nghiên cứu ứng dụng bất dục đực để sản xuất hạt giống bông lai

1


BỘ CÔNG THƯƠNG
TẬP ĐOÀN DỆT MAY VIỆT NAM
===================



VIỆN NGHIÊN CỨU BÔNG VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG NGHIỆP NHA HỐ
***


BÁO CÁO TỔNG KẾT ĐỀ TÀI



Tên đề tài:
NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG BẤT DỤC ĐỰC ĐỂ SẢN XUẤT
HẠT GIỐNG BÔNG LAI




Chủ nhiệm đề tài: TS. Lê Quang Quyến


9045

Ninh Thuận, tháng 01/2012
2

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết
Cây bông (Gossypium malvacearum L.) là cây công nghiệp quan trọng, có
giá trị kinh tế cao và sản phẩm đa dạng. Hiện tại, toàn thế giới có hơn 50 quốc gia
trồng bông với diện tích 30-34 triệu ha/năm, tổng giá trị hàng hóa 20 tỷ USD;
được trồng nhiều nhất ở Ấn Độ, Mỹ, Trung Quốc, Pakistan, Uzbekistan, Brazil,
Thổ Nhĩ Kỳ (ICAC, 2011) [21].
Trước năm 1960, giống thuần là loại hình giống duy nhất sử dụng trong sản
xu
ất bông ở các nước. Từ 1960 trở đi, hướng nghiên cứu sử dụng ưu thế lai dần
được đẩy mạnh, tập trung nhiều nhất ở Ấn Độ, Mỹ, Ai Cập, Israel, Trung Quốc,
Pakistan, Brazil, Liên Xô cũ (Hsu và Gale, 2001) [19]. Israel hiện là nước có tỷ
lệ diện tích sản xuất trồng bằng giống lai cao nhất (hơn 80%). Ấn Độ là nước đầu
tiên sử dụng giống bông ưu thế lai H4 với mụ
c đích thương mại từ năm 1970; đến
nay, hơn 40% diện tích sản xuất bông của nước này được trồng bằng các giống lai.
Đặc biệt, Trung Quốc, hiện đứng đầu thế giới về sản xuất và tiêu thụ bông vải, có
tới gần 50% diện tích với đa phần diện tích sản xuất sử dụng giống lai (ICAC,
2007) [ ].
Tại Việt Nam, nghiên cứu sử dụng ưu thế lai trên cây bông b
ắt đầu từ những
năm 1980 và phóng thích giống lai đầu tiên L18 năm 1995. Từ đó đến nay, 3 thế
hệ giống lai đã được đưa vào sản xuất; lần lượt từ thế hệ 1 gồm L18, VN20 và
VN35 (có ưu thế lai cao về sinh trưởng và năng suất, phẩm chất xơ đạt yêu cầu);
đến thế hệ 2 gồm VN15 và VN01-2 (cải tiến tính kháng sâu xanh, rầy xanh và
phẩm chất xơ); và sang thế hệ 3 gồ
m VN04-3, VN04-4 và VN04-5 (cải tiến tỷ lệ

xơ và phẩm chất xơ). Các giống lai này đã góp phần tăng năng suất lên 1,5 đến 2
lần (0,6-0,7 tấn/ha lên 1,0-1,2 tấn/ha) [ 7 ].
Nhìn chung, ở các nước cùng như Việt Nam, giống lai tuy ưu thế hơn giống
thuần về nhiều mặt, nhưng hạn chế là giá hạt giống còn cao vì sản xuất bằng
phương pháp thủ công, chi phí khử đực và thụ phấn quá cao; đồng thời khó đả
m
bảo độ thuần. Theo Uỷ ban tư vấn bông thế giới (ICAC, 2007) [ ], hiện tại, chi phí
hạt giống cao nhất là Colombia (khoảng 102 USD/ha – do nhập nội); Mỹ, Ấn Độ,
Pakistan (70 - 80USD/ha); Trung Quốc (50-60 USD/ha) (Hezhong Dong và cộng
sự, 2005). Ở Việt Nam, giá thành hạt giống lai tuy có thấp hơn Trung Quốc (8,0 –
8,5USD/kg so với 10 – 12USD/kg), chi phí hạt giống tuy có thấp hơn các nước,
nhưng vẫn còn cao đối với nông dân (40 – 45USD/ha) [21 ].
Trước thực tế đó, giảm giá thành hạt giố
ng là mục tiêu chung của các nước
sử dụng giống lai; trong đó, định hướng chính là giảm chi phí khử đực và thụ phấn
bằng con đường sử dụng mẹ bất dục đực, thụ phấn nhờ ong và côn trùng tự nhiên
(Bhale, 1990; Shroff Dean, 1990) [12 ] [ ].
Trên cây bông, hiện tượng bất dục do gen nhân kiểm soát lần đầu tiên được
phát hiện ở Mỹ (Justus, 1960). Hiện tại, có tất cả 14 loci quy định tính bất dục đã
3

được tìm thấy; gồm 4 đơn gen trội Ms
4
, Ms
7
, Ms
10
, Ms
11
, Ms

12
và Ms
13
; 4 đơn gen
lặn ms
1
, ms
2
, ms
3
và ms
14
; còn lại là 2 trường hợp gen lặn kép ms
5
ms
6
và ms
8
ms
9

(Turcotte và Feaster, 1985) [54 ]. Trong các trường hợp trên, kiểu hình bất dục ổn
định, được nghiên cứu và sử dụng nhiều nhất là dạng quy định bởi gen lặn kép
ms
5
ms
6
[54 ]. Một số nước đã thành công khi sử dụng dạng mẹ bất dục này trong
tạo giống lai thương mại như Ấn Độ với các giống lai GMS-1-D8-5, GMS-7,
GMS-19; Pakistan với CIMH-1; Trung Quốc với CCRI 38 Đối với Việt Nam, từ

năm 1997 đến nay, tập đoàn quỹ gen bông tại Viện nghiên cứu bông và phát triển
nông nghiệp Nha Hố đã thu thập 25 mẫu giống mang gen quy định tính bất dục
ms
5
ms
6
. Từ đó, nhiều tổ hợp lai đã được lai tạo, so sánh, khảo nghiệm; trong đó,
một số tổ hợp tỏ ra có triển vọng có thể đưa ra sản xuất [2 ].
Tuy nhiên, đối với loại hình giống lai này, do trong sản xuất, dòng mẹ là
dòng lưỡng dục, phân ly thành 2 dạng bất dục và hữu dục theo tỷ lệ 1:1. Việc nhổ
bỏ dạng hữu dục trước khi thụ phấn làm giảm 50% m
ật độ gieo ban đầu; và do đó,
làm giảm năng suất. Mặt khác, đây là phương pháp mới, một số yếu tố kỹ thuật
như tỷ lệ gieo bố/mẹ, cũng như vấn đề sử dụng dạng mẹ kháng sâu bệnh như thế
nào để hạn chế phun thuốc hóa học để không làm ảnh hưởng đến quần thể côn
trùng thụ phấn chưa được nghiên cứ
u. Xuất phát từ đó, chúng tôi tiến hành thực
hiện đề tài “Nghiên cứu ứng dụng tính bất dục đực để sản xuất hạt giống bông
lai”.
2. Mục tiêu của đề tài
Xây dựng được quy trình công nghệ sản xuất hạt giống bông lai ứng dụng
tính bất dục đực cho năng suất hạt lai cao, chất lượng đảm bảo, giá thành hạ và
hiệu quả kinh tế cao.

4

Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình sản xuất bông trong những năm gần đây
1.1.1. Tình hình sản xuất bông trên thế giới
Hiện nay, trên thế giới có khoảng hơn 80 quốc gia sản xuất bông vải với diện
tích hằng năm khoảng 30-35 triệu ha, tập trung chủ yếu ở các nước có điều kiện khí
hậu nhiệt đới và á nhiệt đới. Trong gần 10 năm trở lại đây, diệ
n tích trồng bông toàn
cầu biến động trong khoảng 30-35 triệu ha với sản lượng bông xơ khoảng 20-25 triệu
tấn/năm. Tổng giá trị sản xuất bông đạt 21 tỷ USD/năm, trong đó các nước đang phát
triển chiếm khoảng 70% giá trị. Sản xuất bông ở khu vực Châu Á chiếm khoảng 65%
sản lượng toàn cầu, Châu Mỹ Latinh khoảng khoảng 19%, Châu Phi chiếm <5%
(ICAC, 2011) [21].
Hiện tại, diện tích trồng bông trên thế giới có xu h
ướng chững lại, ổn định
trong khoảng 33 triệu ha. Tuy nhiên, năng suất bông xơ có xu hướng tăng từ 6,4
tạ/ha vào năm 2001 lên 7,26 tạ/ha vào năm 2010; theo đó, sản lượng bông xơ
không giảm mà có xu hướng tăng lên. Theo tính toán của ICAC (2011) [21], tuy
sản lượng bông ước tính trong niên vụ 2010/2011 đạt 25,1 triệu tấn nhưng vẫn còn
thấp hơn so với nhu cầu của thế giới (ước tính 27,4 triệu tấn) - còn thiếu hụt
khoảng 5%. Chính vì vậ
y, giá bông tăng liên tục từ 2004 đến nay, hiện đạt mức
1,68 USD/kg bông xơ.

Tính đến niên vụ 2009/2010, Trung Quốc là nước đứng đầu thế giới về sản
lượng bông xơ (6,85 triệu tấn), đứng thứ hai là Ấn Độ (trên 5 triệu tấn), Mỹ (2,6
triệu tấn), Pakistan (trên 2 triệu tấn), Brazil (khoảng 1,2 triệu tấn), (ICAC, 2011)
[21]. Theo thống kê của Bộ nông nghiệp Mỹ, trong số các nước sản xuất bông
đứng đầu thế
giới thì Braxin và Trung Quốc là các nước có năng suất bông đạt
mức khá cao. Năng suất bông hạt bình quân chung của các quốc gia này đạt mức
từ 22 - 23 tạ/ha. Các nước khác như Uzbekistan và Thổ Nhĩ Kỳ có năng suất bông
cũng ở mức cao.
1.1.2. Tình hình sản xuất bông trong nước
Về năng suất, do phụ thuộc quá lớn về thời tiết nên năng suất bông trồng
nhờ nước trời không ổn định. Có thể nói trong 7 n
ăm, qua năng suất bông không
tăng, dao động khoảng 10-11 tạ/ha. Riêng ở vụ 2004 và 2005, năng suất có giảm
(8,3-8,8 tạ/ha) do thời tiết quá khắc nghiệt. Trong khi đó, năng suất ngô (cây trồng
cạnh tranh chính với bông) tăng đều đặn mỗi năm 140kg/ha. Để cạnh tranh được,
với ngô (giá ngô và bông trên thị trường tương ứng là 4.700 đồng/kg và 11.000
đồng/kg), năng suất là 4 tấn/ha thì năng suất bông bình quân phải đạt trên 2 tấn/ha,
con số này khó đạt
được cho bông vụ mưa. Riêng đối với bông có tưới, năng suất
trong 7 năm qua tăng liên tục, từ 9,9 tạ niên vụ 2001-2002 lên 15,01 tạ/ha niên vụ
2003-2004 và hiện nay đạt bình quân 20 tạ/ha, nhiều hộ đạt 30 - 35 tạ/ha [1].

