Giáo trình Di truyền và chọn giống thủy sản: Phần 2

CHƯƠNG V
CÁC PH Ư Ơ N G PH ÁP C ẢI TH IỆN DI T R U Y Ề N CÁ

1. Thuần hóa và di nhập giống (domestication & introduction)
1.1. Thuần hóa
1.1.1. Khái niệm
Khái niệm thuần hóa khơng đơn thuần để chỉ hoạt động ni giữ
một lồi động vật hoang dại trong nhà hay trang trại, mà là một tiến
trình trong đó q trình sinh trưởng, dinh dưỡng và sinh sản cùa vật
ni được điều khiển bởi con người; đó cũng là một q trình biến đổi
khiến cho vật ni có những đặc điểm khác biệt so với tổ tiên hoang
dã (có thể vẫn cịn hiện nữu hay đã tuyệt chủng). Như vậy sinh vật
thuần hóa có thể được định nghĩa là “loài vật đã được biến đổi di
truyền bởi tác động trực tiếp của con người”.
Theo Liao và Huang (2000), một sinh vật đã thuần hoá được
định nghĩa là (i) những cá thể có giá trị sử dụng và được ni với
những mục đích cụ thể, (ii) sinh sản được trong điều kiện nuôi giữ hay
sự sinh sản được điều khiển bời con người, (iii) có tập tính sống khác
biệt so với tổ tiên, (iv) có những biến đổi về hình thái (kích cỡ, màu
sắc) và các đặc điểm này hồn tồn khơng có ở sinh vật hoang dã, và
(v) một số cá thể khơng thể sống sót nếu thiếu sự bảo vệ của con
người. Với định nghĩa trên, chi có một vài lồi ni thủy sản được
xem là đã được thuần hóa thí dụ như trường hợp cá chép Cyprinus
carpio, cá vàng Carassius auratus, hay cá rô phi đỏ. Thường trong
ni trồng thủy sản, thuật ngữ thuần hóa đề cập đến tiên trình làm cho
sinh vật thích nghi với điều kiện ni và chỉ mới có 2 khía cạnh được
quan tâm đến là cải thiện tăng trưởng và điều khiển sinh sản (Hassin et
al., 1997). Khi quá trình sinh sản được điều khiển bởi con người qua
nhiều thế hệ, vật ni sẽ có những biến đổi có ý nghĩa về tập tính
và/hoặc hình thái.
Điều khiển sinh sản cùa vật ni trong điều kiện nhân tạo là

nhằm mục đích phục vụ cho lợi ích của con người như làm thực phẩm,
hàng hóa, thú vui (sinh vật cảnh), giống ni và tái tạo quần đàn. Quá
trình điều khiển sinh sản thường chi giới hạn trong việc kích thích
thành thục và phóng thích sản phẩm sinh dục, điều khiển q trình
phát triển phôi, và ương nuôi cá bột đến hết giai đoạn biến thái. M ột
82


khi thế hệ con (đạt được trong điều kiện nuôi) thành thục sinh dục và
sinh sản thành công trong điều kiện nuôi giữ, thi một chu kỳ điều
khiển sinh sản hồn tất. Điều kiện tất yếu để thuần hóa thành cơng là
điều khiển sinh sản phải được hồn tất liên tục qua nhiều thế hệ (P —>
F1 —* F2 —►F3) mà khơng có sự bổ sung bất cứ cá thể nào có nguồn
gốc hoang dã (Bilio, 2007). Trớ ngại quan trọng nhất của điều khiển
sinh sản và thuần hóa là xảy ra cận huyết mức độ cao, vì vậy quá trình
thuần hóa phải được thực hiện cùng với chọn lọc để tạo ra các dòng
thuần chùng với sự biếu hiện các tính trạng ổn định. Như vậy, thuần
hóa trong ni trồng thủy sản là tiến trình điều khiến vịng đời và điều
khiển sinh sàn của vật nuôi trong điều kiện nuôi giữ như được biểu
diễn trong Hinh 5.1.

Tác động của
con ngươi

THUẦN HĨA
chọn lọc

Sinh vật ngồi tự nhiên

sinh sản

4— »Hoạt động — ►Những cá thể có ----- ► nguồn bố mẹ
ni giư

- Thức ăn tư nhiên
- Địch hại

nuôi dưÕDg

- Dê bị bệnh
- Sốc

biêu biên tơt

t
1
thế hẻ con ^

Hình 5.1: Khái niệm thuần hóa trong ni thủy sản
(theo Liao và Huang, 2000)
1.1.2. K ết quả của thuần hóa
Theo số liệu thống kê của FAO (1998). trong khoảng 465 lồi
thủy sản ni thuộc 107 họ thì thành cơng trong việc thuần hóa chi
mới đạt được trên một số ít lồi như cá chép, cá hồi, cá lồi cá trơn, cá
rơ Phi và tơm nước ngọt (trích bởi Liao và Huang, 2000). Thuần hóa
được thực hiện trong điều kiện nuôi giữ, nơi mà môi trường sống có
sự khác biệt lớn so với tự nhiên, dễ gây sốc và làm sinh trưởng của
động vật hoang dã bị rối loạn. Sự rối loạn này có được do nhiều
nguyên nhân như sự cạnh tranh giữa các cá thể (mạnh và yếu), điều
kiện môi trường sống (không gian, thức ăn, chất lượng nước...) và sự

bảo vệ của con người kết quả là tạo nên những biến đổi về tập tính
sống và thậm chí biến đổi về sinh lý và hình thái.
Ánh hưởng của q trình thuần hóa có thể quan sát được sau
mỗi thế hệ. Các dòng cá thuần hóa thường phát triển tốt hơn các dịng
83


tự nhiên trong mơi trường ni. Thí dụ tốc độ tăng trưởng của cá nheo
Ictalurus punctatus tăng 3-6% sau mỗi thế hệ trong điều kiện ni giữ.
Dịng cá nheo Kansas được thuần hố sớm nhất, có tốc độ tăng trưởng
nhanh hơn tất cả các dịng cá nheo hiện có (Dunham và ctv., 2001).
Trong điều kiện ni, hình dạng cá cũng có thể thay đổi: tỉ lệ đầu nhỏ
hom, chiều cao thân lớn hơn, số lượng xương giảm ... Ngoài ra, sự
thuần hố cũng ảnh hường rất lớn đến tập tính sinh sản của cá. Cá
măng Chanos chanos có nguồn gốc sinh sản nhân tạo thành thục
khoảng 5-6 tuổi sớm hom so với tuổi thành thục của cá tự nhiên là 6-7
tuổi (trích bởi Liao và Huang, 2000). Mặc khác, chế độ dinh dưỡng
cao và sử dụng các loại hormon kích thích sinh sản cũng làm cho sự
sinh sản của các lồi cá ni khơng thể hiện tính mùa vụ và một số
lồi có thể sinh sản nhiều lần trong năm. Trong giai đoạn đầu của tiến
trình thuần hóa, sự biến đổi các tính trạng gây ra bời sự biến động của
mơi trường và sự thích ứng của sinh vật và đây cũng là cơ sở đê thực
hiện việc chọn lọc nhũng cá thể có biểu hiện tốt. Do đó, việc sử dụng
các dịng cá thuần hóa và các dịng mang các tính trạng mong muốn là
bước đầu tiên trong việc ứng dụng các kỹ thuật di truyền nhằm cải
thiện giống các lồi cá ni.
1.1.3. Ý nghĩa cùa q trình thuần hóa
Lợi ích của thuần hóa:
Thuần hóa làm tăng sản lượng và năng suất của đối tượng nuôi
nhờ các biện pháp chọn lọc, lai tạo... Bảng 5.1 cho thấy tổng sản

lượng của 1 2 lồi cá thuần hóa đứng đầu danh sách (có sản lượng hơn
100.000 tấn) đã chiếm hơn 2/3 tổng sản lượng nuôi trồng thủy sàn trên
thế giới.
Điều khiển sinh sản và chủ độnẹ sản xuất giống: phẩn lớn các
lồi cá ni khơng tự sinh sản trong điều kiện ni giữ nhưng có thể
điều khiển cho sinh sản bằng nhiều kỹ thuật khác nhau như tiêm chất
kích thích sinh sản, thay đổi chu kỳ sáng tối, thay đổi nhiệt độ, kỹ
thuật cắt mắt trên tôm .... Tuy nhiên, chưa có bàng chứng rõ ràng về
mối liên hệ giữa phương pháp kích thích sinh sản và mức độ thuần
hóa. Trong nhiều trường hợp, cá thành thục tốt trong điều kiện ni
giữ, nhưng cần thiết phải kích thích sinh sản và thụ tinh nhân tạo đặc
biệt trong trường hợp cần sản xuất một lượng lớn con giống trong một
thời điểm nhất định.
Kiểm soát được vấn đề dịch bệnh: các kỹ thuật chọn lọc, lai tạo
trong tiến trình thuần hóa có thể cải thiện sức đề kháng bệnh của vật
nuôi và tạo ra các dịng vật ni kháng bệnh.
84


