
C
2,4-Dichlorophenoxyacetic
acid
2,4-D 221.0 Water - 2-8
o
C
2,4,5-Trichlorophenoxyacetic
acid
2,4,5-T 255.5 EtOH - 2-8

o
C
p-Chlorophenoxyacetic acid 4-CPA 158.1 EtOH - 2-8
o
C
2-Methyl-4-
chlorophenoxyacetic acid
MPCA - - - -
β-Naphthyloxyacetic acid NOA 202.2 1N NaOH - 2-8
o
C
3,6-Dichloro-2-
methoxybenzoic acid
Dicamba 186.6 - - -
4-Amino-3,5,6-
trichloropicolinic acid
Picloram 241.5 DMSO - 2-8
o
C
Phenylacetic acid PAA 136.2 EtOH - 2-8
o
C
2,3,5-Triiodobenzoic acid TIBA 499.8 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
So sánh qu trong t nhiên (bên trái) v iả ự ớ
qu đã đ c x lý b ng ch t kích thích tăngả ượ ử ằ ấ
tr ng (bên ph i). ( nh: www.plant-ưở ả Ả

hormones.info )
8

2,4-D th ng đ c s d ng ph i h p v i cytokinin đ c m ng t o mô s o vàườ ượ ử ụ ố ợ ớ ể ả ứ ạ ẹ
huy n phù t bào và nó s đ c thay th b i IBA hay NAA đ kích thích s phátề ế ẽ ượ ế ở ể ự
sinh hình thái. IBA và NAA là lo i auxin thích h p trong nuôi c y ch i.ạ ợ ấ ồ
2,4,5-T hi m khi đ c s d ng trong nuôi c y mô th c v t, h u nh ch đ cế ượ ử ụ ấ ự ậ ầ ư ỉ ượ
s d ng đ c m ng s t o mô s o và s phát sinh gián ti p c a cây m t lá m mử ụ ể ả ứ ự ạ ẹ ự ế ủ ộ ầ
nh ư Avena, Oryza, và Panicum. Heyser và c ng s (1983) nh n th y ộ ự ậ ấ ở Triticum
aestivum, m t s th t o đ c mô s o có kh năng sinh phôi v i 2,4-D, m t sộ ố ứ ạ ượ ẹ ả ớ ộ ố
khác ch t o mô s o v i 2,4,5-T.ỉ ạ ẹ ớ
Dicamba th ng có hi u qu trong s t o mô s o có kh năng sinh phôi ườ ệ ả ự ạ ẹ ả ở
nhóm cây m t lá m m.ộ ầ
Picloram th ng đ c s d ng đ c m ng và duy trì mô s o ho c huy nườ ượ ử ụ ể ả ứ ẹ ặ ề
phù t bào c a các lo i cây lá r ng ho c đ c m ng s t o mô s o có kh năngế ủ ạ ộ ặ ể ả ứ ự ạ ẹ ả
9
sinh phôi. Picloram có hi u qu đ i v i biên đ các ki u di truy n r ng h n. Chệ ả ố ớ ộ ể ề ộ ơ ỉ
trong m t s r t ít tr ng h p cá bi t, lo i auxin này đ c dùng trong nuôi c y đ nhộ ố ấ ườ ợ ệ ạ ượ ấ ỉ
sinh tr ng và nuôi c y n t đon thân và đ c dùng v i n ng đ r t th p (0.012 ưở ấ ố ượ ớ ồ ộ ấ ấ ÷
0.4 μM) khi ph i h p v i m t cytokinin.ố ợ ớ ộ
1.2. Gibberellin
1.2.1. Ngu n g cồ ố
Gibberellin là nhóm phytohormone
th hai đ c phát hi n sau auxin. Tứ ượ ệ ừ
nh ng nghiên c u b nh lý “b nh lúa von”ữ ứ ệ ệ
do loài n m ký sinh cây lúa Gibberellaấ ở
fujikuroi (n m Fusarium moniliforme giaiấ ở
đo n dinh d ng) gây nên. Năm 1926, nhàạ ưỡ
nghiên c u b nh lý th c v t Kurosawaứ ệ ự ậ
(Nh t B n) đã thành công trong thí nghi m gây “b nh von” nhân t o cho lúa vàậ ả ệ ệ ạ

ngô.
Yabuta (1934-1938) đã tách đ c hai ch t d i d ng tinh th t n m lúa vonượ ấ ướ ạ ể ừ ấ
g i là gibberellin A và B nh ng ch a xác đ nh đ c b n ch t hóa h c c a chúng. ọ ư ư ị ượ ả ấ ọ ủ
Năm 1955 hai nhóm nghiên c u c a Anhứ ủ
và M đã phát hi n ra axit gibberellic cây lúaỹ ệ ở
b b nh lúa von và xác đ nh đ c công th cị ệ ị ượ ứ
hóa h c c a nó là Cọ ủ
19
H
22
O
6
.
Năm 1956, West, Phiney, Radley đã tách
đ c gibberellin t các th c v t b c cao và xác đ nh r ng đây là phytohormone t nượ ừ ự ậ ậ ị ằ ồ
t i trong các b ph n c a cây. Hi n nay ng i ta đã phát hi n ra trên 50 lo iạ ộ ậ ủ ệ ườ ệ ạ
gibberellin và ký hi u Aệ
1
, A
2
, A
3
, A
52
. Trong đó gibberellin A
3
(GA
3
) là axit
gibberellic có tác d ng sinh lý m nh nh t. Ng i ta đã tìm đ c gibberellin nhi uụ ạ ấ ườ ượ ở ề