5

Về diện tích, từ năm 1995, nhờ có các tiến bộ kỹ thuật và đổi mới về
phương thức quản lý sản xuất nên sản xuất bông tăng mạnh, cao nhất là niên vụ
2002-2003 đạt 32.267 ha, vụ 2003-2004, diện tích bắt đầu giảm sút. Đến vụ 2006-
2007, diện tích giảm mạnh còn 17.300 ha (chỉ bằng >50% diện tích năm 2002-
2003) và hiện nay vụ 2009/2011 chỉ còn 8000 ha. Theo Công ty Bông Việt Nam

[1], thực trạng trên là do nhiều nguyên nhân, chủ y
ếu là: i)- Năng suất thấp nhưng
giá mua bông hạt lại thấp; ii)- Khí hậu, thời tiết thay đổi thất thường đối với vụ
bông trồng nhờ nước trời (khoảng 90% diện tích); iii)- Những hạn chế về kỹ thuật
và lao động; iv)- Một số hạn chế trong thực hiện các dự án quy hoạch phát triển
bông và v)- Chính sách chưa khuyến khích sản xuất bông phát triển.
1.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng giống bông lai
Ưu thế lai là hiện tượng phổ biến ở nhiều loại cây trồng. Trên cây bông, ưu
thế lai về sinh trưởng và năng suất lần đầu tiên được công bố bởi Mell (1894, dẫn
theo McGregor, 1959) [31]; sau đó, Shull (1908, dẫn theo Basu và Paroda, 1994)
[10] là người đặt nền tảng cho khái niệm hiện đại về ưu thế lai. Theo Moffett
(1983) [36], Cook (1909) xác nhận có thể khai thác ưu thế lai về mặt thương mại
đối với các con lai khác loài bông luồi x bông hải đảo.
Trên thế
giới, Ấn Độ là quốc gia đi tiên phong khai thác và sử dụng các
giống bông ưu thế lai với mục đích thương mại. Ngay từ năm 1970, giống
bông lai H4 đã được đưa vào sản xuất tại Ấn Độ; kể từ đó, nhiều giống bông
lai mới lần lượt ra đời và việc sử dụng các giống bông lai trong sản xuất gia
tăng rất nhanh chóng. Nghiên cứu khai thác ưu thế lai trên cây bông rất thành
công ở
Ấn Độ, nhiều giống bông lai cùng loài hoặc khác loài đã chứng tỏ ưu
thế lai về khả năng cho năng suất, tính thích nghi, đặc biệt là ưu thế lai về chất
lượng xơ bông. Hiện tại, Ấn Độ là một trong những nước đứng đầu thế giới về
sản xuất bông vải, hơn 40% diện tích sản xuất bông của Ấn Độ được trồng
bằng các gi
ống lai kinh tế. Diện tích sản xuất hằng năm chiếm khoảng 21%
diện tích sản xuất của thế giới, sản lượng chiếm khoảng 12%. Mặc dù giá
thành hạt giống bông lai còn cao hơn hạt giống bông thuần, nhưng các giống
bông lai cho năng suất cao hơn (năng suất bông xơ bình quân khoảng 0,8
tấn/ha) nên vẫn được sử dụng rộng rãi trong sản xuất (Bhagirath Choudhary và

Gaurav Laroia, 2001) [11].
Theo Hsu và Gale (2001) [19], ICAC (2011) [21], Trung Quốc cũng là một
trong các quố
c gia đứng đầu thế giới về sản xuất và tiêu thụ bông vải với đa phần
diện tích sản xuất sử dụng chủ yếu là các giống bông lai (khoảng 50% diện tích).
Việc sản xuất hạt giống bông lai ở Trung Quốc được tiến hành chủ yếu bằng
phương pháp lai thủ công với chi phí sản xuất và chế biến cho 1 ha giống lai F1
khoảng từ 11.000 - 12.000 USD (tương đương 180-200 triệ
u VND); với giá bán 1
kg hạt giống bông lai thương mại trong nước của Trung Quốc khoảng 9,8 USD
(tương đương 155.575VND), (Hezhong Dong và cộng sự, 2005) [17].
6

Giá thành hạt giống trên đơn vị diện tích sản xuất là một trong những chi phí
đáng quan tâm của các nhà sản xuất bông hàng hóa. Theo Uỷ ban tư vấn bông thế
giới (ICAC, 2011) [21], Colombia là nước có chi phí hạt giống cao nhất (khoảng
102 USD/ha) vì hầu hết sản xuất bông của nước này đều phải nhập hạt giống từ
nước ngoài; chi phí hạt giống/ha sản xuất của Trung Quốc dao động từ 50-60
USD/ha (Hezhong Dong và cộng sự, 2005) [17]; Các nước có chi phí h
ạt giống
bông cho sản xuất còn khá cao như Mỹ, Ấn Độ, Pakistan.
Trong khi đó, việc sản xuất hạt giống bông lai ở nước ta cũng tương tự như
Trung Quốc nhưng giá thành thấp hơn. Giá 1 kg hạt giống bông lai thương mại
trong nước hiện nay khoảng 8,2 USD, rẻ hơn Trung Quốc 1,6 USD/kg. Mặt khác,
chi phí hạt giống cho sản xuất bông ở Việt Nam hiện nay khoảng 40,9 USD/ha
(thấp hơn Trung Quốc từ 10-20 USD/ha
). Bên cạnh đó, việc sử dụng các giống
bông lai trong sản xuất ở Việt Nam trong những năm qua đã chứng tỏ những đặc
điểm ưu việt của nó so với các giống bông thuần (ưu thế lai về năng suất cao hơn
từ 20-30%; khả năng kháng sâu bệnh được cải thiện đáng kể, qua đó giảm chi phí

phòng trừ sâu bệnh khoảng 1/3 lần; các đặc tính về ch
ất lượng xơ được cải tiến
rất nhiều đáp ứng yêu cầu về phẩm chất xơ sợi cho công nghiệp Dệt trong nước),
do đó việc chọn tạo, sản xuất và sử dụng giống bông lai trong nước là giải pháp kỹ
thuật cấp thiết, hợp lý và có cơ sở để duy trì, phục hồi và phát triển sản xuất bông
trong nước [1].
1.3. Tình hình nghiên cứu khai thác ưu thế lai sử
dụng tính bất dục đực nhân
trên cây bông trên thế giới
1.3.1 Nguồn gen bất dục đực trên cây bông
Trong 4 loài bông trồng trọt thuộc chi bông (Gossypium), tổng cộng có 19
locut trong nhân tế bào kiểm tra tính bất dục đực (GMS - genetic male sterility) đã
được tìm thấy ở 2 loài bông có giá trị và trồng phổ biến nhất trên thế giới, gồm
bông luồi (Gossypium hirsutum L.) và bông hải đảo (Gossypium barbadense L.)
(Ma và Xing, 2006) [30].
Tính bất dục đực gen do đơn gen lặn kiểm soát gồm 7 locut. Trong nhóm này,
6 locut thuộc loài bông lu
ồi, gồm ms
1
(Justus và Leinweber, 1960) [24], ms
2
(Richmon và Kohel, 1961) [76], ms
3
(Justus, Meyer và Roux, 1963) [25], ms
14
, ms
15

và

ms
16
(Allison và Fisher, 1964) [9]; còn lại, ms
13
thuộc loài bông hải đảo

(Percy và
Turcotte, 1991) [66]. Tính bất dục đực do đơn gen trội kiểm soát gồm 8 locut. Trong
đó, 6 locut thuộc loài bông luồi, gồm Ms
4
(Allison và Fisher, 1964) [9], Ms
7
(Weaver
và Ashley, 1971) [58], Ms
10
(Bowman và Weaver, 1979) [13], Ms
17
, Ms
18
và Ms
19

(Xing, và cộng sự, 2002) [62]; còn lại, 2 locut thuộc loài bông hải đảo, gồm Ms
11
và
Ms
12
(Turcotte và Feaster, 1985) [54]. Ngoài ra, có 2 trường hợp tính bất dục đực do 2
gen lặn điều khiển tìm thấy ở loài bông luồi, gồm ms
5

ms
6
(Weaver, 1968) [60] và
ms
8
ms
9
(Rhyne, 1991) [41].
7

Trong các dạng bất dục đực trên, biểu hiện kiểu hình bất dục của chúng rất
khác nhau. Đối với các dạng do gen lặn kiểm soát, 3 dạng do ms
1
, ms
3
và

ms
16
có
biểu hiện bất dục từng phần; trong khi đó, hầu hết các dạng do gen trội điều khiển
đều có kiểu hình bất dục hoàn toàn (Zhang, Feng và Pan, 1992, dẫn theo Ma và
Xing, 2006) [30]. Mặt khác, mức độ ổn định của biểu hiện bất dục cũng không
giống nhau. Chẳng hạn, trong nhóm do gen lặn kiểm soát, biểu hiện ổn định nhất
chỉ có ở ms
5
ms
6

(Percy và Turcotte, 1991) [38] và ms
14
(Zhang, Feng và Pan,
1992, dẫn theo Ma và Xing, 2006) [30]; còn trong nhóm do gen trội, hầu hết đều
không ổn định theo giai đoạn phát triển của cây và nhiệt độ môi trường (Percy và
Turcotte, 1991; Zhang, Feng và Pan, 1992, dẫn theo Ma và Xing, 2006) [38], [30].
1.3.2. Nghiên cứu sử dụng tính bất dục đực gen trong chọn tạo giống bông lai trên
thế giới
Qua kinh nghiệm sản xuất hạt giống bông lai ở một số nước, đặc biệt là ở
Ấn Độ, Trung Quốc, Israel v.v…, phương pháp sản xuất thủ công truyề
n thống
(khử đực và thụ phấn bằng tay) bộc lộ nhiều nhược điểm như cần lượng lao động
lớn trong thời gian ngắn do đó rất tốn kém về chi phí nhân công, cùng với chi phí
khác (túi đựng hoa, chụp lai, dây - biển đánh dấu), từ đó, chi phí sản xuất cao, giá
thành hạt giống đắt (McGregor, 1976; Bhale và Bhat, 1990) [32], [12]. Chính từ
thực tế trên, hướng nghiên cứu tạo giống lai sử dụng dòng mẹ bất dụ
c đực được
chú trọng từ rất sớm và đạt nhiều thành tựu quan trọng về khoa học và ứng dụng
thực tiễn.
Trong tất cả 14 locut kiểm soát tính trạng bất dục đực đã được tìm thấy,
kiểu bất dục do 2 gen lặn ms
5
ms
5
ms
6
ms
6
được cho là ổn định, chưa thấy tồn tại
liên kết gen với các tính trạng không mong muốn, dễ sử dụng và được khai thác

phổ biến nhất (Weaver, 1968; McGregor, 1976; Bhale và Bhat, 1990; Xing,
2002) [60], [32], [12], [62]. Trong đó, quy mô nghiên cứu và sử dụng nhiều
nhất chủ yếu ở 2 quốc gia trồng nhiều giống lai nhất là Ấn Độ và Trung Quốc.
Tại Ấn Độ, dòng bất dục đực “Gregg” do 2 gen lặn ms
5
ms
5
ms
6
ms
6
của
Weaver (1968) [60] là dòng được sử dụng nhiều nhất (Srinivasan & Gururajan,
1978) [50]. Từ dòng này, hàng loạt dòng hồi giao chuyển gen mới đã được chọn
tạo như MCU4, MCU5, K34007 và Laxima (Basu và cs, 1994) [10]. Trong các
con lai phát triển từ dòng mẹ Gregg, giống lai đầu tiên “Suguna” đã được Trung
tâm Coimbatore phóng thích thành công vào năm 1978 (Srinivasan & Gururajan,
1983) [51]; tuy nhiên mức độ phổ biến và tính cạnh tranh chưa cao lúc bấy giờ do
hạn chế về tính chống chịu sâu bệnh và những thay đổi bất thường của ngoại cảnh,
đồng thời tính thích ứng hẹp. Sau đó, nhiều giống lai mới sử dụng dòng này và
một số dòng cải tiến làm mẹ đã khắc phục phần nào nhược điểm trên và được phổ
biến trong sản xuất (Basu và cs, 1994) [10].
Trung Quốc với hơn 40% diện tích bông thương mại trồng bằng giống lai là
nước đi sâu nghiên cứu tạo giống lai sử dụng tính bất dục đực gen trên quy mô lớn
(Ma và Xing, 2006) [30]. Năm 1972, các nhà khoa h
ọc tại Trạm sản xuất hạt giống
8

tỉnh Tứ xuyên đã phát hiện từ giống Dongtin I một dạng đột biến ký hiệu Dong A
bất dục do 2 gen lặn ms