Bảng 5.1: Sàn lượng cùa các lồi cá thuần hóa trên thế giới, (theo
Bilio, 2007).
TT Lồi

Tên khoa học

Sản
lượng

Mơi Mức
trường thuần

hoa
F(B,M) e
F(B)
e
F(B,M) e
F
e
00
F,B

1 Cá mè trắng
Cá trám cỏ
3 Cá chép
4 Cá mè hoa
5 Cá rơ phi
Cá hồi Thái
6 Bình Dương

Hypophthalmichthys molitrix
Ctenopharyngodon idella
Cyprinus carpió
Aristichthys nobilis
Oreochromis niloticus

3.979.292
3.876.868
3.387.918
2 . 10 1.6 8 8
1.495.744

Salmo salar

1.244.637 M,F,B

00

7 Cá trôi đen (rohu)
8 Cá trôi catla
9 Cá trôi mrigal
10 Cá hồi vân
11 Cá nheo Mỹ
12 Cá hồi bạc
13 Cá vền
14 pirapatinga
Cá chẽm châu
15 Âu

Labeo rohita
Catla catla
Cirrhinus cirrosus
Oncorhynchus mykiss
Ictalurus punctatus
Oncorhynchus kisutch
Sparus aurata
Piaractus mesopotamicus

F
761.123
615.576
F

573 657
F
504.876 F,M,B
351.357
F
100.967 M,F
90.995 M(B,F)
87.636
F

6
00
00

Dicentrarchus labrax

49.103 M,B(F)

>3

16 Cá đù đỏ

Sciaenops ocellatus

46.072 M(B)

3

17 Cá chèm

Lates calcarifer

29.899 B,M(F)

3

18 Cá mè vinh

Barbonymus gonionotus

23.541

F,B

00

19 Cá trê phi

Ciarías gariepinus

23.115

F

00

20 Cá hồi
21 Cá giị (bcrp)
Tơm thè chân
2 2 trắng

Salmo trutta
Rachycentron canadum

22.183 F(M,B)
20.461
M

>2

1.386.382 B,M(F)

00

23 Tôm sú

Penaeus monodon

2

Penaeus vannamei

24 Tôm càng xanh Macrobrachium rosenbergii

e
00
00

>5
00

00

721.793 B,M(F) 5-10
194.159 F,B (M ) 00
56.806 B,M

25 Tôm nương

Penaeus chinensis

26 Tôm he

Penaeus oríentalis

>200.000

00

27 Hàu Atlantic

Crassostrea gigas

4.429.337 M,B

00

28 Vẹm xanh

Mvtilus edulis

526.987

M

2

2

00
Argopecten irradians
450.000
29 Điệp
Trong đó: F: nước n gọt; B: nước lợ; M: biển; e: đã xác lập quần đàn,
2,3...: so thế hệ thuần hóa; oo; đã thuần hóa

85


Những bất lợi của thuần hóa:
Thuần hóa làm giảm sự đa dạng di truyền và dẫn đến hiện tượng
cận huyết của quần thể vì 2 nguyên nhân là chọn lọc và hiện tượng lạc
dòng di truyền (random genetic driff) do giới hạn về kích cỡ quần thể.
Cá hồi chấm hồng Salvelinus /ontinalis và cá hồi vân Oncorhyrtchus
mykiss thuần hóa có tỉ lệ nở và tỉ lệ sống thấp, dễ mẫn cảm với mầm
bệnh và mức độ đa dạng di truyền thấp hom cá có nguồn gốc hoang dã
(theo Liao và Huang, 2000).
Quần thể cá thuần hóa với tính đa dạng di truyền thấp nhưng khả
năng sinh sản và tạo thành quần đàn lớn, thậm chí lớn hon quần thể cá
tự nhiên. Sự thất thốt của cá thuần hóa ra ngồi mơi trường có thể gây

ảnh hường xấu đến sự đa dạnp di truyền của quần thể tự nhiên do phần
lớn các biến dị di truyền bị mất đi trong quá trình thuần hóa; hình thành
những quần thể cạnh tranh với các quần thể cá tự nhiên làm giảm số
lượng và thay đổi sự phân bố của các quần thể cá tự nhiên.
1.1.4. Nhũng vấn đề cần lưu ỷ trước khi thuần hóa
Cả 2 ỵếu tố sinh học và mơi trường đều cần phải được xem xét
trước khi tiến hành thuần hóa một đối tượng thủy sản.
Yếu tố sinh học: Trong giai đoạn đầu cùa tiến trình thuần hóa
các yếu tố ảnh hưởng đến sự thay đổi tính trạng của vật ni nhi sự
thích nghi, sức sinh sản, ti lệ sống cần phải được chú ý. Để đánh giá
một đối tượng có thích hợp cho thuần hóa trong nghề ni thủy sàn,
thường người ta dựa vào các đặc điểm:
Tốc độ tăng trường nhanh
Giá trị kinh tế cao
Khả năng chống chịu sốc tốt
Chu kỳ sống đom giản
-

Thích nghi tốt với thức ăn nhân tạo
Duy trì được những đặc điểm di truyền trong q trình
thuần hóa

Yếu tố mơi trường: Sự biến động của điều kiện môi trường tạo
ra những biến dị và thay đổi biểu hiện của tính trạng. Thường trong
điêu kiện mơi trường thuận lợi, các tính trạng tốt sẽ được hình thành
hoặc duy trì, ngược lại, điều kiện mơi trường bất lợi sẽ tạo ra những
tính trạng khơng mong muốn. Do đó, cần chọn mơ hình ni và
phương tiện ni phù hợp: nuôi ao/lồng hoặc nuôi trong nhà, nuôi
86

đơn, nuôi ghép, nuôi thâm canh hay quảng canh... Đôi khi các yếu tố
thủy văn (nhiệt độ, lượng mưa, độ mặn ngọt cùa nước...), vị trí địa lý...
cũng phải được xem xét bởi vì việc kiểm sốt các yếu tố này thường
rất khó hoặc rất tốn kém.
1.1.5. Các bước của tiến trình thuần hóa
Một tiến trình thuần hóa thơng thường được chia thành 3 giai
đoạn chính (Bilio, 2007):
Bắt đằu thuần hóa: làm cho sinh vật thích nghi với điều kiện
ni giữ và tiến hành quá trình điều khiển sinh sản;
Xác lập mục đích thuần hóa: chọn lọc các tính trạng muốn đạt
được và loại trừ các đặc điểm không phù hợp với mục đích
thuần hóa;
Tạo các dịng thuần: sự di truyền và biểu hiện của các tính
trạng ổn định và đáp ứng được các yêu cầu của sản xuất giống.
Một đối tượng được thuần hóa thành cơng là kết quả của một
quá trình lâu dài với các nghiên cứu cơ bản, ứng dụng và thu thập
thông tin liên quan trong thực tế ni giữ lồi này. Vì vậy, khi tiến
hành
thuần hóa, các nghiên cứu cần được thực hiện trước tiên là:
-

Các đặc điểm sinh học cơ bản về đối tượng sẽ thuần hóa trong
mơi trường sống tự nhiên của chúng như: vị trí sinh học của
lồi; chu kỳ sống (kích thước, tỉ lệ giới tính, mùa sinh sản); đặc
điểm dinh dưỡng (tính ăn, nhu cầu dinh dưỡng); tập tính sống
(vùng phân bố, cạnh tranh); tử vong (bệnh, địch hại).
Khảo sát các đặc điểm của mơi trường tự nhiên mà lồi sinh
Bống như các yếu tố thời tiết (nhiệt độ, lượng mưa, mùa vụ);
chất lượng nước (pH, oxy hòa tan, độ mặn, COD, độ trong);

tính chất vật lý (áp suất, dịng chảy); các đặc điểm nền đáy và
điều kiện khí hậu...

Do môi trường ao nuôi là hệ sinh thái nhân tạo với các yếu tố
mơi trường có thể gây hại cho đối tượng thuần hóa, cho nên cũng cần
thiểt tiến hành các nghiên cứu về ngưỡng sinh lý (nhiệt độ, pH, oxy,
độ mận), mật độ, khả năng chịu đựng sốc và độc chất, khả năng kháng
bệnh...
1.1.6. Các phương thức áp dụng trong q trình thuần hóa
Chọn lồi: các lồi cá bản địa là những đối tượng ưu tiên để
thuần hóa do chúng dễ thích nghi với mơi trường địa phương, ít tốn
87


kém chi phí cho giai đoạn bắt đầu thuần hóa, có thể kiểm sốt được
các tác động bất lợi đến hệ sinh thái và sự đa dạng sinh học trong tự
nhiên. Trong khi các loài nhập nội phải được thiết lập hệ thống kiểm
soát chặt chẽ và đánh giá các tác động đến môi trường.
Chọn giai đoạn, giai đoạn bột đến giống thường dễ thích nghi
với mơi trường mới hom so với giai đoạn trưởng thành.
Kiểm soát chế độ dinh dưỡng, thuần hóa có thể chọn ra những
cá thể có tốc độ tăng trường nhanh thơng qua các thí nghiệm kiểm soát
thức ăn với các loại thức ăn hoặc lượng cho ăn khác nhau.
Chọn lựa hình thức ni: trong giai đoạn đầu thuần hóa, có thể
đưa một lồi khác khơng cạnh tranh vào cùng nuôi trong môi trường
của đối tượng nghiên cứu nhằm duy tri chất lượng nước ổn định (như
các lồi cá ăn lọc, nhuyễn thể có thể khống chế sự phát triển của tảo),
hoặc có chức nănệ như lồi chỉ thị cho điều kiện mơi trưịmp thuần
hóa. v ề mặt cân bằng dinh dưỡng, đối tượng thuần hóa phải lấy được
một phần thức ăn từ nguồn thức ăn tự nhiên có trong mơi trường ni.