ngu n khác nhau nh các lo i n m, th c v t b c th p và th c v t b c cao. ồ ư ở ạ ấ ở ự ậ ậ ấ ự ậ ậ
10
1.2.2. Sinh t ng h p ổ ợ
Gibberelin là nh ng terpenoid, đ c c u t o t 4 đ n v isopren (Cữ ượ ấ ạ ừ ơ ị
5
):
CH
2
=C(CH
3
)-CH=CH
2
. Các đ n v này ít nhi u b bi n đ i trong phân t gibberelin.ơ ị ề ị ế ổ ử
Theo lý thuy t, các gibberelin có 20C, nh ng nhi u ch t ch còn 19C (do m t –CHế ư ề ấ ỉ ộ
3
b oxi hoá thành –COOH, và nhóm này đ c kh carboxyl).ị ượ ử
Acid mevalonic (C
6
), có ngu n g c t acetyl CoA trong con đ ng hô h p, làồ ố ừ ườ ấ
ch t kh i đ u c a các sinh t ng h p terpenoid. T acid mevalonic, các isoprenấ ở ầ ủ ổ ợ ừ
đ c thành l p và k t h p nhau qua nhi u giai đo n đ cho kauren (Cượ ậ ế ợ ề ạ ể
20
), s nả
ph m chuyên bi t đ u tiên trong con đ ng sinh t ng h p giberelin. M i ch t cóẩ ệ ầ ườ ổ ợ ọ ấ
ho t tính giberelin đ u có nhân giberelan, kh i đ u là GAạ ề ở ầ
12
-aldehyd.
Tóm l i, các giai đo n chính c a con đ ng sinh t ng h p các gibberelin là:ạ ạ ủ ườ ổ ợ
Acetil C
o

A  acid mevalonic  Kauren  GA
12
-aldehid  các GA  …Trong số
các gibberelin, GA
1
là ch t chính kích thích s kéo dài thân th c v t. GAấ ự ở ự ậ
3
ít g p ặ ở
th c v t, nh ng là ch t có ho t tính trong các sinh tr c nghi m, và đ c xem nhự ậ ư ấ ạ ắ ệ ượ ư
ch t chu n cho các gibberelin.ấ ẩ
11
Gibberellin đ c t ng h p trong phôi đang sinh tr ng, trong các c quanượ ổ ợ ưở ơ
đang sinh tr ng khác nh lá non, r non, qu non và trong t bào thì đ c t ngưở ư ễ ả ế ượ ổ
h p m nh trong l c l p. Gibberellin v n chuy n không phân c c, có th h ngợ ạ ở ụ ạ ậ ể ự ể ướ
ng n và h ng g c tùy n i s d ng. Gibberellin đ c v n chuy n trong h th ngọ ướ ố ơ ử ụ ượ ậ ể ệ ố
m ch d n v i v n t c t 5- 25 mm trong 12 gi . Gibberellin trong cây cũng t nạ ẫ ớ ậ ố ừ ờ ở ồ
t i d ng t do và d ng liên k t nh auxin, chúng có th liên k t v i glucose vàạ ở ạ ự ạ ế ư ể ế ớ
protêin.
Gibberelin liên k t v i các ch t đ ng: nhi u gibberelin-glycosid đ c tìmế ớ ấ ườ ề ượ
th y th c v t, nh t là trong các h t. Khi các gibberelin đ c áp d ng vào th cấ ở ự ậ ấ ộ ượ ụ ự
v t, m t ph n gibberelin th ng b glycosyl hoá; ng c l i, gibberelin-glycosid cóậ ộ ầ ườ ị ượ ạ
th đ c đ i thành gibberelin t do.ể ượ ổ ự
1.2.3. Tính ch t sinh lý c a gibberelin ấ ủ
 S kéo dài t bàoự ế
Gibberelin ki m soát h ng đ t các vi s i celluloz ( v a m i đ c t ng h pể ướ ặ ợ ừ ớ ượ ổ ợ
nh celluloz synthetaz) trong vách t bào, h ng đ t này l i do h ng đ t c a cácờ ế ướ ặ ạ ướ ặ ủ
vi ng ngo i vi t bào quy t đ nh. Gibberelin c m ng s đ t các vi ng theoố ở ạ ế ế ị ả ứ ự ặ ố
h ng ngang nhi u ki u t bào ( k c các t bào mà gibberelin không kích thíchướ ở ề ể ế ể ả ế
s kéo dài), tuy nhiên s ph i h p ho t đ ng gi a gibberelin và auxin trong s đ tự ự ố ợ ạ ộ ữ ự ặ
các vi ng ch a đ c bi t.ố ư ượ ế

Gibberelin h th p n ng đ Caạ ấ ồ ộ
2+
trong vách ( có l b ng cách kích thích sẽ ằ ự
h p thu ion này vào trong t bào), và do đó giúp s kéo dãn vách, vì Caấ ế ự
2+
c n sả ự
kéo dãn vách dicot (không c n monocot). Trong ho t đ ng này, vách t bàoở ả ở ạ ộ ế
không b acid hoá b i giberelin ( khác v i ho t đ ng nhanh c a auxin).ị ở ớ ạ ộ ủ
Gibberelin c n ho t đ ng c a các peroxidaz vách t bào, do đó làm ch mả ạ ộ ủ ế ậ
s hoá c ng c a vách, hi n t ng do s t o lignin d i tác d ng c a cácự ứ ủ ệ ượ ự ạ ướ ụ ủ
peroxidaz.
 S kéo dài c a thânự ủ
Hi u qu sinh lý rõ r t nh t c a gibberellin là kích thích m nh m s sinhệ ả ệ ấ ủ ạ ẽ ự
tr ng kéo dài c a thân, s v n dài c a lóng. Hi u qu này có đ c là do c aưở ủ ự ươ ủ ệ ả ượ ủ
gibberellin kích thích m nh lên pha giãn c a t bào theo chi u d c. Vì v y khi x lýạ ủ ế ề ọ ậ ử
c a gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh s sinh tr ng dinh d ng nên làm tăngủ ự ưở ưỡ
12
sinh kh i c a cây. D i tác đ ng c a gibberellin làm cho thân cây tăng chi u caoố ủ ướ ộ ủ ề
r t m nh (đ u xanh, đ u t ng thành dây leo, cây đay cao g p 2-3 l n). Nó khôngấ ạ ậ ậ ươ ấ ầ
nh ng kích thích s sinh tr ng mà còn thúc đ y s phân chia t bào.ữ ự ưở ẩ ự ế
 S kéo dài lóng và tăng tr ng láự ưở
Kích thích s kéo dài lóng, v a do s kéo dài v a do s phân chia t bàoự ừ ự ừ ự ế
thân, là đ c tính n i b t c a gibberelin. Gibberelin kích thích m nh s phân chia tặ ổ ậ ủ ạ ự ế
bào nhu mô v và bi u bì. X lý gibberelin làm tăng năng su t mía cây và đ ngỏ ể ử ấ ườ
(do kích thích s kéo dài lóng).ự
Giberelin li u cao (hay ph i h p v i citokinin) kích thích m nh s tăngề ố ợ ớ ạ ự
tr ng lá (di n tích có th g p đôi bình th ng nh Trèfle, Radis). Trên lá y nưở ệ ể ấ ườ ư ở ế
m ch hay di p tiêu lúa, giberelin ch có vai trò làm tăng hi u ng auxin.ạ ệ ỉ ệ ứ
 S n y m m, n y ch iự ả ầ ả ồ
Gibberellin kích thích s n y m m, n y ch i c a các m m ng , c a h t vàự ả ầ ả ồ ủ ầ ủ ủ ạ

