chương x sự vận chuyển các chất qua màng

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 315
Chương X
SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG
1. Những nét đại cương về màng tế bào.
Trước đây phần lớn các nhà sinh học chưa có khái niệm về màng. Có ý kiến cho rằng giữa
môi trường ngoài và nguyên sinh chất, chỉ tồn tại một bề mặt tiếp xúc, nơi tập trung các chất khác
nhau từ môi trường ngoài hoặc từ nguyên sinh chất tới. Trải qua một thời gian dài, nhờ sự phát triển
của kính hiển vi điện tử người ta mới thừa nhận sự tồn tại của màng và cũ
ng cần phải nhiều năm
người ta mới biết được chức năng của màng.
Ngày nay, chúng ta hiểu rằng từ “màng sinh học” (biomembrane) dùng để chỉ lớp cấu trúc
bao bọc bên ngoài các tế bào sinh vật cũng như các cơ quan bên trong tế bào như nhân, ty thể, lục
lạp, lysosome, lưới nội chất, bộ máy Golgi … Chính vì sự phân chia khu vực như vậy nên ở các tế
bào có nhân đã thực hiện được hàng loạt quá trình hoá học rất đa d
ạng và có sựđiều tiết chặt chẽ
chẳng hạn như trao đổi chất, thực bào, tiêu hoá, tổng hợp protein, sinh năng lượng v.v Trong quá
trình tiến hoá của sinh vật, việc xuất hiện các loại màng sinh học là một bước tiến về chất hết sức
quan trọng. Màng sinh học với thành phần nền tảng là lipid giúp ngăn cách môi trường trong và
ngoài tế bào.
Tuy nhiên sự ngăn cách này không làm cô lập mỗi cấu trúc tế bào, cũng như tế
bào với môi
trường xung quanh. Trái lại, sự giao lưu trao đổi vẫn được thực hiện theo hướng thuận lợi cho việc
duy trì và phát triển sự sống của tế bào. Vì qua cấu trúc màng mà tế bào tiếp nhận một cách chọn
lọc các chất dinh dưỡng cũng như những thông tin cần thiết từ môi trường xung quanh và đưa ra
ngoài tế bào những chất thải loại. Màng không còn được quan niệm như một bộ phận tĩnh t
ại của
tế bào, ngược lại, nó luôn được đổi mới (quá trình thực bào), nhiều quá trình cơ bản, nền tảng của
sự sống tế bào được thực hiện ở màng (sự vận chuyển điện tử và proton trong quá trình
phosphoryl hoá oxi hoá để tạo ATP, quá trình quang hợp ở hệ thống màng Tilakoid của lục lạp, sự
dẫn truyền thần kinh v.v ). Vì thế muốn hiểu rõ các quá trình trên, điều cần thiết là phải am hi

ểu
kỹ về cấu tạo màng sinh học.
2. Thành phần hoá học của màng tế bào
2.1 Lớp kép Lipid của màng tế bào.
Cấu trúc cơ bản màng tế bào là một lớp kép Lipid, đó là một lá Lipid rất mỏng, bề dày chỉ có
2 phân tử, lớp mỏng này liên tục bao quanh tế bào. Thành phần hoá học của lớp Lipid bao gồm
nhóm glycero phospholipid và nhóm Sphingolipid. Ngoài ra còn có một lượng đáng kể là
cholesterol và dẫn xuất của nó. Điều đáng lưu ý là các hợp chất Lipid đều không tan trong nước, vì
vậy chúng có khả năng làm hàng rào ngăn cách môi trường nước với các cấu trúc tế bào. Chúng ta
cũng thấ
y, phospholipid có 2 đầu, một đầu là gốc phosphate ưa nước, còn đầu kia là gốc acid kỵ
nước. Cholesterol cũng có 2 đầu, một đầu là gốc hydroxyl ưa nước, còn đầu kia là nhân steroid thì
kỵ nước (hình 10.1a).
Như vậy, cả 2 loại phân tửđó đều giống nhau ở chỗ có một đầu ưa nước, một đầu kỵ nước.
Đầu kỵ nước bị nước gian bào cũng như nước nội bào đẩy nên quay vào trong, chúng gặp nhau,
hấ
p dẫn nhau, đó là phần kỵ nước tức là phần mỡ chiếm lớp giữa hai lớp kép của màng. Phần ưa
nước thì quay ra mặt ngoài tiếp giáp với nước bao quanh.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 316
Lớp Lipid này là hàng rào ngăn cách các chất tan trong nước như glucose, các ion… Còn các
chất tan trong mỡ như oxy, carbon dioxide, rượu thì qua màng dễ dàng.
Đặc điểm của lớp Lipid này là mềm mại, có thể uốn khúc, trượt đi trượt lại dễ dàng.
Hình 10.1a
. Sơđồ cấu trúc của màng.
Một điều đáng chú ý là sự phân bố của các Lipid trong màng rất khác nhau. Tỷ lệ Lipid và
protein thay đổi hình như tùy theo hoạt tính sinh học của màng. Chức năng sinh học càng phức tạp
thì hàm lượng protein càng cao. Chúng ta hãy lấy màng ty lạp thểđể làm ví dụ: lớp màng trong giữ
vai trò chính trong quá trình hô hấp mô bào và tổng hợp ATP nên chứa nhiều enzyme oxy hoá khử,
các protein vận chuyển điện tử, các ATP – synthetase… Màng mylein bọc dây thần kinh với nhiệm

vụ cách điệ
n do đó không cần nhiều protein chức năng ở các tế bào schwann.
Hơn thế nữa, sự sắp xếp các nhóm Lipid ngay giữa 2 lớp của cấu trúc màng kép cũng không
đồng đều về các thành phần chất béo, nhất là với nhóm phospholipid. Ở màng hồng cầu, lớp ngoài
chứa chủ yếu phosphatidyl cholin và Sphingomyelin, còn lớp trong (giáp với bào tương) chứa
phosphatidyl ethanolamine và phosphatidyl serine. Nhóm phosphatidylinositol cũng phân bốở lớp
trong của màng tế bào. Các glycolipid thường luôn gắn ở mặt ngoài của màng để thuậ
n tiện cho
chức năng sinh học chỉđịnh tính kháng nguyên của màng.
Tuy nhiên, cho tới nay người ta vẫn chưa hiểu được tại sao màng tế bào lại cần nhiều loại
Lipid khác nhau như vậy.
2.2 Các protein màng sinh học
Các khối protein hình cầu, nổi bập bềnh trên lớp Lipid kép, đó là glycoproteit. Có 2 loại
protein, một protein xuyên màng, còn một loại là protein rìa (hay là protein ngoại vi) chỉ vì bám vào
một bên mặt của màng mà không thâm nhập vào lớp màng (hình 10. 1b).
Đầu phân tử protein trên mặt ngoài chứa nhiều Carbohydrate (chủ yếu là Oligosaccharide)
đ
óng vai trò cầu nối tiếp xúc và vận chuyển thông tin giữa các tế bào .
Nhiều phân tử protein xuyên màng làm thành những kênh (hoặc lỗ) qua đó các chất tan trong
nước, đặc biệt là các ion có thể khuếch tán qua lại giữa dịch ngoại bào và dịch nội bào. Các protein

