phát triển phôi sớm cá ngựa vằn

Tổng kết phát triển phôi sớm ở cá ngựa vằn
I. Các thời kì phát triển của phôi:
+ Chia làm 7 thời kì phát triển của phôi:
- Hợp tử
- Phân cắt
- Phôi nang
- Phôi vị
- Phân đốt
- Hình thành các đặc điểm của ngành(phân hóa)
- Nở
+Cụ thể:

Giai đoạn Time (h) Mô tả
Hợp tử

Phân cắt
Phôi nang
Phôi vị
0
¾
2 ¼
5 ¼
-Chỉ có 1 tế bào.
- Kéo dài từ khi trứng bắt đầu thụ
tinh cho đến khi xảy ra phân cắt đầu
tiên.
-Lớp đệm bên ngoài trương lên,
tách khỏi phôi. TBC dồn về cực động
vật.
2 đến 7 chu kỳ tế bào xảy ra nhanh
chóng và đồng bộ

Nhanh chóng,chu trình phát triển
không đồng nhất.Sự che phủ bắt
đầu.Chuyển đổi phôi thành phôi
nang giữa; hình thành lớp hợp bào
noãn hoàng.

Phát sinh hình thái di chuyển của
sự cuốn vào, hội tụ, và mở rộng
hình thành các ngoại phôi bì,nội
phôi bì và trục phôi;thông qua
cuối quá trình che phủ.
Sự tạo phôi vị bắt đầu khi quá trình
bao phủ đạt 50%, sau đó sẽ thấy một
vùng biên dày xuất hiện được gọi là
liềm mầm Từ vùng liềm ở trên,
các tế bào sẽ tiếp tục dày lên tạo
phôi khiên. Khi vùng liềm và phôi
khiên hình thành, quá trình bao
Phân đốt
Phân hóa
Nở
Ấu trùng


10
24
48
72

phủ sẽ tạm dừng, sau đó quá trình
bao phủ mới trở lại cho tới khu
bao phủ hoàn toàn.Có thể thấy rất
rõ chồi đầu, chồi đuôi - được phân
biệt dựa trên kích thước. Trục đầu
đuôi, lưng bụng giờ đã rất rõ ràng
Phân đốt,mầm vòm hầu,đốt thần
kinh phát triển,các cơ quan cơ
bản,đuôi xuất hiện.

Giai đoạn phân hóa phôi trục cơ
thể thẳng từ túi noãn hoàng,tuần
hoàn,sắc tố,tim bắt đầu phát triển

Hoàn thành nhanh chóng hình
thái của hệ thống cơ quan chính;
sụn phát triển ở đầu và ngực,nở
không đồng bộ.

Phồng bong bóng,bắt đầu hoạt
động tìm kiếm thức ăn.
Đi sâu vào các giai đoạn
.
Giai đoạn Thời gian HB Mô tả
Giai đoạn hợp tử
(Zygote period)
1-cell
Giai đoạn phân cắt
(Cleavage period)
2-cell

4-cell
8-cell
16-cell
32-cell
64-cell
Giai đoạn phôi nang
0
3/4
1
11/4
1 1/2
13/4
2
1,2
3
4
5
6
7
8
Dòng tế bào chất di
chuyển tới cực động
vật để hình thành
đĩa phôi.
2 x 2 mảng phôi bào
2 x 4 mảng phôi bào
4 x 4 mảng phôi bào
2 lớp phôi bào
sometimes in 4 x 8
mảng.

3 lớp phôi bào
(Blastula period)
128-cell
256-cell
512-cell
lk-cell
High

Oblong
Sphere
Dome
30%-epiboly
Giai đoạn phôi vị
(Gastrula period)
50%-epiboly
Germ-ring
Shield
2 1/4
21/2
21/2
3
31/3
3 2/3
4
41/3
42/3
5 1/4
52/3
6
9

10
5 lớp phôi bào,quá
trình phân cắt ko
thường xuyên.
7 lớp phôi bào
9 lớp phôi bào,NO:
dạng YSL
11 lớp phôi bào,NO:
hàng đơn hạt nhân
của YSL ,phân hóa
đĩa phôi
>11 lớp phôi bào,
đĩa phôi bắt đầu
phẳng hóa, YSL hạt
nhân trong 2 hàng.
Mặt phẳng tạo hình
elip,NO: nhiều hàng
YSL nuclei.
Dạng hình cầu.có
mặt phẳng ngăn
giữa noãn hoàng và
đĩa phôi
Dạng hình cầu,noãn
hoàng tế bào phồng
lên(doming) phía
cực động vật vì quá
trình che phủ bắt
đầu.
Đĩa phôi đảo ngược
chiều dày bằng

nhau,biên độ đạt
30% khoảng cách
giữa cực động vật và
cực thực vật.
Đĩa phôi vẫn thống
nhất độ dày
Vòng mầm có thể
nhìn thấy ở cực
động vật,độ che phủ
50%
Phôi khiên có thể
75%-epiboly
90%-epiboly
Bud
(Giai đoạn phân đốt)
Segmentation period
1-somite
5-somite
14-somite
20-somite
26-somite
8
9
10
101/2
112/3
16
19
22
18

19
20
nhìn thấy từ cực
động vật , 50%
epiboly(độ che phủ)
Vây lưng bên rõ
ràng dày hơn; ngoại
bì, nội bì,khu vực
evacuation có thể
nhìn thấy.
Mầm não bộ dày
lên,mầm dây sống
bước đầu phân biệt
từ đĩa phân đốt.
Gai đuôi được phát
hiện,mầm dây sống
ban đầu đã được
phân biệt từ sống
thần kinh,polster
sớm,rãnh giữa trong
sống thần
kinh,100% che phủ.
Đốt sống đầu tiên
Polster xuất
hiện,hốc mắt,túi
Kupffer
EL = 0,9 mm; mầm
tai ; não
neuromeres, thân
đốt thần kinh theo

hình chữ V; YE hầu
như không hình
thành; NO: ống tiền
thận.
EL = 1,4 mm; YE /
YB> 0,5 và <1, cơ
xoắn lại, nhân
mắt(thủy tinh thể),
túi Otic, có hình thoi
uốn; não sau xuất
hiện; đuôi dài ra.
EL = 1,6 mm; HTA
= 125 "side-to-side
flexures; ốc tai;
Pharyngula period
(giai đoan phân hóa)
Prim-5
Prim- 15
Prim-25
24
30
36
11
12
Prim-3
não sau xuất hiện,
đuôi dài ra.
EL = 1,9 mm; HTA
= 120 "; OVL = 5;
YE / YB = 1;xuất

hiện sắc tố ở võng
mạc và da
EL = 2,5 mm; HTA
= 95 "; OVL = 3;
YEiYB> 1; YB /
HD = 2,cảm ứng
phản xạ xuất hiệnvà
giảm nếp gấp vây;
các tế bào máu đỏ
hình thành ở noãn
hoàng,phát nhịp tim,
võng mạc sắc tố;
lưng dải đốt sống
12, lưu thông yếu;
vây đuôi
động mạch bên kết
thúc ở đuôi,tĩnh
mạch bên đuôi;
màm vây ngực xuất
hiện, đuôi thẳng;
NO:
thoái hóa tế bào ở
cuối đuôi, lưu thông
trong động mạch
chủ vòm 1
EL = 2,7 mm; HTA
= 75 "; OVL = 1; PF
(HIW) = 3 giờ,
chuyển động trong
túi ối, đuôi và bụng