c , do đó nó có tác d ng trong vi c phá b tr ng thái ng ngh c a chúng. Hàmủ ụ ệ ỏ ạ ủ ỉ ủ
l ng gibberellin th ng tăng lên lúc ch i cây, c , căn hành h t th i kỳ ngh , lúcượ ườ ồ ủ ế ờ ỉ
h t n y m m.Trong tr ng h p này c a gibberellin kích thích s t ng h p c a cácạ ả ầ ườ ợ ủ ự ổ ợ ủ
enzyme amilaza và các enzyme thu phân khác nh protease, photphatase vàỷ ư
làm tăng ho t tính c a các enzyme này, vì v y mà xúc ti n quá trình phân h y tinhạ ủ ậ ế ủ
b t thành đ ng cũng nh phân h y các polime thành monome khác, t o đi u ki nộ ườ ư ủ ạ ề ệ
v nguyên li u và năng l ng cho quá trình n y m m. Trên c s đó, n u x lýề ệ ượ ả ầ ơ ở ế ử
gibberellin ngo i sinh thì có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c , căn hànhạ ể ỏ ạ ủ ỉ ủ ạ ủ
k c tr ng thái ngh sâu. ể ả ạ ỉ
 S ra hoa, quự ả
Trong nhi u tr ng h p c a gibberellin kích thích s ra hoa rõ r t. nhề ườ ợ ủ ự ệ Ả
h ng đ c tr ng c a s ra hoa c a gibberellin là kích thích s sinh tr ng kéo dàiưở ặ ư ủ ự ủ ự ưở
và nhanh chóng c a c m hoa. Gibberellin kích thích cây ngày dài ra hoa trong đi uủ ụ ề
ki n ngày ng n (Lang, 1956). ệ ắ
Gibberellin nh h ng đ n s phân hóa gi i tính c a hoa, c ch s phátả ưở ế ự ớ ủ ứ ế ự
tri n hoa cái và kích thích s phát tri n hoa đ c. ể ự ể ự
13
Gibberellin có tác d ng gi ng auxin là làm tăng kích th c c a qu và t oụ ố ướ ủ ả ạ
qu không h t. Hi u qu này càng rõ r t khi ph i h p tác d ng v i auxin. ả ạ ệ ả ệ ố ợ ụ ớ
1.2.4. Các ch t kháng-gibberelinấ
Vài ch t làm ch m tăng tr ng, đ c dùng đ t o cây lùn, là các ch t kháng-ấ ậ ưở ượ ể ạ ấ
gibberelin. Thí d : CCC (Chlorocholine chloride, tr ng l ng phân t : 158.1), Amo-ụ ọ ượ ử
1618 và phosfon c n s t ng h p kauren; paclobutrazol ( tên th ng m i: Bonzi)ả ự ổ ợ ươ ạ
c n giai đo n sau kauren, Acid abcisic không c n chuyên bi t s t ng h pả ạ ả ệ ự ổ ợ
gibberelin, nh ng ho t đ ng đ i ngh ch v i gibberelin.ư ạ ộ ố ị ớ
1.3. Cytokinin
1.3.1. Ngu n g cồ ố
Vi c phát hi n ra cytokinin g n li n v i k thu t nuôi cây mô t bào th c v t.ệ ệ ắ ề ớ ỹ ậ ế ự ậ
Năm 1955 Miller và Skoog phát hi n và chi t xu t t tinh d ch cá thu m t h p ch tệ ế ấ ừ ị ộ ợ ấ
có kh năng kích thích s phân chia t bào r t m nh m trong nuôi c y mô g i làả ự ế ấ ạ ẽ ấ ọ