Với một số lồi địi hơi mơi trường nước trong và có hàm lượng oxy
hịa tan cao thì hình thức ni lồng, ni trong hệ thống nước d à y là
hợp lý nhất.
Điều khiển sinh sản nhân tạo: kích thích sinh sản nhân tạo là
hoạt động quan trọng nhất của tiến trình thuần hóa. Một số lồi có khả
năng tự sinh sản trong điều kiện ni giữ nhưng cũng có nhiều lồi chỉ
sinh sản khi sử dụng các kỹ thuật kích thích phù hợp. Kỹ thiật sử
dụng hiệu quả nhất hiện nay là tiêm chất kích thích. Sau khi tiêmchất
kích thích, có lồi có thể tự thải sản phẩm sinh dục (như cá chtp c.
carpió, cá vàng C:auratus, cá mè trắng H. molitrix) nhưng m ơtsố lồi
phải dùng biện pháp vl trứng, vuốt linh (như các loài iroig hụ
Pangasiidae) hoặc phải giải phẫu cá-đực (họ cá trê Clariidae). Tuy
nhiên, kỹ thuật này có yếu điểm là cá dễ bị sốc và xây sát do hoạt
động bắt cá (tiêm, thăm trứng, vuốt trứng...) làm cho cá dễ m ẫrcảm
với mầm bệnh.
1.1.7. Những trở ngại của q trình thuần hóa một đối tượng thùỊ sản
Khó khăn trong sinh sản nhân tạo: nhiều loài mặc dù đẵ trở
thành đối tượng nuôi phổ biến từ lâu, nhưng sinh sản nhân tạo thí chi
mới thành cơng trong những năm gần đây. Ví dụ, thành cơng trong
sinh sản nhân tạo cá trôi Ấn Độ, cá mè trắng vào những năm 1960,
tôm he Nhật p. japonicus vào giữa những năm 1970. Cá chình châu
Âu Anguilla anguilla và cá chình Nhật A. japónica là đối tượng ni
quan trọng nhưng sản xuất giống nhân tạo các loài này vẫn chưa thành


cơng. Mậc dù việc kích thích sinh sản trong điều kiện nuôi giữ đã
được thực hiện thành công, nhưng ương ni cá bột vẫn chưa hồn
chỉnh. Hiện tại, ương ni cá chình từ cá bột đến hết giai đoạn biến
thái đã có kết quả trên lồi chình Nhật A. japónica nhưng sản xuất con
giống để cung cấp cho thị trường vẫn chưa đạt được. Vì vậy, cá chình

vẫn là đối tượng đang được điều khiển sinh sản.
Dinh dưỡng không p h ù hợp: nguồn cung cấp dinh dưỡng chính
của các đối tượng đã và đang được thuần hóa là từ thức án nhân tạo.
Nhưng ngay cả thức ăn có chất lượng tốt thì chất lượng thức ăn cũng
bị giảm trong q trình bảo quản. Trong tự nhiên, cá hồn tồn có cơ
hội lấy thức ăn tự nhiên để thỏa mãn nhu cầu dinh dưỡng. Vì vậy, nếu
đối tuợng ni khơng lấy được một phần thức ăn tự nhiên có trong
mơi trường ni rất có thể dẫn đến một số bệnh đo thiếu dinh dưỡng,
hoặc làm giảm tốc độ tăng trưởng. Thức ăn không phù hợp thường là
nguyên nhân gây tỉ lệ hao hụt cao ở giai đoạn cá bột. Sự hình thành
các sản phẩm sinh dục cũng liên quan chặt chẽ đến nguồn thức ăn
cung cấp.
Vấn đề bệnh, trong các mơ hình ni bán thâm canh, thâm
canh, nguy cơ xảy ra bệnh rất cao. Bệnh xảy ra sẽ làm ảnh huờng xấu
tăng trưởng, sinh sàn và làm gián đoạn tiến trinh thuần hóa.
Sốc (stress): trong tiến trình thuần hóa, đối tượng ni dễ bị sốc
do mật độ khơng thích hợp, chịu các tác động của con người như nuôi
nhốt, bắt giữ đặt biệt là cá hoang dã làm rối loạn tăng trưởng, sinh
sàn... Khi bị sốc, hệ miễn dịch của vật nuôi bị suy giảm, cá càng dễ
mẫn cảm với mầm bệnh.
1.2. Di nhập giống
1.2.1. Một sổ khái niệm
Cá nhập nội: là loài được di chuyển ra khỏi vùng phân bố tự
nhiên của chúng.
Cá bản địa: là lồi được hình thành và phân bố tự nhiên trong
một vùng sinh thái, địa lý nhất định.
Di nhập giống: là hoạt động của con người nhằm di chuyển một
lồi để ni giữ ở một vùng ngồi vùng phân bố tự nhiên của chúng
(khơng chi từ quốc gia này sang quốc gia khác mà cịn cả các trường
hợp di chuyển đến các sơng, suối, ao, hồ mà trước đó khơng có sự

phân bố cùa lồi này). Hoạt động di nhập giống thường chì thực hiện
một lần nếu lồi nhập nội hình thành quần đàn ở vùng phân bố mới.

89


1.2.2. Mục đích của di nhập giống
Việc di nhập và thuần hóa các lồi cá, tơm đầu tiên trên thê giới
có thể kể đến là việc di giống cá chép c. carpió vào ni trong ao ở
châu Âu vào thời kỳ La Mã cổ đại và sau đó việc di nhập giốrg trờ
nên phổ biến hơn nhờ các nhà truyền giáo Trung cổ (từ thế kỷ V đến
XV). Cá là một trong những nhóm sinh vật được di nhập nhiều nhất so
với các loài động vật thủy sản khác (624 lồi) và cũng là nhón có
nguy cơ đe dọa cao nhất (hơn 1200 loài). Tuy nhiên, việc di giống các
loài cá - tôm ngày nay tiếp tục diễn ra mạnh mẽ, kết quả là một số loài
được phân bố trên phạm vi tồn cầu và trở thàn đối tượng chính :ủa
nghề ni trồng thủy sản.
Phần lớn các lồi cá, tơm được du nhập với các mục đích chủ
định như làm thực phẩm (51%), thể thao giải trí ( 1 2 %), làm cảnh
(21%), bổ sung cho khai thác (7%), kiểm soát sinh học và cải tạo nâng
cao chất lượng giống... (Gozlan, 2008). Tuy nhiên, một số giống loài
được di nhập một cách vơ tình và đã có những tác động bất lợi đến
quần thể cá bản địa và môi trường sinh thái như tác động đến vùng
khu trú, mang theo mầm bệnh, lai tạp giống ảnh hưởng đến nguồi gen
cá bản địa... Kết quả khảo sát 103 loài cá di nhập trên thế giã cho
thấy hom Vi các loài cá di nhập khơng có bất cứ tác động nào lên hệ
sinh thái và chi có ít hom 1 0 % các lồi nhập nội có ảnh hưởng bất lợi
đến mơi trường sinh thái (Gozlan, 2008). Có sự khác biệt giũa các
nước phát triển và các nước đang phát triển về các quan tâm cần >cem
xét khi lựa chọn các loài cá tôm du nhập. Các nước phát triển quan

tâm rất nhiều đến vấn đề ảnh hưởng như thế nào đến mơi trường bảo
tồn nguồn gen, trong khi đó ở các nước đang phát triển mục tiêutăng
năng suất, đảm bảo an ninh thực phẩm được chú ý nhiều hơn.
1.2.3. Tác động cùa cá nhập nội
Di nhập giống có thể gây nên những tác động bất lợi cho môi
trường sinh thái và cho khu hệ sinh vật bản địa. Các tác động nÈy khó
dự đốn trước nhưng có thể bao gồm:
Tác động đến m ơi trường', các lồi nhập nội có thể làm bún đổi
các điều kiện môi trường, làm thay đổi các đặc điểm của hệ sinhthái
và đe dọa sự tồn tại của các loài cá bản địa. Cá chép c. carpió rniột
thí dụ, do tập tính ăn đáy và sục bùn để tìm mồi, các thủy vực có cá
chép sinh sống thường có độ trong rất thấp, hàm lượng BOD (tiêuhao
oxy sinh học) tăng. Độ trong giảm sẽ làm giảm sự phát triển của phiêu
sinh vật đồng nghĩa với suy giảm thức ăn tự nhiên của các loài bản

