Giáo trình Di truyền và chọn giống thủy sản: Phần 1

Ịrs. PHẠM THANH LIÊM
G THÚY YÊN -

E H
DI TRUYEN VA
CHỌN GIỐNG
THUYSẢN

W NHÀ XUẤT BÁN NÔNG NGHIỆP



TS. PHẠM THANH LIÊM,
TS. DƯƠNG THỦY YÊN VÀ TS. BÙI MINH TÂM

Giáo trình
DI TRUỲÊN VÀ
CHỌN GIỐNG THỦY SẢN
■

NHÀ XUẤT BẢN NÔNG NGHIỆP
1



MỤC LỤC
Trang
Lời giới th iệ u ............................................................................................... vii
CHƯƠNG 1. CÁC KHÁI NIỆM c ơ BẢN VỀ DI TRUYỀN HỌC.... 1
1. Gen và nhiễm sắc th ể ................................................................................. 1
1.1 Gen ............. ..............................................................................................1

1.2 Nhiễm sắc thể.......................................................................................... 2
1.2.1. Sổ lượng cùa N S T .............................................................................. 2
1.22. Hình thái và phân loại NST................................................................3
2. Pi truyền M endel.......................................................................................4
3. Gián ph ân ....................................................................................................7
4. Oiảm phân...................................................................................................7
5. Sự xác định giới tín h ................................................................................ 11
5.1 Cơ chế xác định giới tính ở c á ............................................................ 11
5.2 Cơ chế xác định giới tính ở giáp xác.................................................13
CHJ'ONG II. DI TRUYỀN CÁC TÍNH TRẠNG CHẤT LƯỢNG... 15
1. Oen nằm trên 1 nhiễm sắc thể th ư ờ n g ..................................................15
1.1 Gen thể hiện tính trội hồn tồn..........................................................15
1.2. Trội khơng hồn to àn ........................................................................... 17
1.3.Cộng gộp (additive action).................................................................. 19
2. r i truyền 2 tính trạng..............................................................................20
3. Fai hoặc nhiều gen trên NST thường...................................................21
3.1 Khơng có tương tác át c h ế .................................................................. 21
3.1.1. Tương tác bồ trợ................................................................................ 21
3.12. Cộng hợp............................................................................................ 22
3.2.Tương tác át chế.................................................................................... 23
3.2.1. Tương tác át chế trộ i........................................................................ 24
3.22. Tương tác át chế lặn ......................................................................... 26
3.23. Ảnh hưởng tích lũy của hai g e n ..................................................... 27
3.24. Tương tác 2 gen trộ i......................................................................... 28
3.25. Tương tác 2 gen lặn.......................................................................... 28
3.25. Tương tác trội và lặn ........................................................................ 29
4. ri truyền liên kết với giới tính.............................................................. 30
4. l .Gen liên kết với NST giới tính Y (Y-linked g en )...........................30
4.2.Gen liên kết với NST X ....................................................................31
4.3.Kiểu hình giới hạn bời giới tính.........................................................33

5. (en đa alen................................................................................................33
6. Niiều tính trạng (Pleiotropy)................................................................ 34
7. Nức ngoại hiện (penetrance) và độ biểu hiện (expressivity)........... 36
8. liên kết gen.............................................................................................. 37
111


CHƯƠNG III. DI TRUYỀN HỌC QỤẦN T H Ê ....................................39
1. Những khái niệm cơ bản về di truyền quần th ể ..................................39
1.1. Quần thể và di truyền quần th ể .......................................................... 39
1.2. Tần số alen, tần số kiểu gen và ti lệ đồng hợp/dị hợp
của quần th ể .................................................................................................. 39
1.3. Định luật H a rd y - W einberg.................... ...... ................................... 40
2. Phương pháp xác định tần số alen và tần số kiểu gen........................ 41
2.1. Gen trên NST thường........................................................................... 41
2.1.1. Trội khơng hồn tồn hoặc cộng gộp............................................. 41
2.1.2. Trội hồn to àn ................................................................................... 44
2.1.3. Hai hoặc nhiều gen qui định các tính trạng riêng b iệ t................45
2.1.4. Gen át chế........................................................................................... 47
2.2. Gen liên kết với giới tín h ..................................................................... 48
2.2.1. Gen liên kết với NST Y ...................................................................48
2.2.2. Gen liên kết với X ............. ...... ........................................................ 49
2.3. Xác định tần số alen và tần số kiểu gen dựa trên marker
di truy ền.........................................................................................................52
3. Sự thay đổi tần số alen trong quần th ể ................................................. 54
3.1. Đột biến (mutation).............................................................................. 54
3.2. Di nhập gen (migration)...................................................................... 54
3.3. Lạc dòng di truyền (genetic drift) .....................................................55
3.4. Chọn lọc tự nhiên................................................................................. 56
CHƯƠNG IV. DI TRUYỀN CÁC TÍNH TRẠNG SỐ LƯỢNG.......59

1. Đặc trưng của tính trạng số lượng.........................................................59
2. Sự biến động của các tính trạng số lượng............................................60
3. Biến động của di truyền cộng gộp và sự chọn lọ c ............................. 62
3.1. Hệ số di truyền (heritability)...............................................................63
3.2. Chọn lọc.............................. ................................................................. 69
3.2.1. Không chọn lọc (no selection)........................................................ 70
3.2.2. Chọn lọc trực tiếp.............................................................................. 71
3.2.3. Chỉ số chọn lọc (selection index)................................................... 72
4. Biến động của di truyền tính trội V d.................................................... 74
5. Biến động môi trường VE ...................................................................... 74
5.1. Tăng trưởng đột ngột (shooting)........................................................75
5.2. Ảnh hưởng phóng đại (magnification effects).................................75
5.3. Ảnh hưởng của thời gian sinh sản kéo d à i.......................................76
5.4. Ảnh hường của con mẹ (maternal effects).......................................76
5.4.1. Tuổi và kích thước con m ẹ............................................................. .77
5.4.2. Kích thước trứng............................................................................... 77
5.5. Chăm sóc đa chiều (Multiple nursing)..............................................78
5.6. Thả nuôi quần thể (communal stocking)......................................... .78


6. Biến động của sự tương tác giữa kiểu ẹen và môi trư ờ ng ................ 79
CHƯƠNG V. CÁC PHƯƠNG PHÁP CAI THIỆN
DI TRỰYỀN C Á............... ...........................................................................82
1. Thuần hóa và di nhập giống (domestication & introduction).........82
1.1. Thuần hóa............................................................................................... 82
1.1.1. Khái niệm ............................................................................................82
1.1.2. Kết quả của thuần hóa....................................................................... 83
1.1.3. Ý nghĩa của CỊ trình thuần h ó a ..................................................... 84
1.1.4. Những vấn đề cần lưu ý trước khi thuần hóa:............................... 86
1.1.5. Các bước của tiến trình thuần hóa................................................... 87