có sọc, đôi vòm
động mạch chủ duy
nhất, vây đuôi động
mạch là 3/4 đường.
cuối đuôi, màng
ngoài tim không
High-pec
Hatching period
(giai đoạn nở)
Long-pec
Pec-fin
42
48
60
sưng; NO: PF đỉnh
ngoại bì cầu
EL = 2,9 mm; HTA
= 55 "; OVL <1>%;
YEiYB = 1,5; YB /
HD <1,3; PF (H /
W) = 1; ko có màng
đệm phôi còn lại về
phía sau khi bơi; YE
còn lại hình trụ; PF
đỉnhcầu
xuất hiện; ban đầu
đường bên có sọc;
lưng có sọc hoàn
chỉnh, sắc tố vàng
duy nhất trong đầu;

lớp tế bào trong
võng mạc; màng
ngoài tim nổi bật;
NO: buồng tim, các
mạch máu phân
đoạn; hàm dưới và
vòmsụn dưới lưỡi;
foregut phát triển,
lông mao khứu giác,
hốc tai dày lên.
EL = 3,1 mm; HTA
= 45 "; OVL = PF
(H / W) = 2;vây
lưng dựng lên, YE
bắt đầu để thon; PF
nhọn; sọc lưng và
bụng có cả ở đuôi;
ca. 6 sắc tố đen
trong dải bên; tuần
hoàn 2-4 vòm động
mạch chủ và phong
phú trên võng mạc;
NO:
phân đoạn mạch;
khứu giác lông mao
hoạt động, có cơ
quan đường bên
EL = 3,3 mm; HTA
(pec-vây)
Protruding-mouth

(miệng nhô ra)
72
= 35 ", chuyển động
quá nhanh chóng để
giải quyết; YB thon
vào YE, lên đến 10
sắc tố đen dải bên;
PF phẳng thành hình
dạng vây với tuần
hoàn xuất hiện;
iridophore
võng mạc vòng điền
vào, tế bào đốm
trong sọc vằn trên
lưng; NO: PF sụn
và, đường ruột, 2
khoang tại hốc tai;
sụn hàm sớm; tuần
hoàn thông trong 5-
6 vòm động mạch
chủ, miệng nhỏ và
mở tại vị trí vây
bụng giữa chừng
giữa hai mắt
EL = 3,5 mm; HTA
= 25 ", mở rộng
miệng nhô ra trước
mắt, tế bào đốm
trong noãn hoàng có
sọc;

1/2 mắt được bao
phủ bởi tế bào đốm,
thân vây lưng màu
vàng là người đứng
đầu; NO: ail1 khe và
nụ filament: sụn tại
thuộc về mang cá
vòm 1 và 5;
opercuhm bao gồm
các kiến trúc thuộc
về mang cá 1 hoặc
2; clerithrum
"EL: chiều dài phôi thai; PF: vây ngực; h: giờ phát triển 28,5độ C; HB: khoảng giai đoạn.
trong Hisaoka và Battle(1958) phân giai đoạn hàng loạt cá ngựa vằn (hợp lý chính xác
thông qua HB giai đoạn 20); HD: đầu đường kính trong xem vây lưng; NO: kinhs
Nomarsk; H / W: chiều cao / chiều rộng; YB: bóng noãn hoàng; YE: noãn hoàng mở
rộng; YSL: lớp noãn hoàng hợp bào; HTA: đầu thân thần kinh; OVL chiều dài.hốc tai
-Chi tiết hơn ở 1 số giai đoạn(Lấy của Tâm):
High: phôi bào bắt đầu phẳng hoá, hạt nhân YSL trong hai hàng
Trạng thái này đánh dấu kết thúc thời kình trong đó đĩa phôi nằm ở trên đỉnh của các tế
bào noãn hoàng. Vẫn còn một vòng ở đó các tế bào biên gặp YSL (yolk syncytial
layer= ). Một đặc điểm phân biệt high stage với những trạng thái trước đó bởi sự xuất
hiện và số lượng của cả các tế bào đĩa phôi và hạt nhân YSL. Góc nhìn phía bên cho thấy
có hơn 11 tầng của các tế bào EVL có thể nhìn thấy được giữa rìa và cực động vật. Ở
trong mọi khu vực của các đĩa phôi suốt trạng thái này; tế bào trong gian kỳ và một số
khác đang nguyên phân. Hầu hết các tế bào đĩa phôi đã hoàn thiện chu kỳ tế bào hợp tử
12 trong khi mộtt số đã hoàn thiện chu kỳ thứ 13.YSL vẫn còn có dạng một chiếc nhẫn =
mỏng, nhưng cạnh ngoài (cạnh nằm xa đĩa phôi) là trơn tru hơn viền trong. Hạt nhân của
YSL xuất hiện trở lại từ sự phân chia thứ hai mà không phân bào (phân chia zygotic 11)
Nói chung tất cả vẫnn còn bên ngoài lề đĩa phôi, và đóng gói chặt chẽ với nhau.

Oblong:
Phôi tiếp tục rút ngắn dọc theo trục động vật thực tạo thành phôi nang giai đoạn cuối có
hình dạng mịn và gần cầu. Hình dạng này sau đó thay đổi nhỏ trong vài giờ tới, cũng vào
khoảng thời gian tạo phôi vị này, sự sắp xếp lại tế bào ngược lại bắt đầu xảy ra nhanh
chóng hơn tại bất kì; thời điểm nào trong phát triển. Một đặc điểm phân biệt trạng thái
này với trạng thái dome tiếp theo là bởi sự xuất hiện một chiếc mặt nằm giữa phần dưới
của đĩa phôi và phần trên của tế bào noãn hoàng, I-YSL. Ở trạng thái cầu này mặtphẳng
này gần như bằng phẳng.
Sphere
Sâu vào với bề mặt đĩa phôi của I-YSL bắt đầu tạo thành vòm hướng vào cực động vật.
Điều này thay đổ;i này diễn ra nổi bật và nhanh chóng trong giao diện giữa đĩa phôi và
noã hoàng. Đó là dấu hiệu bắt đầu epiboly . Tế bào EVL trong chu kỳ dài 13 và nhiều tế
bào ở sâu bên trong đi vàochu kỳ 14. E-YSL bắt đầu thu hẹp (Krezel và Driever Solnica
năm 1994).
30%-epiboly
Bao phủ, bao gồm tạo vòm của tb noãn hoàng, tạo thành phôi bì, có độ dày gần đồng
nhất.Nó bao gồm một lớp EVL (khó quan sát) và một lớp tế bào gồm nhiều lớp (khoảng
4 lớp) nằm sâu ở bên dưới.
Mức độ phôi bì che phủ bề mặt noãn hoàng cung cấp một giá trị cho trạng thái cho đến
khi epibody kết thúc. phần trăm được che phủ là tỷ lệ noãn hoàng bị phôi bì che phủ. Do
đó, 30% epibody tức là viền của phôi bì che khoảng 30% khoảng cách từ cực động vật
đến cực thực vật.
Độ dày của phôi bì không nhất thiến phải đồng nhất ở các phôi ở trạng thái này.Quan sát
vùng viền từ phía bên cạnh, khi phôi vi được xoay theo cực động vật - thực vật sẽ lộ ra
một vùng viền mỏng và phẳnng hơn các vùng khác.
II. Giai đoạn hợp tử:
- sau khoảng 2h sau khi thụ tinh, trên bề mặt cực động vật của trứng xuất hiện 1 đường
lõm là rãnh phân cắt, rãnh này kéo dài đến cực thực vật nhưng không phân cắt hết mà chỉ
phân cắt đến hết vùng tế bào chất hoạt động.
- rãnh phân cắt thứ 2 thẳng góc với rãnh phân cắt lần 1 và đi qua cực động vật.