90


địa. Tơm hùm nước ngọt có tập tính đào hang làm tổ, có thể gây thiệt
hại nghiêm trọng cho bờ ao, đê đập ven sông.
Tác động của cá dữ'. Di nhập các lồi cá dữ có thể gây thiệt hại
nghiêm trọng cho quần thể cá bản địa và cho hệ sinh thái. Điều này đã
được ghi nhận khi di nhập giống cá Nile perch Lates niloticus vào
nuôi ở hồ Victoria ở châu Phi làm cho nhiều loài thuộc họ cá hoàng đế
(Cichlidae) biến mất. Nhiều loài cá cũng đã biến mất khi di nhập
giống cá hồi vào nuôi ở nhiều vùng trên thế giới trong đó có châu Mỹ
Latin (Gozlan, 2008).
Cạnh tranh'. Cạnh tranh giữa cá nhập nội và cá bản địa là vấn đề
khó khăn thường được đề cập đến khi di nhập giống. Sự cạnh tranh có
thể xảy ra về thức ăn, không gian sống, bãi đẻ và tập tính sinh sàn

(như làm tổ đẻ trứng). Như trường hợp di nhập cá rô phi vàn o.
niloticus đã làm biến mất một số lồi cá rơ phi địa phương. Khả năng
phát triển quần đàn nhanh chóng của cá rơ phi đen o. mossabicus dẫn
đến gia tăng mật độ cá thể, làm giảm tăng trưởng và kích thước cá thể.
Điều này không chi làm giảm giá trị sử dụng làm thực phẩm của cá rơ
phi mà cịn làm giảm số lượng các lồi cá bàn địa có giá trị cao do
không cạnh tranh lại sự gia tăng mật độ của cá rô phi. Ở nước ta, cá rô
phi đen o . mossambicus được nuôi rộng rãi ở nhiều nơi trong các thập
kỷ 1960-1970. Tuy nhiên, cá sinh sản rất sớm (3-4 tháng tuổi), chậm
lớn, kích cỡ nhỏ và tạp giao với cá rơ phi vằn o. niìoticus là lồi cá
lớn nhanh, kích cỡ lớn, do vậy khơng được người ni ưa thích thậm
chí mong muốn loại bỏ khỏi các vực nước ni (Nguyễn Văn Tư,
2003).
Lãy truyền bệnh. Có nhiều bằng chứng cho thấy bệnh và ký
sinh trùng lạ xuất hiện theo sau việc di nhập giống. Thông thường các
bệnh và ký sinh trùng khơng gây thiệt hại trên lồi nhập nội khi chúng
sinh sống ở vùng phân bố nguyên thủy. Tuy nhiên, sức đề kháng bệnh
có thể suy giảm khi lồi nhập nội được di chuyển sang một mơi
truờng mới làm cho cá dễ nhiễm bệnh và lan truyền bệnh cho các loài
bản địa. Dịch bệnh phát sinh do di nhập giống đã được ghi nhận trong
trường hợp di nhập tôm và cá hồi. Ở nước ta, việc di nhập cá trơi Ấn
Độ đà làm xuất hiện thêm một lồi sán lá đơn chủ Dactylogyrus labei
và 4 loài ký sinh trùng bản xứ thuộc Protozoa (1 loài), Monogenea (2
loài) và Trematoda (1 loài) vốn chi ký sinh trên cá Rohu. Ba loài sán
lá đơn chủ Cichlidogyrus sclerosus, c. tilapiae và Gyrodactylus
niloticus được coi là những loài sán lá đặc hữu của cá rô phi vằn, cũng
xuất hiện ở nước ta sau khi di nhập giống cá rô phi vằn (Bùi Quang
Tề, 2003).
91

Tạp nhiễm nguồn gen: Tác động lớn nhất của di nhập giống là
làm tạp nhiễm nguồn gen cá bản địa thơng qua tạp lai với các lồi bản
địa. Ket quả lai tạo với các lồi cá bản địa có các trường hợp sau:
-

Con lai có khả năng tự sinh sản và lai trờ lại với cả 2 loài bố mẹ.
Trường hợp này con lai giống như một loài mới được tạo thành,
như trường hợp các lồi cá rơ phi đỏ.
Con lai khơng có khả năng tự giao phối để cho ra thế hệ con,
nhưng có khả năng tạo ra thế hệ con với một hoặc cả 2 loài bố
mẹ. Cá trê lai (ciarías macrocephalus X c . gariepninus) là một
trường hợp điển hình (Liem, 2008).
Con lai bất thụ.

Tạp lai giữa cá nhập nội và cá bản địa có tác động với các mức độ
khác nhau đến các quần thể cá bản địa. Con lai có thể mang những tính
trạng có lợi, thích úmg tốt với mơi trường sống. Trường hợp này con lai
có sức cạnh tranh mạnh hơn và có khả năng làm mất loài bố mẹ bản địa.
Trường hợp con lai mang những tính trạng mới, nhưng kém thích ứng
với mơi trường, nguy cơ mất lồi bản địa khó xảy ra. Nhung trong
trường hợp này, con lai sẽ gâỵ tạp nhiễm nguồn gen của các dòng cá
bản địa thuần chủng. Cá mè trắng Trung Quốc H. molìtrix di nhập vào
Việt Nam là một thí dụ. Do cá thành thục sớm, dễ kích thích sinh sản
và có tốc độ sinh trưởng nhanh hơn cá mè trắng Việt Nam H.
harmandii, một số nhà sản xuất giống đã chủ động cho sinh sản với
nhau. Con lai có khả năng tự sinh sản, được nhiều trại giống sử dụng
làm cá bố mẹ, việc này đã làm mất đi loài mè trắng thuần chủng Việt
Nam. Hiện nay, vẫn chưa xác lập được các đàn cá mè trắng Việt Nam,
mè trắng Trung Quốc thuần chủng có độ tin cậy cao từ các quần đàn cá

ni và tự nhiên ờ nước ta (Phạm Anh Tuấn, 2003).

1.2.4. Hiện trạng các lồi cá tơm nhập nội ở Việt Nam
Các lồi cá, tơm nước ngọt
Trong hom 50 năm qua đã có 17 lồi cá nước ngọt đuợc du nhập
vào nước ta từ 12 nước trên thế giới (Bảng 5.2). Cá rơ phi đen o.
mossambicus có thể coi là lồi cá nước ngọt được du nhập đầu tiên
vào nước ta (1951). Đa phần các lồi cá nhập nội thích nghi với điều
kiện môi trường nước ta, đã ứ ở thành các lồi cá ni quan trọng như
cá trắm cỏ Ctenophryngodon idellus, rơ phi vằn Oreochromis
niloticus, các lồi cá trơi Ấn Độ gồm Labeo rohita, Cirrhinus mrigala.
Hai loài được sử dụng như nguồn vật liệu cải thiện giống đó là cá trê
phi Ciarías gariepinus và cá chép Hungary c . caprio. Cá trê lai giữa
c macrocephalus X c . gariepinus, cá chép lai (chép Hung X chép trắng
92


Việt Nam) có tốc độ sinh trưởng nhanh, thích ứng tốt với điều kiện
ni nên được người ni ưa thích. Một số lồi nhập nội khơng thích
ứng tốt với điều kiện mơi trường nước ta trong đó có cá trâu miệng
rộng Xtiobus cyprinellus, cá chình Anguila anguỉla, cá trơi Catla
catla, cá nheo tam bội Silurus glanis và cá rô phi hồng Oreochromis
sp. (nhập từ Cu Ba).
Bàng 5,2: Danh mục các lồi cá, tơm nước ngọt di nhập vào Việt Nam
(theo Phạm Anh Tuấn, 2003)
Tên thưỉmg
gọi
Cá rô phi đen
Cá rô phi vằn

Tên khoa học
Oreochromis
mossambicus
Oreochromis niloticus

Nhập từ

Sổ lần Thòi điêm
nhập nhập
1951
1973,93,
95, 96, 2001
1996
1993,96, 97

Đài Loan, Thái 12
Lan
Philippines
1
Cuba, Thái Lan 4

Cá rô phi xanh Oreochromis aureus
Rơ phi hồng
Oreochromis sp.
Ctenopharyngodon
Cá trắm cị
idelus
Trung Quốc
Cá mè trắng
Hypophthalmichthys

Trung Ọuốc
moUtrix
Trung Quốc

4

1958, 2000

4

1964,2000

Cá mè hoa
Cá chép
Hungary
Cá chép vàng
Indonesia

Aristhichthys mo bilis Trung Quốc

1

1957

Cyprinus carpió

Hungary

2

1971, 1996

Cyprinus carpió

1

Cá rohu

Labeo rohita

Indonesia
Thái Lan, An
Độ

3

Trước 1975
1982, 84,
2001

Mrigal

Cirrhinus mrigala
Catla catla

Lào

2
1

1984,1996
1984

Cu Ba

1

1984

Trung Phi

1

1975

Anguilla anguilla
Calossoma
Cá chim trắng brachiomun

Trung Ọuốc

2

Trung Quốc

6

2000
1997, 1998,
2000,2001

Cá song

Trung Quốc

1

2002

1

2003

2

1999,2002

Catla
Cá trâu miệng
rộng
Ictiobus cyprinellus
Cá trê phi

Ciarías gariepinus

Cá chình

Lào, Thái Lan

Cá Murry cod Maccullochella peelii Australia

Tơm hùm đỏ

Cherax sp.