kinetin (6-furfurryl-aminopurin: C
10
H
9
N
5
O).
Letham và Miller (1963) l n đ u tiên đã tách đ c cytokinin t nhiên d ngầ ầ ượ ự ở ạ
k t tinh t h t ngô g i là zeatin và có ho t tính t ng t kinetin. Sau đó ng i ta đãế ừ ạ ọ ạ ươ ự ườ
phát hi n cytokinin có trong t t c các lo i th c v t khác nhau và là m t nhómệ ở ấ ả ạ ự ậ ộ
phytohormone quan tr ng trong cây. Trong các lo i cytokinin thì 3 lo i sau đây làọ ở ạ ạ
ph bi n nh t: Kinetin (6- furfuryl- aminopurin), 6-benzin- aminopurin và zeatin tổ ế ấ ự
nhiên.
N c d a (phôi nhũ l ng) t lâu đ c dùng trong nuôi c y (Van Overbeek etướ ừ ỏ ừ ượ ấ
al., 1941). Môi tr ng ch a auxin và 10-20% n c d a giúp s phân chia c a tườ ứ ướ ừ ự ủ ế
bào thân đã phân hoá (s t o mô s o). Ng i ta tìm cách xác đ nh b n ch t hoáự ạ ẹ ườ ị ả ấ
h c c a ch t có trong n c d a, nh ng ph i sau s khám phá cytokinin vài năm,ọ ủ ấ ướ ừ ư ả ự
n c d a m i đ c ch ng minh ch a zeatin (Letham, 1974)ướ ừ ớ ượ ứ ứ
Sau zeatin, h n 30 cytokinin khác nhau đ c cô l p. Ngày nay, ng i ta g iơ ượ ậ ườ ọ
cytokinin đ ch m t nhóm ch t thiên nhiên hay nhân t o, có đ c tính sinh lý gi ngể ỉ ộ ấ ạ ặ ố
n c d a hay kinetin.ướ ừ
1.3.2. C u trúc và sinh t ng h pấ ổ ợ
14
Zeatin t do d ng trans trong ph n l n th c v t, m c dù c 2 d ng cis vàự ở ạ ầ ớ ự ậ ặ ả ạ
trans đ u có ho t tính c a cytokinin. Nhi u ch t t ng h p có ho t tính cytokini,ề ạ ủ ề ấ ổ ợ ạ
chúng đ u là các aminopurin đ c thay th v trí 6, thí d benzylaminopurinề ượ ế ở ị ụ
(benzyl adenin, vi t t t BAP hay BA) là ch t đ c dùng trong nông nghi p. Ngo iế ắ ấ ượ ệ ạ
l , vài d n xu t diphenilurê có ho t tính cytokinin nh ng y u.ệ ẫ ấ ạ ư ế
Chu i ngang c a các cytokinin thiên nhiên có liên h v m t hoá h c v i caoỗ ủ ệ ề ặ ọ ớ
su, carotenoid, gibberelin, axit abcisic, và vài h p ch t b o v th c v t g i làợ ấ ả ệ ự ậ ọ

phytoalexin. T t c các h p ch t này, ít ra là m t ph n, đ c thành l p b i các đ nấ ả ợ ấ ộ ầ ượ ậ ở ơ
v isopren có ngu n g c t ti n ch t acid mevalonic. th c v t, cytokinin synthazị ồ ố ừ ề ấ Ở ự ậ
là enzym xúc tác s liên k t gi a chu i bên và adenosin monophosphat (AMP).ự ế ữ ỗ
Mô phân sinh ng n r là n i t ng h p ch y u các cytokinin t do cho c cọ ễ ơ ổ ợ ủ ế ự ả ơ
th th c v t. T r , cytokinin di chuy n trong m ch m c đ t i ch i. Tuy nhiên, cácể ự ậ ừ ễ ể ạ ộ ể ớ ồ
ch i ( cà chua) và phôi cũng là n i t ng h p cytokinin.ồ ơ ổ ợ
Khác v i mô phân sinh ng n ch i, phôi b tách kh i cây v n ti p t c tăngớ ọ ồ ị ỏ ẫ ế ụ
tr ng và phát tri n bình th ng trên môi tr ng thi u hormon. Ng i ta không bi tưở ể ườ ườ ế ườ ế
chính xác khi nào phôi t l p v cytokinin, tuy nhiên, có l phôi quá non ( không cóự ậ ề ẽ
15
kh năng t ng h p cytokinin) dùng cytokinin hi n di n hàm l ng cao trong phôiả ổ ợ ệ ệ ở ượ
nhũ.
Phân t tRNA (tham gia trong s t ng h p protein trong cytosol hay trong di pử ự ổ ợ ệ
l p) không ch ch a 4 nucleotid t o nên m i RNA, mà còn vài nucleotid không bìnhạ ỉ ứ ạ ọ
th ng v i các baz b bi n đ i. Vài baz này ho t đ ng nh cytokinin khi tRNA bườ ớ ị ế ổ ạ ộ ư ị
thu gi i (theo con đ ng enzym troong t bào). Nh v y, tRNA c a th c v t (vàỷ ả ườ ế ư ậ ủ ự ậ
h u nh c a m i sinh v t t vi khu n đ n con ng i) ch a zeatin, m c dù d ngầ ư ủ ọ ậ ừ ẩ ế ườ ứ ặ ở ạ
đ ng phân cis thay vì trans nh các cytokinin t do.ồ ư ự
1.3.3. Các lo i cytokininạ
 Các lo i cytokinin t nhiên: ngày nay, ng i ta cho r ng kinetin không ph iạ ự ườ ằ ả
là ch t t nhiên mà nó đ c t o thành do s tái s p x p l i c u trúc c a m t ch tấ ự ượ ạ ự ắ ế ạ ấ ủ ộ ấ
khác (Hecht, 1980), có ít nh t hai lo i cytokinin t nhiên có c u trúc t ng t nhấ ạ ự ấ ươ ự ư
c u trúc c a kinetin đã đ c xác đ nh, đó là nhg ng h p ch t t do hay nh ng h pấ ủ ượ ị ữ ợ ấ ự ữ ợ
ch t có g n v i nhóm glucoside ho c riboside (Entsch và c ng s , 1980). Hai lo iấ ắ ớ ặ ộ ự ạ
cytokinin th ng đ c s d ng trong nuôi c y mô là:ườ ượ ử ụ ấ
Zeatin: 4-hydroxy-3-methyl-trans-2-butenylaminopurine, ho c 6-(4-hydro-3-ặ
methylbut-2-enyl)-aminopurine ho c 2-methyl-4(-1H-purine-6-ylamino)-2-buten-1-ol)ặ
2-iP (IPA): N
6
-(2-isopentyl)adenine ho c 6-(3-methyl-2-butenylamino)purine.ặ

Dihydrozeatin: 6-(-hydroxy=3=methyl-trans-2-butenyl)aminopurine.