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 317
này không phải là những cái cửa mở thụđộng để các chất tự do qua lại, mà là protein có thuộc tính
chọn lọc, cho phép một chất này khuếch tán ưu tiên hơn chất khác. Một số phân tử protein xuyên
qua màng lại là những protein mang (carrier) làm nhiệm vụ vận chuyển các chất theo chiều ngược
với chiều khuếch tán tự nhiên, đó là sự vận chuyển tích cực. Một số phân tử protein khác lại có hoạt
tính enzyme.
Hình 10.1b. Cấu trúc màng tế bào .
Các protein rìa thường hoàn toàn ở một bên mặt phía trong của màng và bám vào các protein
xuyên màng, chúng có chức năng và hoạt tính hầu như hoàn toàn là enzyme (hình 10.1b)

Các protein màng tế bào đảm nhiệm các nhiệm vụ chính sau đây: Vận chuyển chất, bơm các
ion, thực hiện các quá trình oxy hoá khử, là các receptor, là kênh dẫn ion, là các enzyme phân giải
(protease, esterase v.v ), là các động cơ hoặc khí cụ vận động ở vi sinh vật, tạo ống nối giữa các tế
bào.
2.3 Các Glucid của màng tế bào
Các Glucid của màng hầu như bao giờ cũng hoá hợp với protein và với Lipid dưới dạng
glycoproteit và glycolipid. Như vậy hầu như bao giờ phần protein cũng nằm chìm trong bề dày
màng tế bào, còn phần glucid bám ở phía mặt ngoài màng tế bào một cách lỏng lẻo và toàn bộ bề
mặt ngoài tế bào có một lớp áo glucid lỏng lẻo gồm phần glucid của 3 loại hợp chất kể trên
(glycoproteit, glycolipid, proteolycan). Lớp áo đó được gọi là áo glucid hay vỏ glucid (glycocalix).
Áo glucid có các chức năng quan trọng như sau: Những glucid thường tích
điện âm có tác
dụng xua đổi những vật có tích điện âm, làm các tế bào dính vào nhau khi áo glucid tế bào này bám
vào áo glucid tế bào khác, nhiều glucid là các Receptor để gắn các hormone và cuối cùng là tham
gia một số phản ứng miễn dịch.
3. Sự vận chuyển các chất qua màng
3.1. Hàng rào Lipid và sự vận chuyển qua màng

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 318
Như trên đã nói, màng tế bào chủ yếu là một lớp kép, rải rác nhiều phân tử protein lềnh bềnh
trên mặt lớp Lipid là một hàng rào ngăn không cho nước, hoạt chất tan trong nước qua lại giữa hai
khu vực trong và ngoài tế bào. Tuy nhiên vẫn có một số chất đi qua lớp Lipid kép để ra hoặc vào tế
bào.
Mặt khác, các phân tử protein còn có nhiều cách khác vận chuyển chất qua màng. Phân tử
protein chiếm một chỗở lớp Lipid kép, chỗđó là một con đường thay thế có nghĩ
a là phân tử hay
ion nào không qua được lớp Lipid thì có thể dùng con đường đó mà đi qua màng được. Vậy phần
lớn các protein xuyên màng là protein vận chuyển. Có nhiều lọai protein, mỗi loại có một cách hoạt
động khác nhau. Một số protein có một khoang chứa đầy nước chạy xuyên suốt qua phân tử protein
đó làm thành một con đường hay còn gọi là con kênh, đó là những protein kênh. Lại có những

protein mang, nó gắn với chất cần được vận chuyển, rồi phân tử protein này biến dạng hình thái, do
đ
ó đưa chất được vận chuyển đi qua các khe bên trong phân tử protein, nhờđó qua màng sang mặt
bên kia của màng. Hai loại protein kênh và mang đều có tính chọn lọc cao đối với phân tử hoặc ion
mà nó đưa xuyên qua màng.
Sự vận chuyển các chất qua màng tế bào có thể thực hiện qua một trong hai quá trình cơ bản:
khuếch tán và vận chuyển tích cực. Khuếch tán là sự vận động phân tử ngẫu nhiên của một chất,
làm cho từng phân tử chất đó đ
i qua màng, hoặc lách qua khe liên phân tử của màng, hoặc gắn với
một protein mang. Năng lượng khuếch tán chính là năng lượng tự nhiên sẵn có của vận động cơ học
của vật chất. Ngược lai, vận chuyển tích cực là đưa chất đi xuyên qua màng do kết hợp với protein
mang, lại có thêm sựđi qua ngược thang năng lượng, chẳng hạn nhưđi từ nơi có nồng độ thấp sang
nồng độ cao. Quá trình này đòi h
ỏi phải cung cấp thêm năng lượng từ bên ngoài.
3.2. Sự khuếch tán.
Khuếch tán là sự liên tục vận động của các hạt vật chất, hạt đó có thể là ion, là phân tử nước,
là chất tan trong dung dịch bất kỳ, trong dịch cơ thể hoặc là chất khí từ nơi có nồng độ cao sang nơi
có nồng độ thấp. Sự khuếch tán này phụ thuộc vào nội năng của vật chất tham gia khuế
ch tán. Nội
năng của vật chất, vật lý học là nhiệt, đây chính là sự chuyển động nhiệt, sự chuyển động càng
nhiều thì nhiệt độ càng cao và không bao giờ ngừng, chỉởđộ không tuyệt đối thì mới ngừng chuyển
động.
3.2.1. Khuếch tán đơn thuần qua lớp Lipid kép
Khuếch tán của các chất tan trong mỡ: Người ta thực nghiệm tạo một màng nhân tạo chỉ có
một lớp Lipid kép (không có protein vận chuyển) thì th
ấy yếu tố quan trọng nhất khiến một chất tan
trong mỡ như oxy, nitơ, carbon dioxide và rượu đi qua màng tế bào rất nhanh. Tốc độ khuếch tán
qua màng tỷ lệ thuận với độ tan trong Lipid (Hình 10.2).
Vận chuyển nước và các phân tử không tan trong Lipid.
Mặc dù nước không tan trong Lipid màng tế bào nhưng nước được vận chuyển qua màng rất

nhanh, phần lớn đi thẳng qua lớp Lipid kép, một số qua kênh protein. Nước khuếch tán nhanh tới
mức mộ
t giây nước có thể vào hồng cầu bằng 100 lần thể tích của chúng. Nguyên nhân chưa rõ tại
sao nước qua nhanh, nhưng người ta cho rằng do phân tử nước nhỏ, lại có động năng cao nên phần
kỵ nước của màng chưa kip ngăn thì phân tử nước đã đi qua rồi.
Các ion không khuếch tán qua lớp Lipid kép tuy kích thước nhỏ. Nguyên nhân ngăn cản ion
qua màng là do điện tích với 2 cơ chế khác nhau:

