Luận văn nghiên cứu mối quan hệ tự nhiên giữa các loài cây rừng với loài cây sảng lá to (sterculia nobilis smith) và cây lòng mang lá cụt tại vườn quốc gia ba bể, tỉnh bắc kạn

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
--------------

NÔNG MINH KHÔI

NG

N Ứ
Ớ

N
T N
NG
RỪNG
ẢNG LÁ TO (Sterculia nobilis Smith)
NG
NG LÁ CỤT (Pterospermum heterophyllum Hance)
TẠ ƢỜN
G
Ể TN
Ắ
ẠN

KHÓA LUẬN T T NGHI P ĐẠI HỌC

Hệ đào tạo
Chun ngành
Khoa
Khóa học

: Chính quy
: Quản lý tài nguyên rừng
: Lâm Nghiệp
: 2014 - 2018

Thái Nguyên - năm 2018

h


ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN
TRƢỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM
--------------

NÔNG MINH KHÔI

NG

N Ứ
Ớ

N
T N
NG
RỪNG
ẢNG LÁ TO (Sterculia nobilis Smith)
NG
NG
ỤT (Pterospermum heterophyllum Hance)
TẠ ƢỜN

G
Ể TN
Ắ
ẠN

KHÓA LUẬN T T NGHI P ĐẠI HỌC

Hệ đào tạo
Chun ngành
Lớp
Khoa
Khóa học

: Chính quy
: Quản lý tài ngun rừng
: K46 - QLTNR N02
: Lâm Nghiệp
: 2014 - 2018

Giáo viên hƣớng dẫn: Ths. Lục ăn ƣờng
Giảng viên Khoa Lâm Nghiệp - Trƣờng Đ Nông âm

Thái Nguyên - 2018

h


i

Ờ

Đ

N

Tơi xin tun bố đây là cơng trình nghiên cứu khoa học độc lập của
riêng tôi. Các số liệu thu thập phân tích khách quan và chưa cơng bố trên bất
kì tài liệu nào, tơi xin chịu trách nhiệm hồn tồn trước kết quả của mình.
Thái Ngun, tháng 6 năm 2018
NGƢỜI VIẾT

XÁC NHẬN CỦA GVHD

Đ

Đồng ý cho bảo vệ kết quả trước
Hội đồng

Ths. Lục ăn ƣờng

Nông Minh Khôi

XÁC NHẬN CỦA GV CHẤM PHẢN BI N
xác nhận đã sửa chữa sai sót sau khi Hội đồng đánh giá chấm
(Ký, họ và tên)

h

N

ii

Ờ

Ả

ƠN

Được sự nhất trí của Ban giám hiệu nhà trường, Ban chủ nhiệm khoa
Lâm nghiệp, Thầy giáo hướng dẫn đề tài em đã tiến hành nghiên cứu đề tài
ảng

“

ụt (Pterospermum

lá to (Sterculia nobilis Smith
ỉ

heterophyllum Hance)

”.

Qua thời gian thực tập tại Ba Bể đến nay em đã hoàn thành đề tài. Để
đạt được kết quả như ngày hôm nay em xin chân thành cảm ơn Ban giám hiệu
nhà trường, Ban chủ nhiệm khoa Lâm nghiệp, thầy cô trong khoa Lâm
Nghiệp cùng với sự giúp đỡ của Ban quản lý vườn quốc gia Ba Bể, các cán bộ
UBND xã Nam Mẫu đã tạo điều kiện giúp đỡ em trong suốt thời gian qua.
Em xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc và chân thành nhất tới giảng viên

Thạc sĩ Lục Văn Cường, người đã tận tình hướng dẫn em trong thời gian thực
hiện đề tài, để đạt được kết quả tốt nhất và hoàn thiện đề tài.
Cuối cùng em xin chân thành cảm ơn gia đình, bạn bè đã hết lịng động
viên và giúp đỡ tạo điều kiện về mặt vật chất và tinh thần cho em trong quá
trình học tập và nghiên cứu.
Mặc dù bản thân đã rất cố gắng thực hiện thành công đề tài nhưng đề
tài của em không thể tránh những thiếu sót. Em rất mong nhận được sự đóng
góp của thầy cơ và các bạn để đề tài của em được hoàn thiện hơn.
Em xin chân thành cảm ơn!
Thái Nguyên, tháng 6 năm 2018
Sinh viên

Nông Minh Khôi

h


iii

Ụ
Ờ
Ờ

Đ
Ả

Ụ

Ụ

N .........................................................................................i

ƠN ...............................................................................................ii

Ụ .....................................................................................................iii

D N

Ụ

ẢNG ...........................................................................vi

D N

Ụ

ÌN ............................................................................vii

D N

Ụ

Phần 1:

TỪ

ẾT TẮT .............................................................viii

Ở ĐẦ .........................................................................................1

1.1. Đặt vấn đề ..............................................................................................1
1.2.

ục tiêu nghiên cứu..............................................................................3

1.3. Ý nghĩa nghiên cứu ...............................................................................3
1.3.1. Ý nghĩa học tập và nghiên cứu khoa học .........................................3
1.3.2. Ý nghĩa thực tiễn sản xuất .................................................................3
Phần 2: TỔNG

N NG

N Ứ ......................................................4

2.1. Tổng quan vấn đề nghiên cứu ..............................................................4
2.1.1. ác mối quan hệ hỗ trợ .....................................................................8
2.1.1.1.

uan hệ cộng sinh ...........................................................................8

2.1.1.2.

uan hệ hợp tác ..............................................................................8

2.1.1.3.

uan hệ hội sinh ..............................................................................9

2.1.2. ác mối quan hệ đối kháng ...............................................................9
2.1.2.1.

uan hệ ạnh tranh .......................................................................9

2.1.2.2.

uan hệ kí sinh ................................................................................9

2.1.2.3.

uan hệ ức chế-cảm nhiễm ............................................................10

2.1.2.4.

uan hệ sinh vật ăn sinh vật khác .................................................10

2.1.2.5.

iện tƣợng khống chế sinh học ......................................................10

2.1.3.