1.1.6. Các phương thức áp dụng trong q trình thuần h ó a...................87
1.1.7. Những trở ngại của q trinh thn hóa một đơi tượng
thủy s ả n .......................................................................................................... 88
1.2. Di nhập g iố n g ..................................................................................... 89
1.2.1. Một số khái n iệ m .............................................................................. 89
1.2.2. Mục đích của di nhập giống.............................................................90
1.2.3. Tác động của cá nhập nội.................................................................90
1.2.4. Hiện trạng các lồi cá tơm nhập nội ở Việt N am ......................... 92
2. Đánh giá dòng (strain evaluation)......................................................... 95
3. Chọn lọc (Selection).................................................................................97
3.1. Các phương pháp chọn lọc.................................................................. 97
3.1.1. Chọn lọc cá thể (Mass selection)....................................................97
3.1.2. Chọn lọc quần thể (Family selection)............................................ 97
3.2. Một số kết quả đạt được bằng phương pháp chọn lọ c ................ 100
3.3. Tác dụng kéo theo (correlated responses) và chọn lọc gián tiếp
(indirect selection).......................................................................................101
4. Các phương pháp la i..............................................................................102
4.1 Giao phối cận huyết (inbreeding)................................................... 102
4.1.1. Mục đích cùa giao phối cận h u y ế t................................................102
4.1.2. Những ảnh hưởng tiêu cực của giao phôi cận h u y ê t.................103
4.2. Lai chéo cùng loài (intraspecific crossbreeding).........................103
4.3. Lai xa khác loài (interspecific hybridization)................................ 104
5. Sinh sản đơn tính nhân tạo và đa bội th ể ........................................... 110
5.1. Sinh sản đơn tính cái nhân tạo (Gynogenesis) hay mẫu sinh nhân
tạo.................................................................................................................. 110
5.2. Sinh sản đơn tính đực nhân tạo hay phụ sinh nhân tạo
(A ndrogenesis)...........................................................................................113
5.3. Đa bội thể (Polyploidy)......................................................................114
6. Chuyển giới tính cá (Sex-reversal)..................................................... 116
6.1. Phương pháp dùng hormon chuyển giới tín h ..............................116

6.1.2.Cơ sở khoa học..................................................................................116
V


6.1.2. Phương pháp thực h iệ n ................................................................... 117
6.2. Chuyển đổi giới tính bàng phương pháp lai xa khác lo à i...........118
6.2.1. Cơ sở khoa học.................................................................................. 118
6.2.2. Một số công thức lai cho tỉ lệ cá đực cao ở cá rô phi...............118
6.2.3. Ưu và nhược điểm của phương pháp lai x a .................................119
6.2.4. Nghiên cứu ứng dụng phương pháp lai xa thay đổi giới tính cá ở
Việt N am ............................................................... .......................................119
6.3. Sản xuất cá siêu đực bằng phương pháp kết hợp sử dụng hormone
và lai tạ o ........................................................................................................ 120
6.3.1. Cơ sở khoa học..................................................................................120
6.3.2. Phương pháp sản xuất cá rô phi siêu đ ự c..................................... 120
6.3.3. Ưu và nhược điểm cùa phương pháp sản xuất cá siêu đực .... 122
CHƯƠNG VI. CONG NGHỆ DI TRUYEN TRONG THỦY SẢN 126
1. Phản ứng chuỗi (Polymerase chain reaction, P C R ).......................... 126
1.1. Nguyên tắc chung của P C R ...............................................................126
1.2. Chu kỳ nhiệt trong phản ứng P C R ....................................................128
1.3. Nồng độ các chất trong phản ứng PCR ............................................128
1.3.1. Nồng độ enzyme Taq polym erase................................................ 128
1.3.2. Nồng độ Deoxynucleoside triphosphate (dNTP) ...................... 129
1.3.3. Nồng độ ion Mg2+ ........................................................................... 129
1.3.4. Nồng độ DNA khuôn mẫu .............................................................130
1.3.5. Nồng độ m ồ i..................................................................................... 130
1.3.6. Dung dịch đệm (b u ffer).................................................................. 130
1.3.7. Chất ổn định hoạt tính enzyme ..................................................... 131
2. Một số kỹ thuật sinh học phân từ ứng dụng trong thủy sản .............131
2.1. ứ n g dụng của kỹ thuật A llozym e.................................................... 132

2.2. Kỹ thuật phân tích đa hình khuếch đại ngẫu nhiên RAPD
(Random Amplified Polymorphic DNA)............................. .................. 132
2.3. Kỹ thuật phân tích đa hình chiều dài các đoạn phân căt giới hạn RFLP (Retrict Fragment Length Polym orphism )..................................133
2.4. Kỹ thuật phân tích đa hình độ dài các đoạn khuếch đại - AFLP
(Amplified Fragment Length Polymorphism) ...................................... 134
2.5. Kỹ thuật phân tích trình tự g e n ......................................................... 135
2.6. Kỹ thuật phân tích m icrosatellite......................................................137

vi


LỜI GIỚI THIỆU
t 'X i truyền học là khoa học nghiên cứu về tính di
Ê
ầ truyền và biến dị cùa sinh vật, tìm hiểu qui luật
Ể s
tương đồng và sự khác nhau giữa các cá thể có
quan hệ họ hàng. Trài qua hơn một thế kỷ hình thành và phát triển,
khoa học di truyền đã đạt nhiều thành tựu và tiến bộ vượt bậc. Các
nhà khoa học đã dựa vào lý luận di truyền cơ bàn và qui luật dí truyền
đặc hữu của từng đoi tượng, đế xây dựng các chương trình chọn giống
tạo ra các giống vật ni phục vụ cho mục đích mong muốn của con
người.
Mãi cho đến trước năm 1970, có rất ít các cơng trình nghiên
cứu ve di truyền cá, nhưng trong vài thập niên gần đây, lĩnh vực này
đã phát triển rất mạnh. Nhiều tính trạng cùa các lồi cá ni đã được
cài thiện như tốc độ sinh trưởng, hệ so chuyển hóa thức ăn, khả năng
kháng bệnh, khả năng thích ứng với điều kiện mơi trường nước xấu,
hình dạng cơ thể, ti lệ và chất lượng thịt... Các chương trình chọn
giong đã được ứng dụng trong thủy sàn bao gom thuần hóa - di nhập

giống, chọn lọc, các kỹ thuật lai tạo, điều khiển giới tính, đa bội thể và
các kỹ thuật di truyền nham nâng cao chắt lượng các lồi thủy sản
ni.
Trong thực tế, nghiên cứu di truyền trên các lồi cá ni ít
được quan tâm hom các khía cạnh dinh dưỡng, quản lý sức khỏe và
chất lượng nước. Nhiều người nuôi cá cho rằng, di truyền chi là lĩnh
vục d à n h ch u cá c nhà kh o a học, nh ư n g hụ lạ i q u a n tâ m n h icu đôn sự