 Các lo i cytokinin t ng h p: các lo i cytokinie t nhiên nh 2-iP và zeatin ítạ ổ ợ ạ ự ư
đ c s d ng trong các thí nghi m vì giá thành cao. M t s h p ch t t ng h pượ ử ụ ệ ộ ố ợ ấ ổ ợ
thu c nhóm cytokinin th ng đ c s d ng trong công tác nuôi c y là:ộ ườ ượ ử ụ ấ
Kinetin: 6-furfurylaminopurine ho c N-(2-furanylmethyl)-1H-purine-6-amineặ
16
BAP (BA): 6-benzylaminopurine ho c benzyladenine .ặ
TDZ: 1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl)

 Tr ng l ng phân t c a m t s cytokinin:ọ ượ ử ủ ộ ố
Tên ch tấ
Vi tế
t tắ
Tr ngọ
l ngượ
phân tử
Dung môi
Nhi t đ b o qu nệ ộ ả ả
D ngạ
b tộ
D ngạ
l ngỏ
Adenine ADE 135.1 1.0 HCI - 2-8
o
C
6-Benzylaminopurine BAP 225.3 1N NaOH - 2-8
o
C

Zeatin ZEA 219.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
17
6-(3-methyl-2-
butenylamino)purine
2-iP 203.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
Kinetin KIN 215.2 1N NaOH 0
o
C 0
o
C
1-phenyl-3(1,2,3 thiadiazol-5-yl) TDZ 220.2 DMSO - 2-8
o
C
1,3-Diphenylurea DPU 212.3 DMSO - 2-8
o
C
1.3.4. Tính ch t sinh lý c a cytokininấ ủ
Tính ch tấ đ c tr ng c a xytokinin là kích thích s phân chia t bào m nh m .ặ ư ủ ự ế ạ ẽ
Vì v y ng i ta xem chúng nh là các ch t ho t hóa s phân chia t bào, nguyênậ ườ ư ấ ạ ự ế
nhân là do xytokinin ho t hóa m nh m quá trình t ng h p axit nucleic và proteinạ ạ ẽ ổ ợ
d n đ n kích s phân chia t bào. ẫ ế ự ế
Cytokinin nh h ng rõ r t lên s hình thành và phân hóa c quan c a th cả ưở ệ ự ơ ủ ự

v t, đ c bi t là s phân hóa ch i. Ng i ta đã ch ng minh r ng s cân b ng gi aậ ặ ệ ự ồ ườ ứ ằ ự ằ ữ
t l auxin (phân hóa r ) và Cytokinin (phân hóa ch i) có ý nghĩa r t quy t đ nhỷ ệ ễ ồ ấ ế ị
trong quá trình phát sinh hình thái c a mô nuôi c y in vitro cũng nh trên câyủ ấ ư
nguyên v n. N u t l auxin cao h n cytokinin thì kích thích s ra r , còn t lẹ ế ỷ ệ ơ ự ễ ỷ ệ
cytokinin cao h n auxin thì kích thích ra ch i. Ð tăng h s nhân gi ng, ng i taơ ồ ể ệ ố ố ườ
th ng tăng n ng đ cytokinin trong môi tr ng nuôi c y giai đo n t o ch i. ườ ồ ộ ườ ấ ở ạ ạ ồ Ở
trong cây r là c quan t ng h p cytokinin ch y u nên r phát tri n m nh thì hìnhễ ơ ổ ợ ủ ế ễ ể ạ
thành nhi u cytokinin và kích thích ch i trên m t đ t cũng hình thành nhi u. ề ồ ặ ấ ề
Cytokinin kìm hãm quá trình già hóa c a các c quan và c a cây nguyên v n.ủ ơ ủ ẹ
N u nh lá tách r i đ c x lý cytokinin thì duy trì đ c hàm l ng protein vàế ư ờ ượ ử ượ ượ
chlorophin trong th i gian lâu h n và lá t n t i màu xanh lâu h n. Hi u qu kìmờ ơ ồ ạ ơ ệ ả
hãm s già hóa, kéo dài tu i th c a các c quan có th ch ng minh khi cành dâmự ổ ọ ủ ơ ể ứ
ra r thì r t ng h p cytokinin n i sinh và kéo dài th i gian s ng c a lá lâu h n.ễ ễ ổ ợ ộ ờ ố ủ ơ
Hàm l ng cytokinin nhi u làm cho lá xanh lâu do nó tăng quá trình v n chuy nượ ề ậ ể
ch t dinh d ng v nuôi lá. Trên cây nguyên v n khi b r sinh tr ng t t thì làmấ ưỡ ề ẹ ộ ễ ưở ố
cho cây tr và sinh tr ng m nh, n u b r b t n th ng thì c quan trên m t đ tẻ ưở ạ ế ộ ễ ị ổ ươ ơ ặ ấ
chóng già.
Cytokinin trong m t s tr ng h p nh h ng lên s n y m m c a h t vàộ ố ườ ợ ả ưở ự ả ầ ủ ạ
c a c . Vì v y n u x lý cytokinin có th phá b tr ng thái ng ngh c a h t, c vàủ ủ ậ ế ử ể ỏ ạ ủ ỉ ủ ạ ủ
ch i ng . ồ ủ
18
Ngoài ra cytokinin còn có m i quan h t ng tác v i auxin, cytokinin làm y uố ệ ươ ớ ế
hi n t ng u th ng n, làm phân cành nhi u. Cytokinin còn nh h ng lên cácệ ượ ư ế ọ ề ả ưở
quá trình trao đ i ch t nh quá trình t ng h p axit nucleic, protein, chlorophin và vìổ ấ ư ổ ợ
v y nh h ng đ n các quá trình sinh lý c a cây. ậ ả ưở ế ủ
II. Các ch t c ch sinh tr ng th c v t:ấ ứ ế ưở ự ậ
Quá trình sinh tr ng và phát tri n c a cây đ c đ m b o b i hai tác nhân cóưở ể ủ ượ ả ả ở
tác d ng sinh lý đ i l p nhau là tác nhân kích thích và tác nhân c ch . S cânụ ố ậ ứ ế ự
b ng gi a các ch t kích thích sinh tr ng và các ch t c ch sinh tr ng có ýằ ữ ấ ưở ấ ứ ế ưở
nghĩa quan tr ng trong vi c đi u hoà s sinh tr ng, phát tri n c a cây. L n đ uọ ệ ề ự ưở ể ủ ầ ầ