ột số kết quả nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài ....................10

h


iv

2.1.3.1. Những Nghiên cứu ở iệt Nam ......................................................10
2.1.3.2. Những Nghiên cứu trên thế giới ....................................................14

2.2. Tổng quan khu vực nghiên cứu ...........................................................17
2.2.1.

hái quát về ƣờn

uốc Gia a ể ................................................17

2.2.1.1. ị trí địa lý ........................................................................................17
2.2.1.2.

hí hậu thủy văn ............................................................................18

2.2.1.3. Địa chất địa hình thổ nhƣỡng ......................................................19
2.2.1.4. Thực vật ...........................................................................................20
Phần 3: Đ
NG

TƢỢNG NỘ D NG

P ƢƠNG P

P

N Ứ ..............................................................................................23

3.1. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu........................................................23
3.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ........................................................23
3.3. Nội dung nghiên cứu .............................................................................23
3.4. Phƣơng pháp nghiên cứu......................................................................23
3.4.1. ật tƣ và dụng cụ cần thiết cho nghiên cứu ....................................23

3.4.2. Phƣơng pháp kế thừa số liệu .............................................................24
3.4.3. Phƣơng pháp thu thập số liệu ...........................................................24
3.4.3.1. Nội dung phƣơng pháp ...................................................................24
3.4.3.2. Xác định tên cây (định danh loài) ..................................................25
3.4.4. Xử lý số liệu điều tra ..........................................................................26
3.4.4.1. Xác định tần suất xuất hiện các lồi ..............................................26
3.4.4.2.

ơ phỏng sơ đồ khơng gian mặt cắt ngang ..................................26

3.4.4.3. Nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài...........................................26
3.4.5. Tổng hợp viết báo cáo ........................................................................27
Phần 4:
4.1.

ẾT

Ả NG

N Ứ

T Ả

ẬN ............................28

ết quả nghiên cứu đặc điểm lâm phần rừng nơi sinh sống của hai

loài cây ảng lá to và lồi cây ịng mang lá cụt tại

h

G a ể ............28


v

4.1.1. ấu trúc lâm phần khu vực nghiên cứu có mặt loài cây ảng lá to
........................................................................................................................30
4.1.2. ấu trúc lâm phần khu vực nghiên cứu có mặt lồi cây ịng mang
lá cụt ...............................................................................................................32
4.2.

ết quả nghiên cứu mối quan hệ tự nhiên giữa các loài cây rừng tự

nhiên với loài cây ảng lá to tại

G a ể .............................................35

4.2.1. Tần suất xuất hiện các lồi cây bạn trong q trình điều tra........35
4.2.2.
4.3.

ối quan hệ giữa loài cây ảng lá to với các cây bạn ....................39
ối quan hệ tự nhiên giữa các loài cây rừng khác nhau với lồi cây

ịng mang lá cụt (Pterospermum heterophyllum Hance) tại ƣờn
Gia

uốc

a ể ...................................................................................40

4.3.1. Tần suất xuất hiện các lồi cây bạn trong q trình điều tra........40
4.3.2.

ối quan hệ giữa lồi cây ịng mang lá cụt với các cây bạn .......43

4.4. ơ đồ lâm học lâm phần có lồi cây ảng lá to và cây ịng mang lá cụt
........................................................................................................................44
4.5. Đề xuất tập đoàn cây trồng rừng hỗn giao trên cơ sở kết qua nghiên
cứu mối quan hệ không gian giữa các loài .................................................47
Phần 5:

ẾT

ẬN

ẾN NG Ị .......................................................49

5.1.

ết uận.................................................................................................49

5.2.

iến nghị ................................................................................................50

T

T

Ả ...........................................................................51

. Tiếng iệt ..................................................................................................51
. Tiếng nh .................................................................................................52
P Ụ Ụ

h


vi

D N

Ụ

ẢNG

Bảng 2.1. Kiểm tra mối quan hệ theo từng cặp lồi trong ơ sáu cây ............. 12
Bảng 4.1: Số ô quan sát và số loài cây bạn của các loài cây nghiên cứu ........ 28
Bảng 4.2.a: Các giá trị bình qn của các lồi Sảng lá to và nhóm cây bạn ... 29
Bảng 4.2.b: Các giá trị bình quân của các lồi Lịng mang lá cụt và nhóm
cây bạn ............................................................................................. 29
Bảng 4.3: Tổ thành rừng tự nhiên nơi có mặt loài cây Sảng lá to .................. 30
Bảng 4.4: Tổ thành rừng tự nhiên nơi có mặt lồi cây Lịng mang lá cụt ...... 32
Bảng 4.5: Thống kê tần suất mối quan hệ giữa loài Sảng lá to với các loài
cây bạn ............................................................................................. 36
Bảng 4.6: Nghiên cứu mối quan hệ giữa loài cây Sảng lá to và cây bạn ........ 39
Bảng 4.7: Thông kê tần suất mối quan hệ giữa các lồi với cây Lịng mang lá
cụt .................................................................................................... 40

Bảng 4.8: Nghiên cứu mối quan hệ giữa lồi cây Lịng mang lá cụt và cây bạn ... 44
Bảng 4.9: Danh lục các loài cây bạn đề xuất trồng hỗn giao với cây chính .... 48

h


vi
i
D N

Ụ

ÌN

Hình 4.1. Biểu đồ tần suất các lồi cây bạn với cây Sảng lá to ....................... 38
Hình 4.2: Biểu đồ tần suất các lồi cây bạn với cây Lịng mang lá cụt ........... 43
Hình 4.3: Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện loài cây Sảng lá to ................. 45
Hình 4.4: Trắc đồ lâm học lâm phần xuất hiện lồi cây Lịng mang lá cụt ..... 46

h


vi
ii
D N

Ụ

TỪ

ẾT TẮT

BTTN

: Bảo tồn tài nguyên

D1,3

: Đường kính thân cây tại vị trí 1,3m

Gi

: Tổng tiết diện ngang lâm phần

Gi%

: Tỉ lệ % tiết diện ngang của loài so với tổng tiết diện ngang
của lâm phần (m2)

Hvn

: Chiều cao vút ngọn:

IVI%

: Chỉ số tổ thành sinh thái tầng cây gỗ

KBTTN : Khu bảo tồn thiên nhiên
Ni

: Số lượng cá thể loài thứ i

Ni%

: Tỉ lệ % số cây của loài so với tổng số cây trong lâm phần (m2)

OTC

: Ô tiêu chuẩn(hay ô sơ cấp)