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 319
Điện tích làm cho các phân tử nước gắn vào ion tạo thành những ion gắn nước có kích thước
rất to nên không qua được màng.
Điện tích của ion bịđiện tích của lớp Lipid kép xua đẩy, không cho lọt qua màng.
Hình 10.2. Những cơ chế cơ bản của sự vận chuyển qua màng tế bào .
3.2.2. Khuếch tán đơn thuần qua kênh protein và “cánh cổng” ngăn kênh.
Người ta đã dùng máy tính dựng lại cấu trúc 3 chiều của một protein và chứng minh đó là
những kênh hình ống nối dịch ngoại bào với dịch nội bào. Kênh có tính thấm chọn lọc cao, do kích
thước, do hình dáng và do bản chất điện tích có mặt trong ống kênh có tác động lên chất đi qua
màng.
Cổng c
ủa kênh protein: Cổng này là một phương tiện kiểm soát tính thấm của kênh. Người ta
cho rằng cổng (hay là cánh cổng đóng mở) là sự phát triển của cơ chế phân tử protein vận chuyển.
Cổng có thể khép lại hay mở ra do sự biến đổi hình dạng của phân tử protein. Natri có nhiều ở dịch
ngoại bào, và cánh cổng của kênh natri đóng mởở phía mặt ngoài của màng tế bào, còn kali có
nồng độ cao trong tế bào, cánh cổng của kênh kali
đóng mởở mặt trong tế bào, phía giáp bào tương
(Hình 10-3).
Có 2 cơ chế kiểm soát việc đóng và mở cổng:
Đóng mở do điện thế (Voltage gating) là do điện thế màng làm thay đổi hình dáng phân tử
của cổng. Điện tích âm trong màng làm cổng natri đóng chặt, khi mặt trong màng mất điện tích âm
thì cổng natri mở hàm lượng lớn natri chạy vào qua kênh natri. Đó là nguyên nhân cơ bản của điện

thế hoạt động ở dây thầ
n kinh khi có xung thần kinh.
Đóng mở do chất kết nối (ligand) là sựđóng mở kênh do protein kênh gắn với một phân tử
khác. Phân tử gắn vào được gọi là chất kết nối (ligand). Ví dụ, tác dụng của acetycholin đối với

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 320
kênh acetycholin. Cổng này rất quan trọng đối với việc vận chuyển tín hiệu từ một tế bào thần kinh
này sang một tế bào thần kinh khác.
Hình 10.3. Vận chuyển Ion Na
+
(a) và K
+
(b) qua các kênh protein
3.2.3. Khuếch tán tăng cường.
Khuếch tán tăng cường còn gọi là khuếch tán thuận hoá (facilitated diffusion), đó là sự
khuếch tán dễ dàng hơn và tăng cường độ trở thành dễ thực hiện được. Trong trường hợp này, nếu
thiếu vật mang thì không thực hiện được sự khuếch tán. Vì có vai trò của vật mang nên quá trình
này cũng còn gọi là khuếch tán qua vật mang.
Khuếch tán tăng cường khác khuếch tán đơn thuần qua kênh mở, do một điề
u quan trọng là độ
khuếch tán tăng tỷ lệ thuận với nồng độ chất khuếch tán. Trong khuếch tán tăng cường, tốc độ

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 321
khuếch tán tăng dần tới một điểm tối đa gọi là Vmax, tới đó thì dừng lại dù nồng độ chất khuếch tán
tiếp tục tăng nữa.
Có giả thuyết cho rằng sở dĩ có điểm giới hạn tối đa về tốc độ khuếch tán là vì chất được
khuếch tán khi đi qua phân tử protein mang, đi trong một con đường bên trong phân tử mang đến
giữa
đường thì nghẽn lại vì bị dính vào một nơi gọi là điểm gắn (binding) hoặc còn gọi là điểm tiếp
nhận (Receptor). Sau đó phải có thời gian cho protein mang thay đổi hình dáng khiến cho phân tử

khuếch tán tách được ra khỏi điểm tiếp nhận, và tiếp tục lộ trình đi hết con đường, sang mặt bên kia
của màng tế bào. Thời gian protein mang thay đổi hình dáng, chính là yếu tố giới hạn tốc độ khuếch
tán ở trí số Vmax. Khu
ếch tán tăng cường là cơ chế qua màng tế bào những chất rất quan trọng như
glucose và nhiều acid amin. Người ta đã biết những phân tử protein chất mang có khối lượng phân
tửước chừng 45.000 Dalton và còn có thể vận chuyển những mono saccharide có cấu trúc giống
glucose như manose, galactose, xylose và arabinose. Insulin làm tăng tốc độ khuếch tán tăng cường
của glucose lên gấp 10-20 lần.
3.2.4. Các yếu tốảnh hưởng đối với tốc độ khuếch tán.
Thông thường khi nói một ch
ất khuếch tán qua màng với một tốc độ nào đó thì người ta hiểu
đó là tốc độ khuếch tán thực (net diffusion) vì khi dung dịch một chất có nồng độ khác nhau ở hai
bên màng, thì đồng thời có 2 dòng khuếch tán qua màng với 2 tốc độ khác nhau. Sự khuếch tán từ
bên trong nồng độ cao sang bên nồng độ thấp, với một tốc độ cao. Đồng thời lại có dòng khuếch tán
chất từ bên nồng độ thấp sang bên nồng độ cao vớ
i tốc độ thấp hơn.
Như vậy, tốc độ khuếch tán thực là hiệu giữa tốc độ khuếch tán của 2 dòng vận chuyển chất
theo hai chiều qua màng, đó là tốc độ chúng ta quan tâm vì nó là hiện tượng liên quan tới sự sống
của tế bào. Tốc độ khuếch tán thực chịu ảnh hưởng của 4 yếu tố là: Tính thấm của màng, hiệu nồng
độ chất hai bên màng, hiệu áp suất qua màng và hi
ệu điện thế hai bên màng.
Ảnh hưởng tính thấm của màng đối với một chất (ký hiệu là P - Permeability) là tốc độ
khuếch tán thực chất đó qua một đơn vị diện tích màng, dưới tác dụng của một đơn vị hiệu nồng độ
(khi không có hiệu áp suất và hiệu điện thế). Tính thấm của màng chịu ảnh hưởng của: Bề dày của
màng ( màng càng dày càng khuếch tán chậm); độ tan trong mỡ (
độ tan càng cao, khuếch tán càng
nhan); số lượng kênh protein (tốc độ khuếch tán tỷ lệ thuận với số kênh cho một đơn vị diện tích);
nhiệt độ (tỷ lệ thuận với độ khuếch tán) và khối lượng phân tử chất khuếch tán (KLPT thấp thì dễ
khuếch tán, mối quan hệ này rất đa dạng chứ không đơn giản).
Hệ số khuếch tán của màng được ký hiệu là D (diffusion) chính là tính thấm P của toàn màng,

do đ
ó bằng tính thấm P nhân với diện tích A của toàn màng.
D = P x A
Ảnh hưởng của hiệu nồng độ: Tốc độ khuếch tán thực tỷ lệ với hiệu nồng độ chất hai bên
màng.
Khuếch tán thực = αD (C
0
– C
i
)
Trong đó C
0
là nồng độ ngoài màng (out), C
i
là nồng độ trong màng (in), D là hệ số khuếch
tán.
Ảnh hưởng của hiệu áp suất: Khi có hiệu áp suất lớn hai bên màng thì có dòng vận động phân
tử từ bên áp suất cao sang bên áp suất thấp.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 322
Ảnh hưởng của hiệu điệnthế: Khi có hiệu điện thế hai bên màng thì có một gradient điện qua
màng. Điện tích dương hấp dẫn các ion âm, còn điện tích âm đẩy các ion âm, tạo nên một chênh
lệch nồng độ. Sự chênh lệch nồng độ tăng dần đến mức xu thế khuếch tán do chênh lệch nồng độ
bằng xu thế khuếch tán do hiệu điện thế, tới lúc này hệở tr
ạng thái cân bằng động. ở nhiệt độ cơ
thể (37
0
C), hiệu điện thế tạo cân bằng với hiệu nồng độ của các ion hoá trị một như Na
+
,K