suy giảm chất lượng con giong một vấn để có liên quan đến di truyền.
Vì vậy, giáo trình này được biên soạn với mục đích giúp cho sinh viên
thủy sản, những nhà quàn lý trại giong tương lai, (i) nhận thức được
di truyền là cơ sớ khoa học của việc chọn giống, một việc làm thường
xuyên cùa người quàn lý trại giống; (ii) thay rõ di truyền khơng phải
là một lĩnh vực khó hiểu và chi dành riêng cho những nhà di truyền
học; và (iii) hiểu rõ chất lượng giống thủy sàn phụ thuộc nhiều vào
các chương trình sinh sản và làm thế nào quản lý được chât lượng cá
ni. Với mục đích trên, các khái niệm cơ bản về di truyền cô điên, di
truyền quần thể, di truyền số lượng đến di truyền phân tử được trình
bày ngắn gọn, cơ đọng; song song đó là các minh họa, thi dụ được


trích dẫn trực tiếp từ các két quả nghiên cứu, phát hiện trên cá và
động vật thủy sàn khác.
Giáo trình này không chi là tài liệu học tập dành riêng cho
sinh viên đại học các ngành Nuôi trồng thủy sản và Bệnh học thủy sản
mà cỏn là tài liệu tham khảo cần thiết cho sinh viên và học viên Cao
học các ngành học khác có liên quan đến ni và quản lý nguồn lợi
thủy sản. Ngoài ra, đây cũng là tài liệu tham khảo cho các nhà nghiên
cứu, nhà quàn lý giống và nguồn lợi thủy sản.
Giảo trình biên soạn lần đầu chắc khơng tránh khỏi những

thiếu sót, các tác giả rất mong nhận được sự góp ý cùa sinh viên và
các độc giả để giáo trình được cải tiến, hồn thiện hom.

NHĨM BIÊN SOẠN


CHƯƠNG 1
C ÁC KHÁI NIỆM C ơ BẢN VÈ DI TRUYỀN HỌC

1. Gen và nhiễm sắc thể
1.1. Gen
Gen là đơn vị cơ sở cùa bộ máy di truyền, nằm trên nhiễm sắc
thể và mang thơng tin di truyền mã hóa cho một sản phẩm nhất định.
Gen có thể được mã hóa để tạo ra ARN được sử dụng trực tiếp hoặc
cho tổng hợp các enzyme, các protein cấu trúc hay các mạch
polypeptide để gắn lại tạo ra protein có hoạt tính sinh học. Locus là
chi vị trí của gen trên nhiễm sắc thể nhung thông thường, hai khái
niệm này được dùng có ý nghĩa như nhau.

Lưỡi liềm dầy

Sao chối

Trăng đầy

Hình 1.1: Các dạng đốm trên đuôi của cá kiếm (Xiphophorus
maculatus) do gen p điều khiển (P+ alen lặn, các alen cịn lại là đồng
trội); (theo Gordon, 1956, trích từ Tave, 1993)
Gen là một đoạn nhò của phân tử DNA (deoxyribonucleotic
acid), hoàn chinh bởi sự sắp xếp thẳng hàng theo một cấu trúc đặc

tnmg. Gen có thể biểu hiện thành 1 hay nhiều kiểu, mồi kiểu của một
gen đặc trưng gọi là một alen. Trong cá thể lưỡng bội (2n), mỗi gen có
1


tối đa hai alen (AA, Aa, aa) do các alen nằm ở các vị tri tương ứng trên
cặp nhiễm sác thể tương đồng (trừ trường hợp gen nằm trên NST giới
tính). Nhưng tronẹ một quần thể, mỗi gen có thể có nhiều alen. Do
hiện tượng đột biến, ngồi các alen trội, lặn, gen cịn có thể có các
alen trung gian làm thành một dãy nhiều alen nằm trong cùng một
locus của một cặp nhiễm sắc thể tương đồng nhưng ở các cá thể khác
nhau. Gen chi với 1 alen gọi là gen đơn hỉnh hay gen đồng hợp
(monomorphic), gen với 2 hay nhiều alen gọi là gen đa hình hay gen
dị hợp (polymorphic). Thí dụ gen p điều khiển kiểu đốm trên đi của
cá kiếm có 9 alen (Hình 1.1).
Các alen khác nhau do có sự sai khác nhỏ trong trật tự sắp xếp
của các cặp bazơ. Sự khác biệt này tạo ra những tín hiệu hóa học khác
nhau và tạo nên những biến đổi của từng kiểu hình riêng biệt. Trong
chọn giống thủy sản, những khác biệt về kiểu hình và cơ chế di truyền
điều khiển các kiểu hình đó phải được hiểu rõ trước khi thực hiện các
chương trình sinh sản để cải thiện những sản phẩm tạo ra.
1.2. N hiễm sắc th ể
Nhiễm sắc thể NST (chromosome) ở tế bào động vật thùy sản
cũng như các tế bào nhân chuẩn khác, gồm DNA và protein. Trong
các tế bào sinh dưỡng, NST tòn tại thành từng cặp, gọi là cặp NST
tương đồng, trong đó một chiếc có nguồn gốc từ cá thể bố và một từ
mẹ, mỗi chiếc mang cùng một số gen, phân bố theo cùng thứ tự.
Trong tế bào sinh dục, mỗi cặp NST tương đồng chỉ cịn lại một chiếc,
do đó số lượng NST trong tế bào sinh dục là đơn bội (n).
1.2.1. Số lượng của N ST

Số lượng NST trong cùng một lồi thì ổn định nhưng khơnẹ
mang tính đặc trưng cho lồi vì có nhiều lồi khác nhau nhưng so
lượng NST lại giống nhau (Bảng 1.1). Tính đặc trưng chi thể hiện ờ
hình dạng, kích thước và cấu trúc NST nghĩa là khác nhau về chất
lượng vật chất di truyền. Thông thường, NST biểu hiện thành từng cặp
và những sinh vật mang NST dạng này được gọi thể lưỡng bội (2N).
Ngoài ra, ở cá cịn có các trường hợp ngoại lệ. Cá có bộ NST 4N gọi
là cá tứ bội thể, ở nhiều loài cá, đáng chú ý là ở các loài cá hồi
(salmonids) đã tiến hóa thơng qua các cá thể tứ bội. Ở cá chép có
những cá thể tứ bội thể tự nhiên và có những tập tính khơng khác so
với cá thể lưỡng bội. Cá tam bội thể (3N) thường rất hiếm trong các
quần thể cá tự nhiên, thường chúng được tạo ra bời những kỹ thuật
sinh học nhân tạo (tác động lên gen hay lên NST). Những người nuôi
cá có thể tạo ra các dịng cá với các dạng đa bội thể khác nhau nhờ
2


vào các kỹ thuật sinh học tác động 'lên trứng hoặc tinh trùng cùa cá
(đơn bội N, tam bội 3N, tứ bội 4N).
Bảng 1.1: Số lượng nhiễm sắc thể (lưỡng bội 2N) của một số loài cá
Nguồn Fish Base (-www.fishbase.org)
Loài cá
Rơ phi Oreochromis niìoticus