VQG

: Vườn Quốc Gia

h


1

Phần 1
Ở ĐẦ
1.1. Đặt vấn đề
Rừng tự nhiên nước ta do thuộc vùng khí hậu nhiệt đới nên có tổ thành
loài cây đa dạng và phong phú. Tuy nhiên, sự phân bố của mỗi loài cây lại
khác nhau rất nhiều, chúng không phân bố một cách đồng đều hoặc tập chung
q mức, mỗi một lồi cây lại có một vùng phân bố nhất định. Sở dĩ có sự
phân bố như vậy là do chúng có sự liên quan chặt chẽ và mật thiết với điều
kiện khí hậu, nhiệt độ, độ ẩm.v.v... hay với hồn cảnh của mơi trường xung
quanh. Ngồi các nhân tố trên sự tồn tại của thực vật cịn phụ thuộc vào các
lồi cây sống bên cạnh nó. Các loài thực vật này sống chung với nhau và

chúng tạo nên các mối quan hệ với nhau có thể là bài xích lẫn nhau để tồn tại
hoặc hỗ trợ, hợp tác lẫn nhau để cùng tồn tại và phát triển.
Rừng trồng ở Việt Nam chủ yếu là rừng thuần lồi đều tuổi,sinh trưởng
nhanh. Song tuy vậy cũng có những ưu nhược điểm so với rừng hỗn lồi. Vì
vậy, Rừng trồng khi sảy ra gió bão, lốc xốy hay dịch bệnh thường sảy ra
thiệt hại lớn đến sản lượng và chất lượng rừng. Đặc biệt là hiện tượng đổ gẫy.
Rừng trồng ở nước ta là một hệ sinh thái kém bền vững cả về mặt sinh
thái và kinh tế. Cấu trúc các hệ sinh thái đang bị đe dọa, kèm theo đó là những
ảnh hưởng khơng tốt đến mơi trường. Việc nghiên cứu tìm ra phương thức trồng
rừng hỗn giao các loài cây với nhau sẽ là giải pháp hữu hiệu cho phát triển
bền vững.
Vì thế nghiên cứu sâu về mối quan hệ qua lại giữa các loài trong rừng
tự nhiên là rất cần thiết cho việc điều chỉnh tổ thành loài cây trong các lâm
phần rừng tự nhiên khi cần tác động các giải pháp lâm sinh và quan trọng hơn
là làm cơ sở cho việc lựa chọn và phối hợp các loài cây trong trồng rừng hỗn
loài [2].

h


2

Rừng hỗn loài cho chất lượng sản phẩm tốt, loại sản phẩm nhiều hơn
rừng thuần loại: Đặc biệt đối với loài cây thân cong queo, tỉa cành tự nhiên
kém, chiều cao dưới cành thấp, nên nâng cao được chất lượng gỗ và tỷ lệ sử
dụng của gỗ.
Rừng hỗn lồi địi hỏi điều kiện lập địa tốt, kỹ thuật trồng và chăm sóc
phức tạp. Rừng hỗn lồi trên một diện tích phải trồng nhiều loài cây khác
nhau, kỹ thuật trồng và chăm sóc của mỗi lồi cây có u cầu khác nhau, quan
hệ giữa các lồi trong q trình kinh doanh địi hỏi phải có những biện pháp

lâm sinh tác động chính xác, kịp thời mới phát huy được mặt lợi và hạn chế
được mặt tiêu cực [12].
Việc nghiên cứu trồng rừng hỗn giao ở nước ta là rất quan trọng.nhằm
phục hồi và phát triển rừng. Do rừng tự nhiên phần lớn là rừng hỗn giao nhiều
loài cây nhưng do giới hạn về tư tưởng và nhận thức nhiều nơi vẫn trồng rừng
thuần lồi là chính và trồng trên quy mơ lớn rừng thuần loài.Do kết cấu và
chức năng hệ sinh thái khá đơn giản nhiều khu vực sảy ra sâu bệnh hại tính đa
dạng giảm đất rừng bị suy thối. Lâm phần khơng duy trì được sức sản suất,
giảm chức năng của nó ảnh hưởng đến sản xuất lâm nghiệp và môi trường
sinh thái. Cho nên bất cứ nước nào nhiều nhà lâm học càng chú ý đến trồng
và chăm sóc rừng hỗn giao để đi tìm tính ổn định của hệ sinh thái rừng mang
ý nghĩa bền vững và thu được hiệu ích tổng hợp sinh thái và kinh tế.
Để có cơ sở khoa học và thực tiễn về mối quan hệ giữa các loài cây một
cách rõ ràng hơn, tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “
ả
ụ
ỉ

”.

Nhằm làm cơ sở cho việc lựa chọn và phối hợp các lồi cây khi xây
dựng mơ hình trồng rừng hỗn lồi.

h


3

1.2.

ục tiêu nghiên cứu
- Xác định được một số đặc điểm cấu trúc rừng nơi sinh sống của hai loài

cây Sảng lá to (Sterculia nobilis Smith) và cây Lòng mang lá cụt (Pterospermum
heterophyllum Hance) tại vườn Quốc gia Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn.
- Xác định mối quan hệ tự nhiên giữa các loài cây rừng khác với hai loài
cây Sảng lá to (Sterculia nobilis Smith) và Lòng mang lá cụt (Pterospermum
heterophyllum Hance) tại vườn Quốc gia Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn.
- Đề xuất được tập đoàn cây trồng rừng hỗn giao với loài cây Sảng lá to
(Sterculia nobilis Smith) và cây Lòng mang lá cụt (Pterospermum
heterophyllum Hance) cho khu vuc Quốc gia Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn nói riêng
và các v ng sinh thái tương tương tự nói chung.
1.3. Ý nghĩa nghiên cứu
1.3.1. Ý

ĩ

ọ ậ

k

ọ

Bổ sung những cơ sở khoa học và thực tiễn về mối quan hệ tự nhiên
giữa các loài cây rừng với 2 loài cây Sảng lá to (Sterculia nobilis Smith) và
cây Lòng mang lá cụt (Pterospermum heterophyllum Hance) tại vườn Quốc
gia Ba Bể, tỉnh Bắc Kạn. Đồng thời giúp cho sinh viên tiếp cận phương pháp
nghiên cứu khoa học, giải quyết vấn đề thực tiễn của khoa học đặt ra.
1.3.2. Ý