Australia

93


Hiện nay, một số loài cá nước lạnh như cá tầm cũng được du
nhập và thích ứng tốt với điều kiện Việt Nam. Có 4 lồi cá tầm đang
được ni khu vực miền núi phía Bắc, Bắc Trung bộ và Tây Nguvên
là cá tầm Siberi (Acipenser baerii), cá tầm beluga (Huso huso), cá tim
Nga (À. gueldenstaedtii) và cá tầm sterlet (A. ruthenus).
Các lồi cá, tơm nước lự, mặn
Việc di nhập giống các lồi cá tơm nước ngọt bắt đầu từ những
năm 1950, nhưng di nhập các lồi cá, tơm nước mặn lợ thì chi mới
được tiến hành từ giữa những năm 1990. Có 12 lồi cá, tơm được
nhập từ 7 nước và khu vực, trong đó nhiều nhất là từ Đài Loan và
Trung Quốc. Danh mục các lồi cá, tơm nước lợ, mặn đã di nhập vào
nước ta thể hiện ở Bảng 5.3. Phần lớn các loài nước lợ, mặn di nhập là
các lồi có phân bố tự nhiên ở nước ta, việc di nhập xuất phát từ nhu
cầu con giống phục vụ ni trồng thủy sản. Các lồi cá biển do phụ
thuộc vào nguồn giống tự nhiên không chù động mùa vụ, số lượng
không đáp ứng nhu cầu, nên các cơ sở sản xuất chủ động nhập cá bột
và cá giống để ni thương phẩm. Các lồi được di nhập chủ yếu là cá
mú Epinepheỉus sp., cá giò Rachycentron canadum, cá hồng Lutianus
enrythropterus, cá chèm Lates calcarifer... (Phạm Anh Tuấn, 2003).
Trong số 12 loài nước lợ, mặn đã nhập vào nước ta, chỉ có cá
tầm Huso dauricus sau khi nuôi thử nghiệm tại miền Trung đã không

đưa lại triển vọng phát triển cả về khía cạnh thương mại lẫn thuần hóa.
Nhìn chung việc di nhập các lồi cá, tơm nước lợ, mặn phục vụ
trực tiếp mục đích ni thương mại, số lượng lồi cá, tơm đã di nhập
khơng nhiều, nhưnạ với số lượng lớn và nhập nhiều lần. Việc di nhập
đã góp phần thúc đẩy nghề ni trồng thủy sản, đặc biệt ni biển một
linh vực cịn mới mé ở nước ta.
Ảnh hưởng của cá loài cá nhập nội hiện nay khơng lớn, chỉ có
lồi cá rơ phi o . mossambicus được coi là có tác động lớn đến nghề
ni trồng thủy sản ven biển. Nhiều dự đốn cho rằng cá trê lai
Ciarías góp phần làm giảm sản lượng đàn cá trê trắng bản địa c.
batrachus và làm tạp nhiễm nguồn gen của cá trê vàng c.
macrocephalus; hoặc sự hình thành quần đàn của cá trơi Labeo rohita
sẽ làm suy giảm các loài cá bản địa cùng giống. Tuy nhiên, các cá
nhập nội đã hình thành quần đàn trong tự nhiên nhu rơ phi ván o.
niloticus, cá lau kính Hypostomus plecostomus, cá bảy máu p.
reticulata và Gambusia affinis chưa thấy có tác động xấu. Tuy thiên,
tác động xấu có thể gia tăng nếu môi trường biến đổi hay kha? thác

94


quá mức các loài bản địa làm thay đổi cấu trúc khu hệ cá (Welcomme
và Vidthayanom, 2003).
Bảng 5.3: Danh mục các lồi cá, tơm nước lợ, mặn di nhập vào Việt
Nam (theo Phạm Anh Tuấn, 2003)________________________________
Tên khoa học
Nhập từ
Số lần Thịi điểm
Tên thường
nhập

nhập
gọi
Cá giị
Rachycentron canadum Hồng Kơng
12 1994-1999,
2000
Cá hồng
4
1996- 1999,
Lutjanus erythropterus Hồng Kông,
2001
Đài Loan
10 1996-1999,
Cá mú/song Epinephenus sp.
Đài Loan
2000
Đài Loan, Mỹ,
1996- 2000,
9
Lates calcanfer
Cá chèm
Thái Lan,
2001
Trung Quốc
Trung Quốc
Sciaenops ocellatus
2 1999
Cá đù Mỹ
Cá tầm

Huso dauricus

Nga

Cá vược Mỹ Micropterus salmoides Trung Quốc
Cá tráp đị

Pagrosomus major

Cá chim

Pampus argenteus

Cá măng

Chanos chanos

Đài Loan

Tơm sú

Penaeus monodon

Thái,
Singapore
Trung Quốc,
Mỹ, Đài loan

Tôm he chân Litopenaeus vannamei
trắng

Trung Quốc,
Đài Loan

1

1997

1

2000

2

1999, 2000

2

2000

1

1999

Nhiều 1998-2003
lần
Nhiều 2000-2003
lần

2. Đánh giá dòng (strain evaluation)

Dòng là tập hợp của những cá thể trong cùng một lồi có chung
nguồn gốc và lịch sử. Nó mang ít nhất một hay một số tính trạng riêng
biệt giúp cho chúng đồng nhất và có thể phân biệt được với các dịng
khác (như cá chép ở Việt Nam có dịng cá chép trắng, cá chép đỏ, cá
chép hồ Tây, cá chép Bắc Kạn, cá chép nam Hải Vân, cá chép vẩy...).
Phương pháp dễ dàng nhất để cải thiện di truyền của đàn cá bố mẹ hay
để bắt đầu một chương trình chọn giống là đánh giá biểu hiện của các
dòng về một hay nhiều tính trạng mong muốn, từ đó chọn lọc hoặc sử
đụng những dịng tốt nhất hiện có làm cá bố mẹ hay thay thế cho đàn
cá bố mẹ trong các trại giống. Các tính trạng này có thế là tốc độ tăng
trưởng, sức để kháng bệnh, màu sắc, tỉ lệ thịt, số lượng lược mang,
95


hoặc các marker DNA, marker isozyme giúp có thể phân biệt sự khác
nhau giữa các dòng.
Chọn lọc tự nhiên và sự phân bố ờ các vùng địa lý khác nhau tạo
nên các dịng cá trong tự nhiên. Thí dụ cá rơ phi vằn o. niloticus dịng
Ai Cập có khả năng chịu lạnh cao hơn cá rơ phi vằn dịng Ghana do
phân bố ờ vùng vĩ độ cao hơn. Khi cá được chuyển từ môi trường tự
nhiên sang môi trường nuôi, cá tiếp xúc với những điều kiện chọn lọc
mới và thay đổi tần số gen. Đơi khi, thuần hóa tạo áp lực chọn lọc trên
các lồi có nguồn gốc từ tự nhiên thậm chí khơng vì mục đích của
người ni, kết quả là tạo nên các dòng cá khác nhau. Cá nheo Mỹ
dịng Mississippi có tốc độ tăng trưởng chậm, tiêu thụ ít thức ăn và
chuyển hố thức ăn kém hiệu quả hơn dòng cá nheo USDA 102,
USD A 103 (Lin và Robinson, 1998). Các dịng cá rơ phi vàn o.
niloticus khác nhau về tốc độ tăng trường, sức sinh sản, tuổi thành
thục, khả năng chịu lạnh...
Các dòng cá thuần hóa thường có những biểu hiện tốt hơn các

dịng cá tự nhiên trong điều kiện nuôi. Cá nheo Mỹ I. punctatus trong
q trình thuần hóa có tốc độ tăng trường nhanh hơn cá tự nhiên từ 36% mỗi thế hệ. Dịng cá chép Hungary thuần hóa có tốc độ tăng
trường nhanh và sức đề kháng với Aeromonas hydrophila cao hom cá
tự nhiên. Cá nheo M ỹ dịng Kansas có tốc độ tăng trưởng nhanh hom
các dòng cá nheo tự nhiên khác. Tuy nhiên, trong một số trường hợp,
cá tự nhiên có biểu hiện tốt hơn cá thuần hóa thí dụ cá rơ phi vằn o.
niloticus, cá rohu Labeo rohita dịng tự nhiên có tốc tăng trưởng
nhanh hơn. Trong thực tế, sự khác biệt lớn về môi trường là nguyên
nhân dẫn đến sự phát triển của các dòng. Do vậy, các dịng thuần hóa
biểu hiện tốt hơn các dịng tự nhiên trong điều kiện ni, ngược lại các
địng tự nhiên có các biẻu hiện tót hơn các dịng thuần liủa trong mơi
trường tự nhiên.
Sự biến động của các dịng trong cùng một lồi có thể gây nên
sự nhầm lẫn khi đánh giá đặc điểm chung của lồi nếu chi chọn 1
dịng để đánh giá. Thí dụ khi nói cá nheo Mỹ I. punctatus có tốc độ
tăng trưởng nhanh hơn cá nheo xanh, điều này về cơ bản là đúng, tuy
nhiên có sự biến động lớn của tính trạng này. Nếu các dịng khác nhau
của 2 lồi được khảo sát, dịng có tăng trường nhanh nhất của cá nheo
Mỹ chắc chắn sẽ tăng trường nhanh hơn dòng tăng trường nhanh nhất
của cá nheo xanh. Nhưng nhiều dịng cá nheo xanh lại có tốc độ tăng
trường bằng hay nhanh hơn các dòng tăng trường chậm của cá nheo
Mỹ.