Số lượng NST (2N)
40-44
40

Cá lóc Channa striata
Cá rơ đồng Anabas testudineus

46-48

Cá chó Bắc Mỹ Esox lucius

50

Cá tuế Pimephales prometas

50

Cá hồi hồng Oncorhynchus gorbuscha

52-54

Cá tra Pangasianodon hypophlhalmus

60
54

Cá trê vàng ciarías macrocephalus
Cá trê ưắng Ấn Độ ciarías balrachus

50-52

Cá trê Phi ciarías gariepinus

56

Cá chép Cyprinus carpió

100

Cá vàng Carassius auratus

100

1.2.2. Hình thái và phân loại NST
NST có thể nhìn thấy rõ nhất vào kỳ giữa của quá trình nguyên
phân. Mỗi NST chứa một tâm động, là bộ phận giúp NST đính vào
các sợi dây vô sắc trong hoạt động phân bào. Tùy vào vị trí cùa tâm
động, người ta xếp NST vào các kiểu khác nhau (Hình 1.2):
NST tâm cân: hai cánh (vai) NST bằng nhau
NST tâm lệch: hai cánh không bằng nhau (p < q)
NST tâm mút: tâm động nằm ở gần cuối cánh.
Trên NST có thể xuất hiện các eo thắt thứ cấp. Nếu eo thắt thứ
cấp đù sâu và dài thì bộ phận do eo thắt đó tách biệt ra và được gọi là
thể kèm hay vệ tinh

về chức năng, NST gồm hai loại:
-

NST thường (autosome): chi phối các tính trạng thường, về
hình thái chúng tương tự nhau ở cá thể đực và cá thê cái. Loại
này thường chiếm số lượng lớn.

3


-

NST giới tính (sex chromosome): chi phối giới tính và một số
tính trạng di truyền liên kết với giới tính. NST giới tính khác
biệt nhau về hình thái giữa cá thể đực và cá thể cái, thường chi
có 1 cặp NST giới tính.

NST giới tính rất khó xác định trên cá, Sola và ctv (1981) khi
khảo sát kiểu nhân đã nhận thấy rằng chi khoảng 3,6% (29 loài) loài
cá đã xác định được NST giới tính trên 810 lồi cá xương

Hình 1.2: Vị trí tâm động và các kiểu nhiễm sắc thể.
(A) tâm mút; (B) tâm lệch và (C) tâm cân
2. Di truyền Mendel
Xét về lịch sử, năm 1900 được xem là năm khai sinh cùa Di
truyền học khi E. Tschermak, E. K. Correns và H. de Vries phát hiện
ra các định luật về di truyền. Thật bất ngờ là các nhà khoa học này
nhận thấy các định luật này đã được G. Mendel phát hiện ra từ năm
186Ố. Họ chi là nguời phát hiộn lại các định luật của Mendel.
Mendel đã sừ dụng loài đậu Hà Lan (Pisum sativum) cho các
nghiên cứu của mình, có lẽ là do đặc tính dễ trồng, có nhiều tính trạng
phân biệt rõ ràng, là cây hàng năm, tự thụ phấn nghiêm ngặt nên dễ
tạo các dịng thuần. Ơng đã chọn ra 7 cặp tính trạng chất lượng có biểu
hiện rõ ràng là:
Hạt trịn hoặc hạt nhăn
-

Nhân hạt vàng hoặc nhân hạt xanh lục
Vò hạt xám hoặc vỏ hạt ừắng
Quả đầy hoặc quả có ngấn

4

Hoa và quả ờ trục thân hoặc ở đinh thân


-

Thân cao (200 cm) hoặc thân thấp (20-30 cm)

-

Quả xanh lục hoặc quả vàng

Mendel đã thực hiện một cách tài tình việc chọn7 cặp tính trạng
chất lirợng có biểu hiện rõ ràng. Sau này khi Morganchứng minh sự
liên kết gen, người ta đã nghi ngờ tính khách quan của các số liệu của
Mencel bởi vì các qui luật di truyền Mendel chỉ đúng khi 7 cặp tính
trạng nằm trên 7 NST khác nhau. Tuy nhiên hiện nay người ta đã biết rõ
là 7 cặp tính trạng cùa Mendel chỉ năm trên 4 cặp NST của đậu. Các
gen xíc định tính trạng màu nhân hạt và vỏ hạt, hình dạng quả và vị trí
hoa C1Ỉ thuộc vào 2 nhóm liên kêt gen, nhưng chúng năm cách xa nhau
đến n5i kết quà thu được dường như chúng không liên kết với nhau.
Mendel đã cho các cây thí nghiệm tự thụ phấn qua nhiều thế hệ
để được dòng thuần chủng (khi các thế hệ con khơng có những đặc
điểm khác so với các kiểu hình tiêu chuẩn đã được đặt ra). Khi cho
tiến hình lai chéo giữa 2 cặp kiểu hình khác nhau, các cây lai chi biểu
hiện nột dạng kiểu hỉnh, ông gọi đó là tính trạng trội. Các cây lai từ
nhữn' dịng thuần chùng thì đồng nhất về kiểu hỉnh và kiểu gen.
Tính trạng khơng được thể hiện ở thế hệ F| hoặc là bị biến mất
hoặc là tồn tại trong con lai dưới một dạng ẩn? Để làm sáng tỏ điều

này, Vlendel tiến hành cho các cây lai F 1 tự thụ phấn và nhận thấy
rằng :hế hệ F2 biểu hiện những tính trạng của cả cây bố mẹ mà ở thế
hệ F) khơng có. Mendel phát hiện ra những tính trạng khơng biêu hiện
ở thế hệ Fi khơng bị biến mất, những tính trạng trội đã che phủ chúng
và ơrg gọi đó là nhũng tính trạng lặn. Ơng cho rằng chính các yếu tố
di tnyền chịu trách nhiệm cho sự xuất hiện cùa các tính trạng. Đặc
biệt sự xuất hiện cùa các tính trạng lặn ở thế hệ thứ 2 đã giúp Mendel
dễ dìng nhận thấy các tính trạng khơng trộn lẫn như các quan niệm
trước đó.
Tronạ các thí nghiệm lai, Mendel đã đánh giá khách quan và
tính ốn số lượng chính xác, ơng đã quan sát tất cả các hạt và con lai
xuất ìiện khơng bỏ sót cá thể nào. Ơng cũng thơng kê sơ lượng và tính
tỉ lệ ừng loại. Kết quả lai đơn tính của Mendel được thê hiện ở Bảng
1.2. ""rong các thí nghiệm lai đơn tính, Mendel đã xác định được ti lệ
của tnh trạng trội so với tính trạng lặn là 3:1. Ơng cũng là người đã
đặt rền móng cho việc sử dụng các chữ cái viết hoa (A) hay viết
thườig (a) để qui định cho các nhân tố di truyền (tính trạng trội hoặc
lặn), v ề sau Mendel tiến hành lai với 2 cặp tính trạng và nhiêu cặp
tính rạng hơn và đã phát hiện được qui luật di truyền độc lập.