ĩ

ễ

ả x ấ

Trên cơ sở các quy luật quan hệ tự nhiên giữa các loài giúp ta chỉ ra
mối quan hệ giữa các loài là cơ sở khoa học quan trọng để VQG Ba Bể cũng
như các v ng sinh thái lân cận lựa chọn cây trồng.

h


4

Phần 2
TỔNG

N NG

N Ứ

2.1. Tổng quan vấn đề nghiên cứu
Nước ta thuộc một nước nhiệt đới gió mùa, khơng giống như những
vùng khí hậu khác trên thế giới, có những kiểu đặc trưng như đồng cỏ xavan,rừng khộp..v.v... Rừng tự nhiên nước ta do thuộc vùng khí hậu nhiệt đới
nên có tổ thành lồi cây đa dạng và phong phú. Tuy nhiên, sự phân bố của
mỗi loài cây lại khác nhau rất nhiều, chúng không phân bố một cách đồng đều
hoặc tập chung quá mức, mỗi một loài cây lại có một vùng phân bố nhất định.
Sở dĩ có sự phân bố như vậy là do chúng có sự liên quan chặt chẽ và mật thiết
với điều kiện khí hậu, nhiệt độ, độ ẩm.v.v..hay với hồn cảnh của mơi trường

xung quanh. Ngoài các nhân tố trên sự tồn tại của thực vật cịn phụ thuộc vào
các lồi cây sống bên cạnh nó. Các lồi thực vật này sống chung với nhau và
chúng tạo nên các mối quan hệ với nhau có thể là bài xích lẫn nhau để tồn tại
hoặc hỗ trợ, hợp tác lẫn nhau để cùng tồn tại và phát triển.
Ngày nay, do dân số tăng nhanh, nhu cầu về tài nguyên ngày càng lớn
nên đã gây sức ép đối với các loại tài nguyên nói chung và tài nguyên rừng
nói riêng. Tài nguyên rừng đã được huy động ngày càng nhiều nhằm đáp ứng
nhu cầu tăng nhanh về lương thực, thực phẩm, gỗ củi và các nguyên liệu cho
sự phát triển kinh tế xã hội của con người. Vì vậy, vấn đề suy giảm tài nguyên
rừng đã và đang trở thành vấn đề chung, cấp bách của toàn thế giới đặc biệt là
ở các nước đang phát triển trong đó có Việt Nam. Việt Nam là đất nước nhiều
đồi núi, dân số lại đông và tăng nhanh nên tài nguyên rừng có ý nghĩa đặc biệt
quan trọng. Tuy nhiên trong những năm gần đây do việc khai thác quá mức
của con người cùng với thiên tai cháy rừng, tài nguyên rừng của Việt Nam đã
bị suy giảm đến mức báo động cả về số lượng và chất lượng. Chính vì vậy
việc tái sinh và phục hồi lại rừng là hết sức cấp bách và cần thiết [4].

h


5

Trước hết là phục hồi lại thành phần chủ yếu của rừng, là thảm thực vật
cây gỗ, sự hình thành nên thảm cây gỗ này sẽ tạo điều kiện cho sự xuất hiện
các thành phần khác của rừng, như: tầng cây bụi, tầng cỏ quyết, khu hệ động
vật, vi sinh vật… và các yếu tố khác của rừng, như: chế độ nhiệt, chế độ ẩm…
Vì vậy, khái niệm phục hồi rừng sẽ có một ý nghĩa rộng lớn hơn là phục hồi
lại cả một quần lạc sinh địa hay một hệ sinh thái rừng hồn chỉnh; trong thực
tế, q trình phục hồi rừng được đánh giá bằng sự xuất hiện và chất lượng của
thế hệ mới các cây gỗ. Phục hồi rừng là một quá trình sinh học, gồm nhiều

giai đoạn và kết thúc bằng sự xuất hiện một thế hệ mới thảm cây gỗ bắt đầu
khép tán, quá trình phục hồi sẽ tạo điều kiện cho sự cân bằng sinh học xuất
hiện, đảm bảo cho sự cân bằng này tồn tại liên tục và cũng vì thế mà chúng ta
có thể sử dụng chúng liên tục được (Võ Đại Hải và cộng sự, 2003) [14].
Tái sinh là một thuật ngữ chỉ khả năng tự tái tạo hay sự hồi sinh từ mức
độ tế bào đến một quần lạc sinh vật trong tự nhiên, các tác giả, như: Jordan,
Peter và Allan (1998) đã sử dụng thuật ngữ này để diễn tả sự lặp lại của quần
xã sinh vật, giống như nó đã xuất hiện trong tự nhiên. Tái sinh rừng cũng để
mô tả sự tái tạo của lớp cây con dưới tán rừng. Tái sinh rừng, hiểu theo nghĩa
rộng là sự tái sinh của cả hệ sinh thái rừng, hiểu theo nghĩa hẹp là sự phục hồi
lại thành phần cơ bản của rừng (dẫn theo Phùng Ngọc Lan,1986) [10], hiểu
dưới góc độ kinh tế là tái sản xuất mở rộng tài nguyên rừng.
Ta hiểu rằng mối quan hệ giữa các lồi có nghĩa là ngồi sự cạnh tranh
về điều kiện sống, sự cùng tồn tại của các lồi cịn chịu ảnh hưởng trực tiếp
hay gián tiếp bởi các chất tiết của các lồi sống cạnh nó (gọi là phitơnxit)
thơng qua lá, hoa, rễ... Trong một lâm phần khi các loài có đủ khơng gian
dinh dưỡng nhưng vì ảnh hưởng bởi phitơnxit của các lồi cây xung quanh
nên có thể diễn ra theo hai chiều hướng: hoặc là cùng tồn tại hoặc là bài xích
lẫn nhau. Chúng cùng tồn tại khi phitơnxit của các lồi khơng có ảnh hưởng

h


6

xấu đến nhau hoặc kích thích sự sinh trưởng phát triển của các loài xuang
quanh, ngược lại chúng sẽ loại trừ nhau khi phitơnxit của lồi này có ảnh
hưởng xấu, kìm hãm sự phát triển của các lồi bên cạnh. Vì thế nghiên cứu
sâu về mối quan hệ qua lại giữa các loài trong rừng tự nhiên là rất cần thiết
cho việc điều chỉnh tổ thành loài cây trong các lâm phần rừng tự nhiên khi