96


3. Chọn lọc (Selection)
3.1. Các phương pháp chọn lọc
Phương pháp chọn lọc chi được áp dụng thành cơng và có ảnh
huởng đến việc cải thiện di truyền khi trong quần thể cá có sự đa dạng

về kiểu hình và một phần sự khác nhau về kiểu hình này được di
truyền cho thế hệ sau. Trong quá trình chọn lọc, những cá thể (hoặc
quần thể) có những tính trạng tốt sẽ được chọn và cho sinh sản với
nhau, những cá thể mang tính trạng khơng mong muốn sẽ bị loại ra
khỏi quần thể cho sinh sản. Chọn lọc cho mỗi tính trạng nào đó chỉ có
hiệu quả khi quần thể có sự đa dạng về tính trạng đó do hoạt động của
gen cộng hợp (V A) hoặc có hệ số di truyền (h ) cao. Có hai cách chọn
lọc có định hướng:
3.1. Ị. Chọn lọc cá the (Mass selection)
Thuật ngữ “chọn lọc cá thể” hay “chọn lọc hàng loạt” chi sự
chọn lọc những cá thể mang tính trạng nổi bật nhất (không quan tâm
đến nguồn gốc của chúng) trong một quần thể để làm bố mẹ cho thế
hệ sau. Phương pháp này áp dụng có hiệu quả cho cả tính trạng số
lượng và chất lượng khi tính trạng có hệ số di truyền (h ’) cao. Tính
trạng được chọn lọc phụ thuộc vào mục đích riêng như kích thước,
màu sắc, kiểu vảy, sức sinh sản, khả năng chống chịu với môi trường,
đề kháng bệnh... Ưu điểm của chọn lọc cá thể là đơn giản, ít tốn
phương tiện và cơng lưu giữ.
Hiệu quả chọn lọc cá thể được tính tốn theo cơng thức của
Falconer (1981):
R = i ơ h2 = Sh2
Trong dở:
R = Hiệu quà chọn lọc cho 1 tính trạng

s = sự khác biệt của chọn lọc (khác biệt Ẹiữa giá trị trung bình các
cá thê được chọn và giá trị trung bình quân thê);
i = cường độ chọn lọc (khác biệt của chọn lọc được tinh bằng trung
bình bình phương của độ lệch chuân)
h2 = hệ số di truyền của tính trạng
ơ = biến động của quần thể ban đầu (độ lệch chuẩn)

3.1.2. Chọn lọc quần thể (Family selection)
Trong chọn lọc quần thể, thế hệ con của các cặp bố mẹ tham gia
sinh sản được ni giữ riêng, từ đó so sánh giá trị trung bình về một
97


tính trạng nào đó (thí dụ như tốc độ tăng trường) của mỗi gia đình với
giá trị trung bình của các gia đình khác để chọn ra những gia đình nổi
bật làm bố mẹ cho các chương trình chọn giống tiếp theo. Phương
pháp này được áp dụng trong trường hợp tính trạng có hệ số di truyền
thấp và chịu ảnh hưởng lớn bởi mơi trường hoặc những tính trạng rất
khó đo đạt riêng cho từng cá thể (ví dụ như tỉ lệ thịt, ti lệ phi-lê).
Ngoài ra, chọn lọc quần thể sẽ hạn chế những tác động tiêu cực do lai
cận huyết. Tuy nhiên, phương pháp này phức tạp và cần nhiều phương
tiện lưu giữ các đàn cá.
Hiệu quả chọn lọc gia đình được tính bằng cơng thức (Falconer,
1981):

R = if. ơf. h /
Trong đó:
i/ cường độ chọn lọc (sự khác biệt giữa giá trị trung bình cùa gia
đình được chọn và giá trị trung bình cùa quần thể tính bang trung
bình bình phương của độ lệch chuân);
Of! biến động cùa quan thê ban đau (độ lệch chuân)
h2 = hệ số di truyền cùa tính trạng
Trong chọn lọc theo gia đình giá trị ơf và cường độ chọn lọc
giảm thấp hom so với giá trị đạt được bằng phương pháp chọn lọc cá
thể, nhưng hệ số di truyền thì có thể đạt giá trị rất cao.
Có hai cách chọn lọc quần thể:
Chọn lọc giữa các gia đình (between-family selection): là chọn

những gia đình có giá trị trang bình lớn.
Chụn lục trong cùng mộl gia đinh (within family selection): chụn
những cá thể nổi bật trong mỗi gia đình làm bố mẹ tham gia sinh
sản.
Phương pháp chọn lọc trong cùng một gia đình có hiệu quả hơn
so với chọn lọc giữa các gia đình và chọn lọc cá thể khi những biến
động không di truyền, đặc biệt là biến động của môi trường (V e)
giống nhau trên tất cả các cá thể của một gia đình nhưng lại có tác
động khác nhau đối với các gia đình (thí dụ biến động khơng di truyền
như tuổi cá con và thành thục cá mẹ).
L ưu ý. Bất cứ một chương trình chọn giống nào cũng cần có
một quần đàn cá đối chứng để đánh giá được mức độ cải thiện di
truyền. Hình 5.2 minh họa cho quần đàn đối chứng trong phương pháp
98


đánh giá hiệu quả của chọn lọc. Nếu khơng có quần đàn đối chứng thì
khơng thể tách biệt kết quả cải thiện tính trạng là do khai thác VA hay
do tác động của mơi trường ni như chăm sóc quản lý tơt hơn, mật
độ thua hơn...

KHÁC BIẸT DO
MƠI TRƯỜ NG

KHÁC BIỆT DO
DI TRUYÈN

Hình 5.2: Sơ đồ chọn lọc cá thể cho tính trạng tăng trọng
Một thí dụ về cách đánh giá hiệu quả chọn lọc dựa trên quần đàn
đối chứng. Khối lượng trung bình của thế hệ bố mẹ là 1,25 kg. Khối

luợng của nhóm cá bố mẹ chọn lọc là 1,65 kg. Chọn ngẫvi nhiên

những cá thê có khơi lượng tương đương 1,25 kg đê làm bô mẹ cho
đàn cá đối chứng. Khối lượng trang bình của Fi chọn lọc là 1,88 kg và
của F] đối chứng là 1,36 kg. Nhu vậy, tăng trọng của đàn cá chọn lọc
đã tăng 35,2% so với đàn cá đối chứng (theo Tave, 1993).
Hình 5.3 minh họa cho 4 cách chọn lọc: A chọn lọc cá thể hay
chọn lọc hàng loạt; B là chọn lọc giữa các gia đình; c và D là chọn lọc
trong cùng gia đình. Trong mỗi cách chọn lọc có 5 gia đỉnh, mỗi gia
đình có 5 cá thê. Giá tri trung bình của mơi gia đình được đánh dâu
(x). Thí dụ để chọn 10 cá thề trong mỗi cách, các hình trịn đen hiển
thị cá thể được chọn.

99


Hình 5.3. Ví dụ điển hình về các phưcmg pháp chọn lọc (theo Falconer)
A: Chọn lọc cá the

B: Chọn lọc giữa các gia đình
c, D: chọn lọc trong cùng gia đình

3.2. M ột số kết quả đạt được bằng phương pháp chọn lọc
Có hơn 200 hệ số di truyền đã được xác định cho một số tính
trạng của các lồi cá ni, tuy nhiên các kết quả đạt được tị sự chọn
lọc thì cịn rất ít. Một số kết quả đạt được bằng phương pháp chọn lọc
trên các loài cá nuôi:
-

Chọn lọc làm tăng tốc độ tăng trường: tăng trường của cá nheo

Mỹ tăng 12-20% sau 1-2 thế hệ chọn lọc cá thể; của cá hồi tăng
30% qua 6 thế hệ chọn lọc (Dunham và ctv., 2001). Ngoài ra,
chọn lọc cũng làm tăng tốc độ sinh trưởng ở cá chép, rô phi,
hàu... Tốc độ tăng trưởng của cá chép tăng 33% sau 5 thê hệ
chọn lọc cá thể (Thien và ctv., 2001). Tuy nhiên, kích cỡ và tuổi
thành thục thì có mối tương quan nghịch, điều này chì ra rằng
việc chọn lọc trực tiếp các cá thể có kích thước lớn lúc thu hoạch
có thể là những cá thể thành thục chậm.