5


Đầu thế kỷ thứ 20, sự truyền thụ các tính trạng di truyền được
phát biểu thành 3 qui luật di truyền Mendel như sau:
-

Qui luật đồng nhất của thế hệ con lai thứ nhất hay qui luật tính
trội;

-

Qui luật phân ly (phân tính);

-

Qui luật phân ly độc lập của các cặp tính trạng.

Bảng 1.2: Các kết quà lai đơn tính cùa Mendel
Kiểu hình
Tính
Sự phân ly kiểu hình
của tổ hợp lai trạng trội
ở các cá thể F2
ỞF1
Tính trạng trội Tính trạng lặn
Hạt tròn X Hạt
nhăn
Hat tròn
5.474 (74,74)
1.850 (25,26)
Hạt vàng X
Hạt lục
Hạt vàng
6.022 (75,06)
2.001 (24,29)
Vỏ xám X Vỏ
trắng
Vỏ xám
705 (75,98)

224 (24,21)
Quả đây X
Quả ngấn
Quả đầy
882 (74,68)
299 (25,32)
Quả lục X Quả
vàng
Quả lục
428 (73,79)
152 (26,21)
Hoa ờ thân X
Hoa ở đinh
Hoa ở thân
651 (75,87)
207 (24,13)
Thân cao X
Thân lùn
Thân cao
787 (73,96)
277 (26,04)
Tổng cộng
14.949 (74,90)
5.010(25,10)

Số lượng
cá thể F2

7.324
8.023

929
1.181
580
858
1.064
19.959

Tuy nhiên Qui luật thứ 1 và thứ hai theo cách phát biểu cũ thiếu
chính xác vì: phái có các điều kiện như thuần chủng và trội hoàn toàn;
chi đúng một phần cho di truyền tương đương và trội không hồn
tồn; khơng dùng cho phân ly giao tử và sinh vật đơn bội. Do đó mà
sau này các nhà di truyền học phát biểu thành 2 qui luật (Phạm Thành
Hổ, 2000).
-

Qui luật thứ nhất: qui luật phân ly hay qui luât giao tử thuần
khiết.

Trong cơ thể các gen tồn tại theo từng đôi, khi tạo thành giao từ
từng đôi gen phân ly nhau và mỗi gen đi vào một giao tử. Sau khi 2
giao tử kết hợp với nhau các gen tương ứng lại hợp thành từng đôi
trong hợp tử. Phân ly ở đây được hiểu là các alen của gen tách nhau ra
khi tạo thành giao tử. Cách phát biểu này phản ánh đúng cơ chế phân
6


bào khi tạo thành giao tử, nó đúng cho mọi trường hợp mà không nhất
thiết phải thuần chủng và cho cả cá thể đơn bội.
- Qui luật thứ hai: qui luật phân ly độc lập và tổ hựp tự do
Các gen của từng cặp trong phân bào giảm nhiễm phân ly nhau

một cách độc lập với các thành viên cùa những cặp gen khác và chúng
tập hợp lại trong các giao từ một cách ngẫu nhiên.
3. Gián phân
Gián phân (hay còn gọi là phân bào nguyên phân, hoặc phân bào
nguyên nhiễm) là quá trình tế bào phân chia thành 2 tế bào có bộ
nhiễm sắc thể, tế bào chất và các bào quan giống hệt nhau. Quá trình
này xảy ra ở tế bào sinh dưỡng của sinh vật nhân chuẩn. Cá cũng như
các động vật khác trải qua chu kỳ phân chia giống nhau, gồm kỳ trung
gian (interphase) và kỳ phân chia nhân và tế bào chất với những giai
đoạn quan trọng như sau:
Kỳ trung gian (interphase): kỳ này chiếm thời gian nhiều nhất
(>90%) trong chu kỳ gián phân. Te bào trải qua 3 giai đoạn: (i)
G I-tế bào sinh trường và thực hiện các quá trình trao đổi chất,
các bào quan phân chia; (ii) S-DNA nhân đôi và nhiễm sắc thể
nhân đôi; (iii) G2- tế bào sinh trưởng và chuẩn bị phân cắt
Kỳ trước (Prophase): NST xoắn, ngắn và dày hơn. Cuối kỳ
trước, NST có hình dạng và kích thước đặc trưng. Mỗi NST
nhân đơi có 2 nhiễm sắc tử mang thông tin di truỵền giống hệt
nhau và nối với nhau ờ tâm động. Thoi vô sắc được hỉnh
thành.
Kỳ giữa (Metaphase): NST tập trung ở mặt phẳng xích đạo,
tàm động của mỗi NST tách ra, mỗi nhièm sác từ trờ thành
NST riêng biệt.
-

Kỳ sau (Anaphase): Sợi thoi vô sắc ngắn lại kéo theo 2 nhiễm
sắc tử về hai cực của tế bào, tế bào chất phân chia.
Kỳ cuối (Telophase): NST tháo xoắn, thoi phân bào biến mất,
hai nhân mới có đặc điểm như kỳ trung gian.

4. Giảm phân
Giảm phân là một q trình phân bào chun biệt trong đó số
lượng NST giảm đi một nửa, nhung đủ bộ N, xảy ra ở tế bào sinh dục.
Khi giao từ đực và cái hợp nhất trong quá trình thụ tinh thì số lượng
NST 2N được phục hồi.
7