5
ms
5
ms
6
ms
6
. Sau đó, từ dòng này và một số dòng chuyển
đổi của nó, 10 giống lai được chọn tạo với ưu thế lai chuẩn hơn 10% so với giống
lai phổ biến tại Tứ Xuyên (Xing, 2002; Ma và Xing, 2006) [30]. Trong các giống
lai này, Chuanzha 4 là giống lai đầu tiên kháng được bệnh héo “Wilt” do nấm
Fusarium (Huang và Shi, 1988, dẫn theo Ma và Xing, 2006) [30].
Cũng từ nguồn gen “Dong A” và “Gregg” nhập từ Mỹ, bằng phương pháp
hồi giao, các nhà khoa học Trung Quốc đã chuyển đổi thành công nhiều dòng bất
d
ục mới như Mian A1, Zhongkang A, 81A, Yiyou 1, Xiang D-3, GK39, v.v Từ
đó, một số tổ hợp lai đã được phát triển thành công và thương mại hóa như CCRI
38, Nannong 6 vào năm 2000. Đặc biệt, với CCRI 38, chi phí sản xuất đã giảm
được 50% do tiết kiệm công khử đực so với sản xuất hạt cho các giống lai truyền
thống bấy giờ(Ma và Xing, 2006) [30].
Tại Mỹ, nguồn bất dục “Gregg” cũng là vật liệu khởi đầu chính và từ đ
ó,
nhiều dòng chuyển đổi đã được chọn tạo. Tuy nhiên, chúng hầu như chỉ được dùng
trong các nghiên cứu về ưu thế lai, sản xuất hạt bông lai thụ phấn nhờ côn trùng,
nghiên cứu mức độ thụ phấn chéo trên cây bông bởi do, thực tế sản xuất bông của
Mỹ chủ yếu trồng bằng các giống bông thuần (Ma và Xing, 2006) [30].
1.4. Tình hình nghiên cứu về sản xuất hạt giống bông lai sử dụng dòng mẹ
bất
dục đực, thụ phấn nhờ côn trùng trên thế giới
1.4.1 Đặc điểm hình thái và sinh trưởng của cây bông có liên quan đến hoạt

động thụ phấn của côn trùng
1.4.1.1 Đặc điểm cấu trúc cây và kiểu ra hoa đậu quả của cây bông
Cây bông, mặc dù được con người canh tác như cây hàng năm, nhưng thực
chất là cây thân bụi lâu năm. Đối với các loài bông trồng trọt chính, cây cao 1 -
3m, gồm một thân chính và 1 - 5 cành sinh dưỡng (còn gọi là cành đực) mọc ra t
ừ
đốt thứ 3 - 7 trên thân chính. Từ các đốt trên thân chính và cành đực, các cành sinh
sản (hay còn gọi là cành quả) mọc ra. Các nụ hoa bông hình thành từ các đốt trên
cành quả. Kiểu sinh trưởng của cây bông là vô hạn, có nghĩa là tại cùng một thời
điểm, có thể tồn tại các hình thức sinh trưởng thân, lá, ra nụ, nở hoa, đậu quả, nở
quả và hình thành hạt (Ritchie và cộng sự, 2007) [45].
Mặt khác, trình tự ra hoa và đậu quả của một cây bông theo đường xoắn ốc bắt
đầ
u từ nụ dưới cùng tại vị trí nốt đầu tiên của cành quả thứ nhất hướng lên đỉnh sinh
trưởng của cây. Nụ hoa đầu tiên xuất hiện khoảng 28 đến 30 ngày sau gieo. Hoa đầu
tiên nở khoảng 45 đến 65 ngày sau gieo. Sự ra nụ, nở hoa và đậu quả này thường có
thể tiếp tục đến 60 ngày và khi đó, quả đầu tiên nở; tiếp đó, kiểu sinh trưởng vô hạn
vẫn tiếp tục (McGregor, 1976) [32].
Hoa bông có kích thướ
c lớn với cánh hoa màu trắng sữa, vàng nhạt hoặc
vàng khi bắt đầu nở vào buổi sáng, chuyển sang màu hồng vào buổi chiều, khép lại
và không bao giờ nở ra trở lại. Từ ngày thứ hai sau nở, màu đỏ của cánh hoa
9

chuyển sang đậm dần, héo tàn và rụng đi. Bao và hạt phấn hoa thường có màu
trắng sữa, đôi khi vàng nhạt hoặc vàng ở loài bông luồi; chủ yếu màu vàng ở loài
hải đảo. (McGregor, 1959) [31].
Chính kiểu sinh trưởng phát triển trên đã tạo nên một tiểu khí hậu mát mẻ
trong ruộng bông với tiểu cảnh đầy màu sắc xanh của lá, trắng, hồng, đỏ tím của
hoa nở, đồng thời hoa kích thước lớn, dễ phát hiệ

n có tác động thu hút, hấp dẫn
côn trùng thụ phấn (Oosterhuis & Jernstedt 1999; Ritchie & cộng sự, 2007) [37],
[45].
1.4.1.2 Tuyến mật và hoạt động tiết mật trên cây bông
Mặc dù rằng cho đến nay, cơ chế và nguyên nhân tiết mật trên cây bông vẫn
chưa được biết tường tận, tuy nhiên, cơ quan nào, lượng mật tiết ra bao nhiêu, các
yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tiết mật và mối liên quan giữa mật hoa bông và thụ
phấn chéo do côn trùng đã được nhiều tác giả nghiên c
ứu (Vaissière và Vinson,
1994) [56]. Tùy theo vị trí phân bố, tuyến mật trên cây bông thường được phân
thành 3 nhóm chính: nội hoa, ngoại hoa và lá (McGregor, 1976) [32].
Tuyến mật nội hoa nằm ở vành đai khối tế bào hình nhú tại phần gốc bên
trong đài hoa. Hoạt động tiết mật bắt đầu từ vài giờ hoặc vài ngày trước khi hoa
nở. Lượng mật tiết tối đa vào khoảng giữa buổi chiều ngày hoa nở và hầu như
dừng lại khi cánh hoa bắt đầ
u chuyển màu (trắng sữa sang hồng), một dấu hiệu mà
theo Kaziev (1964) và Mel
’
nichenko (1963, dẫn theo McGregor, 1976) [58] báo
hiệu quá trình thụ phấn đã xảy ra.
Các tuyến mật ngoại hoa nằm ở 6 vị trí, trong đó, 3 tuyến mật nằm bên dưới
đài hoa, tại điểm nối của 3 lá bắc và 3 tuyến khác nằm ngay dưới gốc lá bắc
(Trelease, 1879) [53]. Các tuyến này bắt đầu hoạt động từ vài ngày trước khi hoa nở
và lượng mật nhiều nhất vào ngày trước khi hoa nở, tiếp tục trong thời gian từ vài
ngày đế
n 2 - 3 tuần sau đó. Nhiều nghiên cứu đã xác nhận các tuyến mật ngoại hoa
có tác động hấp dẫn côn trùng nhiều hơn và cường độ viếng thăm của chúng cao
hơn (Kaziev, 1964; dẫn theo McGregor, 1976) [32].
Ngoài các bộ phận thuộc hoa, trên lá bông, còn có tuyến mật nằm ở mặt
dưới lá, trên gân chính, tại vị trí gần chỗ tiếp giáp giữa phiến lá và cuống lá, đôi

khi có đến 2 tuyến mật, một trên gân chính và 1 trên gân phụ nằm một bên gân
chính. Tuyế
n mật lá bắt đầu hoạt động trước khi lá đạt kích thước đầy đủ và kéo
dài trong khoảng 2 - 3 tuần. Trên cây, tuyến mật lá bắt đầu tiết mật khi cây có nụ
và có thể tiếp tục cho đến khi cây ra lá mới. Tuyến mật lá cũng có tác dụng thu hút
côn trùng đến lấy mật nhưng có lẽ ít liên quan đến thụ phấn (Kaziev, 1964; dẫn
theo McGregor, 1976) [32].
Khả năng tiết mật của bông rất lớn và đặc trưng riêng. Tại nhiề
u vùng trồng
bông, bông được xem là cây lấy mật chính của ong và côn trùng (Moffett và Stith,
1976) [60]. Mặc dù cây bông không sản xuất nhiều mật bằng một số cây trồng
khác như cỏ linh lăng, cỏ ba lá … (Moffett và Stith, 1976) [60], nhưng do nó có
10

một giai đoạn ra hoa kéo dài nên lượng mật tích lũy theo thời gian lớn. Ivanova-
Paroiskaya (1950) [22] cho biết trong 1 vụ, lượng mật sản sinh có thể đạt đến
300kg/ha ở loài bông luồi và 75 đến 90kg/ ha đối với loài bông hải đảo và thông
thường, ong mật đến viếng thăm hoa không ồ ạt, mà đều đặn, tích lũy dần.
Sản phẩm mật tiết ra từ tuyến mật trên cây bông là hỗn hợp dung dịch có
hàm lượng các loại đườ
ng cao, trong đó, gồm cả đường đa và đường đơn như
sucrose, glucose, maltose, và fructose. Hàm lượng đường tổng số có thể đạt tới
21,0 - 46,9%, hoặc 69% ở loài bông luồi và 34% ở loài bông hải đảo (Buchmann
và Nabhan, 1996) [14]. Nghiên cứu của Ivanova-Paroiskaya (1956) [23] đã xác
định được hàm lượng fructose - glucose - sucrose trên tuyến mật nội hoa của giống
'35-1' thuộc loài bông hải đảo lần lượt là 39,78; 37,50 và 1,63%, và ở giống bông
luồi '36 - 7 M' là 37,85; 35,65 và 6,89%.
Theo Trelease (1879) [53], dịch mật là thức ăn ưa thích của các lo
ại kiến,
ong mật, ong bắp cày v.v… và do đó, có liên quan đến sự thụ phấn; ngoài ra, nhóm