- rãnh thứ 3 nằm song song với mặt phẳng xích đạo của trứng, kết quả tạo nên 8 phôi bào.
- rãnh thứ 4 lại đi qua trục động-thực vật theo mặt phẳng kinh tuyến của trứng.
- sự phân cắt tiếp tục cho đến giờ thứ 16, ở giai đoạn này trong phôi xuất hiện xoang phôi
nang.
IV.Giai đoạn phôi vị:
1.SỰ HÌNH THÀNH PHÔI VỊ: -
- các tế bào di chuyển, sắp xếp lại tế bào đặc trưng cho loài.
- quá trình bao phủ được tiếp tục.
- các tế bào di chuyển và cuộn lại, hội tụ và mở rộng tạo là mầm phôi, trục thân phôi.
- sự phôi vị hóa sẽ tạo ra một phôi có 2 lớp tế bào: một lớp ngoài là ngoại phôi bì và một
lớp trong. Sau đó lớp trong phân thành hai lớp là nội phôi bì và trung phôi bì. Lớp trung
phôi bì nằm ở phần lưng( hướng về phía trên) giữa ngoại phôi bì và nội phôi bì. Trung
phôi bì về sau phát sinh ra dây sống, nội phôi bì cuộn lại thành ống về sau trở thành ống
tiêu hóa
Sau giai đoạn phôi vị là sự hình thành phôi thần kinh.
2.Tạo phôi vị 2 lá:
- Sự tạo phôi vị giống như ở lưỡng tiêm, khác biệt ở chỗ: Cực thực vật ở phôi Ếch gồm
các tế bào lớn, rất giàu noãn hoàng nên có sức ì lớn. Chúng không lõm vào xoang phôi
nang mà bị đẩy sâu vào do:
+ Cuộn vào của môi lưng.
+ Sự lan phủ của các tế bào cực động vật.
+ Sự cuộn vào của môi bên và môi bụng.
- Phôi khẩu xuất hiện như là một khe lõm ở bán cầu thực vật, dưới liềm xám.
- Nguyên liệu liềm xám qua môi lưng đi vào rất nhanh tạo phần nóc của xoang phôi vị.
- Xoang phôi nang bị chen lấn dần.
Hai khe môi bên được tạo nên do hai bên mép lưng của phôi khẩu lan dần sang cộng với
sự lan phủ của bán cầu động vật.Cung khe lan dần và bán kính của cung nhỏ dần, khi
xuất hiện môi bụng thì nó khép kín thành “vòng tròn phôi khẩu”.
Khối noãn hoàng chưa vào hết tạo nên nút noãn hoàng nút lấy miệng phôi khẩu.
Lực kéo của thành xoang phôi và lực đẩy của các môi làm khối noãn hoàng cuộn vào

trong tạo đáy ruột nguyên thủy, phôi khẩu nhỏ dần và khép lại, trung bì và nội bì lộn vào
trong.
=> Kết quả: tạo phôi 2 lá: lá ngoài là ngoại bì, lá trong chứa nội bì, trung bì, dây sống.
Tạo phôi vị 3 lá:
- Khi nút noãn hoàng gần khép kín, cả một vùng rộng lớn trên toàn phần lưng của phôi
thấp xuống tạo tấm TK.
- Vùng rìa của tấm nhô cao tạo bờ TK.
- Tấm TK chìm sâu xuống, bờ TK cao dần lên đồng thời phôi dài dần ra làm tấm TK có
dạng máng và được gọi là máng TK.
- Máng TK cuộn lại, hai bên bờ máng dần tiếp xúc nhau tạo ống TK.
- Một thời gian ống TK vẫn có lỗ thông với bên ngoài gọi là lỗ TK.
- Phần máng TK phía sau khi khép lại sẽ trùm lên cả phôi khẩu hình thành nền ống TK
ruột.
- Khi 2 bờ trên khép lại, dọc sống lưng nổi lên gờ gọi là mào TK
Song song với quá trình trên là sự tách trung bì theo kiểu túi.
+ Dây sống cuộn lại thành một ống trụ.
+ Trung bì lan xuống phía dưới chen vào giữa 2 lá nội bì và ngoại bì.
+ Nội bì lan lên lưng, bám theo mặt trong của trung bì rồi gặp nhau ở giữa lưng, dưới dây
sống.
Kết quả: Tạo phôi 3 lá: Nội bì, ngoại bì, trung bì với 3 mặt đối xứng đầu–đuôi, lưng–
bụng,
phải-trái
Ngoại bì cho ra:
+ Hệ thần kinh chiếm 1/3 diện tích ngoại bì.
+ Biểu bì: Da, sản phẩm của da(móng, tuyến da).
Nội bì cho ra: biểu mô của ruột, tuyến tiêu hóa, biểu mô hô hấp.
Trung bì:
+ Trung bì phân đốt(nằm hai bên dây sống):
Phần giáp ngoại bì cho mô liên kết của da(đốt sinh da).
Thành trong và lưng của thể tiết cho cơ(đốt sinh cơ).