Trong nhân của mỗi tế bào đều chứa bộ NST hoàn chỉnh và điều
này tồn tại trong các tế bào sinh dục sơ cấp đây là một điểm rất quan
trọng về mặt di truyền vì trứng và tinh trùng (mang những gen để tạo
nên một thế hệ mới) được sản xuất từ những tế bào sinh dục sơ cấp.
Để tạo nên giao tử, tế bào sinh dục sơ cấp trải qua một quá trình phân
bào chuyên biệt được gọi là quá trình giảm phân. Điểm khác biệt của
quá trình giảm phân so với nguyên phân là kết quả của giảm phân tạo
ra các giao tử đom bội (N) nó chi chứa một NST từ các cặp NST; trái
lại nguyên phân tạo thành 2 tế bào con với mỗi tế bào chứa bộ NST
hoàn chỉnh 2N của các cặp nhiễm sắc thể. Sơ đồ quá trình giảm phân
được thể hiện ở Hình 1.3. Nhiều tiến trinh quan trọng xảy ra trong
suốt q trinh giảm phân, tuy nhiên có 3 tiến trình quan trọng nhất:
1. Tiến trình quan trọng thứ nhất xảy ra trong suốt kỳ đầu của quá
trình giảm phân. Trong giai đoạn này, mỗi NST tự nhân đơi và
hình thành nên các cặp NST tương đồng (hình thành nên thể tứ
bội). Các NST mang thể tứ bội bắt đầu kéo dài ra và xoắn lại với
nhau. Đặc trưng của giai đoạn này là một hay nhiều đơn vị của
thể tứ bội bị đứt đoạn và một đoạn từ NST tương đồng khác sẽ
được nối vào. Khi quá trình này xảy ra, những chất liệu di
truyên sẽ được chuyên từ một NST này sang một NST khác.
Tiến trình này được gọi là quá trình trao đổi chéo (crossing
over). Trao đổi chéo là một khía cạnh rất quan trọng của di

truyền quần thể vì nó có sự sắp xếp lại vị trí của các gen và tạo
nên những tổ hợp mới tronạ các giao tử. Trao đổi chéo làm gia
tăng đáng kể kiểu gen và biến động kiểu hình trong quần thể.
2. Tiến trình quan trọng thứ hai là sự phân chia giảm nhiễm với
việc giảm số lượng từ bộ NST đầy đủ ở dạng lưỡng bội 2N
thành dạng đưn bội N. Trong qua trình pliâu chia, tál cả các NST
bắt thành từng cặp riêng biệt và NST trong mỗi cặp sẽ phân chia
cho 2 tinh bào thứ cấp hoặc cho noãn bào thứ cấp và thể cực thứ
nhất. Sự phân chia giảm nhiễm không tách riêng biệt một nửa bộ
NST vừa mới được nhân đôi (chú ý là mỗi NST đang ờ dạng 1
cặp), nó chi phân chia các NST tương đồng trong từng cặp.
Cách bắt cặp của các cặp NST (từ bố và mẹ) thì hồn tồn ngẫu
nhiên và chúng được phân chia độc lập với tất cả các cặp NST
khác. Sự phân chia ngẫu nhiên của các NST từ bố và từ mẹ của
mỗi cặp có ý nghĩa rất quan trọng vì nó làm gia tăng đáng kể sự
đa dạng của giao tử và kiểu gen từ đó làm gia tăng sự đa dạng về
kiểu hình.

8


Do quá trình phân chia giảm nhiễm, số lượng NST hoàn chinh ờ
thể lưỡng bội 2N giảm xuống thành thể đơn bội N, tinh bào thứ cấp và
noãn bào thứ cấp sẽ có bộ NST đơn bội. Đây là một tiến trình rất quan
trọng và rất cần thiết trong di truyền giúp cho sự tạo thành cá thể
lưỡng bội sau khi thụ tinh. Nếu q trình giảm phân khơng xảy ra, số
lượng NST sẽ nhân lên gấp đôi ở mỗi thế hệ sau.

Nhiẻm sắc thề tự nhăn đôi

Phận bào g,ảm nhiễm I: Noă^ bàosơcấ
phân ly dộc lập giữa các cặp
.
NST, hình thành 2 tế bào
1
-ỵ^ị
đơn bội mới
Y^ —
M
I-----Phần nhiễm sắc
• . / thể trao đối chéo V w w
\
/

Tinh bào
Phăn bảo giảm nhiêm u

Hình 1.3: Sơ đồ rút gọn quá trình giảm phân.
Nhiễm sắc thể với những chấm đen là từ mẹ, trắng là từ bố.
9


Có 2 sự kiện trong q trình giảm phân phù hợp theo các định
luật của Mendel. Theo định luật thứ nhất, định luật phân ly: từng cặp
gen và từng cặp nhiễm sắc thể trên đó tồn tại các gen được phân ly
trong quá trình giảm phân. Định luật thứ hai, định luật phân ly độc lập
và tổ hợp tự do: từng cặp gen và từng cặp nhiễm sắc thể với các gen
trên đó phân ly độc lập với nhau, chúng được chuyển một cách hoàn
toàn ngẫu nhiên đến các tinh bào thứ cấp hoặc đến noãn bào thứ cấp

và thể cực thứ I.
Phân ly và kết hợp độc lập là 2 tiến trình sinh học quan trọng
nhất vì nó ạóp phần làm thay đổi về di truyền và kết quả cuối cùng là
làm thay đổi về kiểu hình. Neu tiến trình trên khơng xảy ra, kiểu gen
từ cha mẹ sê được truyền một cách nguyên vẹn đến từng cá thể con,
và như vậy sự biến đổi giữa các cá
thể sê rất hạnchế. Khảnăng biến
đổi chi có thể xảy ra giữa các quần
đàn hoặc nó được tạonên bờiđột
biến. Q trình này cũng góp phần cải biến lại bộ gen của từng cá thể
làm tăng lên khả năng biến đổi về kiều gen. Phân ly và kết hợp tự do
làm gia tăng nhanh chóng kiểu giao tử mà từng cá thể có thể tạo ra
được. Số lượng kiểu giao tử có thể được xác định bằng công thức:
Số kiểu giao tử = 2n
với n là số lượng cặp gen dị hợp
Một con cá có 10 cặp gen dị hợp sẽ tạo ra
số kiểu giao tử = 2 10 = 1024
Nếu một con cá chi có 1 gen dị hợp trên một cặp NST (hầu hết
cá lồi cá chắc chắn có nhiều hơn 1 trên cặp NST), số lượng kiểu giao
tử có thể tạo ra trở nên vơ cùng to lớn. Thí dụ lồi cá nheo Ictalurus
punciatus, có 29 cặp nhiễm sác thẻ (llieo FishBasc). MỘI con cá nheo
chi có 1 cặp gen dị hợp trên một cặp NST có thể tạo ra hơn nửa ti kiều
giao tử (2 -536.870.910).
3. Tiến trình cuối cùng xảy ra trong quá trình giảm phân là hậu
giảm nhiễm hay giảm nhiễm II (equational division). Ở giai
đoạn này, một nửa bản sao của mỗi NST tách rời nhau và được
chia đến một trong 4 tế bào tinh trùng, hoặc đến một trứng và
thể cực thứ 2. Giao tử sẽ có bộ NST đơn bội, bởi vì nó chi chứa
1 nhiễm sắc thể từ cặp NST. Thí dụ 1 lồi cá có 20 NST (10
cặp) sẽ tạo ra giao tử có 10 NST.