+
,Cl
-
, và
hiệu điện thếđược xác định do phương trình Nerst:
Trong đó EMF là lực điện động (tức điện thế) giữa 2 bên của màng, C
1
, C
2
là nồng độ ion ở
bên 1 và bên 2 của màng. Tính phân cực, tức dấu hiệu điện thếở bên 1 trong phương trình trên là
dương (+) đối với các ion âm, và là âm (-) đối với các ion dương. Hệ thức này là cực kỳ quan trọng
để hiểu bản chất của sự truyền xung thần kinh.
3.2.5. Khuếch tán nước và thẩm thấu.
Nước là chất có số phân tử nhiều nhất đi qua màng. Nước thường khuếch tán qua màng tế
bào. Người ta đã tính rằ
ng trong 1 giây đồng hồ lượng nước vào và ra khỏi hồng cầu bằng khoảng
100 lần thể tích của chính hồng cầu. Tuy vậy bình thường vẫn có sự cân bằng giữa lượng vào và
lượng ra. Cân bằng này được điều hoà chính xác đến mức số phân tử ra bằng đúng số phân tử vào.
Như vậy không có dòng vận chuyển thực (net transport). Tổng số lượng nước đang có trong hồng
cầu giữ nguyên không suy suyển v
ề thể tích. Tuy nhiên, trong một sốđiều kiện có thể phát sinh hiệu
nồng độ nước (tức là chênh lệch nồng độ nước) qua hai bên màng ngăn hồng cầu.
Áp suất thẩm thấu:
Số hạt thẩm thấu (tức nồng độ mol) có tầm quan trọng ở chỗ áp suất thẩm thấu là do số hạt
trong một thể tích, chứ không phải do khối lượng của chất tan trong dung dịch. Số hạ
t của chất
không thấm qua màng, dù hạt to hay nhỏ không ảnh hưởng, mà cứ mỗi hạt không thấm qua màng là
choán chỗ của một phân tử nước. Hạt to, hạt nhỏđều trao đổi năng lượng sang nhau trong vận động
phân tử, để tất cả đều có một động năng trung bình K bằng nhau tất cả, mà giá trị của K theo

phương trình:
K= mv
2
/2 .
Trong đó m = khối lượng; v= vận tốc của hạt
Mỗi hạt thẩm thấu là một phân tử của chất không phân ly, hoặc là một ion của phân tử phân
ly.
Khái niệm về Osmol kilogam so với nồng độ Osmollit:
Áp suất thẩm thấu có giá trị bao nhiêu là do số hạt chất tan chứ không do khối lượng chất tan.
Vì vậy nồng độ chất tan tạo áp suất thẩm thấu không biểu thị bằng số gam mà ph
ải biểu thị bằng số
hạt chất tan. Đơn vị nồng độ số hạt thẩm thấu là Osmol.
Một Osmol là số phân tử có trong một phân tử gam chất không phân ly (không ion hoá), ví dụ
glucose là chất không phân ly và có số phân tử gam bằng 180, vậy 180 gam Glucose là một osmol.
Trong trường hợp NaCl là chất phân ly hoàn toàn trong dung dịch nước và phân tử gam NaCl là

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 323
58,5g; như vậy 58,5g NaCl là 2 osmol. Khi dung dịch có 1 osmol chất tan trong 1 kilogam nước
(1kg), ta nói là nồng độ osmol kilogam (osmolality) của dung dịch đó là 1 osmol cho 1 kg (1
osm/kg).
Trong sinh lý học người ta thường dùng đơn vị miliosmol (mosm). Dịch nội bào và dịch ngoại
bào có nồng độ osmollit (osmolarity). Nồng độ osmollit (osmolarity) có giá trị xấp xỉ như nồng độ
osmolkg (osmolality) (chênh lệch nhau không tới 1%).
Trong tương quan định lượng giữa nồng độ osmolkg và áp suất thẩm thấu, cần thiết phải phân
biệt áp suất thẩm thấu (osmotic pressure) và n
ồng độ osmollit (osmolarity) là 2 khái niệm khác
nhau. Áp suất thẩm thấu là lực biểu thị bằng kg/cm
2
hoặc mmHg, còn nồng độ osmol là nồng độ
biểu thị bằng số hạt/lít. ở 37

0
C nồng độ 1 miliosmol/lít tạo áp suất thẩm thấu 19,3 mmHg. Dịch cơ
thể có 300 mosm, tính ra là 5790 mmHg, nhưng khi đo thực tế chỉđược chừng 5500 mmHg. Có sự
chênh lệch này là do trong dịch cơ thể, nhiều loại ion như Na
+
, Cl
-
hấp dẫn nhau nên vận động như
một hạt phân tử, chứ không như 2 hạt ion. Số hạt osmol giảm thì tác dụng thẩm thấu giảm. Vì vậy
áp suất thẩm thấu đo thực chỉ chừng 0,95 trị số tính toán từ nồng độ osmol.
3.3. Vận chuyển tích cực.
Khuếch tán tích cực là khuếch tán ngược chiều bậc thang điện hoá. Bậc thang điện hoá
(Electrochemical gradient) là tổng các lực tạo ra khu
ếch tán, gồm hiệu nồng độ, hiệu điện thế và
hiệu áp suất. Khuếch tán thụđộng là đi xuôi chiều các bậc thang đó. Sự sống tế bào nhiều khi đòi
hỏi phải khuếch tán ngược bậc thang, ví dụ ta phải đưa K
+
vào tế bào là nơi đã có nồng độ K
+
cao
hơn bên ngoài rất nhiều, hoặc phải đưa Na
+
từ tế bào ra dịch ngoại bào mặc dù là dịch ngoại bào đã
có nồng độ Na
+
cao hơn trong dịch bào. Sự vận chuyển như vậy là đi ngược dòng lên dốc. Trong số
các chất được vận chuyển tích cực qua màng tế bào gồm Na
+
, K
+