Phần còn lại cho sụn và xương.
+ Trung bì không phân đốt: Nằm giữa thành ruột và ngoại bì, cho ra các tấm bên. Trong
tấm bên hình thành nên khe xoang tách tấm bên thành 2 lá: lá thành và lá tạng.
Lá thành cho cấu trúc trung bì của chi, da.
Lá tạng cho cấu trúc mô liên kết, cơ trơn của ruột, cơ tim, cơ quan trong xoang bụng.
Những giai đoạn Thời kỳ Phôi vị :
+ 50 %- Giai đoạn Mọc phủ (5.25 h): Sự Mọc phủ đổi chỗ phias ngoaif bì phôi tới 50%
giữa khoảng cách cực động vật và cực thục vật. Điều quan trọng để phân biệt những giai
đoạn này là bằng cách kiểm tra độ dày và dọc theo biên (khu vực phía ngoài) của các
phôi. Đặc biệt, soi cực đv dưới kinh thì chua nhin thay ro rang.
+ Giai đoạn vòng Mầm (5.63 h) Nhìn rõ cực động vật. Sự xuất hiện gần như thống nhất
trong cấu trúc của phôi . Trong vòng mầm phôi bao gồm hai lớp, ngoài là EVL. Các
epiblast tiếp, và dày khoảng ba tế bào.Hypoblast nằm bên dưới epiblast, tiếp giáp trực
tiếp với các YSL. Dày chỉ có khoảng 1-2 tế bào.
Các tế bào vẫn còn khoảng một nửa được bao phủ (tức là, epiboly vẫn còn ở mức 50%)
+ Giai đoạn Màn chắn (6 h): Cực đv dễ nhìn thấy nhất. Các tế bào noãn hoàng có thể là
hơn một nửa được bao phủ, cả hai epiblast và hypoblast làm dày lá chắn. Từ gd này có
thể p biệt lưng và phần bụng của phôi thai, bởi vì các tế bào ở cực động vật sẽ phát triển
thành những cấu trúc đầu.
+ 75%-giai đoạn mọc phủ (8h) : Tiếp tục hình dạng của phôi thai dọc theo trục cực thực
vật và động vật . Lá chắn phôi thai trở nên khó phân biệt . Cái móc phôi thai ít phân biệt
hơn so vs giai đoạn màn chắn, trong khi những tế bào đóng gói để làm dài ra cái móc dọc
theo trục AP và thu hẹp khoảng cách giữa-bên (tiếp theo thì khó hiểu quá )
+ 90%-giai đoạn mọc phủ (9 h) : Phía lưng của phôi dày hơn ở phía bụng. Tế bào noãn
hoàng để hở kéo ra từ khu lân cận của cực thực vật có thể bây giờ được coi là một nút
noãn hoàng (hình 111- K).
+ Giai đoạn chồi (10 h): Sự mọc phủ đến khi bì phôi hoàn toàn bao trùm nút noãn hoàng.
Đay là gd hoàn thiên đay, xh day song cac loại.
Giai đoạn phát triển chồi đuôi
Chúng ta có thể gọi là giai đoạn này là giai đoạn “chồi đuôi” vì chồi đuôi xuất hiện ở cuối

phần kéo dài trục trong suốt toàn bộ giai đoạn. Thật vậy, bởi vì sự tạo hình đuôi dễ dàng
nhận thấy trong giai đoạn phát triển này. Đánh giá sơ bộ hình dạng của phôi là một cách
hiệu quả để xác định giai đoạn phát triển của nó. Hơn thế nữa, khi phần đuôi mở rộng,
tổng chiều dài phôi sẽ tăng một cách nhanh chóng, vì vậy mà chiều dài phôi sẽ là một chỉ
số hữu ích để đánh giá sau khoảng 15h (hình 16).
Chiều dài phôi, ở bất cứ giai đoạn nào,cũng được xem như là kích cỡ lớn nhất của phôi.
Từ hình 1 và 15 sẽ cho thấy rằng đuôi không mở rộng đối diện trực tiếp với đầu. Thay
vào đó, phần trục mở rộng (ở phía mặt lưng) cuộn xung quanh cực thực vật ban đầu, sát
nhập với các tế bào nằm ở mặt bụng trong phôi vị và cuối cùng chồi đuôi sẽ phát triển về
phía đầu. Các cực đảo ngược trong phần sau của thời kỳ phân chia, phần đuôi kéo dài sẽ
được duỗi thẳng nhanh chóng (hình 15L-N). Đầu duỗi thẳng muộn hơn, sau khi hình
thành hầu hết các bộ phận trong giai đoạn phát triển tiếp theo, giai đoạn pharyngula (???).
Hình16. Biểu diễn mức độ thay đổi chiều dài phôi theo thời gian phát triển (ở 285 ° C).
Chiều dài phôi, ở bất cứ giai đoạn nào, cũng được cho là kích cỡ lớn nhất của phôi.
Không có sự thay đổi chiều dài xảy ra trong suốt 16 giờ đầu tiên (qua các giai đoạn 14-
đốt). Đuôi và đầu được tạo ra trong khoảng 16h đến 32 h. Sau đó, chiều dài phôi tăng tỷ
lệ với thời gian. Chúng tôi tiến hành với một mẫu có thể thấy được bằng mắt thường,
bằng cách sử dụng kính hiển vi soi nổi. Mỗi điểm dữ liệu đại diện cho giá trị trung bình
chiều dài trong các nhóm của phôi (thường là 5-15, không ít hơn 3) phát triển cùng với
nhau. Dữ liệu thu được từ một vài thí nghiệm riêng biệt được bao gồm trong hình.
Các đốt xuất hiện tuần tự trong thân và đuôi (Hình 17).Các đốt đầu phát triển đầu tiên và
các đốt phía sau phát triển muộn hơn.Các đốt đầu tiên dường như hình thành nhanh hơn
hơn so với những cái sau này, và chúng tôi ước tính tỷ lệ 3 đốt cho mỗi giờ đầu tiên, và 2
đốt cho mỗi giờ sau đó tại nhiệt độ tiêu chuẩn (Hanneman và Westerfield, 1989). Để xác
định chính xác số đốt của sử dụng kính hiển vi quang học, bao gồm cả những đốt hình
thành cuối cùng trong giai đoạn (xem hình 17).
Một thời gian ngắn sau khi mỗi đốt được hình thành, trên bề mặt của nó sẽ xuất hiện biểu
mô. Biểu mô bao quanh khu vực trung mô (ví dụ, đốt thứ ba trong hình 17A, hai đốt
trong hình. 17D). Phần lớn các tế bào bên trong mỗi đốt sẽ phát triển như một khúc cơ
(???) (đôi khi gọi là một myomere), hoặc cơ phân khúc (Hình 17C; xem thêm dưới đây,