tiên Lucuyn (Luckwil, 1952) đã tách đ c auxin và ch t c ch sinh tr ng b ngượ ấ ứ ế ưở ằ
ph ng pháp s c ký trên gi y. Ngày nay ng i ta đã phát hi n ra nhi u ch t cươ ắ ấ ườ ệ ề ấ ứ
ch sinh tr ng đ c hình thành trong cây và đ c g i là các ch t c ch sinhế ưở ượ ượ ọ ấ ứ ế
tr ng t nhiên. Các ch t c ch sinh tr ng t nhiên phân b r ng r i trong cácưở ự ấ ứ ế ưở ự ổ ộ ả
b ph n c a cây. Ng i ta phát hi n chúng không nh ng trong các c quan dinhộ ậ ủ ườ ệ ữ ở ơ
d ng nh thân, lá, ch i, r mà còn trong các c quan sinh s n nh h t, c , qu ưỡ ư ồ ễ ơ ả ư ạ ủ ả
đ c bi t khi các c quan này tr ng thái ng ngh . ặ ệ ơ ở ạ ủ ỉ
Ð c tính chung c a các ch t c ch sinh tr ng t nhiên là tích lũy nhi uặ ủ ấ ứ ế ưở ự ề
trong các mô, các c quan th i kỳ ng ngh . c ch s l n lên c a t bào, cơ ở ờ ủ ỉ Ứ ế ự ớ ủ ế ứ
ch s n y m m c a h t, s sinh tr ng c a ch i. Kìm hãm s ho t đ ng c a cácế ự ẩ ầ ủ ạ ự ưở ủ ồ ự ạ ộ ủ
ch t kích thích sinh tr ng. ấ ưở
Căn c vào b n ch t hóa h c và tác d ng sinh lý ng i ta chia các ch t cứ ả ấ ọ ụ ườ ấ ứ
ch sinh tr ng t nhiên thành ba nhóm: Nhóm các ch t có b n ch t tecpenôit màế ưở ự ấ ả ấ
đ i di n là axit absxisic (AAB), etylen và nhóm các ch t có b n ch t phênol.ạ ệ ấ ả ấ
II.1. Axit abscisic (ABA)
2.1.1. S phát hi nự ệ
Năm 1961, hai nhà khoa h c ng i M Liu và Carn đã tách đ c m t ch tọ ườ ỹ ượ ộ ấ
d i d ng tinh th t qu bông già và khi x lý cho cu ng lá bông non đã gây raướ ạ ể ừ ả ử ố
hi n t ng r ng và g i ch t đó là Abscisic I. ệ ượ ụ ọ ấ
19
Năm 1963, Chkuma và Eddicott đã tách đ c m t ch t t lá già cây đ u ng aượ ộ ấ ừ ậ ự
và đ t tên là Abscisic II. Vào th i gian này Wareing và các c ng s cũng đã táchặ ờ ộ ự
đ c m t ch t c chượ ộ ấ ứ ế có trong các ch i đangồ
ng và đ t tên làủ ặ “Ðômin”. Năm 1966, dùng
ph ng pháp quangươ ph phân c c đã xác đ nhổ ự ị
đ c b n ch t hoá h cượ ả ấ ọ c a ch t c ch này.ủ ấ ứ ế
Năm 1967, h i nghộ ị khoa h c qu c t đã đ tọ ố ế ặ
tên cho ch t c chấ ứ ế sinh tr ng này là axitưở
abscisic (AAB) và có công th c hoá h c là Cứ ọ
15

H
20
O
4
.
2.1.2. Con đ ng sinh t ng h p và s phân ph i trong t bàoườ ổ ợ ự ố ế
Acid abscisic là m t sesquiterpen (3 đ n v isopren). S nghiên c u trên cácộ ơ ị ự ứ
Cercospora (n m ti t nh ng l ng l n acid abcisic vào môi tr ng nuôi c y) choấ ế ữ ượ ớ ườ ấ
th y, gi ng gibberelin (cũng là h p ch t terpen), s t ng h p acid abscisic b t đ uấ ố ợ ấ ự ổ ợ ắ ầ
t mevalonat, qua các ch t trung gian IPP (isopentenilpyrophsphat), DMAPPừ ấ
(dimetilalilpyrophosphat), và farnesilpyrophosphat (sesquiterpen C
15
). Tuy nhiên, ở
th c v t b c cao, mevalonat-ự ậ ậ
14
C gia nh p r t ít vào acid abscisic, con đ ng sinhậ ấ ườ
t ng h p acid abcisic th t s qua các carotenoid (violaxantin hay neoxantin). Sổ ợ ậ ự ự
peroxy-hoá các h p ch t này (nh lipoxygenaz) phóng thích xantoxin (Cợ ấ ờ
15
).
20
Con đ ng sinh t ng h p acid abscisic gián ti p qua các carotenoid đ c xácườ ổ ợ ế ượ
nh n qua 2 s ki n: s t ng h p carotenoidx y ra đ ng th i v i s gia tăng hàmậ ự ệ ự ổ ợ ả ồ ờ ớ ự
l ng acid abcisic trong mô: vài đ t bi n (b p, cà chua, đ i m ch, ượ ở ộ ế ắ ạ ạ Arabidopsis),
các xáo tr n trong sinh t ng h p carotenoid d n t i s gi m hàm l ng acidộ ổ ợ ẫ ớ ự ả ượ
abcisic.
Acid abscisic là m t acid y u, v t qua màng t bào d dàng khi d ng trungộ ế ượ ế ễ ở ạ
tính (g n proton). AAB hi n di n 70% trong di p l p,15% trong cytosol, 10% trongắ ệ ệ ệ ạ
không bào và 5% trong apoplast. D ng liên k t v i glucoz ch g p trong không bào.ạ ế ớ ỉ ặ
m c bi u bì, acid abscisic đ c th y ch y u trong các t bào khí kh u.Ở ứ ể ượ ấ ủ ế ế ẩ