, Ca
2+
, H
+,
Cl
-
,i
-
, ion sắt, ion urat,
nhiều loại đường, nhiều acid amin.
Vận chuyển tích cực nguyên phát và thứ phát.
Người ta chia vận chuyển tích cực làm 2 loại tuỳ theo năng lượng được dùng. Loại nguyên
phát dùng năng lượng trực tiếp từ phân giải ATP hoặc hợp chất phosphate giàu năng lượng khác.
Loại thứ phát dùng năng lượng lấy từ bậc thang nồng độ ion, bậc thang này là thứ phát, là hệ quả
của sự vận chuyển tích cự
c trước đó. Cả 2 loại vận chuyển tích cực này đều dùng protein mang là
phân tử xuyên qua bề dày của màng giống như trong khuếch tán tăng cường. Tuy nhiên, protein này
có cách hoạt động khác so với khuếch tán tăng cường ở chỗ protein chia năng lượng cho chất được
vận chuyển.
3.3.1. Vận chuyển tích cực nguyên phát.
Bơm Natri – Kali là cơ chếđược nghiên cứu rất chi tiết, đó là cơ chế bơm ion Na
+
ra khỏi tế
bào, đồng thời bơm ion K
+
vào trong tế bào. Loại bơm này có ở mọi tế bào.
Bơm Natri – Kali là một protein mang gồm 2 phân tử protein hình cầu, một to có KLPT
chừng 100.000 và một nhỏ có KLPT chừng 55.000. Protein to có 3 điểm quan trọng về chức năng:
Có 3 trung tâm tiếp nhận ion Natri, các trung tâm này nằm ở phần protein thò vào bên trong tế bào;
Có 2 trung tâm tiếp nhận ion kali nằm ở phần thò ra bên ngoài tế bào và phần thò vào trong, giáp

với trung tâm gắn Natri có hoạt tính ATPase.
Khi có 3 ion natri gắn vào đầu trong và 2 ion kali gắn vào đầu ngoài của protein mang thì hoạt
tính ATPase được phát đông. Phân tử
ATP tách ra ADP và giải phóng một liên kết giàu năng lượng.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 324
Người ta cho rằng năng lượng này làm thay đổi hình dáng phân tử protein mang, do đó đẩy Na
+
ra
ngoài và K
+
vào bên trong.
Bơm Na
+
- K
+
có vai trò kiểm soát thể tích tế bào, đó là chức năng rất quan trọng. Ta biết rằng
trong tế bào có nhiều ion âm (protein, các chất hữu cơ) có xu thế hấp dẫn ion dương. Nếu hấp dãn
được thì sẽ có quá nhiều ion trong tế bào tạo áp suất thẩm thấu hút nước vào làm tế bào phình ra và
vỡ. Nhưng bơm này đưa 3 ion Na
+
ra mà chỉ cho 2 ion K
+
vào, tức là thực tế cuối cùng có 1 dòng
ion dương chạy ra ngoài tế bào nhờđó có tác dụng thẩm thấu đưa nước ra ngoài tế bào. Mỗi khi vì
lý do nào đó tế bào phình nước thì tựđộng phát động máy bơm Na
+
- K
+
hoạt động tăng cường, nhờ

đó mà thể tích tế bào duy trì bình thường.
Bơm Na
+
- K
+
có bản chất sinh điện vì cứ mỗi vòng quay của bơm thực tếđẩy được 1 ion
dương ra ngoài (3 Na
+
- 2K
+
), tạo điện tích dương bên ngoài, điện tích âm bên trong tế bào.
Bơm calci là một loại bơm vận chuyển tích cực nguyên phát. Nồng độ ion calci trong bào
tương chỉ bằng 1/10.000 ở dịch ngoại bào, nhờ hoạt động của 2 loại bơm Calci. Một loại bơm nằm
trên màng tế bào, bơm Calci ra ngoài tế bào. Một loại bơm nữa, bơm ion Calci vào bào quan, ví dụ
vào mạng nội bào tương hoặc vào tylạp thể. Phân tử protein mang cũ
ng nằm xuyên qua màng tế bào
và cũng có hoạt tính ATPase giống như trường hợp bơm Natri.
Sự bão hoà của vận chuyển tích cực: Sự vận chuyển tích cực có thể bị bão hoà, tức là đạt tới
điểm giới hạn, gọi là V
max
giống như trường hợp giới hạn của khuếch tán tăng cường. Ởđây cũng
vậy, tốc độ phản ứng bị giới hạn do cần có đủ giờ cho protein biến đổi hình dạng mà gắn hay nhả
chất được vận chuyển.
Sự tiêu dùng năng lượng trong vận chuyển tích cực. Năng lượng dùng vận chuyển chất,
không kể phần mất theo nhiệt trong phản
ứng hoá học, là tỷ lệ theo mức độ tập trung chất, còn gọi
là mức độ tăng nồng độ chất. Khi vận chuyển tích cực để một bên màng có nồng đọ cao gấp hàng
trăm lần bên kia màng thì tốn năng lượng gấp 2 lần so với tạo nồng độ cao gấp 10 lần. Nói cách
khác, nhu cầu năng lượng, tỷ lệ thuận với logarit của sự tăng nồng độ chất, theo công th
ức:

Năng lượng ( calo/osmol) =1400log C
1
/ C
2 .
Có nhiều trường hợp tế bào tiêu dùng rất nhiều năng lượng vào việc này, ví dụ tế bào ống thận
và một số tuyến dùng tới 90% năng lượng của mình để tập trung nồng độ chất.
3.3.2. Vận chuyển tích cực thứ phát, đồng vận chuyển và vận chuyển đổi chỗ.
Vận chuyển tích cực thứ phát là loại vận chuyển dùng năng lượng gián tiếp, tức là mượn thế
năng khuếch tán của một chênh lệch nồng độ đã được tạo lập trước đó do vận chuyển tích cực
nguyên phát.
Ta biết rằng, bơm natri đã tạo một nồng độ cao ion natri ngoài tế bào. Nồng độ cao này là một
thế năng có xu hướng là ion natri khuếch tán trở vào, khi trở vào thì xảy ra hiện tượng “nhân tiện
kèm theo” một chất khác. Tuỳ theo cách thức đem đi theo mà gọi là đồng vận chuyển với natri hay
là vận chuyển đổi chỗ với natri. Những chất đi cùng chiều với natri vào tế bào thì đồng vận chuyển
còn những chất cần đi ngược chiều với natri để ra ngoài thì vận chuyển đổi chỗ.
Glucose và acid amin qua màng tế bào do cơ chếđồng vận chuyển với natri: Protein mang có
2 trung tâm tiếp nhận ở phần ngoài của phân tử, một trung tâm nhận natri, một trung tâm nhận
glucose. Natri có nồng độ bên ngoài tế bào cao hơn rất nhiều so v
ới bên trong nên thế năng đi vào
đó cung cấp năng lượng đưa luôn cả glucose vào theo. Protein mang sẽ có biến đổi hình dạng phù
hợp để chuyển 2 chất qua màng. Protein mang có đặc điểm là chừng nào mới tiếp nhận một chất

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 325
natri thì chưa biến dạng để vận chuyển, chỉ khi nào tiếp nhận đủ 2 chất thì mới tựđộng biến dạng và
khi đó chuyển luôn cả 2 chất qua màng trong tế bào. Đồng vận chuyển acid amin cũng tương tự mọi
mặt nhưđồng vận chuyển glucose, chỉ khác là có tới 5 loại protein vận chuyển tương ứng với 5 acid
amin.
Có 2 cơ chếđồng vận chuyển như sau:
Thứ nhất là đồng vậ
n chuyển Natri – Kali – hai Clo, đó là quá trình đưa 2 ion Cl