hình 34B). Khúc cơ tạo ra sự sắp xếp phân tách của các đốt, làm cho các đốt liền kề được
ngăn cách rõ ràng bởi các cầu ngang được tạo thành bởi mô liên kết.
Trong một số loài động vật có xương sống, bao gồm cả một số Cá xương, các đốt đầu
tiên dường như là các cấu trúc tạm thời. Tuy nhiên, một tế bào được đánh dấu bằng chất
phóng xạ trong 1 đốt sớm ở cá ngựa vằn (ví dụ, ở giai đoạn ba đốt) tạo ra một dòng tế bào
cơ tương ứng trong khúc cơ (Hình 19). Như vậy, không có cấu trúc tạm thời trong cá
ngựa vằn, đốt đầu tiên hình thành nên khúc cơ rõ ràng đầu tiên và cứ thế tiếp diễn.
Các tế bào đầu tiên để kéo dài các sợi cơ được lấy từ một phần của biểu mô đốt trung
gian, khu vực "hướng trục" (Thisse et al, 1993). Các tập hợp con sớm phát triển của các
tế bào hướng trục có thể bao gồm một lớp tế bào đặc biệt, dạng cơ tiên phong (Felsenfeld
et al, 1991), được phát hiện bởi biểu hiện tăng cường của các chỉ thị đặc trưng (Hatta et
al, 1991a). Dạng cơ tiên phong được đặt tên như vậy vì chúng phát triển từ rất sớm, và
tên gọi này không bao hàm vai trò tạo hình cần thiết của chúng như ở côn trùng (Ho et
al.,1984). Ở côn trùng chúng có những tính năng rất khác so với ở cá ngựa vằn. Từ các
dạng cơ tiên phong, các khúc cơ sẽ tạo nên cấu trúc chữ V. Các dạng cơ tiên phong sẽ
nằm ở vị trí đỉnh chữ V, sau đó các vách cơ ngang sẽ phát triển sang hai phía từ cùng một
đỉnh đó.
Một dạng phát sinh thứ hai của các đốt là các sclerotome, sau này hình thành sụn xương
sống. Trong một đốt sớm, các tế bào sclerotome phát triển đi vào giữa biểu mô đốt. Cuối
giai đoạn phân đốt, các tế bào sclerotome phân lớp, trung mô xuất hiện, và di chuyển dọc
theo con đường giữa khúc cơ và notochord (B. Morin-Kensicki).
Tiền thận phát triển song song cùng với cặp đốt thứ ba. Chúng rất khó để nhận thấy trong
quá trình sinh trưởng và phát triển khi chúng đang phình to dần và còn trống rỗng, tuy
nhiên ống dẫn của thận lại dễ dàng nhận thấy (Hình 20). Mỗi mầm ống dẫn của thận, lúc
đầu không có lòng ống, sau đó phát triển vào cuối giai đoạn này sẽ mở rộng để tạo lòng
ống (xem dưới đây), để đưa tới vị trí trung tâm gần hậu môn, vị trí mà sau này các cặp
ống dẫn song song sẽ gộp vào với nhau. Lòng ống được hình thành và mở ra phía ngoài.
1 dạng notochord khác, cũng trong chuỗi AP. Một số tế bào của nó hình thành hốc để trở
thành thành tố cấu tạo nên cơ quan này (Hình 21, và so sánh với hình. 34C dưới đây), và
một số tế bào khác sau đó tạo thành vỏ, một đơn lớp biểu mô bao quanh. Nội bì chuyển

sang hình thái đặc biệt từ lúc bắt đầu của thời kỳ phân đốt, làm lộ ra các phần xuyên qua
trục thần kinh (R. Warga).
Hình 26. Những tế bào sinh ba nguyên thủy (mũi tên trong A, giai đoạn 9 đốt lúc 13,5h)
sẽ hình thành các tế bào thần kinh cảm giác của hạch sinh ba (mũi tên trong B, giai đoạn
18 đốt lúc 18h). Sợi trục thần kinh ngoại vi có thể nhìn thấy phía dưới bên trái. Bên trái
Nomarski nhìn, lưng tới đỉnh, mặt trước tới bên trái. Các tế bào não giữa nguyên thủy
định khu tại dorsolateral tơi não sau giữa otic primordial và octics. Các tế bào mào hộp
sọ thần kinh có thể nhìn thấy sự di cư gần primordium sinh ba ở cả hai giai đoạn.
Khoảng cách vạch = 50 µm.
Một sự co thắt đặc trưng đó là phần quan trọng cho sự xuất hiện phần sau của noãn
hoàng, nơi ở phía cuối của đuôi, tạo cho noãn hoàng mang hình dáng quả thận (Hình
15H). Sự co thắt nhanh chóng trở nên dễ quan sát hơn (Hình 15J) và ép dần dần vào bên
trong (Hình 15L). Vùng thắt phát triển về phía sau trở nên mỏng hơn và có hình trụ kéo
dài về phía noãn hoàng, (yolk extension) phần mở rộng của noãn hoàng (Milos and Dingle,
1978). Hình dạng của phần mở rộng noãn hoàng sẽ tiếp tục phân biết nó với phần phía
trước, (yolk ball) bóng noãn hoàng.
Mầm đuôi bây giờ bắt đầu nhô ra khỏi cơ thể của phôi và nang của Kupffer dễ quan sát
tại khu vực của nó (Hình 15H,J (mũi tên), K, 28B).
Giai đoạn 20 đốt (19h). Tạo hình được găn liền với sự co thắt noãn hoàng bắt đầu duỗi
ra thân sau, và điều này, cùng với sự tiếp tục phát triển của đuôi tạo ra một sự tăng đáng
kể chiều dài của phôi thai tới một EL 1,4 mm (Hình 15M). Bây giờ chiều dài của phần
mở rộng noãn hoàng nhiều hơn một nửa đường kính của khối lòng đỏ. Thấu kính nguyên
thủy xuất hiện và hốc otic nguyên thủy đi vào nang otic (Hình 15 (mũi tên), 25, 27B)
trong đó có hai sỏi tai rất nhỏ vào lúc này do đó phải sử dụng Nomarski để quan sát
chúng (Hình 25). Não bây giờ cũng trở thành một cấu trúc rỗng, với não thất hiện diện
dọc theo chiều dài của nó, và với quang học Nomarski lần đầu tiên có thể nhận ra tiểu
não sơ khai. Bảy rhombomeres dễ thấy hơn rất nhiều trong một số phôi so với những
phôi khác (So sánh hình 25 với hình 30, phía dưới). Đục lỗ từ thành thần kinh bây giờ đã
gần hoàn tất trong suốt chiều dài của thân. Mầm (các tế bào nguyên thủy) của dây đuôi
bên nằm ở ngoại bì nguyên thủy giữa nang octic và đốt đầu tiên. Một phần đáng kể của