các tuyến mật ngoại hoa lại có tác dụng thu hút côn trùng có hại ra khỏi các bộ
phận hấp dẫn chúng trên hoa.
Wykes (1952) [61] cho biết thứ tự ưa thích các loại đường đơn của côn
trùng là sucrose, glucose, maltose và fructose và hỗn hợp cân bằng các loại đường
này hấp dẫn các loại côn trùng nhất. Dịch mật cũng chứa nhiều đường saccarose là
thức ăn ưa thích củ
a các loại rệp, rệp sáp và bọ trĩ, các loại côn trùng chích hút có
hại trên cây bông (Buchmann và Nabhan, 1996) [14]. Nếu lượng dịch mật tiết ra
nhiều, nó sẽ kích thích sự phát triển của các loại nấm muội đen, phủ lên lá làm ảnh
hưởng đến quang hợp, hoặc dính vào xơ làm giảm phẩm chất xơ bông. Khi có
nhiều ong trên đồng, chúng sẽ hút dịch mật, góp phần làm giảm ảnh hưởng có hại
trên (Hadwich 1961) [16]. Nhìn chung, mật và phấn hoa là các yếu tố hấp d
ẫn các
loại ong và côn trùng đến và gây ra giao phấn tự nhiên trên cây bông (McGregor,
1976) [32]. Các loại ong mật bị hấp dẫn bởi các tuyến mật ngoại hoa hơn là tuyến
mật nội hoa. Ivanova-Paroiskaya (1956) [23] quan sát thấy tỷ lệ số ong viếng thăm
các loại tuyến mật nội hoa, ngoại hoa và lá tương ứng là 32: 799 : 389.
1.4.2 Thành phần và hoạt động thụ phấn của côn trùng trên cây bông
Thụ phấn đóng vai trò quan trọng trong hệ thống sinh sản của các loại thực
v
ật có hoa (Corbet và cộng sự, 1991; Buchmann và Nabhan, 1996) [15], [14] với
ước tính khoảng 90 % loài thực vật có hoa thụ phấn (và sau đó, thụ tinh, đậu quả
và kết hạt) nhờ các loại côn trùng như ong (Richards, 1986; Buchmann and
Nabhan, 1996) [42], [14]. Các loại cây trồng nông nghiệp thường phụ thuộc, ít
nhất là một phần, vào các tác nhân thụ phấn không kiểm soát để hình thành sản
lượng của chúng (Kremen và cộng sư, 2002, 2004; Ricketts và cộng sự, 2004)
[28], [27], [44].
Các loại côn trùng thụ phấn ước tính đóng góp khoảng 15 -30% sản lượng
l
ương thực toàn cầu (Roubik, 1995) [47]. Giá trị đóng góp hàng năm nhờ thụ phấn

11

bởi ong mật (loài Apis mellifera) vào tổng sản lượng cây trồng của Mỹ lên đến 9,3
tỷ USD. Ở các nước châu Âu, hiệu quả thụ phấn của các loại ong mật trị giá 4,25
tỷ USD và của các tác nhân thụ phấn khác xấp xỉ 0,75 tỷ USD (Robinson và cộng
sự, 1989) [46].
Đối với cây bông, hạt phấn bông dạng hình cầu thuộc loại có kích thước lớn,
biến động từ 81 - 143 µm, được bao bao bởi màng chất nhớt làm cho chúng dính
lại với nhau (Kaziev, 1964; dẫn theo McGregor, 1976) [58]. Bởi vậy, chúng không
thể không thể phát tán nhờ gió mà chỉ có thể nhờ tác nhân truyền phấn tự nhiên là
côn trùng (Moffett và Stith, 1978) [35].
Bằng chứng xác nhận tin cậy nhất cho hoạt động thụ phấn của côn trùng là
những kết quả nghiên cứu đã công bố về tỷ lệ giao phấn tự nhiên trên cây bông.
Theo đó, tỷ lệ này biến động lớn, phụ thuộc nhiều vào mức độ phổ biế
n của các
loài côn trùng véc tơ (Llewellyn và cộng sự, 2007) [29]; đồng thời tùy điều kiện
sinh thái từng vùng và mùa vụ (Moffett và cộng sự, 1976) [60]. Tuy nhiên, tỷ lệ
viếng thăm hoa của côn trùng có thể cao hơn tỷ lệ thụ phấn chéo bởi vì nhiều loại
côn trùng véc tơ thích lấy mật hoa hơn là lấy hạt phấn (Moffett và cộng sự, 1983;
Rao và cộng sự, 1996) [36], [40].
Kết quả nghiên cứu của nhiều tác giả cho thấy tỷ lệ giao ph
ấn trên bông
khoảng 10% hoặc ít hơn (Meredith & Bridge 1973; Umbeck et al. 1991; Llewellyn
và Fitt, 2007) [33], [55], [29]. Ngược lại, một số nghiên cứu khác ghi nhận tỷ lệ
cao hơn. Humbert và Mogford (1927) [36] cho biết tỷ lệ giao phấn biến động từ 2 -
20% trong điều kiện bình thường. Theo Sappenfield (1963) [48], tỷ lệ này khoảng
1 - 32,2% ở Missouri. Ở Úc, tỷ lệ giao phấn biến động lớn giữa các vùng, có thể 1
- 2% ở Ord Valley thuộc miền tây Úc; hoặc rất cao, lên đến 3,3 - 90% ở Cotton
Belt (Simpson, 1954) [49].
1.4.2.1 Loại và phân bố

của côn trùng thụ phấn trên cây bông
Tsyganov (1953, dẫn theo McGregor, 1976) [32] cho biết các tác nhân
truyền phấn đáng quan tâm nhất là các loại ong nghệ (Bombus spp.), ong mật (Apis
dorsata Fabricius, Apis florea Fabricius, Apis indica Fabricius và Apis mellifera
L.) và loài ong đất Melissodes spp.
Tại Tứ Xuyên, Trung Quốc, khoảng 92 loài đã được tìm thấy trên đồng
bông tại giai đoạn ra hoa (Xing và cộng sự, 2002) [104]. Trong đó, 27 loài có liên
quan đến quá trình thụ phấn, gồm 22 loài thuộc bộ Hymenoptera và 5 loài thuộc bộ
Diptera. Trong các loài thuộc bộ Hymenoptera, ong mật, ong ngh
ệ (Bumbus spp)
và ong xén lá (Megachile conjunctifomis) là các tác nhân thụ phấn chính (Xing và
cộng sự, 2002) [62].
Đối với các loại ong mật, hoạt động viếng thăm hoa bông của chúng khác
nhau tùy thuộc vào mùa vụ, theo ngày, vùng và năm. Dù rằng, số lương ong viếng
thăm cần thiết đủ cho sự kết hạt chính xác là bao nhiêu chưa được biết rõ, tuy
nhiên, tối thiểu cần khoảng 600 đến 1000 hạt phấn rơi trên đầu nhụy là đủ cho tất
12

cả các noãn được thụ tinh (Ter Avanesyan, 1952; Xing và cộng sự, 2002) [52],
[62]; trong khi đó, số lượng hạt phấn trên một hoa bông rất lớn, khoảng từ 20.000
đến 45.000 hạt (McGregor, 1976) [32]. McGregor (1959) [31] cho biết tỷ lệ 10
ong/ 100 hoa là đủ để phủ hạt phấn lên đầu nhụy hoa bông và sau đó, tỷ lệ này
thường được sử dụng để điều khiển thụ phấn trên ruộng sản xuất hạt lai.
Ong mật bị hấ
p dẫn bởi các tuyến mật ngoại hoa nhiều hơn. Chúng viếng
thăm hoa bông chủ yếu là để lấy mật, không thu thập hạt phấn ngay cả trong
trường hợp lượng hạt phấn dự trữ thấp (Moffett, 1976) [34]. Tuy nhiên, đôi khi
ong mật cũng lấy nhiều phấn (Waller và cộng sự, 1985) [58]. Sự không giống nhau
về tập tính này, có thể là do các nhân tố môi trường, kiểu gen, hoặc do cơ chế
không ưa thích với hàm lượ

ng độc tố gossypol trong cây. Ở Arizona - Mỹ,
McGregor (1976) [32] quan sát thấy nhiều ong mật khi vào ra khỏi hoa thân mình
nhuộm vàng hạt phấn, và như thế, đủ để thụ phấn có hiệu quả cho các dòng bất dục
(Moffett, 1983) [36].
Hoạt động viếng thăm hoa bông của ong mật biến đổi theo thời gian trong
mùa vụ gieo trồng với mức độ vừa phải trong cả tháng 7 và giảm xuống dưới 10%
vào giữa tháng 8, sau đó tăng lên vào tháng 9 (Moffett và cộng sự, 1976) [60].
Moffett và cs. (1978) [35] cũ
ng cho biết khoảng 80% số quả đậu trong 4 tuần đầu
tiên sau khi hoa nở rộ, vì vậy, hoạt động viếng thăm hoa trên ruộng sản xuất hạt lai
quan trọng nhất là trong tháng 7 và 2 tuần nửa đầu tháng 8 (Moffett và cs, 1976)
[34].
Nhiều nghiên cứu sớm trước đây cho biết ong mật (Apis mellifera) là tác
nhân truyền phấn chính (McGregor, 1959, 1976) [31], [32], nhưng nếu chỉ riêng
ong mật không thể đáp ứng đủ nhu cầu thụ phấn cho bông trong sản xuất hạ
t lai.
Các loại ong hoang dại có thể lợi dụng được trong sản xuất hạt giống bông lai nếu
tính bất thường và không nhất quán trong hoạt động viếng thăm hoa của chúng có
thể hạn chế được. Moffett và cộng sự (1976) [34] cho biết loài ong Agapostemon
spp., loại ong phổ biến ở Lamesa, Texas, Mỹ được xếp thứ 3 trong các loại ong dại
viếng thăm hoa bông. Tác giả này cũng xác nhận vai trò thụ phấn của một số chi
ong khác thườ
ng lưu trú trên cây bông như Bombus và Mellisodes.
Trong một nghiên cứu so sánh giữa 2 loài Mellisode thelypodii và Apis
mellifera trong lồng lưới, Vaisiere và cs. (1984) [57] xác nhận rằng Mellisode
thelypodii là tác nhân thụ phấn có hiệu quả trong sản xuất hạt giống bông lai, và
trong điều kiện lồng lưới, 20 cá thể loài này có thể cho số quả đậu tương đương
với một đàn ong mật cho ăn phấn bổ sung có hạn chế.
Theo Moffett và cộng sự (1976) [34], để tăng hi
ệu quả thụ phấn của các loài

ong hoang dại, cần có một số giải pháp sau: i)- thay đổi điều kiện môi trường bản
địa theo hướng có lợi cho chúng, ii)- tạo tập tính qua đông, iii)- sinh sản nhân tạo
cho ong dại, iv)- sản xuất hạt giống ở vùng cách ly (như hoang mạc) tránh cạnh
tranh của cây trồng khác hoặc vùng thường có quần thể ong dại phong phú hơn, và
v)- sản xuất trên quy mô nhỏ ở những vùng có quần thể ong dạ
i đông quân.
13