cần tác động các giải pháp lâm sinh và quan trọng hơn là làm cơ sở cho việc
lựa chọn và phối hợp các loài cây trong trồng rừng hỗn lồi [2].
Phục hồi rừng có thể được hiểu một cách khái quát là quá trình ngược
lại của sự suy thối. Theo q trình diễn thế, sau khi phải chịu những tác động
phi tự nhiên phá vỡ bằng sinh thái; với khả năng tự điều chỉnh tự nhiên và cơ
chế nội cân bằng sinh thái thì nó có xu hướng vận động thiết lập một trạng
thái cân bằng mới (gần giống với trạng thái ban đầu), quá trình này được gọi
là diễn thế phục hồi. Nhưng với những tác động quá mạnh vượt ra ngoài
ngưỡng tự điều chỉnh của hệ sinh thái rừng thì quá trình phục hồi lại sẽ rất
chậm hoặc thậm chí nó khơng xảy ra. Lúc này cần những hoạt động của con
người nhằm thúc đẩy q trình đó hoạt động mạnh nhất trong thời gian ngắn
nhất. Như vậy, hoạt động phục hồi rừng được hiểu là các hoạt động có ý thức
của con người nhằm làm đảo ngược q trình suy thối rừng. Để phục hồi lại
các hệ sinh thái rừng đã bị thối hố, chúng ta có rất nhiều lựa chọn tùy thuộc
vào từng đối tượng và mục đích cụ thể. Lamb và Gilmour (2003) đã đưa ra ba
nhóm hành động nhằm làm đảo ngược q trình suy thối rừng là cải tạo,
khôi phục và phục hồi rừng. Các khái niệm này được hiểu như sau:
- Cải tạo hay là thay thế (reclamation or replacement): Khái niệm này
được hiểu là sự tái tạo lại năng suất và độ ổn định của một lập địa bằng cách
thiết lập một thảm thực vật hoàn toàn mới để thay thế cho thảm thực vật gốc
đã bị thoái hoá mạnh. Ở vùng nhiệt đới, các xã hợp thực vật được thay thế này
thường đơn giản nhưng lại có năng suất cao hơn thảm thực vật gốc. Các lập

h


7

địa rừng nghèo kiệt, trảng cây bụi… là đối tượng của hoạt động này và cũng
là những cơ hội cho việc thiết lập các rừng công nghiệp sử dụng các lồi cây

nhập nội sinh trưởng nhanh hơn và có giá trị kinh tế cao hơn so với thảm thực
vật gốc.
- Khơi phục (restoration): Hiểu một cách chính xác về mặt lý thuyết thì
khơi phục lại một khu rừng bị suy thối (rừng nghèo) là đưa khu rừng đó trở
về ngun trạng ban đầu của nó. Đưa về nguyên trạng bao gồm cả các thành
phần thực vật, động vật và toàn bộ các q trình sinh thái dẫn đến sự khơi
phục lại hồn tồn tính tổng thể của hệ sinh thái.
- Phục hồi (rehabilitation): Khái niệm phục hồi rừng được định nghĩa
như là gạch nối (trung gian) giữa cải tạo và khơi phục. Trong trường hợp này,
một vài cố gắng có thể được thực hiện để thay thế thành phần dễ thấy nhất
của thảm rừng gốc, đó thường là tầng cây cao bao gồm cả các loài bản địa
được thay thế bằng các lồi có giá trị kinh tế và sinh trưởng nhanh hơn.
Ngồi ba nhóm hành động này, việc phục hồi rừng còn bao gồm:
- Trồng rừng (afforestation): Trồng rừng được hiểu là sự chuyển đổi từ
đất khơng có rừng thành rừng thông qua trồng cây, gieo hạt thẳng hoặc xúc
tiến tái sinh tự nhiên (Smith, 2002).
- Trồng lại rừng (reforestation): Là hoạt động trồng rừng trên đất
khơng có rừng do bị mất rừng trong một thời gian nhất định [17].
Sự khác nhau giữa trồng lại rừng và trồng rừng nằm ở thời gian khơng
có rừng của đối tượng (đất trồng rừng), hoạt động trồng rừng ở đối tượng có
thời gian rất lâu khơng phải là rừng thì gọi là trồng rừng; cịn hoạt động đó
trên đối tượng mới khơng có rừng trong thời gian ngắn thì gọi là trồng lại
rừng. Trong nhiều trường hợp, trồng rừng, trồng lại rừng được hiểu đồng
nghĩa với sự cải tạo (hay là sự thay thế). Theo chúng tơi thì nên hiểu cải tạo
rừng là hoạt động thay thế rừng nghèo kiệt thành rừng trồng có năng suất cao

h


8

hơn, còn trồng rừng và trồng lại rừng là hoạt động gây lại rừng trên đất trống
đồi núi trọc.
Phục hồi rừng có thể được giải thích như một phương pháp phối hợp
giữa các hoạt động thay thế, phục hồi và khơi phục. Hoạt động phục hồi có
thể thay đổi tuỳ thuộc vào mục đích, điều kiện của đối tượng (rừng nghèo) và
rừng mong muốn đạt đến.
Các loài trong quần xã gắn bó mật thiết với nhau theo các mối quan hệ:
quan hệ hỗ trợ và quan hệ đối kháng. Trong các mối quan hệ hỗ trợ, ít nhất có
1 lồi hưởng lợi, cịn trong mối quan hệ đối kháng ít nhất 1 lồi bị hại. Trong
quần xã cũng có trường hợp các lồi khơng gây ảnh hưởng cho nhau, sống
bàng quan nhau.
2.1.1. C