mầm sẽ sớm bắt đầu di chuyển ra sau, và sẽ là một giai đoạn quan trong như miêu tả dưới
đây. Các tế bào thần kinh, bao gồm các tế bào thần kinh vận động nguyên thủy ở cột
sống, tế bào thần kinh hạch sinh ba (Hình 26B), các tế bào thần kinh Rohon-Beard đã
phát triển sợi trục thần kinh.
Hình 27. Hình thái của đốt Otic. Bên trái Nomarski cái nhìn, lưng tới đỉnh, trước tới bên
trái. A: mầm (được trình bày bằng các mũi tên) của tai trong xuất hiện như là một Otic
nguyên thủy vững chắc bên cạnh não sau giai đoạn chín đốt (13.5 h). B: Ở giai đoạn 19-
đốt (18,5 h) placode đã rỗng vào túi Otic. Mũi tên chỉ ra ranh giới giữa rhombomeres 4
và 5 dọc theo bức tường lưng – hông của não sau. C: sỏi tai trở nên nổi bật trong các túi
Otic giai đoạn prim – 6 (25 h). D: Pec vây giai đoạn tại 60 h.Hình thái của các bức tường
của nang đã hình thành các mầm của các ống bán nguyệt lưng, tách ra từ buồng chứa sỏi
tai vùng bụng. Lúc này, các túi được đặt trong một viên nang sụn có tính khúc xạ. Bóng
tối phía dưới nhưng tế bào mang hắc tố ngoài tiêu điểm. Khoảng cách thanh = 50 µm cho
A – C, 100 µm cho D.
Bây giờ gần như tất cả các gai xương của thân có hình dạng my - otomal chevron và các
thân my - otomal tạo ra các cơn co thắt yếu. Nomarski cho thấy rằng các cơ trẻ phía
trước có sự xiên – dọc. Lần đầu tiên các cơ co thắt xảy ra ở giai đoạn 17 đốt, liên quan tới
những myotomes riêng lẻ, và, như đã nói trước đó tương qua với sự mọc vào trong sợi
trục thần kinh từ những tế bào thần kinh vận động nguyên thủy đầu tiên (Hanneman và
Westerfield, 1989). Dần dần các cơn co thắt bắt đầu kéo theo một chuỗi myotomes và trở
nên mạnh mẽ hơn, phối hợp nhiều hơn và thường xuyên hơn.
Trung phôi bì phía trước có các không bào (Hình 21). Các ống dẫn tiền thận mở rộng qua
toàn bộ chiều dài của thân và đường cong bụng xung quanh phần mở rộng noãn hoàng,
phơi bày nơi hậu môn cuối cùng sẽ phát triển theo đường giữa bụng ở cấp độ đốt thứ 17,
và phục vụ để phân biệt ranh giới giữa thân và đuôi. (Sau đó bởi vì sự sắp xếp lại hình
thái vị trí của hậu môn sẽ dịch chuyển tới đốt thứ 15).
Phía sau và vây lưng tơi phía cuối của ống tiền thận trong bụng đuôi giai đoạn đầu, tích
lũy trung mô trong một khối trung gian của trung bì, tiền thân đầu tiên của hòn đảo tạo
máu (Hình 17D, 20A).
Giai đoạn 26 đốt (22h). Tại giai đoạn này EL=1,6 mm. Sự nắn thẳng thân là gần như

hoàn chỉnh nhưng đuôi kéo dài vẫn cong ở trên bụng (Hình 15N,O). Phần noãn hoàng mở
rộng bây giờ dài gần bằng phần bóng nõa hoàng. Mầm tiểu não đã thấy rõ và ta có thể
nhận ra sơ bộ cả mấu trên não và vùng dưới đồi ở não trung gian (Hình 23C). Tấm khứu
giác dày trước và lưng tới não trước, và bây giờ ta có thể nhìn rõ hai sỏi tai trong mõi
nang Otic với kính lúp soi nổi. Với quang học Nomarski giai đoạn sơm sự di chuyển đi
vào đường ranh giới mầm đã được chứng minh; đỉnh tiến của mầm ở quá đốt thứ ba (vì
thế, sẽ được giải thích dưới đây, chúng ta có thể gọi đây là giai đoạn giai đoạn Prim-3).
Các đốt cuối cung của chuỗi hình thành thành chậm hơn so với những đốt khác (không
được hiển thị trong các đường cong lý tưởng hóa của hình 18), và tổng số lượng cuối
cùng hình thành biến động từ 30 tới 34 cặp. Đảo máu bây giờ đã có sự phân biết với các
tế bào máu. Sơ bộ của vây không cặp đôi trung bình xuất hiện trong các đường giữa lưng,
dọc theo chiều dài của đuôi (Hình 28C), đôi khi tại 22 h, nhưng thường xuyên hơn ở 23 h
(Gai đoạn 28 đốt).
Các cơn co thắt tự phát myotomal bây giờ sản xuất một chằng buộc từ bên này sang bên
kia, và tần số của chúng tăng thoáng qua khi dechorionation.
GIAI ĐOẠN PHARYNGULA (24-48 H)
Ballard (1981) đặt ra thuật ngữ "pharyngula" để đề cập đến phôi thai đã phát triển đến
giai đoạn phyolotypic, khi nó sở hữu bauplan động vật có xương sống cổ điển. Dựa theo
những định luật nổi tiếng của Baer (thảo luận bởi Gould, 1977) là một cách dễ dàng nhất
đế so sánh hình thái phôi đa dạng ở các loài động vật có xương sống, và cho cá ngựa vằn
chúng tôi xấp xỉ thời kì 2 của ngày thứ 3 trong quá trình phát triển phôi (Hình 29). Phôi
lúc này rõ ràng là một sinh vật được tổ chức 2 bên song song, đang đi vào giai đoạn
pharyngula với một trung phôi bì phát triển tốt, và một tập hợp các đốt vừa được hoàn
thành kéo dài tới cuối hậu môn ở cái đuôi dài. Hệ thống thần kinh rỗng và mở rộng về
phía trước. Với việc tạo hình nhanh chóng tiểu não của não cuối (Hình 30A), chỉ trước
giai đoạn pharyngula, não được chạm khắc thành năm thùy (Hình 23C).
Tên giai đoạn tập trung sự phát triển của các vòm họng, vào giai đoạn sơm có hiện diện
nhưng khó phân biệt các vòm họng riêng lẻ. Các vòm họng phát triển nhanh chóng trong
giai đoạn ngày thứ 2 từ một vùng nguyên thủy có thể hình dung ở phần bụng và bằng
khoảng hai lần nang otic (Hình 31). Tất cả bảy vòm họng phát triển từ mầm này, một

ranh giới nổi bật bên trong nó (mũi tên trong hình 31) xảy ra giữa vòm họng 2 và 3. Ranh
giới này là quan trọng, vòm trước sau (hàm dưới và vòm xương móng) tạo thành hàm và
nắp mang, và vòm (thuộc về mang cá) sau nó sẽ hình thành mang.
Hình 28. Phát triển đuôi. Cái nhìn bên trái Nomarski, lưng tới đỉnh, phía trước tới bên
trái. A: Tổng quan ở giai đoạn 21-đốt (19,5 h). Nhận thấy mầm của trung phôi bì (đầu
mũi tên màu trắng) và tủy sống lưng tới xiết chặt mầm đuôi trung mô.Nhưng mầm mô
này nằm giữa các đoạn tấm bên trung bì. Mũi tên cho thấy ống tiền thận gần đầu cuối của
nó, phía sau tới phần mở rộng noãn hoàng. B: nang Kuffer, trong đường giữa ở giai đoạn
16-đốt(17 h). Đầu mũi tên cho thấy ranh giới giữa các mầm của trung phôi bì (dưới đây)
và tủy sống (trên, không rỗng tại thời điểm này). C: prim giai đoạn-5 (24 h) mầm đuôi là
rất nhỏ, và được bao quanh bởi mầm vây đuôi, nếp gấp vây trung bình. Mầm trung phôi
bì (n) có đặc tính "ngăn xếp của đồng xu" xuất hiện thoáng qua. Tấm sàn dây cột sống (f)
là một đường giữa hàng tế bào đặc biệt kẹp giữa trung phôi bì và nòng ống thần kinh
(kênh trung tâm). D: mầm đuôi biến mất hoàn toàn (giai đoạn High -PEC tại 42 h). Ống
tủy sông đuôi hẹp và mờ dần với một lớp lót hình khối đơn giản. Các tế bào lót có lông
mao (không nhìn thấy ở đây) di động và nhô ra vào ống trung tâm. Trung phôi bì biểu
hiện một sự phát triển bình thường của các hốc nhỏ, bắt đầu với chồng đồng xu giai đoạn
cuối muộn. Đường giữa bụng dưới đặc biệt nền tảng cho các trung phôi bì. Các tia của
actinotrichia là trong nếp gấp vây bao quanh toàn bộ cấu trúc, và sắc tố sẫm (màu đen) có
sự khác biệt. Kích thước thanh = 125 µm cho A, 50 µm cho B – D.
Các tế bào của tuyến đang nở ra, với các hạt tế bào chất sáng khúc xạ của chúng, là
những đặc điểm năng nổi bật của khu vực màng ngoài tim trong suốt thời kì hầu họng
(Hình 32).
Hình 29A-C Chú thích hình 29 xuất hiện trên trang 289)
Trong vài giờ đầu tiên của thời kỳ pharyngula phôi tiếp tục nhanh chóng kéo dài bắt đầu
lúc 15 h, nhưng sau đó tốc độ kéo dài đột ngột giảm. Thời gian của sự thay đổi, 31-32 h,
khoảng tương quan với sự kết thúc nhanh chóng tạo hình thẳng của đuôi, đã thảo luận ở
trên. Tốc độ mới của kéo dài được duy trì trong suốt phần còn lại của phôi (Hình 16).
Đầu thẳng.Nó nâng lưng vào trong khá nhanh trong thời gian hầu họng và sau đó chậm
hơn, và người ta có thể sử dụng thay đổi này để nhanh chóng xác định giai đoạn gần đúng