1.4.2.2 Hoạt động thụ phấn của ong
Ma và Xing (2006) [30] cho biết trong một ngày, ong viếng thăm nhiều nhất
vào 2 thời điểm 11h sáng và 15h chiều trên các cánh đồng bông tại vùng quê Zu,
thuộc tỉnh Hà bắc, Trung Quốc. Vào sáng sớm, khi sương còn đọng trên cây bông
và hoa chưa nở hoàn chỉnh, chỉ quan sát thấy một vài con ong hoạt động. Khi nhiệt
độ không khí tăng dần, mức độ viếng thăm của ong cũng dần đạt đến đỉnh cao,
gi
ảm dần đến giữa trưa, khi nhiệt độ cao và sau đó, tăng lên đạt đến đỉnh cao lần
thứ 2 lúc 15h. Hoạt động của côn trùng thụ phấn chịu ảnh hưởng rất lớn bởi các
điều kiện ngoại cảnh; trong đó, phun thuốc hóa học trừ sâu lúc giai đoạn cây bông
nở hoa ảnh hưởng mạnh nhất, giảm hẳn mật độ và hoạt động côn trùng sau phun;
ngoài ra, các hiện tượng th
ời tiết khác như sấm sét, mưa giông… cũng có ảnh
hưởng đáng kể.
1.4.3 Nghiên cứu sản xuất hạt giống lai thụ phấn nhờ ong mật
Kohel và Lewis (26) là những người đầu tiên cho biết có hoạt động thụ phấn
của côn trùng trong sản xuất hạt giống lai dùng mẹ bất dục đực gen. Ngay tại
những vùng có sự lai tự nhiên với mức độ cao 48%, năng suất thu được trên các
dòng bất dụ
c đực thấp hơn 27% trên các dòng hữu dục; trong khi đó, tại những
vùng mà tỷ lệ lai tự nhiên thấp hơn, khoảng 7 và 5%, năng suất dòng bất dục giảm

rõ rệt, khoảng 83 và 77% tương ứng so với dòng hữu dục (Srinivasan và
Gururajan, 1983) [51].
Trong một thử nghiệm sản xuất hạt giống lai tại địa hạt Zu, Hà Bắc, Trung
Quốc, nơi không trồng bông và nông dân có nghề nuôi ong, Feng (1990, dẫn theo
Ma và Xing, 2006) [30] đã sử dụng dòng mẹ bất d
ục đực gen 81A, dòng có tính
trạng chỉ thị hình thái trở xanh; tỷ lệ gieo bố : mẹ là 1:3. Kết quả cho thấy trong suốt
thời kỳ ra hoa hữu hiệu, số ong viếng thăm cao từ 5-15 con/100 hoa năm 1986 và từ
3-12 con/100 hoa năm 1987. Điều này chứng tỏ số lượt ong viếng thăm từ 0,5 đến
1/100 hoa là đảm bảo cho sự phát tát hạt phấn hoa (Waller và cs., 1985) [100].
Chính vì thế, yêu cầu về nguồn ong cho sản xuất hạt lai về c
ơ bản có thể đáp ứng
được. Trong các vùng sản xuất hạt lai, tỷ lệ đậu quả đạt khá cao, khoảng 47,3%, gần
như tương đương với tỷ lệ đậu 48,2% trên dòng phục hồi San 5254. Do đó, sử dụng
dòng mẹ bất dục đực, thụ phấn nhờ ong trong sản xuất hạt giống lai là biện pháp khả
thi.
Moffett và Stith (1978) [35] đã công bố các thử nghiệm sử dụng ong mật thụ

phấn cho bông trên ruộng sản xuất hạt giống lai tại Arizona, Mỹ. Ảnh hưởng kiểu
gen bông đến hoạt động viếng thăm hoa cũng được công bố sau đó bởi nhóm các
tác giả này (Moffett và Stith, 1983) [36].
Các tác giả trên cũng đã thực hiện một thí nghiệm nghiên cứu sản xuất hạt
giống bông lai trên quy mô lớn với các phương thức giao trồng khác nhau (Moffett
và Stith, 1976) [34]; bao gồm i)- 2 hàng dòng B và 14 hàng dòng A, ii)- 2 hàng
14

dòng B và 6 hàng dòng A. Ở kiểu gieo 1, số hạt/quả ở 2 hàng 1 và 2 dòng A kề
dòng B 42 và 49% cao hơn so với các hàng còn lại; Tỷ lệ khối lượng hạt/khối
lượng quả ở mỗi hàng dòng A cao hơn hẳn so với trên mỗi hàng dòng B. Ở kiểu
gieo thứ 2, năng suất cũng như số hạt/quả trên mỗi hàng dòng A không sai khác so

với dòng B.
Từ kết quả trên, các tác giả cho rằng khi số ong viếng thăm từ 0,5 - hơn 1
con/100 hoa và kho
ảng cách từ hàng bố cho phấn đến hàng mẹ bất dục không quá
3 hàng là có thể sản xuất hạt giống lai có hiệu quả. Tuy nhiên, trong một thí
nghiệm với tỷ lệ gieo 4A:2B (1:4) (với diện tích 22,6ha và 17,7 đàn ong/ha), năng
suất hạt lai chỉ bằng 64% so với dòng B (Moffett và Stith, 1978) [35].
Như vậy, do kiểu hoạt động viếng thăm hoa của ong mật, kiểu trồng xen kẻ
hỗn hợp các cây tốt hơn là trồng riêng thành hàng dòng A và B. Năm 1980,
Vaissiere và Moffett (1984) [57] tri
ển khai thí nghiệm với 5 ruộng tại vùng Texas
highland Plains để đánh giá khả năng thụ phấn cho dòng A từ dòng B. Trên 2 ruộng
bố trí các đàn ong ít nhất ở cả 3 phía, năng suất dòng A tương đương dòng B, như
vậy trong điều kiện tương tự và hạt phấn lan truyền đủ, năng suất hạt lai dòng A
không kém dòng hữu dục B và phấn hoa phát tán đồng đều. Tuy nhiên, trên ruộng
thứ 3, khi chỉ bố trí đàn ong 1 phía, năng suất dòng A kém dòng B 30% và sự truyền
phấn không đồng đều. Trên 2 ruộng còn lại không bố trí đàn ong nào, năng suất
dòng A thấp hơn dòng B 99% trong lồng lưới và 91% ở ngoài lồng. Kết quả này cho
thấy hiệu quả thụ phấn cho dòng bất dục phụ thuộc vào số lượng và kiểu bố trí đàn
ong. Nếu hạt phấn truyền đủ, năng suất dòng A không kém dòng B trong sản xuất
hạt giống bông lai.
1.5. Tình hình nghiên cứu về sản xu
ất hạt giống bông lai sử dụng dòng mẹ bất
dục đực, thụ phấn nhờ côn trùng trong nước
1.5.1. Tình hình thu thập, bảo tồn, khai thác sử dụng nguồn gen bất dục đực gen
trong tạo giống bông lai ở Việt Nam
Ở Việt Nam, nghiên cứu sử dụng bất dục đực trong khai thác ưu thế lai được
triển khai trên cả 2 vật liệu bất dục đực gen - tế bào chất (CMS) - bắt đầu từ
năm 1994
và bất dục đực gen nhân (GMS) - bắt đầu từ năm 1997 (Nguyễn Hữu Bình, 2001) [2].

Đối với hệ thống CMS, từ năm 1994, các nghiên cứu bắt đầu bằng việc nhập
thẳng nguồn giống bố mẹ từ Israel với một số dòng A (A.43, A.83 ) thuộc loài bông
luồi (G. hirsutum L.) và 2 dòng phục hồi R120 và R208 thuộc loài bông hải đảo (G.
barbadense L.). Từ nguồn vật liệu này, một số dòng bất dục m
ới được chuyển đổi
như A.D16-2, A.K11, A.C92-41, A.478 Tuy nhiên, con lai giữa chúng là dạng lai
khác loài, tuy có ưu thế lai cao về năng suất, chất lượng xơ nhưng quả nhỏ, khó thu
hái, đặc biệt, sinh trưởng thân lá rậm rạp, không phù hợp với điều kiện nhiệt đới ẩm
của Việt Nam (Vũ Xuân Long, 1999) [3]. Tiếp nữa, sau khi dòng phục hồi thuộc loài
bông luồi R.DemeterIII được nhập từ Ấn Độ, nhiều dòng phục hồ
i mới từ nguồn cho
15

này đã được chọn tạo (R223, R4-13-1-1, R4-11-3-2-4, R5-11-2-5 ). Tuy vậy, thử
nghiệm thực tế cho thấy các dòng trên đều biểu hiện sinh trưởng kém, con lai giữa
chúng không cạnh tranh được với các giống lai truyền thống. Hơn nữa, nguồn vật liệu
quá hạn hẹp, việc nghiên cứu sử dụng tốn thời gian và chi phí [4].
Chính những hạn chế trên đây đã thúc đẩy việc chuyển hướng nghiên cứu
sang sử dụng tính b
ất dục đực gen nhân trong ngành Bông. Vào năm 1997, 2 dòng
bất dục đực do cặp gen lặn ms
5
ms
5
ms
6
ms
6
kiểm soát, gồm K34007 và MCU5 được
nhập nội từ Ấn Độ. Từ nguồn vật liệu này, hơn 25 dòng chuyển đổi có triển vọng

đã được chọn tạo, trong đó, một số dòng có nhiều đặc tính nông học và kinh tế phù
hợp như K.TM1, K.LRA 5166 và K.VN36P [5], [6].
Sử dụng nguồn vật liệu trên, 182 tổ hợp lai F
1
đã được lai tạo và thử nghiệm;
trong đó, 3 tổ hợp có triển vọng GL.01 (K34007/SSR60F), GL.02
(K34007/LRA5166) và GL.03 (K34007/D97-5) đã được công nhận tạm thời và
đưa ra sản xuất thử trên những vùng trồng bông trọng điểm [6]. Tuy nhiên, do tính
kháng kém đối với 2 loại sâu hại chính là sâu xanh đục quả và rầy xanh chích hút,
đồng thời do tỷ lệ xơ thấp, chất lượng xơ không ổn định, các tổ hợp này không
đứng vững được trong sản xuấ
t. Hơn nữa, 25 dòng chuyển đối từ 2 nguồn vật liệu
này cũng mang nhược điểm nhiễm sâu xanh đục quả của dòng gốc cho gen bất
dục, bởi vậy, khả năng khai thác và phát triển chúng không có hiệu quả cao [6] và
[7].
Trước tình hình thực tế trên, trong giai đoạn 1999 - 2001, 24 dòng bất dục (ký
hiệu từ BD1 đến BD24) đã được nhập nội từ Trung Quốc. Đây là nguồn bất dục có
nguồ
n gốc từ đột biến Dong A và dòng Gregg với tính bất dục được kiểm soát bởi
cặp gen nhân ms
5
ms
5
ms
6
ms
6
. Kết quả bình tuyển trực tiếp đã xác định được một số
dòng có triển vọng như BD1, BD21, BD22, BD24 và BD25. Ưu điểm nổi bật của
nguồn gen này là dạng cây gọn, chín sớm và tập trung, tỷ lệ xơ cao (>40%) và chất

lượng xơ tốt. Đặc biệt, tất cả chúng đều có khả năng kháng sâu xanh đục quả cao,
hơn hẳn so với nguồn gen nhập từ Ấn Độ. Tuy v
ậy, nguồn gen này vẫn còn một số
nhược điểm như khả năng sinh trưởng kém và nhiễm rầy xanh chích hút [5], [6].
Để khắc phục hạn chế trên, công tác chuyển gen bằng hồi giao sang các
dòng/giống nhận tốt của Việt Nam để chọn dòng đẳng gen và dòng cải tiến được
thực hiện trên quy mô lớn. Kết quả đã tạo được một nguồn vật liệu mới với hơn 20
dòng, trong đ
ó, các dòng có triển vọng như G.VN36P, G.557, G1247 v.v đều được
phát triển theo hướng sinh trưởng khỏe, kết hợp được cả 2 tính kháng sâu xanh đục
quả của nguồn cho và khả năng kháng rầy cao của các dòng giống nhận có nguồn
gốc trong nước [7].
Hiện tại, một số tổ hợp lai có triển vọng đang thử nghiệm trên diện hẹp như
BD1/D20-9, G.1247.4-2/D20-9 và G.1247.11-6/D20-9.
16