-
vào tế bào,
đi cùng chiều với ion K
+
và 1 ion Na
+
, đều đi vào.
Thứ hai là đồng vận chuyển Kali và Clorua đưa K
+
và ion Cl
-
từ bên trong tế bào, 2 ion này
cùng nhau ra ngoài. Ngoài ra còn cơ chếđồng vận chuyển các ion I
-
, sắt, urat…
Các ion Ca
2+
và H
+
vận chuyển đổi chỗ với Na
+
. Có 2 cơ chế quan trọng là đổi chỗ Na
+
- Ca
2+
và đổi chỗ Na
+-
- H
+
. Khi đổi chỗ Natri – Calci thì ion natri đi vào tế bào, đổi chỗ cho ion Calci đi ra,

cả 2 ion đều gắn lên một phân tử protein mang, phân tử này biến đổi hình dạng theo phương thức
đổi chỗ. Phương thức này bổ sung cho vận chuyển nguyên phát, calci ở một số tế bào. Cơ chếđổi
chỗ natri – hydro là một quá trình rất quan trọng trong ống lượn của thân, ion natri từ lòng ống đi
vào tế bào ống, đổi chỗ cho ion hydro từ tế bào ống đ
i ra dịch ở lòng ống, như vậy vừa thải được
ion H
+
cặn bã của sự chuyển hoá, vừa giữđược ion natri cần cho cơ thể. Đây là một quá trình rất
quan trọng mà từ lâu nay người ta vẫn thường nói đến đó là sựđổi chỗ Na
+
- H
+
.
Trong sự vận chuyển đổi chỗ còn phải kểđến trao đổi cation giữa một bên màng tế bào là
Ca
2+
hoặc Na
+
, và bên kia màng là Mg
2+
hoặc K
+
. Lại có trao đổi anion giữa ion Cl
-
đi một chiều và
ion bicarbonat hoặc sulfat đi theo chiều ngược lại.
4 . Vận chuyển tích cực qua lớp tế bào.
Cơ chế vận chuyển qua lớp tế bào có 2 bước chính: Vận chuyển tích cực chất qua màng tế bào
vào trong tế bào và khuếch tán đơn thuần hoặc tăng cường qua màng tế bào để ra phía bên kia của
tế bào.

Hai bước vận chuyển trên chỉ là một sơđồđơn giản của sự vận chuyển qua một lớp tế bào.
Trong thực tếđa dạng hơn rất nhiều ví dụ vận chuyển từ trong lòng ống qua lớp biểu mô vào hệ
tuần hoàn nhưở ruột, ởống thận, hoặc vận chuyển theo chiều ngược lại đưa các chất ra phía lòng
ống nhưở túi mật, tuyến ngoại tiết. Phía nào của biểu mô là vận chuyển tích cực (nguyên hoặc thứ
phát) và phía bên nào là khuếch tán đơn (đơn thuần hoặc tăng cường) là tuỳ
từng cơ quan.
YÊU CẦU CẦN NẮM
CHƯƠNG X: SỰ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG
Khái niệm về màng. Thành phần cấu tạo của màng. Sự vận chuyển các chất qua
màng
Câu 1: Thành phần cấu tạo của màng?
Câu 2: Sự vận chuyển các chất qua màng?

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 326
Chương XI
MỐI LIÊN HỆ GIỮA CÁC QUÁ TRÌNH
TRAO ĐỔI CHẤT
Trong các tế bào và trong các cơ thể sống sự trao đổi chất có mối liên quan tương hỗ lẫn
nhau. Mối liên này được thể hiện ở 2 lĩnh vực chủ yếu là nguyên liệu và năng lượng.
Mối liên quan về nguyên liệu là khả năng chuyển hoá một chất này thành chất kia thông qua
một số sản phẩm trung gian chung.
Mối liên quan về năng lượng được biểu hiện ở chỗ là khi phân giải một hợp ch
ất nào đó, năng
lượng được tích lũy bằng sự hình thành hợp chất ATP – hợp chất cao năng ATP này được sử dụng
cho phản ứng thu năng lượng và các quá trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cơ thể. Ví dụ
ATP được tạo thành trong quá trình đường phân và quang phosphoryl hoá (quang hợp), trong quá
trình phosphoryl oxy hoá (hô hấp), phosphoryl với oxy hoá thông qua chu trình Krebs và chuỗi vận
chuyển điện tử của các acetyl –CoA được tạo thành từ saccharide, các acid béo hay các acid amin.
Nhờ khả năng chuyển hoá tương hỗ gi
ữa các chất mà các cơ thể thích ứng được với môi

trường. Ví dụ một sốđộng vật ở vùng ôn đới do dự trữđược một lượng lipid lớn nên đã bảo đảm
cung cấp đủ năng lượng và các chất cần thiết cho cơ thể sử dụng trong thời gian ngủđông. Ở thực
vật, vào mùa đông xảy ra sự chuyển hoá tinh bột thành đường và chất béo nên cây có khả năng chịu
lạ
nh. Sau đây chúng ta xem xét mối tương quan của sự trao đổi từng cặp hợp chất.
1. Mối liên quan giữa trao đổi saccharide và lipid.
Khi phân giải saccharide (glucose) tạo thành hợp chất trung gian là Dihydroxyaceton
phosphate, chất này được sử dụng để tổng hợp nên glycerol. Còn từ glyceraldehyd-3- phosphate sẽ
phân giải và hình thành acetyl-CoA và tiếp tục được tổng hợp thành acid béo. Glycerol kết hợp với
acid béo thành lipid.
Dihydroxyaceton phosphate  glycerol
c
charide Lipid
Gliceraldehyt-3-phosphate  acetyl-CoA Acid béo
Ngược lại, sản phẩm của sự phân giải lipid là glyxerol và acetyl-CoA lại là nguyên liệu để
tổng hợp nên saccharide: glyxerol tạo thành fructose -1,6 –diphosphate. Acetyl-CoA đi vào chu
trình glyoxylic (ở một số thực vật, vi khuẩn, nấm mốc) nó sẽ tạo thành oxaloacetate, tiếp theo thành
phosphoenolpyruvate và tổng hợp thành glucose (hình 11.1,11.2)

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 327
Hình 11.1: Sự chuyển acid béo dự trữ thành đường trong sự nảy mầm của hạt.
Ở hình 11.1, cứ một vòng của chu trình glyoxylat có 2 phân tử acetyl-CoA tham gia sẽ tạo ra
được 1 phân tử succinate. Succinate chuyển vào chu trình Krebs tạo ra phân tử oxaloacetate.
Acid béo
β - oxy hoá
Acetyl - CoA
CH
3
-CO-SCoA
Malate

Oxaloacetate
citrate
izocitrat
glyoxylate
Acetyl - CoA
0
CH
3
-C-SCoA
Succinate
-OOC-CH
2
-CH
2
-COO
-
Chu trình
glyoxylic
Succynyl-CoA
Succinate
Fumarate
Malate
Oxaloacetate
citrate
Izocitrate
α-Ketoglutarate
Phosphoenol pyruvate
Fructose-6-phosphate
Glucose-6-phosphate
=

=
OOC-C-CH
2
-COO
-
O
6
CO
2
Chu trình
Acid-citric

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 328
Oxaloacetate bị khử carboxyl và photphoryl hoá thành frutose - 6- phosphate, sau đó tạo thành
glucose. Như vậy 4 phân tử acetyl-CoA cho 2 phân tử succinate, tiếp tục là 2 phân tử oxaloacetate.
Oxaloacetate loại đi 1 CO
2
, qua quá trình biến đổi sẽ thành 1 phân tử glucose.
Lipid


Acid béo Acetyl-CoA
Glycerol
Glycerol
Kinase
Glycerol-3 Photphate
NADH
NADH+H
+
Dihydroxyaceton phosphate