của phôi thai (Hình33). Chúng ta tưởng tượng hai hàng từ một cái nhìn bên: Một, một
hàng thông qua giữa của tai và mắt, là trục đầu. Nhưng cái khác, dọc theo trung phôi bì,
và song song với myosepta ngang về tia 5-10, trên trục thân. Một cách để ước tính góc
giữa hai đường, góc đầu thân (HTA), là vị trí của phôi trong đĩa của nó với cái đuôi của
nó chỉ hướng tới người quan sát và nhẩm chồng một mặt đồng hồ trên nó. Một trong
những tay của đồng hồ, trên trục thân, điểm hướng tới 6 giờ. Vị trí của Mặt khác, trên
trục đầu, thay đổi với thời gian phát triển như thể hiện trong hình 33.
Phát triển hình thái đi kèm với đầu thẳng đột ngột kể rút ngắn đầu, trong điều kiện tuyệt
đối, làm cho nó nhỏ gọn hơn dọc theo trục trước-sau. .Như có thể thấy trong hình 1, các
nền tảng cơ sở của mắt và tai với nhau tiếp cận nhanh chóng, do đó cung cấp một chỉ số
giai đoạn mới thứ hai. Đơn giản chỉ cần ước tính số lượng của các nang Otic bổ sung có
thể phù hợp giữa mắt và các nang Otic. Chúng tôi dung thuật ngữ con số này "chiều dài
nang Otic (OVL).” Nó làm giảm từ khoảng năm đầu tại thời kì đầu túi hầu họng cho tới ít
hơn một ở giai đoạn cuối.
Hình 29D – F
Trong hầu hết thời gian, cho đến khi khoảng 40 giờ, phương pháp phân giai đoạn chính
xác nhất và khó khăn nhất, phụ thuộc vào sử dụng Nomarski quang học để xác định vị trí
dẫn đầu của phần di chuyển của mầm dòng sau bên, khi nó di chuyển đều đặn dọc theo
chiều dàicủa thân và đuôi (Hình 34A). Còn lại những tế bào hình thành hạch của dây thần
kinh bên, và khi nó di chuyển phủ ngoài các tế bào hình thành nên u thần kinh dọc theo
dây thần kinh. Các mầm di chuyển trong da, bề ngoài myoseptum ngang (Hình 34B), trên
mỗi bên của cơ thể, với tốc độ tuyến tính xấp xỉ 100 µm / giờ (Metcalfe, 1985), hay 1,7
đốt / giờ. Xác định đốt, từ 1-30, (sau) thúc đẩy đầu của che phủ mầm. Chúng tôi xác định
giai đoạn chỉ số này (Hình 35) mầm ("Prim"). Phương pháp này thiếu hấp dẫn, và sự di
cư của các mầm trên cả hai mặt của một phôi duy nhất là không phải lúc nào cũng đồng
bộ. Sau 40 h mầm xa phía sau, nhỏ, và không rõ ràng.
Hình 29. Phát triển trong giai đoạn hầu họng. Nhìn bên trái vây lưng (ngoại trừ cho giai
đoạn Prim -5) của cùng một phôi thai ở giai đoạn nhất định. A: nhìn bên trái ở giai đoạn
Prim - 5 (24 h). Não được điêu khắc nổi bật (xem hình 23 cho một chìa khóa của các
phân khu não). Sự hình thành sắc tố đã bắt đầu, nhưng không phải là rõ ràng ở độ phóng

đại thấp. B, C: giai đoạn Prim-12 (28 h). Sự hình thành sắc tố mở rộng từ cấp độ của não
sau tới khoảng giữa của quả bóng noãn hoàng. D, E: Giai đoạn Prim-20 (33 h).Một vài tế
bào sắc tố hiện có mặt dọc theo lưng trục để mở rộng noãn hoàng và phần lưng của bóng
noãn hoàng. F, G: Các giai đoạn Prim-25 (36 giờ). Các sắc tố kéo dài gần như đến cuối
đuôi. Mũi tên trong F cho thấy sừng bụng của sắc tố sẫm. H, I: giai đoạn High-PEC (42
h). sắc tố bây giờ mở rộng toàn bộ chiều dài của phôi thai. Lưng và bụng cơ thể có sọc
sắc tố được tràn vào, nhưng không ngay ngắn như chúng sẽ có sau này. Dải bên chưa rõ
ràng. Kích thước thanh = 250 µm.
Ngoài các đặc tính chung, và những đặc trưng mới lạ cho giai đoạn đặc biệt, có một số
những phát triển quan trọng trong giai đoạn hầu họng rằng bây giờ chúng ta phác thảo
dưới đây, và sau đó, theo cùng một thứ tự trình bày và thiết lập từng chủ đề vào một đoạn
văn của riêng nó, chúng tôi thêm thông tin chi tiết trong các mô tả giai đoạn.
Hình 30.Cấu trúc thần kinh chiếm ưu thế ở đầu trong giai đoạn hầu họng. Cái nhìn bên
trái Nomarski, lưng tới đỉnh, trước tới bên trái. A: Nhĩn rõ phân khu não ngang tại mầm
tiểu não (c) cho thấy _ở giai đoạn Prim-13 (29 h), phân tách não giữa (m) và não sau (h).
Tất cả, nhưng phần sau của não giữa được điêu khắc bởi một đường chia ngang đặc biệt
mà tách não giữa (hoặc thị giác) mảng lưng (lưng để các rãnh) và vỏ não giữa (bụng).
Rhombomeres cung cấp cho các bề mặt lưng của não sau mỏng hơn-nhìn xuất hiện sần,
mặc dù ít hơn ở giai đoạn sớm (xem hình 25). Tâm thất thứ tư của não sau thể hiện trên
bức tường não sau. Mắt, võng mạc bao quanh thấu kính, đã nhìn tốt. B: giai đoạn prim
-25 (36 h) các bức tường não dày lên đáng kể, nhưng các phân khu cùng có mặt ở giai
đoạn trước là rõ ràng. Ở giai đoạn rhombomere ranh giới này đã cho thấy sợi ngang dọc
theo đình hướng (mũi tên) được hình thành bằng cách phát triển các sợi thần kinh đệm và
chỗ nối bó sợi trục thần kinh (Trevarrow và cộng sự, 1990). Kích thước thanh = 50 µm.
Vây bắt đầu hình thành. Gấp vây trung bình, hầu như không có mặt tại sự khởi đầu của
thời kỳ này, trở nên lồi lên và các hình thức tăng cường tia vây collagenous, hoặc
actinotrichia (Hình 28D). Các nền tảng của cặp vây ngực song song bắt đầu tạo hình của
chúng: tế bào trung mô tập hợp với nhau để tạo chồi vây phục vụ như là phân giai đoạn
hữu ích nhất trong giữa giai đoạn thứ hai của thời kỳ hầu họng (Hình 36, 37). Khi các
chồi phát triển, một ngoại bì đỉnh sườn trở nên nổi bật tại đỉnh của chúng. Cho dù sườn