1.5.2. Tình hình nghiên cứu xây dựng qui trình công nghệ sản xuất hạt giống bông
lai ứng dụng tính bất dục đực gen ở Việt Nam
Trên cơ sở nguồn vật liệu bất dục quy định do một cặp gen lặn và các giống
lai chọn tạo đươc, hướng nghiên cứu xác định các giải pháp kỹ thuật phục vụ cho
xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt giống bông lai được bắt đầu từ
năm
2004. Đến năm 2009, kết quả thu được đã khẳng định có thể sử dụng dòng mẹ
lưỡng dục để chọn tạo và sản xuất hạt giống lai; đồng thời, một số giải pháp cơ bản
của quy trình đã được xác lập trên nền tảng của quy trình kỹ thuật sản xuất hạt
giống lai truyền thống, bao gồm:
• Thời vụ: Tại Ninh Thuận, thời vụ tốt nhất là vụ Đông Xuân (gieo từ tháng 10
đến tháng 11), trùng với thời vụ sản xuất hạt giống bông lai bằng phương
pháp truyền thống;

• Phương thức và tỷ lệ gieo bố/mẹ: Thích hợp nhất là gieo theo hàng với tỷ lệ
1 hàng bố/4 hàng mẹ;
• Phương pháp thụ phấn: Có thể sử dụng 1 trong 3 phương pháp, trong đó,
hiệu quả kinh tế theo th
ứ tự từ cao đến thấp là thụ phấn nhờ ong mật thả bổ
sung và côn trùng tự nhiên > thụ phấn hoàn toàn nhờ côn trùng tự nhiên >
thụ phấn thủ công.
Mặc dù vậy, kết quả nghiên cứu còn cho thấy một số vấn đề cần giải quyết,
bao gồm:
• Dòng bố mẹ: Hạn chế của các kiểu gen hiện có là chưa kết hợp được tính
kháng đồng thời 2 loạ
i sâu hại chính trên ruộng bông trong vụ Đông Xuân tại
Ninh Thuận; chẳng hạn, kháng rầy nhưng không kháng sâu (đối với dòng
nhập nội K34007 và các dòng phát triển từ nó) hoặc kháng sâu nhưng nhiễm
rầy (đối với các dòng BD nhập từ Trung Quốc, điển hình như BD1).
• Mật độ và khoảng cách gieo dòng lưỡng dục: chưa khắc phục được giảm mật
độ do khử bỏ 50% dạng hữu dục khi nhân giống cho mẹ ho
ặc sản xuất hạt
cho giống lai có mẹ là dòng lượng dục;
• Phòng trừ dịch hại: Cần lựa chọn thời điểm phòng trừ bằng thuốc hóa học
hoặc sử dụng loại thuốc nguồn gốc hữu cơ để không ảnh hưởng đến quần thể
ong và côn trùng tham gia hoạt động thụ phấn.




17

Chương 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

2.1. Vật liệu
Vật liệu nghiên cứu sử dụng trong đề tài bao gồm các dòng bố mẹ và con lai
của chúng thuộc loài bông luồi (Gossypium hirsutum L.); bao gồm:
• Dòng mẹ lưỡng dục: Có kiểu gen bất dục dị hợp tử về một trong hai cặp gen
lặn (Ms
5
ms
5
ms
6
ms
6
hoặc ms
5
ms
5
Ms
6
ms
6
), gồm dòng nhập nội BD1 và 64
dòng chuyển gen bất dục từ BD1 cho 3 giống nhận 557, 1247 và C92-52;
• Dòng bố hữu dục: Gồm các dòng bố nguồn gốc nhập nội và trong nước để
tạo các giống lai và sử dụng trong sản xuất hạt lai;
• Tổ hợp lai F
1
: Gồm 56 tổ hợp lai giữa mẹ là các dòng lưỡng dục và các dòng
bố trên;
• Ong mật dùng cho thụ phấn.
2.2. Nội dung của đề tài

2.2.1. Nội dung tổng quát
1) Đánh giá khả năng khai thác sử dụng nguồn gen bông bất dục đực trong
chọn tạo giống bông lai.
2) Nghiên cứu xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt giống bông lai sử
dụng vật liệu bất dục đực.
3) Th
ực nghiệm mô hình ứng dụng bất dục đực trong sản xuất hạt giống bông
lai.
2.2.2. Nội dung thực hiện trong năm 2010
1) Đánh giá tổng quan về hiện trạng nguồn vật liệu khởi đầu mang gen bất
dục đực, giống lai và sản xuất hạt lai cho giống lai có mẹ bất dục đực.
2) Đánh giá, lựa chọn bố mẹ và tổ hợp lai có mẹ bất dụ
c đực phù hợp cho
nghiên cứu xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt lai.
3) Nghiên cứu xác định các biện pháp kỹ thuật phù hợp phục vụ cho xây
dựng quy trình công nghệ chọn tạo giống bông lai từ nguồn vật liệu bất
dục đực.
2.2.3. Nội dung thực hiện năm 2011
1) Nghiên cứu hoàn thiện quy trình công nghệ chọn tạo giống bông lai sử
dụng vật liệu bất dục đự
c.
2) Nghiên cứu xác định phương pháp thụ phấn thích hợp trong sản xuất hạt
giống lai sử dụng dòng mẹ bất dục đực.
3) Thực nghiệm các mô hình ứng dụng bất dục đực trong sản xuất hạt giống
bông lai có năng suất hạt cao, chất lượng hạt đảm bảo và có hiệu quả kinh
tế.
2.2.4. Nội dung thực hiện năm 2012
1) Nghiên cứu hoàn thiệ
n quy trình công nghệ chọn tạo giống bông lai sử
dụng vật liệu bất dục đực.

2) Nghiên cứu xác định phương pháp thụ phấn thích hợp trong sản xuất hạt
giống lai sử dụng dòng mẹ bất dục đực.
18

3) Áp dụng thử quy trình công nghệ ứng dụng bất dục đực trong sản xuất hạt
giống bông lai cho 1 - 2 tổ hợp lai.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
2.3.1. Thời gian và địa điểm
• Thời gian: Các thí nghiệm được triển khai trong cả 2 vụ: (i) - vụ khô, trồng
bông có tưới bổ sung và (ii) - vụ mưa trồng nhờ nước trời trong 2 năm 2010
và 2011.
• Địa điểm: các thí nghiệm được triển khai trên
đất thí nghiệm của Viện tại
Nha Hố, riêng thử nghiệm mô hình sản xuất hạt giống lai với các dạng mẹ
bất dục được triển khai tại Đồng Mé, Ninh Sơn, Ninh Thuận.
2.3.2. Bố trí đồng ruộng
Các thí nghiệm được bố trí theo các phương pháp thích hợp tùy theo yêu cầu
từng thí nghiệm, bao gồm:
• Tuần tự có kèm đối chứng: Các thí nghiệm đánh giá và chọn dòng lưỡng
dục);
• Hoàn toàn ngẫ
u nhiên: Thí nghiệm nghiên cứu ảnh hưởng của các thời vụ
gieo khác nhau đến tỷ lệ phân ly cây bất dục của các dòng lưỡng dục, nhắc
lại định kỳ theo thời gian;
• Khối đầy đủ ngẫu nhiên: Thí nghiệm so sánh các tổ hợp lai có mẹ là dòng
lưỡng dục;
• Tuần tự ô lớn kèm đối chứng: Các thí nghiệm và mô hình sản xuất thử hạt
giống lai hai dòng, sử dụng mẹ bất d
ục đực với các phương pháp thụ phấn
khác nhau

2.3.3. Chỉ tiêu theo dõi và phương pháp xử lý thống kê
Tất cả các chỉ tiêu theo dõi được chọn lọc phù hợp tuỳ theo tính chất từng thí
nghiệm, tính chất nghiên cứu sử dụng cho cây bông, bao gồm:
- Các chỉ tiêu sinh trưởng, năng suất và khả năng chống chịu sâu bệnh của các
dòng/giống được thu thập, quan trắc theo các phương pháp thông dụng, hiện đại và
theo quy trình, quy phạm của ngành bông Việt Nam.
- Các chỉ tiêu phẩm chất xơ bông được xác định theo hệ thống máy chuyên
dụng của Phòng Phân tích chất lượng xơ bông và kiểm nghiệm hạt giống của Viện
NC Bông & PT Nông nghiệp Nha Hố.
- Số liệu thu thập được xử lý, phân tích trên máy vi tính, sử dụng các phần
mềm thống kê thích hợp như MSTATC, EXEL





19

Chương 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1. Đánh giá khả năng khai thác sử dụng nguồn gen bông bất dục đực trong
chọn tạo giống bông lai.
3.1.1. Đánh giá, chọn lọc dòng mẹ bất dục đực phù hợp cho nghiên cứu xây
dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt lai
Tính đến năm 1996, chưa có nguồn gen mang tính bất dục đực nào được tìm
thấy trong hơn 1500 mẫu giống thuộc tập đoàn quỹ gen bông Việt Nam lưu giữ tại
Viện Nghiên c
ứu Bông và Phát triển nông nghiệp Nha Hố - Ninh Thuận. Nguồn
gen bất dục đang bảo tồn, khai thác sử dụng hiện nay chủ yếu nhập nội, gồm 26
mẫu (02 mẫu từ Ấn Độ - nhập năm 1997 và 24 mẫu từ Trung Quốc – nhập nội từ
1999 - 2011). Ưu điểm của nguồn gen này là tính bất dục đực ổn định, kiểm soát