ỗ ợ

2.1.1.1. Quan hệ cộng sinh
Là quan hệ giữa 2 hay nhiều lồi sinh vật, trong đó tất cả các bên đều
có lợi, tuy nhiên mỗi bên chỉ có thể sống và phát triển tốt nếu có sự hợp tác
của bên kia. Cộng sinh giữa thực vật, nấm hoặc vi khuẩn, Ví dụ: Cộng sinh
giữa tảo đơn bào với nấm và VK trong địa y. VK cố định đạm (Rhizobium)
cộng sinh trong nốt sần rễ cây họ Đậu. Cộng sinh giữa thực vật và động
vật,Ví dụ: Cộng sinh giữa kiến và cây kiến. Cộng sinh giữa động vật và động
vật: Ví dụ: Tr ng roi sống trong ruột mối: giúp mối tiêu hóa xenlulơzơ thành
đường (là nguồn cung cấp cho cả mối và tr ng roi). Một số loài cua mang trên
thân những con hải quỳ (hải quỳ tiết chất độc giúp cua tự vệ, cua giúp hải quỳ
di chuyển khỏi nơi khô hạn)
2.1.1.2. Quan hệ hợp tác
Cũng giống như cộng sinh, hai loài sống chung và cả 2 c ng có lợi tuy
nhiên nếu tách riêng ra thì chúng vẫn tồn tại được. Ví dụ: Hợp tác giữa chim

sáo và trâu rừng (chim ăn con ve, bét dưới lớp lơng của trâu, khi có thú dữ

h


9

chim bay lên báo động cho trâu). Hợp tác giữa chim nhỏ ăn thức ăn thừa ở
răng cá sấu (cá sấu khơng khó chịu vì thức ăn thừa trong răng, chim nhỏ có
thức ăn)
2.1.1.3. Quan hệ hội sinh
Là quan hệ giữa 2 lồi sinh vật, 1 bên có lợi bên kia khơng hại gì. Ví
dụ: Cá ép sống bám trên cá lớn (cá voi, cá mập), nhờ đó cá ép được mang đi
xa, kiếm thức ăn dễ dàng. Hội sinh giữa dương xỉ và cây gỗ (dương xỉ bám
trên thân cây để lấy nước và ánh sáng, cây gỗ chẳng hại gì)
2.1.2. C

đ

k

2.1.2.1. Quan hệ Cạnh tranh
Là mối quan hệ giữa các lồi có c ng chung nhau nguồn sống, các loài
cạnh tranh nhau giành thức ăn, nơi ở…
Đối với thực vật: cạnh tranh giành khoảng khơng gian có nhiều ánh
sáng, những cây lấy được nhiều ánh sáng sẽ vươn cao hơn những cây khác, rễ
phát triển mạnh sẽ có cơ hội sống sót hơn.
Đối với động vật: cạnh tranh gay gắt ở những lồi có c ng nhu cầu về
thức ăn, nơi ở… Ví dụ:Cạnh tranh giữa cú và chồn trong rừng (vì c ng hoạt
động vào ban đêm và bắt chuột làm thức ăn). Cạnh tranh làm dẫn đến phân hóa

kích thước mỏ chim (có 3 lồi chim mỏ chéo ở châu Âu chuyên ăn hạt thông).
Cạnh tranh giữa các loài trong quần xã được xem là 1 trong những
động lực của q trình tiến hóa.
2.1.2.2. Quan hệ kí sinh
Là quan hệ lồi sinh vật này sống nhờ cơ thể của loài sinh vật khác lấy
chất dinh dưỡng để sống. Lồi sống nhờ gọi vật kí sinh, lồi kia là vật chủ.
Vật kí sinh khơng giết chết ngay vật chủ mà làm suy yếu dần, bệnh rồi
chết. Ví dụ: Chấy, rận, kí sinh trên cơ thể người và động vật. Cây tầm gởi
sống bám trên thân cây khác.

h


10

2.1.2.3. Quan hệ ức chế-cảm nhiễm
Là quan hệ 1 loài sinh vật trong quá trình sống đã kìm hãm sự sinh
trưởng và phát triển của loài khác. Ức chế cảm nhiễm là nguyên nhân gây ra
sự tuyệt chủng của 1 lồi nào đó. Ví dụ: Tảo giáp phát triển mạnh vào m a
sinh sản tiết ra chất độc gọi là “thuỷ triều đỏ“ hay “nước nở hoa“ làm chết
nhiều động vật khơng xương sống và nhiều lồi khác chết do ăn phải những
động vật bị nhiễm độc này.
2.1.2.4. Quan hệ sinh vật ăn sinh vật khác
Động vật ăn thực vật: trong quá trình ăn lá, quả, hạt mật hoa... động vật
đã góp phần thụ phấn cho thực vật.
Động vật ăn động vật: động vật ăn thịt tấn công con mồi, tuy nhiên
chúng thường bắt được những con già hoặc bệnh tật và chọn lọc tự nhiên loại
bớt những con yếu.
Thực vật ăn động vật: cây bắt ruồi, cây nắp ấm...lá cây tiết ra chất phân
giải thịt sâu bọ thành chất dinh dưỡng nuôi cây

2.1.2.5. Hiện tượng khống chế sinh học
Khống chế sinh học là hiện tượng số lượng cá thể của một loài bị
khống chế ở một mức nhất định, không tăng quá cao hoặc giảm quá thấp do
tác động của các mối quan hệ hỗ trợ hoặc đối kháng giữa các lồi trong quần
xã.Trong nơng nghiệp, sử dụng các loài thiên địch để tiêu diệt các loài gây hại
khác. Ví dụ: sử dụng ong kí sinh để diệt bọ dừa, sử dụng rệp xám để hạn chế
số lượng cây xương rồng bà [11].
2.1.3. Mộ

kế

ả

2.1.3.1. Những Nghiên cứu ở Việt Nam
Trong thiên nhiên mối quan hệ giữa các loài là một vấn đề cũng rất đa
dạng và phức tạp. Có những lồi suốt q trình sống ln ln có quan hệ mật
thiết với nhau như các loài ký sinh thực vật và động vật (1). Có những lồi mà

h


11

quan hệ giữa chúng theo hướng ngược lại (2). Sự tồn tại của loài này là
nguyên nhân cơ bản cho sự suy vong của loài khác hoặc chúng sẽ di chuyển
chỗ ở sang chỗ khác. Nguyên nhân sâu xa của mối quan hệ trên là sự tìm
kiếm hoặc lợi dụng chuỗi thức ăn có trong thiên nhiên hoặc giữa chúng với
nhau. Ngồi ra cịn có sự lợi dụng để che chở cho nhau trước kẻ thù. Mối
quan hệ ở dạng (1) người ta gọi là quan hệ dương. Còn quan hệ ở dạng (2)
người ta gọi là quan hệ âm. Ngồi ra cịn mối quan hệ trung tính tức là sự tồn