Hình 11.2: Lipid dự trữ trong hạt được oxy hoá thành acetyl-CoA và dihydroxyaceton
phosphate trong quá trình nảy mầm- cả 2 cơ chất này sẽ tạo thành glucose ở thực vật. Cần nhớ rằng
acetyl-CoA không phải là cơ chất cho sự tạo thành glucose ởđộng vật.
2. Mối liên hệ giữa sự trao đổi saccharide và protein.
Sự phân giải saccharide tạo ra một số
α
-cetoacid, khi amin hoá, chúng sẽ tạo thành các acid
amin tương ứng:
Pyruvate
↔
alanine
α
-cetoglutarate
↔
glutamate
oxaloacetic
↔
aspartate
Các acid amin này lại tiếp tục chuyển hoá bằng con đường riêng tạo nên các acid amin khác
như glutamate thành proline, aspartate thành lysine, Methionine, Threonine, Isoleucine … Ngược
lại, một số acid amin (alanine, phenylalanine, tyrosine, histidine, tryptophan, serine, cystein,
glutamate, proline, aspartate) được coi là acid amin tạo glucose.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 329
Ngoài ra, giữa quá trình dị hoá saccharide (chu trình Krebs) và quá trình dị hoá acid amin
(chu trình urea) có những giai đoạn tạo ra các sản phẩm trung gian giống nhau. Đó là các aspartate,
glutamate, fumarate. Điều đó chứng tỏ có mối liên quan giữa trao đổi saccharide với trao đổi protein
(hình 11.3, 11.4, 11.5).
Hình 11.3: Mối liên quan giữa chu trình Krebs (bên trái) với chu trình urea (bên phải) thông
qua các sản phẩm trung gian aspartat–arginino succinate, Fumarate, acginosuccinate, oxaloacetate

Hình 11.4
: Chu trình urea và các phản ứng cung cấp nhóm amin cho nó
Fumarate
Malate
Oxaloacetate
Glulutamate
Arginine
ornithine
Acginino
succinate
urea
citrullin e
Cacbamoil
phosphate
Aspactat e
αketoglutarate
Các Acid amin
Glutamine (từ mô nước
chiết gan)
Chuyển amin hoá thành
α-Ketogutarate
Alanine (từ cơ)
Glutamate
Đến bước (2b) của
chu trình urea
Ty thể
citrulline
Acginiosuccinate
ornithine
citruline

Aspartate
ornithine
Fumarat

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 330
Hình 11.5. Con đường phosphoenolpyruvate đến glucose-6-phosphate là chung cho sự biến
đổi sinh tổng hợp của nhiều tiền chất khác nhau hình thành saccharide trong động vật và thực vật .
Glucose máu
Gl
y
co
g
en
Các
glucoprotêin
disaccharide
Các
monosaccharide
Thực vật
Sacarose
Động vật
Glucose - phosphate
Năng lượng
phosphoenolpyruvat
Cốđịnh C0
2

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 331
Hình 11.6: Tổng quát của sinh tổng hợp các acid amin. Các tiền chất từ quá trình đường phân,
chu trình acid citric và con đường pentose photphate.

3-phosphat glycerate Serine
Ribose-5-
p
hos
p
hate
Histidine
Eritrose-4-
phosphate
Tryptophan
Phenylalanine
Tyrosine
Glycine
cycteine
Alanine
Valine
Leucine
Photphoenolpyruvate
Pyruvate
Glucose-6 - phosphatase
Glucose

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 332
3. Mối liên quan giữa sự trao đổi lipid và protein.
Acid béo là tiền chất của một số acid amin thông qua các chu trình Krebs (một số acid amin
được tổng hợp từ acid
α
- cetoglutaric) hoặc qua chu trình acid glyoxylic) tạo ra oxalo acetate, chất
này sau đó bị loại carboxyl tạo thành acid pyruvic. Từ 2 chất này tổng hợp nên một số acid amin
(hình 11.6)

Ngược lại, một số acid amin (leucine, isoleucine, tryptophan) khi phân giải sẽ tạo thành
acetyl-CoA, từđó tổng hợp nên acid béo. Một số acid amin khác (alanine, cysteine, serine) lại bị
phân giải thành acid pyruvic. Theo con đường tổng hợp mới glucose, acid pyruvic sẽ tạo thành
glyceraldehyd –3- phosphate. Từ chất này sẽ tổng hợp nên glycerol. Sự chuyển hoá protein thành
lipid có thể khái quát trong sơđồ sau (hình 11.7, 11.8).
Hình 11.7. Sự chuyển hoá acid béo thành acid amin

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 333
Hình 11.8:
Sự chuyển hoá Protein thành lipid
4. Mối liên quan giữa trao đổi saccharide và acid nucleic
Khi phân giải glucose theo chu trình pentose phosphate sẽ tạo thành ribose –5-phosphate. Từ
chất này sẽ tạo nên phosphoribosyl- pyrophosphate dùng làm nguyên liệu cho tổng hợp các purine và
pyrimidine (hình 11.9)

Phenylalanine
Tyrosine
Leucine
Lysine
Tryptophan
Alanine
cystine
Glycine
Serine
Threonine
isoleucine
Leucine
Tryptophan
Protein
Acetoacetyl - CoA

Acetyl - CoA
Acid béo
Acid pyruvic
Glyceraldehyd -
Glycerol
Lipid

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 334


Phosphoribosylpyrophotphate (PRPP)
5- phosphoribosyl alanine
acid inozinic (IMP)
Hình 11.9:
Con đường tổng hợp các nucleotid adenine và guanine
Một số nucleotide cũng có vai trò đối với sự sinh tổng hợp các oligosaccharide và
polisaccharide. Ví dụ, uridin diphosphate glucose (UDP- glucose) dẫn xuất nucleotide của đường, nó
là chất cho gốc glucose.
5. Mối quan hệ giữa trao đổi protein và acid nucleic.
Các acid amin glutamine, acid aspartate là nguyên liệu để tổng hợp nhân pyrimidine (hình 11,9)
các acid amin glutamine, lysine, acid aspartic tham gia tổng hợp nhân purine.
Các base purine và pirimidin đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình tổng hợp acid
nucleic như DNA, rRNA, mRNA và t-RNA.
Adenilo Acid xanthylic
Succinic

AMP GMP
ADN GDP
ATP GTP
Ribose –5- phosphate

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 335
6. Mối quan hệ giữa sự trao đổi lipid và acid nucleic
Sự trao đổi của lipid và acid nucleic có rất ít mối liên quan trực tiếp, chúng chỉ liên quan
gián tiếp thông qua trao đổi saccharide và protein.
Một số dẫn xuất nucleoside diphosphate như cytidine diphosphate choline và cytidine
disphosphate ethanolamine tham gia vào quá trình sinh tổng hợp phosphatid với vai trò chất cho gốc
choline và ethanolamine (hình 11.10, 11.11)
N
5
, N
10
- metilen
H
4
folate
7,8 – Dihydrofolate
Gliycine
Serine
+
Hình 11.10: Tổng hợp Thymidylate

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 336
Hình 11.11
: Tổng quan các con đường hình thành phosphotidylcholine và phosphtidyl
ethanolamine
Trong các chương trao đổi chất chi giới thiệu quá trình chuyển hoá trao đổi chất riêng lẻ.
Nhưng cơ thể sống là một khối thống nhất toàn vẹn, quá trình trao đổi có mối liên hệ hữu cơ với
nhau.
Ethanolamine