bởi một cặp gen lặn, có tỷ lệ
xơ khá, chất lượng xơ tốt; tuy nhiên, nhược điểm đáng
kể của chúng là nhiễm rầy xanh nặng, không chống chịu được sâu xanh đục quả,
không thích ứng với điều kiện Việt Nam. Để khắc phục, bằng phương pháp lai và
chọn lọc từ quần thể phân ly F
2
giữa 3 giống nhận 557, 1247 và C92-52 và dòng
cho gen bất dục BD1, hơn 200 dòng lưỡng dục có các đặc tính phù hợp đã được
chọn tạo từ năm 2002 đến 2009.
Trong phạm vi nghiên cứu của đề tài, chúng tôi đã chọn 64 dòng lưỡng dục
kết hợp được tính kháng sâu và kháng rầy cao để đánh giá trong vụ Đông Xuân
2009 - 2010 tại Nha Hố - Ninh Sơn – Ninh Thuận, nhằm xác định dòng lưỡng dục
phù hợp cung cấp cho nghiên cứu chọn tạo giố
ng lai và sản xuất hạt lai ứng dụng
tính bất dục đực.
Trong tổng số 64 dòng đánh giá, 18 dòng có triển vọng nhất được chọn lọc
để tạo các tổ hợp lai cung cấp cho thí nghiệm so sánh nhằm chọn lọc tổ hợp lai
thích hợp cho các nghiên cứu tiếp của đề tài; bao gồm:
• 7 dòng có nguồn gốc từ giống nhận 1247: G.1247.S1.12, G.1247.S1.15,
G.1247.S1.21, G.1247.S1.22, G.1247.S1.26, G.1247.S1.29 và G.1247.S1.35;
• 9 dòng có nguồn gốc từ giống nhận 557: G.557-S2.1, G.557-S2.4, G.557-S2.5,
G.557-S2.6, G.557-S2.8, G.557-S2.13, G.557-S2.14, G.557-S2.16 và G.557-
S2.17;
• 2 dòng có nguồn gốc từ giống nhận C92-52: G.C92-52.S1.5 và G.C92-52.S1.8.
Kết quả quan trắc về hình thái cho thấy các dòng có biểu hiện khá đa dạng
(bảng 2). Về sinh trưởng, nhìn chung, tất cả đều có dạng cây hình tháp lý tưởng;
trong đó, 7 dòng có nguồn gốc từ giống nhận 1247 (G.1247.S1.12, G.1247.S1.15,
G.1247.S1.21, G.1247.S1.22, G.1247.S1.26, G.1247.S1.29 và G.1247.S1.35) được
chọn lọc theo hướng có dạng cây cây gọn, thấp (dạng hình của dòng cho BD1) có
thể sử dụng để tạo giống lai thấ

p cây, chín tập trung và sớm. Ngược lại, 11 dòng
còn lại được phát triển theo hướng có khả năng sinh trưởng thân lá mạnh (dạng hình
của giống nhận 557 và C92-52) nhằm tạo giống ưu thế lai theo hướng này (bảng 1).
20

Bảng 1. Một số đặc điểm hình thái chính của các dòng bất dục có triển vọng trong
vụ Đông Xuân 2009 - 2010 tại Nha Hố - Ninh Sơn – Ninh Thuận
TT Dòng
Dạng
cây
Độ lông/
thân lá
Màu
lá
Màu
cánh
hoa
Màu
hạt
phấn
Dạng
quả
Đốm
cánh
hoa
1 G.1247.S1.12 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọn Không
2 G.1247.S1.15 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọn Không
3 G.1247.S1.21 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọnCó
4 G.1247.S1.22 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọnCó
5 G.1247.S1.26 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọnCó

6 G.1247.S1.29 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọnCó
7 G.1247.S1.35 Hình tháp, gọn, thấp Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu nhọnCó
8
G.557-S2.1
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
9
G.557-S2.4
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
10
G.557-S2.5
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
11
G.557-S2.6
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
12
G.557-S2.8
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
13
G.557-S2.13
Hình tháp, thân lá

phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
14
G.557-S2.14
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
15
G.557-S2.16
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
16
G.557-S2.17
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
17
G.C92-52.S1.5
Hình tháp, thân lá
phát triển rất mạnh
Khá
Xanh nhạt
Trắng Trắng Bầu nhọn Không
18
G.C92-52.S1.8
Hình tháp, thân lá
phát triển rất mạnh
Khá
Xanh nhạt

Trắng Trắng Bầu nhọn Không
19 BD1 Hình tháp, gọn, thấp Rất ít Xanh nhạt Trắng Trắng Bầu nhọn Không
20 1247
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Nhiều Xanh Trắng Trắng Bầu Không
21 557
Hình tháp, thân lá
phát triển mạnh
Trung bình Xanh đậm Trắng Vàng Bầu Không
22 C92-52
Hình tháp, thân lá
phát triển rất mạnh
Khá Xanh nhạt Trắng Trắng Bầu nhọn Không
Đối với các tính trạng khác, có sự khác biệt giữa các dòng với màu lá từ
xanh nhạt đến xanh đậm; độ lông/thân lá từ rất ít đến nhiều liên quan đến khả năng
kháng rầy từ trung bình đến cao, màu cánh hoa đều trắng; màu hạt phấn trắng hoặc
vàng; quả bầu,dài hoặc nhọn (bảng 1). Đặc biệt, các dòng G.1247.S1.21,
G.1247.S1.22, G.1247.S1.26, G.1247.S1.29 và G.1247.S1.35 có tính trạng chỉ thị
đốm antoxian ở gốc cánh hoa 9 dòng có nguồn gốc từ giống nhận 557 có màu sắc
phấ
n vàng, đây là các chỉ thị liên quan đến sức hấp dẫn côn trùng nhiều hơn, dễ sử
dụng trong sản xuất hạt lai thụ phấn nhờ các loại côn trùng. Mặt khác, đế khắc phục
21

nhược điểm độ lông trên thân lá ít có liên quan đến khả năng kháng rầy xanh chích
hút (Amrasca devastans) kém của các dòng Trung Quốc, các dòng chọn tạo trong
nước đều được chọn lọc theo hướng có độ lông/ thân lá từ trung bình đến nhiều
(bảng1).
Về biểu hiện tính bất dục đực, tất cả các dòng chọn đều có tỷ lệ phân ly 2

dạng hữu dục : bất dục biến động trong khoảng 1,0 – 1,1 : 1, phù hợp với tỷ
lệ lý
thuyết 1 :
1 (χ
2
tn (0.05,1)
= 0,00 – 0,28 ≤ χ
2
lt (0.05,1)
= 3,84) (bảng 2). Mặt khác, tỷ lệ
cây có hoa bất dục đực đều khá cao trên các dòng này, biến động trong khoảng 46,9
– 50,0%, tương đương với dòng cho BD1 (bảng 2)
Bảng 2. Tình trạng phân ly về tính trạng bất dục đực của các dòng lưỡng dục có
triển vọng trong vụ Đông Xuân 2009 - 2010 tại Nha Hố - Ninh Sơn – Ninh Thuận
Số cây theo dõi Tỷ lệ hữu dục : bất dục
TT Dòng
Tổng Hữu dụcBất dục
Tỷ lệ bất
dục (%)
Thực tế χ
2
tn (1:1)
1 G.1247.S1.12 131 67 64 48,9 1,0 1 0,03
2 G.1247.S1.15 121 62 59 48,8 1,1 1 0,04
3 G.1247.S1.21 145 74 71 49,0 1,0 1 0,03
4 G.1247.S1.22 152 79 73 48,0 1,1 1 0,12
5 G.1247.S1.26 143 76 67 46,9 1,1 1 0,28
6 G.1247.S1.29 148 74 74 50,0 1,0 1 0,00
7 G.1247.S1.35 155 79 76 49,0 1,0 1 0,03
8 G.557-S2.1 149 78 71 47,7 1,1 1 0,16

9 G.557-S2.4 149 78 71 47,7 1,1 1 0,16
10 G.557-S2.5 150 78 72 48,0 1,1 1 0,12
11 G.557-S2.6 143 76 67 46,9 1,1 1 0,28
12 G.557-S2.8 142 75 67 47,2 1,1 1 0,23
13 G.557-S2.13 142 74 68 47,9 1,1 1 0,13
14 G.557-S2.14 146 75 71 48,6 1,1 1 0,05
15 G.557-S2.16 151 80 71 47,0 1,1 1 0,27
16 G.557-S2.17 141 73 68 48,2 1,1 1 0,09
17 G.C92-52.S1.5 142 74 68 47,9 1,1 1 0,13
18 G.C92-52.S1.8 149 79 70 47,0 1,1 1 0,27
19 BD1 135 69 66 48,9 1,0 1 0,00
Ghi chú: χ
2
tn (0.05,1)
= 3,84
Về thời gian sinh trưởng, các dòng chọn thuộc nhóm chin sớm đến trung
bình với thời gian từ gieo đến 50% số cây nở hoa và quả đầu tiên biến động trong
khoảng 47 – 55 ngày và 99 – 116 ngày tương ứng; đồng thời, các dòng đều có thời
gian từ cây đầu tiên đến toàn bộ cây nở hoa đầu tiên tương đối tập trung, biến động
trong khoảng 3 – 6 ngày và 7 – 12 ngày tương ứng (bảng 3). Trong các dòng, chín
sớm và tập trung nhất là 3 dòng 557-S2.1, G.557-S2.4 và G.557-S2.5; chin muộn
nhất là 3 dòng 557-S2.16, G.557-S2.17, G.C92-52.S1.5 và G.C92-52.S1.8 (bảng 3).
22

Bảng 3. Thời gian sinh trưởng của các dòng lưỡng dục có triển vọng trong vụ Đông
Xuân 2009 - 2010 tại Nha Hố - Ninh Sơn – Ninh Thuận
Thời gian từ gieo đến… (ngày) Số ngày từ
TT Dòng
Cây đầu
tiên có

hoa nở (1)
50% số cây
có hoa đầu
tiên nở (2)
100% số cây
có hoa đầu
tiên nở (3)
(1)
đến
(2)
(1)
đến
(3)
Thời gian từ
gieo đến 50%
cây có quả
đầu tiên nở
1 G.1247.S1.12 43,7 48,0 51,5 4,3 7,8 100,4
2 G.1247.S1.15 44,5 47,9 51,7 3,4 7,2 102,5
3 G.1247.S1.21 46,0 51,0 54,1 5,0 8,1 108,6
4 G.1247.S1.22 45,9 51,3 54,5 5,4 8,6 107,5
5 G.1247.S1.26 45,1 49,1 53,3 4,0 8,2 105,7
6 G.1247.S1.29 45,0 50,0 53,9 5,0 8,9 106,6
7 G.1247.S1.35 45,3 50,3 53,3 5,0 8,0 108,1
8 G.557-S2.1 44,9 48,9 52,3 4,0 7,4 99,3
9 G.557-S2.4 44,8 48,7 52,1 3,9 7,3 99,7
10 G.557-S2.5 44,5 48,6 52,4 4,1 7,9 98,9
11 G.557-S2.6 46,0 50,3 55,1 4,3 9,1 108,0
12 G.557-S2.8 47,0 51,0 56,2 4,0 9,2 110,0
13 G.557-S2.13 47,2 52,9 56,3 5,7 9,1 109,4

14 G.557-S2.14 47,3 52,6 56,5 5,3 9,2 109,6
15 G.557-S2.16 49,0 54,7 60,1 5,7 11,1 115,1
16 G.557-S2.17 48,9 54,5 59,4 5,6 10,5 114,9
17 G.C92-52.S1.5 47,9 53,3 58,3 5,4 10,4 103,9
18 G.C92-52.S1.8 47,6 52,8 57,0 5,2 9,4 112,0
19 BD1 42,1 46,3 49,2 4,2 7,1 96,3
20 1247 45,4 50,4 53,4 5,0 8,0 109,1
21 557 48,2 53,2 58,2 5,1 10,0 112,0
22 C92-52 49,0 53,1 59,0 4,1 10,0 113,0
Về tình hình sâu bệnh hại, trong vụ gieo này, 2 loại sâu hại chính là rầy xanh
chích hút và sâu xanh đục quả. Liên quan đến hình thái độ lông/thân lá từ trung
bình đến nhiều, trong điều kiện không phòng trừ, các dòng đều có khả năng kháng
rầy từ trung bình đến cao (cấp hại 1 – 3) ở giai đoạn 70 ngày sau gieo và từ nhiễm
nặng đến kháng khá (cấp 2 – 5) ở giai đoạn 90 ngày sau gieo, tương đồng với giống
nhận ban đầu (bảng 4). Đối với sâu đục quả
, mặc dù mật độ trứng khá cao (30,0 –
96,7 trứng/100 cây), tất cả các dòng chọn đều biểu hiện khả năng ít nhiễm sâu xanh
đục quả với mật độ sâu các tuổi thấp (3,3 – 6,7 sâu nhỏ/100 cây và 0,0 – 3,3 sâu
23

lớn/100 cây); tương đương với dòng cho BD1 và thấp hơn hẳn so với các giống
nhận ban đầu tương ứng (bảng 4).
Bảng 4. Cấp rầy hại và mật độ sâu xanh trên các dòng lưỡng dục có triển vọng
trong Đông xuân 2009 - 2010 tại Nha Hố - Ninh Sơn – Ninh Thuận
Cấp rầy hại giai đoạn Mật độ sâu xanh (…/100 cây)
TT Dòng
70 ngày
sau gieo
90 ngày
sau gieo