tại giữa những lồi nào đó ln ln khơng chịu ảnh hưởng lẫn nhau [7].
Việc nghiên cứu quan hệ giữa các lồi có một ý nghĩa rất quan trọng
trong bảo tồn đa dạng sinh học. Trong động vật nếu muốn bảo tồn các lồi hổ
chẳng hạn thì khơng thể khơng bảo tồn các lồi làm thức ăn cho hổ. Trong
nghiên cứu lâm sinh học người ta thường chú ý mối quan hệ giữa các loài
trong thiết kế trồng rừng hỗn lồi, thiết kế khu khoanh ni và bảo vệ.
Trong những năm gần đây cũng đã có nhiều tác giả nghiên cứu về mối
quan hệ giữa các loài cây nhất là cho rừng tự nhiên. Những cơng trình đầu
tiên phải kể đến là những nghiên cứu có tính chất thăm dò của các thầy giáo ở
trường Đại học Lâm nghiệp tại VQG Ba Vì, VQG Cát Bà, VQG Bến En và
khu bảo tồn thiên nhiên Thượng tiến Kim Bơi, Hồ Bình. Nguyễn Thị Mừng
(2000) có kết quả về nghiên cứu quan hệ giữa cây Giáng hương với các loài
khác. Nguyễn Văn Thêm (2004) có những nghiên cứu về quan hệ giữa các
lồi Chị Xót Thành ngạnh, Hà nu, Trắc. Nhưng đáng chú ý nhất gần đây là
cơng trình Nguyễn Thành Mến (2005) với các đối tượng là rừng tái sinh rừng
tự nhiên sau khai thác ở Phú Yên. Sau đây là kết quả nghiên cứu quan hệ giữa
các loài trên 60 ô được chọn theo phương pháp ô sáu cây xem bảng 2.2. Qua
nghiên cứu cho thấy rằng tương tác âm xuất hiện khi quần xã mới hình thành,
chưa xuất hiện những lồi chiếm ưu thế. Sau một q trình biến đổi của quần
xã những tương tác dương giảm dần và xuất hiện mối tương tác âm nhằm

h


12

nâng cao sự sống sót của các lồi và cuối cùng ở những quần xã ổn định cao
thì tương tác dương và âm gần như bằng nhau.
Bảng 2.1. Kiểm tra mối quan hệ theo từng cặp lồi trong ơ sáu cây
Lồi A Lồi B

Chị

nA

nB

nAB

(c)

(b)

(a)

Trâm 6

(d) P(A) P(B) P(AB) 

2

Quan
hệ

14

31

9

0,62

0,75

0,52

0,26 3,95 QH+

Chò

Giẻ

9

9

33

9

0,70

0,70

0,55

0,29 4,88 QH+

Chò

Thị

15

18

14

13

0,48

0,53

0,23

-0,10 0,57 NN

Chò

Huỷnh 11

15

21

13

0,53

0,60

0,35

0,12 0,90 NN

Chò

Trám 21

16

12

11

0,55

0,47

0,20

-0,23 3,11 NN

Trâm

Giẻ

10

12

19

19

0,48

0,52

0,32

0,27 4,29 QH+

Trâm

Thị

9

14

17

20

0,43

0,52

0,28

0,24 3,44 NN

Trâm

Huỷnh 6

17

20

17

0,43

0,62

0,33

0,27 4,50 QH+

Trâm

Trám 22

15

9

14

0,52

0,40

0,15

-0,23 3,20 NN

Giẻ

Thị

24

15

9

12

0,55

0,40

0,15

-0,29 4,93 QH-

Giẻ

Huỷnh

10

14

17

19

0,45

0,52

0,28

0,20 2,50

NN

Giẻ

Trám

17

12

13

18

0,50

0,42

0,22

0,03 0,07

NN

Thị

Huỷnh 23

13

10

14

0,55

0,38

0,17

-0,18 2,00 NN

Thị

Trám 18

19

6

17

0,40

0,42

0,10

-0,28 4,55 QH-

Huỷnh

Trám 12

16

3

29

0,25

0,32

0,05

-0,15 1,25 NN

Ghi chú: QH+ = tương tác dươg, QH - = tương tác âm, NN= ngẫu nhiên
(Nguồn Nguyễn Thành Mến)
Ngồi phương pháp ơ sáu cây tác giả cịn ứng dụng phương pháp ơ biểu
hiện với diện tích 400m2 cũng cho kết quả tương tự. Việc xác đinh điện tích
theo phương pháp này là căn cứ vào quan hệ giữa số lồi ưu thế và diện tích
sống của chúng theo dạng hàm Schumaker, nhưng theo kinh nghiệm của tác
giả thì phương pháp này phức tạp hơn phương pháp ơ sáu cây.

h


13

Mối quan hệ giữa các loài cây trong tự nhiên là cơ sở để nghiên cứu kỹ
thuật trồng rừng, đặc biệt là trồng rừng hỗn loài. Nghiên cứu mối quan hệ
giữa các lồi là cơng việc khó khăn, phức tạp, với nhiều phương pháp khác
nhau đã được áp dụng. Sử dụng phương pháp điều tra ô 6 cây và chỉ số tần
suất xuất hiện, để nghiên cứu mối quan hệ giữa Thanh thất với các loài cây
bạn, ở 3 địa điểm là Vĩnh Phúc, Quảng Nam và Đồng Nai, kết quả thu được
như sau: Số loài cây xuất hiện c ng với Thanh thất, nhiều nhất là ở Đồng Nai,
với 62 loài, Quảng Nam là 48 loài và ở Vĩnh Phúc 47 lồi; Nhóm lồi rất hay
gặp c ng với Thanh thất ở Vĩnh Phúc có 3 lồi, ở Quảng Nam và Đồng Nai
đều có 2 lồi; Nhóm lồi hay bắt gặp cao nhất là ở Quảng Nam với 11 lồi, 2