CDP
-
ethanolamine
choline
CDP-choline
3 ado Met
Phosphotidyl
Ethanolamine
Động vật
có vú
Dioxylglyxerol
CMP
Serine
Ethanolamine
Phosphotidyl
Serine
Seriê
CMP
CDP - diaxil
glixerol
Co
2
Decarboxyhoá
Vi khuẩn
và nấm men
CMP
3 ado Hcy
Phosphotidyl
choline

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 337
Trong cơ thể, các quá trình trao đổi có liên quan mật thiết với nhau và có sự thống nhất điều
hoà. Sản phẩm phân giải của một chất này lại là nguyên liệu tổng hợp của chất khác. Năng lượng do
sự phân giải của chất này lại cần dùng cho quá trình tổng hợp một chất khác.
Tuy nhiên cần lưu ý rằng, vai trò và tầm quan trọng của sự trao đổi của mỗi chất là khác nhau.
Sự trao đổ
i Saccharide và lipid có ý nghĩa lớn về mặt cung cấp ATP cho các quá trình thu năng lượng.
Tất cả các phản ứng của quá trình trao đổi chất đều phải có enzyme xúc tác. Một số chuyển hoá lại
được điều hoà bởi các chất kìm hãm hoặc các hormone có bản chất protein. Bởi vậy sự trao đổi
protein có vai trò điều hoà theo những cơ chế nghiêm ngặt đối với toàn bộ quá trình trao đổi chất đảm
bảo trạng thái cân bằng của cơ
thể.
Ngoài ra, nhờ các yếu tốđiều hoà bên trong cơ thể và bên ngoài như horcmone, nồng độ
enzyme, nồng độ cơ chất, sự có mặt các chất kích thích và kìm hãm v.v mà các quá trình sinh tổng
hợp hay phân giải các chất diễn ra một cách chính xác và tiết kiệm nhất.
YÊU CẦU CẦN NẮM
CHƯƠNG XI: MỐI LIÊN HỆ GIỮA CÁC QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT
Mối liên quan giữa trao đổi saccharide và lipid. Mối liên hệ giữa sự trao đổi saccharide
và protein. Mối liên quan giữa sự trao đổi lipid và protein. Mối liên quan giữa trao đổi
saccharide và acid nucleic. Mối quan hệ giữa trao đổi protein và acid nucleic. Mối quan hệ
giữa sự trao đổi lipid và acid nucleic
Câu 1: Mối liên quan giữa trao đổi saccharide với lipid và protein?
Câu 2: Mối liên quan giữa trao đổi acid nucleic với saccharide; protein và lipid?

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 338
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1. Trần Thị Ân, Lê Doãn Diên, Đặng Hạnh Phức, Nguyễn Thị Thịnh, Lê Ngọc Tú, Phạm
Đình Thái. Sinh hoá đại cương tập I. Nhà xuất bản Đại học và trung học chuyên nghiệp, Hà Nội,
1972.
2. Trần Thị Ân, Lê Doãn Diên, Đặng Hạnh Phức, Nguyễn Thị Thịnh, Lê Ngọc Tú, Phạm

Đình Thái. Sinh hoá đại cương tập II. Nhà xuất bản Đại học và trung học chuyên nghiệp, Hà Nội,
1974.
3. Vũ Kim Bảng, Nguyễn Đặ
ng Hùng, Nguyễn Văn Kiệm, Trần Thị Lộc, Vũ Thị Thư, Lê
Khắc Thận. Bài giảng hoá sinh đại cương. Nhà xuất bản Đại học và giáo dục chuyên nghiệp, Hà
Nội, 1991.
4. Nguyễn Hữu Chấn,Trần Thị Ân, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích
Ngọc, Vũ Thị Phương. Những vấn đề hoá sinh học hiện đại tập I. Nhà xuất bản KHKT, Hà nội
2000.
5. Nguyễ
n Hữu Chấn, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích Ngọc, vũ Thị
Phương. Hoá sinh. Nhà xuất bản Y học, Hà nội 2001.
6. Đỗ Đình Hồ, Đông Thị Hoài An, Nguyễn Thị Hảo, Phạm Thị Mai, Trần Thanh Lan
Phương, Đố Thị Thanh Thuỷ, Lê Xuân Trường. Hoá sinh Y học. Nhà xuất bản Y học chi nhánh
TP. HCM 2003.
7. Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Huyên. Giáo trình Sinh hoá hiện đại. Nhà xuất bản
Giáo dục 1998.
8. Lê Khắ
c Thận, Nguyễn Thị Phước Nhuận. Giáo trình sinh hoá học động vật, Nhà xuất
bản nông thôn, 1974.
9. Lê Đức Trình. Hormon. Nhà xuất bản Y học 1998.
10. Straub F.B. Hoá sinh học (Tài liệu dịch). Nhà xuất bản KHKT, Hà nội 1973.
11. Berge, Jeremy M ; Tymoczko, John L . ; and Stryer, Lubert. Biochemistry. W. H.
Freeman and Co. New York 2002.
12. Cooper, Geoffrey M. The Cell –A molecular Approach 2
nd
ed. Sinauer Associate, Inc.,
Sunderland (MA) 2000.
13. Donald Voet ; judithg .Voet. Biochemistry 2
nd

ed ., John Wiley & Son, Inc. New York
1995 .
14. Gilber, Scott F. Developmental Biology. 6
th
ed. Sinauer Associates inc, Sunderland
2000.
15. Hames, B.D.; Hooper N. M.; Huoghton J.D. Instant note in Biochemistry, Bios
Scientific Publishers 1998.
16. Lehninger, A, L; Nelson, D,C ; Cox, M,M. Principles of Biochemistry, 2
nd
ed., Worth
Publishers, New York 1993.

Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 339
17. Lodish, Harvey; Ber, Arnold; Zipursky, S. Laurence; Matsudaira, Paul; Baltimore,
Davi; Darnell, Jame E. Molecular Cell Biology . 4
th
ed., W.H. Freeman & Co ., New York 1999.
18. Nussey, S.S. and Whitehead, S.A. Endocrinology, An Integrated Approach, Bios
Scientific Publishers. Ltd .,Oxford,UK 2001.
19. Robert Horton, H.; Moran Laurence A.; Raymond S. Ochs; David Rawn, J.; Gray
Scrimgeour, K. Principles of Biochemistry, 2
nd
ed., Prentico-hall international inc, 1996.
20. Stryer, L. Biochemistry, 4
th
ed ., W.H. Freeman and Company, San Francisco 1995.
21. Các website: www.
microbes.otago.ac.nz/ / biocontrol/protozoa.htm; Dopamine receptor
figure courtesy of www.sane.org.uk/;

niko.unl.edu/bs101/ notes/slide3_8.html; www.
tulane.edu/biochem/med/igg.htm; whole mouse IgG2a molecule; users.rcn.com/ /
C/CellSignaling.html; RNA Verion of the genetic code; www.chemicalgraphics.com/. /DNA/gem-dna.jpg;
genetics.gsk.com/ graphics/dna-big.gif; www.ocf.berkeley.edu/ ~bsj/submissions.html; www.columbia.edu/
cu/opg/pub/pub.html;