-

Giảm ti lệ mỡ ở nhỏm cá trơn và cá hồi: hệ số di truyền của tính
trạng ti lệ mỡ ở cá trơn và cá hồi là 0,5. Do độ, có thể dùng biện
pháp chọn lọc để giảm tì lệ mỡ. Trái lại, hệ số di truyền ve ti lệ
thịt gần như bằng 0 cho nên việc chọn lọc trên tính trạng này
chắc chắn khơng thành cơng.

-

Tăng khả năng kháng một số bệnh của các lồi cá ni. Chọn lọc
quần thể đã làm tăng khả năng kháng khuẩn ở cá hồi đối với vi

100


khuẩn Aeromonas salmonicida. Tăng khả năng kháng bệnh sưng
phù ở cá chép, bệnh do vi khuẩn ở cá nheo...
Cải thiện một số tính trạng về sinh sản: tuổi thành thục và thời
gian sinh sản ở cá Hồi, người ta có thể tạo ra các dòng cá hồi
sinh sản vào mùa thu, mùa đông hoặc mùa xuân,...

Tăng khả năng chống chịu với điều kiện môi trường khắc nghiệt
như hàm lượng oxy thấp, hàm lượng ammonia và một số kim
loại nặng cao... Trong trường hợp tổng quát, hệ số di truyền về
khả năng chống chịu với pH thấp, formalin, kim loại nặng thì lớn
hơn 0,3- Hệ số di truyền với khả năng chịu đựng môi trường cỏ
hàm lượng oxy thấp, hàm lượng ammonia, nitrite là 0,5-0,6 ở cá
nheo, do đó có thể thực hiện sự chọn lọc để cải thiện các tính
trạng này.
3.3. Tác dụng kéo theo (correlated responses) và chọn lọc gián tiếp
(indirect selection)
Khi chọn lọc một tính trạng sẽ kéo theo sự thay đồi cùa một hay
nhiều tính trạng khác. Sự tương quan kéo theo có thể là thuận (cả hai
tính trạng đều thay đổi theo chiều hướng tốt) hoặc nghịch phụ thuộc
vào mối liên hệ tự nhiên cùa 2 tính trạng. Sự thay đổi này được gọi là
tác dụng kéo theo. Do đó, khi chọn lọc cho một tính trạng, ảnh hưởng
của chọn lọc trên những tính trạng kinh tế quan trọng phải được giám
sát vì những phản ứng của tác dụng kéo theo.
Khi 2 tính trạng có mối liên hệ chặt chẽ và một trong 2 tính
trạng có hệ số di truyền thấp thì tính trạng này chắc chắn sẽ được cải
thiện thơng qua sự chọn lọc tính trạng kia. Quá trình này được gọi là
chọn lọc gián tiếp. Thí dụ khi chọn lọc cho tính trạng tăng trưởng ở cá
nheo các tính trạng như sức sinh sán, tí lệ sống cùa cá bột và khá nàng
kháng bệnh của cá cũng tăng lên (Dunham và ctv., 2001). Trái lại, sự
chọn lọc cho tính trạng tăng trọng khơng ảnh hưởng đến các tính trạng
như ti lệ thịt, tỉ lệ đầu so với thân. Burch (1986) cũng báo cáo về mối
quan hệ giữa tính trạng sinh trường với khả năng tiêu thụ và chuyển
hóa thức ăn. Ơng thấy rằng, nhóm cá nheo Mỹ có khối lượng cơ thể
lớn thường tiêu thụ thức ăn nhiều hơn và chuyển hóa thức ăn hiệu quả
hom các nhóm cá có kích thước nhỏ. Do tương quan di truyền giữa
tăng trọng và tiêu tốn thức ăn gần bằng 1,0 trong khi tương quan giữa

tăng trọng và hiệu quả sử dụng thức ăn là tương quan âm, điều này chỉ
ra rằng quần thể cá nheo tăng trọng nhanh thi việc chuyển hố thức ãn
có hiệu quả hơn. Hệ số di truyền và tương quan di truyền cho thấy
việc chọn lọc trực tiếp cho hiệu quả chuyển hố thức ăn sẽ khơng
101


thành công, nhưng chọn lọc gián tiếp thông qua tăng trọng sẽ có hiệu
quả hơn.
4. C ác p h ư ơng p h á p lai
4.1. Giao p h ố i cận huyết (inbreeding)
Là việc cho giao phối giữa các cá thể có quan hệ họ hàng gần
với nhau. Phương pháp này được sử dụng để phát triển một dòng đã
được chọn lọc cho các chương trình sinh sản như phát triển dịng
thuần, lai chéo... Tuy nhiên, tác động tích cực hay tiêu cực của giao
phối cận huyết tùy thuộc vào mục đích sử dụng như thế nào.

về mặt di truyền, giao phối cận huyết là làm tăng khả năng đồng
hợp tử. Các cá thể có quan hệ họ hàng thường có chung những alen,
sự giao phối giữa chúng sẽ tạo ra đàn con có số alen đồng dạng nhiều
hơn so với trung bình các alen đồng dạng trong quần thể. Hệ số cận
huyết (F) là một chi số biểu diễn số alen đồng dạng của một cá thể
nhiều hơn số alen đồng dạng trung bình của một quần thể. Thí dụ một
cá thể có F = 12,5% nghĩa là cá thể đó có 12,5% số alen đồng dạng
nhiều hơn số alen đồng dạng trung bỉnh của quần thể.
4.1.1. Mục đích của giao phoi cận huyết
Lai tạo dịng (line breeding) là một hình thức của giao phối cận
huỵết trong đó một cá thể nổi bật được cho giao phối với con cháu
nhằm lưu giữ những ưu điểm nổi bật của cá thể đó cho quần thể.

Hình 5.4: S ơ đồ hai hình thức lai tạo dịng với mức độ cận huyết
khác nhau
Lai cùng dòng (inbred line): cho giao phối giữa những cá thể
trong cùng một dòng với nhau qua vài thế hệ để cố định những
102


alen mong muốn, Sau đó, tiếp tục cho lai giữa 2 hay nhiều dòng
được chọn để tạo ra đàn con đồng nhất từ đó dùng làm nguồn để
lai chéo.
Dịng 1

7

Dịng 2

.....x

Giao phối cận huyết

Giao phối cận huyết

Lai chéo tạo F 1
Hình 5.5: Sơ đồ lai cùng dịng để tạo ra các dòng thuần
4.1.2. Những ảnh hưởng tiêu cực của giao phoi cận huyết
Giao phối cận huyết có thể dẫn đến hiện tượng suy thoái như
giảm sự sinh trưởng, tỉ lệ sống, sức sinh sản, và làm tăng ti lệ dị hình,
tỉ lệ chết... Sự thối hố giống do giao phối cận huyết có sự biến động
khác nhau giữa các tính trạng, giữa các chương trình lai tạo do sự khác
biệt về di truyền của các tính trạng, sự khác biệt về kiểu gen cùa các

quần thể.
Nguyên nhân xảy ra sự suy thoái khi giao phối cận huyết là do
sự xuất hiện của các alen lặn bất lợi hoặc gây chết. Phần lớn những
alen gây ra kiểu hình khơng bình thường hoặc sức sống thấp là những
alen lặn, do vậy giao phối cận huyết làm tăng khả năng hình thành tổ
hợp mang đồng hợp tử lặn.
Ảnh hưởng bất lợi của giao phối cận huyết có thể được loại trừ
trực tiếp thơng qua việc lai chéo. Việc này được thực hiện bằng việc
cho giao phối giữa dòng cận huyết với những cá thể khơng có quan hệ
với nhau trong cùng một quần thế. Nhiều kểt quả nghiên cửu cho tháy
rầng việc tạo ra những dịng cận huyết sau đó cho lai chéo với nhau
cũng làm tăng tính dị hợp tử của thế hệ con.
Nghiên cứu về giao phối cận huyết của các giống lồi thủy sản
cịn rất ít, chủ yếu được thực hiện trên cá hồi. Trong thực tế, chương
trình sinh sản được sử dụng ở hầu hết các trại giống có thể dẫn đến
cận huyết 3-5% sau mỗi thế hệ. Và nếu như vậy, hiện tượng suy thối
có thể sẽ xảy ra sau 3-5 thế hệ.
4.2. Lai chéo cùng lồi (intraspecifìc crossbreeding)
Khác với giao phối cận huyết, lai chéo là việc cho giao phối
giữa những cá thể khơng có quan hệ họ hàng. Mục đích của phương
pháp này là nhằm cải thiện trực tiếp di truyền thông qua việc làm tăng
103