10


5. Sự xác định giới tính
5. 1. Cơ chế xác định giới tính ở cá
Phương pháp xác định giới tính chi mới biết được trên một số ít
các lồi cá, có 9 cơ chế xác định giới tính đã biết trên cá, trong đó 8
kiêu giới tính được điều khiển bởi NST giới tính (Bảng 1.3). Ớ một số
lồi cá, hình thái cùa NST giới tính có sự khác biệt so với NST thường
và có thê nhận biêt được. Nhưng ờ một số lồi khác thì khơng có sự
khác biệt hình thái và có thể kết luận được từ những thí nghiệm về
chuyển đổi giới tính hoặc lai tạo.
Cơ chế xác định giới tính thường gặp nhất đã được phát hiện là
cơ chê xác định giới tính XY. Đây cũng chính là cơ chế xác định giới
tính ở người. Cá thê đồng giao tử XX là cá cái, trong khi cá thể dị giao
tử XY là cá đực. Hình 1.4 cho thấy kiểu nhân của cá thể cái và đực
cùa cá hồi vân (Oncorhynchus mykiss).

ịtũ H Mụ ụ ầ U

M M
7

8

9

ÏÏ Kiñ K P M * ụ
10

11

12

-4

Ü»
*

Ä» n K
H ñ ¿Kil U ụ Ịỉ n M 111
P JỊÍ

ị»M

à o on.

on

13

w

19

í)n
25

14

20

26

15

21

27

CÁ CẢI

16

22

28

17

23

18

Aft M
XX

19

14

15

Ịr ự
20

21

ụ| ẵ
16

17

'*

22

23

X*

«A

/10 Dj) rtfl AO oA

00
2Q

15

___ ____|

J5

u

27

V«

?»

CẢ Đ ự c

Hình 1.4: Hình thái bộ NST cùa cá Hồi với 58 nhiễm sắc thể (29 cặp).
Cặp NST thứ 24 là cặp NST giới tính, đồng giao tử (XX) ở cá cái và
dị giao tử (XY) ờ cá đực (theo Thorgaard, 1977, trích từ Tave, 1993).
Cơ chế xác định giới tính thứ 2 là cơ chế w z . Trong cơ chế này,
cá thê đực là đông giao tử z z và cá thê cái là dị giao tử w z . Đây là
một kiểu định danh khác (XY đối với WZ) nhằm loại trừ sự nhầm lẫn
khi mô tả 2 cơ chế trên. Do cơ chế w z cũng có thể được gọi là cơ chế
XY với cá thê đực là YY và cá thể cái là XY, tuy nhiên cách định
danh này sê gây ra nhầm lẫn vì vậy người ta sử dụng cơ chế XY và

wz.
11


Cơ chế xác định giới tính thứ 3, 4 và 5 là cơ chế xác định với

nhiều nhiễm sắc thể giới tính. Cơ chế thứ 3 là cơ chế nhiều nhiễm sác
thể giới tính X. Trong cơ chế này, cá thể cái là X 1X 1X 2X 2 và cá thệ
đực là X 1X 2Y. Cơ che thứ tư có nhiều nhiễm sắc thể w, trong cơ chế
này cá thể đực là zz và cá thể cái là ZW1W2 . Cơ chế thứ năm có
nhiều nhiễm sắc thể giới tính Y, cá thể đực sẽ là X Y 1Y 2 và cá thê cái
là XX. Trong các cơ chế ừên, số lượng nhiễm sắc thể khơng cố định
trong lồi. Trong 2 cơ chế đầu, cá thể cái có thêm một nhiễm sắc thể
trong khi ở cơ chế thứ năm cá thể đực có thêm một nhiễm sắc thể.
Cơ chế xác định giới tính thứ 6 là cơ chế WXY. Đây là cơ chế
biến đổi từ cơ chế XY. Nhiễm sắc thể w là thể biến đổi của nhiễm sắc
thể X, nó ngăn chặn chức năng xác định giới tính của nhiễm sắc thể Y.
Vì vậy, XY và YY là cá thể đực; trong khi XX, wx và WY xác định
giới tính cái.
Bàng 1.3: Các cơ chế xác định giới tính trên cá (trích bời Tave, 1993;
r> Trích bởi Devlin và Nagahama, 2002)

Ictalurus punctatus
Oncorhynchus mykiss

XY

Tác giả
Davis và ctv., (1990)

XY

Thorgaard (1977)

Tilapia nilotica

XY

Jalabert và ctv. (1974)

Tilapia mossambica

XY

Chen, F. Y., (1969)

Tilapia aurea

wz
wz

Gueưero (1975)

WXY

Gordon (1946)

Loài cá

Tilapia hornorum
Xiphophorus maculatus

Cơ chế

Chen, F. Y., (1969)

Megupsilon aporus

Chen, T. R.,(1969)
Rishi (1976)
X,X|X2X2/X1X2Y Uyeno và Miller ( 1971)

Stephanolepis cirrhifer

X,X,X2X2/XiX2Y

Gobionellus shufeldti

X,X iX2X2/X1X2Y Pezold (1984)

Sternoptyx diaphana
Trichogaster lalius

XO

ZO

Murofushi và ctv., (1980)

Apareiodon affinis

zz/zw,w2

Filho và ctv., (1980)

Hoplias sp.

Xiphophorus helleri

XY,Y 2/XX
NST thường

Bertollo vàctv., (1983)
Kosswig (1964)

Danio rerio

NST thường

Streisinger và ctv., (1981)*

Cơ chế thứ 7 và 8 là cơ chế xác định giới tính với sự hiện diện
của 1 nhiễm sắc thể giới tính: cơ chế x o và ZO (O thể hiện không cộ
nhiễm sắc thể). Trong cơ chế xo, cá thể cái là XX trong khi cá thể
12


đực là XO. Trong cơ chế ZO, cá thể đực là z z và cá thể cái là ZO. Do
chỉ có một nhiễm sắc thể giới tính nên lượng nhiễm sắc thể khơng cố
định trong cùng một lồi khi giới tính được xác định bàng 1 trong 2 cơ
chế trên. Giới tính của cá thể chỉ có một nhiễm sắc thể (đực x o hoặc
cái ZO) có ít hơn 1 nhiễm sắc thể so với giới tính kia trong cùng lồi.
Một cơ chế khác là giới tính khơng được điều khiển bàng nhiễm
sắc thể giới tính mà được điều khiển bằng nhiễm sắc thể thường. Vài
lồi cá khơng có nhiễm sắc thể giới tính, các lồi này giới tính được xác
định bởi số lượng gen đực hoặc gen cái nằm trên nhiễm sắc thể thường.
Mặc dù sự xác định giới tính chù yếu được điều khiển bằng các