địa điểm cịn lại đều có 6 lồi; Ở Vĩnh Phúc và Quảng Nam, Thanh thất đều
xuất hiện c ng với nó ở nhóm rất hay bắt gặp, trong khi ở Đồng Nai Thanh
thất hồn tồn khơng thấy xuất hiện c ng với nó; Ở cả 3 địa điểm nghiên cứu
Thanh thất đều xuất hiện ở tầng trên của tán rừng, chỉ số trung bình D 1.3 và
Hvn đều vượt trội so với các loài cây bạn [9].
Hoàng Văn Thắng (2003), nhìn chung các lồi cây nghiên cứu có các chỉ
tiêu D1.3 và Hvn lớn hơn các loài cây bạn (trừ vạng trứng). Điều đó chứng tỏ các
lồi nghiên cứu đều ở tầng trội của rừng. Giá trị của D1.3 và Hvn của cả loài
nghiên cứu và cây bạn cho biết chúng đang ở giai đoạn rừng trung niên nên
mỗi lồi cây đều đã có một khơng gian sống tương đối ổn định. Vì thế mối
quan hệ giữa các lồi lúc này ngồi sự cạnh tranh về khơng gian dinh dưỡng
chúng cịn chịu ảnh hưởng bởi phitơnxit của mỗi lồi xung quanh. Giá trị bình
qn khoảng cách từ lồi cây nghiên cứu đến các loài cây bạn xung quanh cho
thấy khi nghiên cứu mối quan hệ giữa các loài cây rừng tự nhiên mà các loài
cây nghiên cứu được chọn ngẫu nhiên thì thay cho phương pháp ơ 6 cây có thể
điều tra các ơ hình trịn với bán kính là R= 4.3m. Vì khi điều tra mối quan hệ
theo phương pháp lập ơ thì việc xác định diện tích ơ rất quan trọng. Nếu diện

h


14

tích ơ q lớn sẽ có nhiều lồi c ng xuất hiện cho d chúng khơng có quan hệ
với nhau, ngược lại khi diện tích ơ q nhỏ lại bỏ qua nhiều lồi mặc d chúng
có quan hệ. Nghiên cứu xác định mối quan hệ giữa các loài trong rừng tự nhiên
là vấn đề phức tạp. Để có những cơ sở khoa học chắc chắn cần phải căn cứ vào
đặc điểm sinh vật học và đi sâu nghiên cứu về phitơnxit của từng lồi. Trong
khi chưa có điều kiện nghiên cứu mối quan hệ qua lại giữa các loài cây trong
rừng tự nhiên bằng phương pháp đó thì việc nghiên cứu mối quan hệ giữa các

loài: vạng trứng, sồi phảng, lim xanh và trám trắng với các loài cây khác trong
rừng tự nhiên bằng phương pháp Tần suất xuất hiện cho ta một số kết quả ban
đầu rất quan trọng làm cơ sở cho việc chọn và phối hợp nhóm lồi cây khi xây
dựng mơ hình trồng rừng hỗn lồi. Từ kết quả nghiên cứu, có thể rút ra một số
kết luận sau: Số loài cây bạn xuất hiện c ng các loài cây nghiên cứu đều rất
lớn. Thấp nhất là 34 lồi (của 21 ơ trám trắng) và cao nhất là 44 lồi (của 39 ơ
vạng trứng); Vạng trứng và giẻ là hai loài thường gặp nhiều nhất với vạng
trứng. Nhóm lồi xuất hiện nhiều nhất c ng sồi phảng là sồi phảng, táu và trâm.
Xuất hiện nhiều nhất với lim xanh gồm ràng ràng, giẻ và lim xanh. Các lồi
giẻ, ràng ràng và lim xanh là nhóm lồi xuất hiện c ng trám trắng với tần suất
lớn nhất; Cả 3 loài: vạng trứng, sồi phảng và lim xanh đều xuất hiện c ng với
chính nó với tần suất cao, nghĩa là chúng đều có tính quần thể rất rõ rệt. Riêng
trám trắng thì đặc tính này thể hiện kém hơn. Trên đây chỉ là những kết quả
ban đầu. Đối với rừng tự nhiên thứ sinh đã phục hồi thì các mối quan hệ trên là
tương đối ổn định, còn đối với rừng tự nhiên thứ sinh đang trong giai đoạn
phục hồi thì số lồi cây bạn và mức độ xuất hiện của chúng có thể sẽ thay đổi
tuỳ theo các giai đoạn phát triển của rừng. Vì thế, cần nghiên cứu thêm để có
kết quả sát thực hơn [2].
2.1.3.2. Những Nghiên cứu trên thế giới
Trong nghiên cứu năm 1997 của Simard, cây trồng từ hạt nếu gieo ở

h


15

nơi có bóng râm, bị thiếu ánh sáng và chất dinh dưỡng, sẽ được cung cấp
nhiều carbon hơn từ những cây lân cận. Bà Simard còn cho rằng các cây lớn
thường xuyên giúp đỡ cây con suốt quá trình trưởng thành, cũng qua mạng
lưới này. Nếu không, khả năng sống sót của chúng rất kém.“Các cây này

khơng phải là những cá thể riêng biệt, theo cách mô tả của Darwin rằng
chúng là những kẻ tranh giành sự sống, mạnh được yếu thua”. Bà Simard đã
trình bày trong phim tài liệu năm 2011: “Cây có nói chuyện khơng?” (Do
Trees Communicate?) “Thực ra, chúng đang tương tác với nhau, cố gắng
giúp đỡ lẫn nhau để sinh tồn.” [13].
Baur G.N (1976), nghiên cứu về cấu trúc sinh thái của rừng mưa nhiệt
đới đã đưa ra quan điểm, khái niệm và mô tả định tính về tổ thành, dạng sống
và tầng phiến của rừng; nghiên cứu các vấn đề về cơ sở sinh thái học nói
chung, cơ sở sinh thái học trong kinh doanh rừng mưa nói riêng, tác giả đã
đưa ra tổng kết hết sức phong phú về các nguyên lý tác động xử lý lâm sinh
nhằm đem lại rừng cơ bản là đều tuổi, rừng không đều tuổi và các phương
thức xử lý cải thiện rừng mưa [3].
Richards P.W (1952), đã phân biệt tổ thành thực vật của rừng mưa
thành hai loại: Rừng mưa hỗn hợp có tổ thành lồi cây phức tạp và rừng mưa
đơn ưu có tổ thành lồi cây đơn giản; trong những lập địa đặc biệt, thì rừng
mưa đơn ưu chỉ và tầng cây thân cỏ [18].
Balley (1973), đã mơ hình hố cấu trúc thân cây với phân bố số cây
theo cỡ đường kính (N/D) bằng hàm Weibull; nhiều tác giả khác dùng hàm
Schumacher, Hyperbol, Hàm mũ, Poisson, Charlier... [16].
UNESCO (1973), nhiều hệ thống phân loại rừng theo xu hướng này đã
không tách rời cấu trúc ngoại mạo của quần xã thực vật khỏi hồn cảnh của
nó và do đó đã hình thành một hướng phân loại theo ngoại mạo sinh thái [19]`

h