tính dị hợp tử, tận dụng ưu thế lai và để tránh những ảnh hưởng của lai
cận huyết. Biến dị tính trội là cơ sờ di truyền cho việc lai chéo cùng
loài (khai thác V d).
Con lai chéo cùng loài của cá nheo và cá hồi mang những ưu thế
trội với tăng trường nhanh hơn các dòng bố mẹ tốt nhất. Tăng trường
của cá thể dị hợp tăng 55% ở cá nheo và 22% ở cá hồi so với những

dòng bố mẹ. Lai chéo ở cá nheo cho tăng trưởng nhanh hom 10-30%
so với các dòng bố mẹ lớn nhất. Ở cá chép, lai chéo cùng loài đã cài
thiện tăng trưởng từ 50-60% so với các dòng cá chép hoang. Thuần
hoá cũng là một nhân tố quan trọng ảnh hưởng đến kết quả lai chéo
cùng loài. Ở cá nheo và cá hồi, con lai giữa những dịng cá đã thuần
hố cho tỉ lệ dị hợp cao hơn so với khi cho lai giữa cá đã thuần hoá
với cá hoang dã.
Lai chéo cùng loài ờ cá chép và cá nheo cũng làm tăng khả năng
đề kháng với một số bệnh. 0 cá nheo một số con lai mang kiểu gen dị
hợp có khả năng kháng lại một số vi khuẩn, ký sinh trùng, tuy nhiên
không làm tăng khả năng kháng lại các bệnh nhiễm trùng đường ruột.
Lai chéo cùng loài cũng cải thiện tỉ lệ sống, khả năng chịu đựng với
pH thấp ờ cá hồi; làm tăng khả năng chịu đựng với độ mặn, với nhiệt
độ thấp ở cá rô phi.
Cá rơ phi dịng GIFT (Genetically Improved Farmed Tilapia) là
một thành cơng của phương pháp lai chéo cùng lồi do Trung tâm
Nghề cá Thế giới (World Fish Center) lai tạo và chọn lọc từ năm
1988. Trên cơ sở lai chéo giữa các dòng
niloticus bản địa ở Ai-Cập,
Ghana, Kenya và Senegal (châu Phi) với các dịng cá thuần hóa nhập
nội ở Israel, Đài Loan, Singapore và Thái Lan (châu Á), kết quả đã tạo
ra dịng GIFT có tốc độ tăng trưởng tăng 60% và tỉ lệ sống tăng 40%
so với các dòng cá
niloticus Philippines (ICLARM, 1998). Cá rơ
phi dịng GIFT đã được di nhập đến Bangladesh, Trung Quốc,
Philippines, Thái Lan và Việt Nam để nuôi thử nghiệm. Kết quả nuôi
cho thấy cá rơ phi GIFT có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn 15-20% so
với các dịng cá rơ phi nhập nội ở Việt Nam.

o.

o.

ở

4.3. Lai xa khác loài (interspecific hybridization)
Lai xa khác lồi là hình thức cho lai giữa 2 lồi khác nhau. Mục
đích của việc lai tạo này là nhằm (i) tạo ra con lai có biểu hiện vượt
trội; (ii) kết hợp các tính trạng mong muốn trên cả 2 lồi vào trong con
lai, hoặc con lai mang tính trung gian giữa bố và mẹ; (iii) điều khiển
giới tính, làm thay đổi ti lệ đực cái; (iv) tạo những tính trạng mới phục
vụ cho nghề ni hay cho mục đích giải trí. Mặc dù lai xa là một
104


phương pháp cải thiện di truyền nhanh, nhưng phương pháp này
thường rất ít khi thành cơng, con lai thường có tỉ lệ sống rất thấp và rất
khó tạo ra con lai.
Ngun nhân khó tạo thành con lai xa khác lồi là do cơ chế
cách ly sinh sản, đây là cơ chế giúp cho các loài trong tự nhiên tồn tại
riêng biệt bao gồm:
Cách ly khơng gian (địa lý): các lồi bị ngăn cách bởi các vùng
địa lý khác nhau, nên không xảy ra giao phối tự nhiên. Tuy
nhiên, cơ chế này rất dễ bị phá vỡ khi ngăn cách địa lý biến
mất như trong các trường hợp di nhập giống, kích thích sinh
sàn và thụ tinh nhân tạo.
Cách ly thời gian: do thời điểm sinh sản trong tự nhiên của 2
lồi khác nhau.
Cách ly về tập tính: khi cấu trúc cơ quan sinh dục khơng phù
hợp, hay tập tính bắt cặp sinh sàn khác nhau.

Cách ly tế bào: do có sự khác biệt của 2 bộ gen; số lượng
nhiễm sắc thể có sụ khác biệt lớn; hoặc các sản phẩm sinh dục
như trứng và tinh trùng khơng tương thích, tinh trùng không
xâm nhập vào trứng được.
Cách ly giao tử: giao tử khơng tương thích, mặc dù tinh trùng
xâm nhập được vào trứng nhưng sự thụ tinh không xảy ra, phôi
không phát triển hoặc phát triển khơng hồn chỉnh.
Cơ chế F| bất thụ: trong trường hợp này 2 loài bố mẹ tạo ra được
con lai Fi, tuy nhiên bộ gen của của 2 lồi vẫn tách riêng, q
trình giảm phân hình thành giao tử không xảy ra và F| bất thụ.
Cơ chế F2 bất thụ: Các cá thể F] có khả năng sinh sản và tạo ra
thế hệ con F2 . Tuy nhiên F2 , F3, Fn hoặc lai trở lại với 2 lồi bố
mẹ khơng xảy ra, như vậy bộ gen của 2 loài vẫn tách riêng.
Lai xa giữa 2 loài khác nhau trong tự nhiên xảy ra trên cá phổ
biến hơn các loài động vật khác. Các yếu tố khiến cho 2 lồi có nguồn
gốc gần nhau tạo thành con lai xa bao gồm: (i) sự thụ tinh xảy ra bên
ngoài cơ thể, (ii) cơ chế cách ly sinh sản yếu, (iii) tập tính sinh sàn
giống nhau, (iv) có sự khác biệt lớn về kích thước quần đàn của 2 lồi
và (v) có sự cạnh tranh lớn do giới hạn vùng sinh sản (Campton,
1988). Scribner et al. (2001) ghi nhận trong 139 con lai xa (của 168
loài cá nước ngọt) thì có 82 con lai xa được tạo thành trong tự nhiên.
Các loài thuộc họ cá chép Cyprinidae, cá đĩa Centrarchidae và cá hồi
105


Salmonidae được ghi nhận tạo ra con lai xa nhiều nhất. Một số ví dụ
điển hình về lai xa khác lồi xảy ra trong tự nhiên được trình bày
trong Bảng 5.4.
Bàng 5.4: Các trường hợp lai khác loài xảy ra trong tự nhiên (theo
Scribner và ctv., 2001)

Loài
Anguilla anguilla X A. rostrata
Lepomis macrochirus X L.
microlophus
L. megalotis X L. cyanellus
L. cyanellus X L. macrochilus
L. cyanellus X L. auritus
Alburnus alburnus X Leuciscus
cephalus

Nguyên nhân/Cơ chế cách ly sinh
sản
Khác biệt số lượng quần đàn/tập tính
sinh sản
Vùng phân bố chồng lấn/không gian
Khác biệt số luợng quẩn đàn/tập tính
sinh sản
Khác biệt số lượng quần đàn/tập tính
sinh sản
Vùng phân bố chồng lấn/không gian

A. alburnus X Rutilus rutilus

Vùng phân bố chồng lấn/không gian

A. alburnus Blicca bịoerkna

Vùng phân bố chồng lấn/không gian

A. alburnus X Rutilus rutibio

Campostoma anomalum X Luxilus
cornotus
c. anomalum X Nocomis
leptocephalus

Vùng phân bố chồng lấn/không gian

c. anomalum X Rhinichthys atratulus

Mất vùng phân bố/không gian

Oncorhvnchus clarki X o. mvkiss

Vùng phân bố chồng lấn/không gian

Salmo salar X s. trutta

Vùng phân bố chồng lấn/khơng gian

Salvelinus Ịontinis X s. alpinus

Vùng phân bố chồng lấn/không gian

Giới hạn vùng sinh sản/không gian
Giới hạn vùng sinh sản/khơng gian

Trong các cơng thức lai, vị trí đầu tiên luôn là con cái (Ỹ)
Hiện tượng lai xa trong tự nhiên thường khơng đóng vai trị tích
cực trong chọn giống cá mà ngược lại đơi khi nó gây ra những ảnh hưởng
tiêu cực đối với chất lượng quần đàn cá tự nhiên. Đó là những trường hợp

các lồi cá nhập nội lai tạo tự nhiên với những loài cá bản địa làm thay
đổi nguồn gen của các loài cá bản địa (Purdom, 1993). Trường hợp cá mè
trắng Trung Quốc Hypophthalmichthys molitrừ lai với mè trăng Việt
Nam H. harmandii là một thí dụ (Phạm Anh Tuấn, 2003).

106