2.1.3. Tính ch t sinh lý c a acid abscisicấ ủ
Axit absisic kích thích s xu t hi n r i ph n cu ng, đi u ch nh s r ng c aự ấ ệ ờ ở ầ ố ề ỉ ự ụ ủ
các c quan c a cây, vì v y các b ph n già s p r ng ch a nhi u axit absisic.ơ ủ ậ ở ộ ậ ắ ụ ứ ề
Trong các c quan đang ng ngh , hàm l ng axit absisic tăng g p 10 l n soơ ủ ỉ ượ ấ ầ
v i th i kỳ sinh tr ng. S ng ngh kéo dài cho đ n khi nào hàm l ng axit absisicớ ờ ưở ự ủ ỉ ế ượ
trong c quan ng ngh gi m đ n m c t i thi u. Do v y t tr ng thái ng nghơ ủ ỉ ả ế ứ ố ể ậ ừ ạ ủ ỉ
chuy n sang tr ng thái n y m m có s bi n đ i t l gi a axit absisic vàể ạ ả ầ ự ế ổ ỷ ệ ữ
gibberellin trong các c quan. ở ơ
21
Axit absisic có ch c năng đi u ch nhứ ề ỉ
s đóng m c a khí kh ng. X lý axitự ở ủ ổ ử
absisic ngo i sinh cho lá làm khí kh ngạ ổ
đóng l i nhanh chóng, vì v y mà làmạ ậ
gi m s thoát h i n c c a lá. Ch cả ự ơ ướ ủ ứ
năng đi u khi n s đóng m khí kh ngề ể ự ở ổ
có liên quan đ n s v n đ ng nhanhế ự ậ ộ
chóng c a ion Kủ
+
. Axit absisic gây cho tế
bào đóng t o nên “l th ng” Kạ ỗ ủ
+
, m t s cấ ứ
tr ng và khí kh ng đóng l i. X lý axit absixic ngo i sinh làm khí kh ng đóng l iươ ổ ạ ử ạ ổ ạ
đ h n ch s thoát h i n c qua khí kh ng, gi m s m t n c c a lá. ể ạ ế ự ơ ướ ổ ả ự ấ ướ ủ
Axit absisic đ c xem là m t hormone c a “Stress” vì khi g p các đi u ki nượ ộ ủ ặ ề ệ
ngo i c nh b t l i thì hàm l ng c a nó tăng lên và tăng tính ch ng ch u c a cây.ạ ả ấ ợ ượ ủ ố ị ủ
Ví d khi g p h n hàm l ng axit absixic trong lá tăng nhanh làm khí kh ng đóngụ ặ ạ ượ ổ
l i làm gi m s thoát h i n c c a cây. Ðây là m t hình th c thích nghi c a câyạ ả ự ơ ướ ủ ộ ứ ủ
trong đi u ki n khô h n. ề ệ ạ
Axit absisic còn đ c xem nh là m t hormone c a s già hóa, m c đ giàượ ư ộ ủ ự ứ ộ

hóa c a c quan g n li n v i s tăng l ng axit absisic. Trong chu kỳ s ng, th iủ ơ ắ ề ớ ự ượ ố ở ờ
kỳ cây b t đ u ra hoa t o qu , h t, c hàm l ng axit absisic tăng lên cho đ nắ ầ ạ ả ạ ủ ượ ế
giai đo n cu i. Vì v y, sau khi cây ra hoa thì cây mau già và rút ng n chu kỳ s ngạ ố ậ ắ ố
c a mình. ủ
Axit absisic c ch s t ng h p axit nucleic trong t bào, c ch quá trìnhứ ế ự ổ ợ ế ứ ế
t ng h p protein, t đó nh h ng đ n quá trình sinh tr ng phát tri n c a cây,ổ ợ ừ ả ưở ế ưở ể ủ
làm cây mau già và rút ng n chu kỳ s ng.ắ ố
II.2. Etylen
II.2.1. S phát hi nự ệ
Etylen là m t ch t khí đ n gi n kích thích s chín c a qu . Năm 1917, khiộ ấ ơ ả ự ủ ả
nghiên c u quá trình chín c a qu th y có xu t hi n etylen. T năm 1933-1937ứ ủ ả ấ ấ ệ ừ
22
nhi u nghiên c u kh ng đ nh nó đ c s n xu t trong m t s nguyên li u th c v t,ề ứ ẳ ị ượ ả ấ ộ ố ệ ự ậ
đ c bi t là trong th t qu .ặ ệ ị ả
Năm 1935, Crocker và m t s c ng s ng i M cho r ng etylen là hormoneộ ố ộ ự ườ ỹ ằ
c a s chín. Sau đó b ng các ph ng pháp phân tích c c nh y đã đủ ự ằ ươ ự ạ ư cợ phát hi nệ
ra etylen có trong t t c các mô c a cây và là m t s n ph m t nhiên c a quá trìnhấ ả ủ ộ ả ẩ ự ủ
trao đ i ch t trong cây.ổ ấ ở
II.2.2. Con đ ng sinh t ng h p ườ ổ ợ
Con đ ng sinh t ng h p etylen kh i s t metionin, ch t này th ng d ngườ ổ ợ ở ự ừ ấ ườ ở ạ
ho t đ ng SAM (S-adenoslmetionin), và qua ACC (acid 1-amino-cyclopropan-1-ạ ộ
carboxylic, ti n ch t ngay tr c etylen.ề ấ ướ
AVG (aminoethoxyvinylglicin) và AOA (aminooxiacetic acid) c n s đ i SAMả ự ổ
thành ACC. Cobalt c n b c sau cùng ACC thành etylen. Agả ướ
+
(AgNO
3
hay
thiosulfat Ag) c n m nh ho t đ ng c a etylen, theo cách r t chuyên bi t (các ionả ạ ạ ộ ủ ấ ệ
khác không có hi u ng này). D u hi u qu kém h n Agệ ứ ầ ệ ả ơ