yếu tố di truyền, các nhân tố môi trường như nhiệt độ, chu kỳ sáng,
nồng độ muối và mật độ quần thể có thể ảnh hường đến sự xác định
giới tính ở cá. Khả năng điều khiển sự xác định giới tính thơng qua tác
nhân trung gian là các yêu tô môi trường đã được ứng dụng rât nhiêu
trong nghề nuôi cá. Việc sử dụng hormone để tạo ra quần thể đơn tính
cho nuôi thịt là một trong những hoạt động của lĩnh vực này.
5.2. Cơ chế xác định giới tính ở giáp xác
So với cá, nghiên cứu về cơ chế xác định giới tính ở giáp xác cịn
rất ít. K.ểt quả nghiên cứu ban đầu cho thấy cơ chế xác định giới tính phổ
biến ở giáp xác là cơ chế XY, tiếp theo là w z (như tơm càng xanh). Một
số ít lồi có cơ chế XO (như cua biển Ovalipes punctatus), hoặc X 1X 2-Y
(tôm hùm Cervimunida princeps) (Niiyama, 1959). Bên cạnh yếu tố di
truyền quyết định giới tính, các ỵếu tố mơi trường như nhiệt độ, ánh
sáng... cũng có ảnh hường đến kiểu hình giới tính ở giáp xác.
Tuy nghiên cứu về cơ chế định giới tính ở giáp xác cịn hạn chế
nhưng cơ chế biệt hóa giới tính ờ giáp xác đã được nghiên cứu nhiều,
chù yẻu trên các lồi giáp xác thuộc Bộ Decapoda như tơm càng xanh.
Ớ cá và động vật có xương sống, tuyến sinh dục đực vừa sản sinh ra tế
bào sinh dục vừa sản sinh kích dục tố. Nhưng ở giáp xác, hai chức năng
này được tách riêng do 2 cơ quan đảm nhận, tuyến sinh dục đực và
tuyến androgen. Tuyến androgen tiết kích tố điều khiển quá trình hình
thành đặc điểm sinh dục sơ cấp và thứ cấp. Nagamine và ctv. (1980) đã
dùng phương pháp tiểu phẩu cấy tuyến androgen vào con cái tôm càng
xanh và thu được kết quả là 81% con cái có dấu hiệu chun sang ệiới
tính đực. Trong đó, có một số con cái trưởng thành khơng có bng
trứng, một số khác phát triển đặc điểm sinh dục sơ cấp và thứ cấp của
con đực. Một nghiên cứu khác cho thấy, tôm càng xanh đực chưa thành
thục khi đã bị cắt tuyến androgen sẽ chuyển thành con cái. Những

13

nghiên này là cơ sở để tạo ra quần thể tơm đơn tính đực và đã thành
cơng ở Israel và một số nước khác (Sagi et al., 1997).
Câu hỏi ôn tập
1. Trình bày những khái niệm: gen, alen và locus.
2. Trình bày 2 qui luật di truyền cơ bản của Mendelvà cho thí dụ
minh họa.
3. Nêu những điểm cơ bản cùa gián phân và giảm phân. Phân biệt
những điêm giống và khác nhau của hai quá trình này.
4. Ở cá có những cơ chế xác định giới tính nào? Cơ chế nào là
phổ biến? Cho thí dụ.
5. Phân biệt cơ chế biệt hóa giới tính giữa cá và giáp xác.
Tài liệu tham khảo
1. Devlin, R. H. and Y. Nagahama, 2002. Sex determination and
sex differentiation in fish: an overview o f genetic,
physiological, and environmental influences. Aquaculture,
208: 191 -3 6 4 .
2. Nagamine, c ., Knight, A. w ., Maggenti, A. & Paxman, G.
1980. Masculinization o f female Macrobrachium rosenbergii
(de Man) (Decapoda, Palaemonidae) by androgenic gland
implantation. General and Comparative Endocrinology, 41
(Suppl. 4): 442-457.
3. Niiyama, H., 1959. An XX-Y Sex-mechanism in the male o f a
Decapod crustacea Cervimunida princeps Benedict. Bull. Fac.
Fish., Hokkaido Univ., 10(2): 106-112.
4. Phạm Thành Hổ, 2000. Di truyền học. Nhà xuất bàn Giáo dục,
613p
5. Sagi, A., E. Snir, and I. Khalaila. 1997. Sexual differentiation
in decapod crustaceans: role of the androgenic gland.

Invertebrate Reproduction and Development, 31: 55 -61.
6. Sola, L., S. Cataudella and E. Capanna, 1981. New
developments in vertebrate cytotaxonomy, III. Karyology of
bony fishes: A review. Genetica, 54: 285-328
7. Tave, D., 1993. Genetics for fish hatchery managers. 2nd
Edition, Van Nostrand Reinhold, New York, 415p.

14


CHƯƠNG II
DI TRUYÈN CÁC TÍNH TR ẠN G C H Á T L Ư Ợ N G

1. Gen nằm trên 1 nhiễm sắc thể thường
/. /. Gen thế hiện tính trội hoàn toàn
Hiện tượng trội hoàn toàn xảy ra khi một alen thể hiện đặc tính
trội hơn so với các alen khác. Alen biểu hiện tính trội được gọi là alen
trội (dominant allele), những alen khác được gọi là alen lặn (recessive
allele). Khi kiểu hoạt động cùa gen là trội hồn tồn chỉ có 2 kiểu hình
biểu hiện, bởi vi alen trội trong kiểu gen dị hợp từ ngăn cản sự biểu
hiện kiểu hình của alen lặn. Như vậy, có 3 tổ hợp kiểu gen nhưng chỉ
có 2 kiểu hỉnh. Một số kiểu hình trên cá được điều khiển bởi gen nằm
trên NST thường, trội hoàn toàn thể hiện trong Bảng 2.1.
Sự di truyền tính trạng bạch tạng ở cá nheo Mỹ là một minh
chứng cho kiểu hoạt động của gen trội hồn tồn. Tính trạng bạch tạng
được điều khiển bởi một gen lặn nằm trên NST thường: gen a. Ký hiệu
+ dành cho alen trội qui định sác tố bình thường (+ thường được sử
dụng như ký hiệu cho alen qui định kiểu hình phổ biến hay kiểu hình tự
nhiên) và a là ký hiệu cho alen lặn qui định kiểu hình bạch tạng.
Kiểu gen

++
+a
aa

Kiểu hình
săc tơ bỉnh thường
sắc tố bình thường
bạch tạng

Khi cho cá thế có sắc tố bỉnh thường có kiêu gen + + sinh sản với
cá bạch tạng có kiểu gen aa, tính trạng thể hiện ở thế hệ con F 1 sê là:
săc tơ bình thường
(++)

bạch tạng
(aa)

( r «ỵ
thế hệ con tất cả có sấc tố bình thường
Cho sinh sản giữa 2 cá thể mang kiểu gen dị hợp tử là cách giải
mã kiểu hoạt động của gen. Do cả bố và mẹ dị hợp tử, chúng tạo ra thế
hệ con bao gồm tất cả các tổ hợp kiểu gen và kiểu hình có khả năng
15