Trứng Sâu nhỏ Sâu lớn
1 G.1247.S1.12 1 2 36,7 3,3 0,0
2 G.1247.S1.15 1 2 36,7 6,7 0,0
3 G.1247.S1.21 1 2 40,0 3,3 0,0
4 G.1247.S1.22 1 2 46,7 6,7 3,3
5 G.1247.S1.26 1 3 33,3 6,7 0,0
6 G.1247.S1.29 1 3 30,0 3,3 0,0
7 G.1247.S1.35 1 3 50,0 6,7 3,3
8 G.557-S2.1 3 5 46,7 3,3 0,0
9 G.557-S2.4 3 5 33,3 3,3 0,0
10 G.557-S2.5 3 5 30,0 6,7 3,3
11 G.557-S2.6 3 5 30,0 6,7 3,3
12 G.557-S2.8 3 5 33,3 6,7 0,0
13 G.557-S2.13 3 5 43,3 6,7 0,0
14 G.557-S2.14 3 5 30,0 3,3 0,0
15 G.557-S2.16 3 5 36,7 6,7 0,0
16 G.557-S2.17 3 5 56,7 6,7 3,3
17 G.C92-52.S1.5 1 3 96,7 6,7 0,0
18 G.C92-52.S1.8 2 3 76,7 3,3 0,0
19 BD1 4 5 46,7 3,3 0,0
20 1247 1 2 76,7 43,3 36,7
21 557 3 5 43,3 33,3 26,7
22 C92-52 2 3 60,0 46,7 33,3

Đối với các chỉ tiêu về xơ bông, nhìn chung , tất cả các dòng đều có phẩm
chất xơ tốt, đạt và vượt tiêu chuẩn bông xơ cấp I/VN với chiều dài xơ ≥ 28 mm; độ
đều xơ ≥ 80%; chỉ số xơ ngắn ≤ 9, độ bền xơ ≥ 28 g/tex; độ giãn xơ 5,9 – 6,7%; độ
mịn xơ 4,5 – 5,5M và chỉ số độ chín ≥ 0,86 (bảng 5).

24

Bảng 5. Một số chỉ tiêu về xơ bông của các dòng lưỡng dục có triển vọng trong vụ
khô 2010 tại Nha Hố - Ninh Sơn – Ninh Thuận
TT Dòng
Chiều
dài xơ
(mm)
Độ đều
xơ
(%)
Chỉ số
xơ ngắn
(%)
Độ bền
xơ
(g/tex)
Độ giãn
xơ
(%)
Độ mịn
xơ
(M)
Chỉ số
độ
chín
1 G.1247.S1.12 28,7 84,9 7,3 29,4 6,5 5,50 0,91
2 G.1247.S1.15 29,1 86,0 7,6 31,6 6,1 5,72 0,93
3 G.1247.S1.21 28,0 87,7 6,0 30,6 6,7 5,17 0,91
4 G.1247.S1.22 28,2 87,7 6,0 30,6 6,2 5,23 0,90
5 G.1247.S1.26 28,2 85,9 5,6 28,8 6,0 5,44 0,91

6 G.1247.S1.29 28,3 86,3 9,0 29,3 6,7 5,55 0,90
7 G.1247.S1.35 28,0 86,6 5,4 30,9 6,5 5,93 0,93
8 G.557-S2.1 30,0 85,3 7,1 32,6 5,8 5,63 0,94
9 G.557-S2.4 29,4 85,9 5,9 31,9 6,0 5,14 0,91
10 G.557-S2.5 29,1 85,4 6,1 30,0 6,6 5,47 0,92
11 G.557-S2.6 29,6 86,0 6,3 31,8 5,9 5,42 0,92
12 G.557-S2.8 29,7 86,3 5,8 29,8 5,6 5,29 0,91
13 G.557-S2.13 28,8 85,4 7,0 30,4 6,1 5,53 0,92
14 G.557-S2.14 28,6 86,2 6,3 32,0 6,5 5,66 0,94
15 G.557-S2.16 30,1 86,5 5,0 31,9 5,4 5,29 0,92
16 G.557-S2.17 28,7 86,0 7,1 28,7 6,2 5,67 0,92
17 G.C92-52.S1.5 33,5 85,5 4,9 28,2 5,7 4,01 0,84
18 G.C92-52.S1.8 32,6 86,6 5,9 30,8 6,3 4,53 0,88
19 BD1 33,3 87,5 5,9 31,2 6,2 4,03 0,91
20 1247 27,9 86,3 7,0 32,1 6,5 4,99 0,85
21 557 30,1 86,8 6,0 7,0 5,4 5,03 0,91
22 C92-52 33,7 87,7 4,5 33,1 6,5 4,01 0,94
TC xơ cấp I/VN ≥28 ≥80 ≤9 ≥28 5,9-6,7 4,5-5,5 ≥0,86
3.1.2. Đánh giá, lựa chọn các tổ hợp lai có mẹ bất dục đực phù hợp cho nghiên
cứu xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt lai
Công tác nghiên cứu phát triển các giống bông lai sử dụng tính bất dục đục
gen được bắt đầu từ nhũng năm 2000, sau khi các vật liệu khởi đầu mang gen bất
dục nhập nội từ Ấn Độ và sau đó, được đẩy mạnh với các vật liệu nh
ập nội từ
Trung Quốc. Một số thành tựu đạt được đáng kể gồm:
i) – Đối với nguồn gen nhập từ Ấn Độ: Chủ yếu sử dụng dòng mẹ lưỡng dục
K34007 để tạo giống lai; công nhận tạm thời 3 tổ hợp có triển vọng GL.01
(K.34007/SSR60F), GL.02 (K34007/LRA5166) và GL.03 (K34007/D97-5);
ii) – Đối với nguồn gen nhập nội từ Trung Quốc: Chủ yếu sử dụng trự
c tiếp

dòng mẹ lưỡng dục BD1 và các dòng chọn tạo trong nước mang gen bất dục từ
nguồn cho BD1; hiện tại, chưa có tổ hợp nào có triển vọng được phóng thích.
Kết quả khảo nghiệm, trồng thử qua các năm cho thấy các giống lai GL.01,
25

GL.02 và GL.03 do tính kháng kém đối với 2 loại sâu hại chính là sâu xanh đục
quả và rầy xanh chích hút, đồng thời do tỷ lệ xơ thấp, chất lượng xơ không ổn
định, các tổ hợp này không đứng vững được trong sản xuất. Trong khi đó, nguồn
gen nhập từ Trung Quốc tuy có ưu điểm nổi bật là dạng cây gọn, chín sớm và tập
trung, tỷ lệ xơ cao và chất lượng xơ tốt; có khả nă
ng kháng sâu xanh đục quả cao,
hơn hẳn so với nguồn gen nhập từ Ấn Độ. Tuy vậy, nguồn gen này vẫn còn một số
nhược điểm như khả năng sinh trưởng kém và nhiễm rầy xanh chích hút.
Trước thực tế trên, song song với đánh giá, chọn lọc các dòng mẹ lương dục,
trong vụ mưa năm 2010, đề tài cũng đã tiến hành tạo hạt lai, đánh giá và chọn lọc
các tổ hợ
p lai phù hợp cho chọn tạo giống lai cung cấp cho nghiên cứu xây dựng
quy trình công nghệ sản xuất hạt lai. Trong đó, tăng cường phát triển các giống lai
có mẹ là dòng lưỡng dục chọn tạo trong nước kết hợp tính thích ứng sinh thái,
kháng rầy xanh và chống chịu sâu đục quả cao.
Tổng cộng 54 tổ hợp lai F
1
đã được khảo sát (bảng 6 - 8 và phụ lục); trong
đó, 9 tổ hợp có triển vọng với nhiều đặc tính tốt phù hợp cho tạo giống và nghiên
cứu xây dựng qui trình sản xuất hạt giống sử dụng tính bất dục đực, bao gồm
G.557-S2.1/KS02-63, G.557-S2.5/KS02-63, G.557-S2.8/5-3-1, G.557-
S2.16/KS02-63, G.1247.S1.12/BO3-5-4, G.1247.S1.12/G2.G-TQ,
G.1247.S1.21/G2.G-TQ, G.1247.S1.22/G2.G-TQ và G.1247.S1.29/BO3-5-4 (bảng
6 – 8).

Nhìn chung, trong điều kiện vụ mưa 2010 tại Ninh Thuận, các tổ hợp chọn
lọc đều thuộc nhóm chín sớm (thời gian nở hoa 48-50 ngày và thời gian nở quả 86-
93 ngày); khả năng sinh trưởng trung bình với chiều cao 86,5-108,9 cm, có khoảng
1-3 cành đực/cây và 13-15 cành quả/cây (bảng 6).
Trong điều kiện phòng trừ sâu bệnh hại hạn chế, bệnh xanh lùn hầu như
không xuất hiện, ngược lại, bệnh phấn trắng xuất hiệ
n phổ biến vào cuối vụ với tỷ
lệ bệnh 100% và chỉ số bệnh cao, biến động trong khoảng 79,0-95,3% (bảng 7).
Mặt khác, các tổ hợp đều có khả năng kháng rầy khá với cấp hại 2-3 đến 70 ngày
sau gieo trong điều kiện không phòng trừ, tương đương đối chứng VN04-4 và kém
hơn đối chứng VN01-2. Đối với sâu xanh, mặt dù áp lực gây hại thấp (mật độ
trứng 1,0-7,7 trứng/100 cây), tuy nhiên các tổ
hợp phần nào cũng biểu hiện khả
năng chống chịu với mật độ sâu các tuổi hầu như không có (bảng 7).
Bảng 6. Một số chỉ tiêu về đặc điểm thực vật học và thời gian sinh trưởng của các
tổ hợp lai có triển vọng trong vụ mưa 2010 tại Nha Hố - Ninh Thuận
TT Tổ hợp lai
Thời gian
nở hoa
(ngày)
Thời gian
nở quả
(ngày)
Chiều cao
cây
(cm)
Số cành
đực/
cây
Số cành

quả/
cây
1 G.557-S2.1/KS02-63
50,7 89,7 97,1 1,6 13,5
2 G.557-S2.5/KS02-63
49,0 91,7 104,0 1,9 14,0
3 G.557-S2.8/5-3-1
50,7 90,0 101,0 2,0 13,4