+
, CO
2
n ng đ cao (5-ở ồ ộ
10%) c n nhi u ho t đ ng c a etylen (hi u ng này c a COả ề ạ ộ ủ ệ ứ ủ
2
đ c áp d ng đ giượ ụ ể ữ
trái cây lâu chín)
23
Auxin và cytokinin kích thích s s n xu t etylen b ng cách kích thích s thànhự ả ấ ằ ự
l p ACC (vài hi u ng c a auxingián ti p qua etylen: r ng lá, ra hoa cây th m).ậ ệ ứ ủ ế ụ ở ơ
Acid abcisic c n s thành l p ACC.ả ự ậ
II.2.3. Vai trò c a etylenủ
Etylen có tác d ng làm qu mau chín. Nhi u nghiên c u đã ch ng minhụ ả ề ứ ứ
etylen gây nên hai hi u qu sinh hóa trong quá trình chín c a q a: Gây nên sệ ả ủ ủ ự
bi n đ i tính th m c a màng trong các t bào th t qu , d n đ n s gi i phóng cácế ổ ấ ủ ế ị ả ẫ ế ự ả
enzyme v n tách r i do màng ngăn cách, có đi u ki n ti p xúc d dàng và gây nênố ờ ề ệ ế ễ
nh ng ph n ng có liên quan đ n quá trình chín nh enzyme hô h p, enzyme bi nữ ả ứ ế ư ấ ế
đ i đ chua, đ m m c a qu M t khác etylen có nh h ng ho t hóa lên sổ ộ ộ ề ủ ả ặ ả ưở ạ ự
t ng h p các enzyme m i gây nh ng bi n đ i trong quá trình chín. Etylen làổ ợ ớ ữ ế ổ
hormone xúc ti n s chín qu , đ c s n sinh m nh trong qúa trình chín và rútế ự ả ượ ả ạ
ng n th i gian chín c a qu . ắ ờ ủ ả
Etylen cùng t ng tác v i axit absixic gây s r ng c a lá, hoa, q a. Etylenươ ớ ự ụ ủ ủ
ho t hóa s hình thành t bào t ng r i cu ng c a các b ph n b ng cách kíchạ ự ế ầ ờ ở ố ủ ộ ậ ằ
thích s t ng h p các enzyme phân h y thành t bào (xenlulase) và ki m tra sự ổ ợ ủ ế ể ự
gi i phóng các cenlulose c a thành t bào. Etylen có tác d ng sinh lý đ i kháng v iả ủ ế ụ ố ớ
auxin, vì v y s r ng c a các c quan ph thu c vào t l auxin/etylen. N u t lậ ự ụ ủ ơ ụ ộ ỷ ệ ế ỷ ệ
này cao thì ngăn ng a s r ng, còn t l này th p thì ng c l i. ừ ự ụ ỷ ệ ấ ượ ạ
Etylen kích thích s ra hoa c a m t s th c v t, n u x lý etylen ho c cácự ủ ộ ố ự ậ ế ử ặ
ch t có b n ch t t ng t nh etylen (axetylen) có tác d ng kích thích d a, xoài raấ ả ấ ươ ự ư ụ ứ

hoa trái v , tăng thêm m t v thu ho ch. ụ ộ ụ ạ
Etylen có tác d ng đ i kháng v i auxin. Trong t bào các b ph n c a cây,ụ ố ớ ế ộ ậ ủ
n u t l auxin/etylen cao s làm cho các b ph n cây sinh tr ng t t, cây lâu già.ế ỷ ệ ẽ ộ ậ ưở ố
Etylen nh h ng đ n s phân hóa r b t đ nh c a các cành giâm, cành chi t.ả ưở ế ự ễ ấ ị ủ ế
X lý etylen k t h p v i auxin cho hi u qu cao h n vi c x lý auxin riêng r . ử ế ợ ớ ệ ả ơ ệ ử ẽ
Etylen còn gây hi u qu sinh lý lên nhi u quá trình sinh lý khác nhau nh gâyệ ả ề ư
nên tính h ng c a cây, c ch s sinh tr ng c a ch i bên, xúc ti n s v nướ ủ ứ ế ự ưở ủ ồ ế ự ậ
chuy n c a auxin, tăng tính th m c a màng. ể ủ ấ ủ
24
2.3. Nhóm các ch t có b n ch t phenolấ ả ấ
Các h p ch t có b n ch t phenol trong cây là s n ph m trao đ i ch t, có tácợ ấ ả ấ ả ẩ ổ ấ
d ng c ch quá trình trao đ i ch t và c ch s sinh tr ng c a cây. Trong câyụ ứ ế ổ ấ ứ ế ự ưở ủ
chúng th ng d ng liên k t v i gluxit t o nên các glucozit làm m t tác d ng cườ ở ạ ế ớ ạ ấ ụ ứ
ch c a nó. Khi tr ng thái t do chúng có tác d ng c ch các quá trình trao đ iế ủ ở ạ ự ụ ứ ế ổ
ch t trong cây. ấ
Nhóm các ch t có b n ch t phenol bao g m r t nhi u ch t khác nhau. Cácấ ả ấ ồ ấ ề ấ
đ i di n c a nhóm này g m các ch t nhạ ệ ủ ồ ấ ư: acid jasmonic, acid salisilic, các
brassinosteroid và các polyamin có vai trò trong s truy n m t d u hi u bên ngoàiự ề ộ ấ ệ
(stress, v t th ng, sinh v t ký sinh). Tuy nhiên, s hi u bi t v các ch t này nhế ươ ậ ự ể ế ề ấ ư
hormon tăng tr ng th c v t khác còn r i r c, ch a đ y đ .ưở ự ậ ờ ạ ư ầ ủ

Vai trò sinh lý ch y u c a các h p ch t có b n ch t phenol : ủ ế ủ ợ ấ ả ấ là ho tạ
hóa enzyme phân h y auxin AIA-oxidase làm gi m hàm l ng auxin trong cây,ủ ả ượ ở
25