này đóng một vai trò tạo hình tương tự như của mầm chân tay của động vật bốn chân là
chưa biết, nhưng một gợi ý rằng nó có thể làm như vậy xuất phát từ thực tế là nó được đặt
ở ranh giới chính xác vị trí ở bụng của của miền biểu hiện gen engrailedl (Hatta et al,
1991a; Ekker et al, 1992). Một kết nối quan trọng nhất giữa các mầm vây cá ngựa vằn và
mầm chân tay động vật bốn chân là miền trung mô miền sau không biểu hiện gen
hedgehog trong cả hai, tương ứng với các khu vực hoạt động phân cực (ZPA, xem Krauss
et al, 1993.).
Các tế bào sắc tố khác biệt. Chúng rất dễ thấy và chúng tôi sử dụng chúng cho giai đoạn
định danh. Biểu mô sắc tố võng mạc, có nguồn gốc từ đỉnh sắc tố sẫm thần kinh bắt đầu
phân biệt vào lúc bắt đầu của thời kỳ này, và các sắc tố có nằm dọc cùng nhau trong giai
đoạn này (xem hình 29). Các sắc tố sẫm bắt đầu tự sắp xếp trong một mô hình đặc trưng
bao gồm một tập được xác định rõ của các sọc cơ thể theo chiều dọc (Milos và Dingle,
1978).
Hệ thống tuần hoàn các hình thức (Reib, 1973).Trái tim bắt đầu đập chỉ là sự khởi đầu
của giai đoạn, và hình thành phòng khoanh định tốt. Máu bắt đầu lưu hành mặc dù một
tập hợp các kênh khép kín. Một cặp song song của vòm động mạch chủ xuất hiện chỉ ở
giai đoạn đầu của thời kỳ pharyngula: Đây là động mạch chủ vòm 1, vòm đầu tiên và
trước nhất cuối cùng của bộ chuỗi sáu. Những bộ phận khác phát triển nhanh chóng ở gần
cuối của thời kỳ này. Máu chảy vào mỗi bên đầu từ hai vòm trước thông qua động mạch
cảnh và trở về thông qua các tĩnh mạch chính phía trước. Nhiều động mạch chủ sau vòm
(vòm 3-6) cũng có thể kết nối với radices trái và phải (rễ) của các động mạch chủ lưng,
mà nối nhau trong thân để tạo thành một đường giữa mạch không cặp đôi nằm ở bụng tới
trung phôi bì. Động mạch chủ lưng được đổi tên thành động mạch đuôi khi nó đi vào
đuôi (Reib, 1973). Tại một điểm dọc theo đuôi kênh làm cho tâm thất trơn hướng 180
0
lần lượt để tạo thành tĩnh mạch đuôi, trở về máu tới thân. Tĩnh mạch tiếp tục trong thân
sau là tĩnh mạch trục không cặp đôi, nằm ở bụng động mạch chủ lưng. Sau tim, tĩnh mạch
sau đó chia thành các cặp trái và phải đằng sau tĩnh mạch chính. Đổi lại sau khi hợp tĩnh
mạch sau và tĩnh mạch trước hình thanh nên tĩnh mạch chính chung (hoặc ống dẫn của
Cuvier) mà dẫn trực tiếp tới xoang gân tĩnh mạch tim. Tên đôi khi sử dụng chung khi nó

đi qua túi noãn hoàng, tĩnh mạch tuyến noãn hoàng, không phải là rất thích hợp, bởi vì
các mạch có tên tĩnh mạch tuyến noãn hoàng trong các loại cá khác có kết nối khác nhau
(xem Reib, 1973). Các tĩnh mạch chung chính, lúc đầu rất rộng và không được xác định
rõ, mang máu ở bụng trên qua noãn hoàng. phát triển tiếp tục các mạch chung chính biến
trở thành các kênh hẹp hơn, và chuyển nơi ở đến phần phía trước của noãn hoàng.
Cuối cùng, có được đánh dấu phát triển hành vi. Xúc giác nhạy cảm xuất hiện, và những
uốn lượn xảy ra trong đốt cơ riêng biệt thiếu sự phối hợp trong thời gian phân khúc cuối
trở thành sự phối hợp từng nhịp điệu của bơi lội.
Hình 31. vùngVòm họng nguyên thủy ở giai đoạn prim-25 (36 h). Xem bên trái
Nomarski, lưng tới đầu, đằng trước tới bên trái. Tiêu cự phẳng của là bên hơn so với hình
30, để hiển thị các trung mô của khu vực kiến trúc nguyên thủy hầu lấp đầy hầu hết các
trường nhìn giữa nang Otic (phía trên bên phải) và các túi noãn hoàng (ở góc dưới bên).
Nằm ngang rãnh theo định hướng (đầu mũi tên) cắt gò trung mô vào các vùng riêng biệt
cho các vòm họng riêng biệt: rãnh nổi bật nhất, tại mũi tên, chia nhỏ toàn vùng hàm tạo
thành phía trước hàm dưới (m) và xương móng (h) vòm, và tập hợp 5 vòm mang cá ở
sau (b). Sắc tối màu hiển thị đúng ngay sau nang Otic và trên hầu hết các phần sau của
mắt mập mờ sắc tố. Não là ở đầu, phần bụng của ranh giới giữa não giữa và não sau nằm
ngay ở phía trên bên trái. Hai hạch sọ thần kinh cảm giác ạch sinh ba (t) và hạch phía
trước đường bên (a) hiện giữa mắt và tai. Kích thước thanh = 50 µm.
Hình 32. Các tế bào của tuyến nở, hiện tại trên màng ngoài tim trên túi noãn hoàng phía
trước, có hạt nhìn rõ trong thời gian pharyngula. Sau đó, chúng bị mất các hạt, có lẽ là do
việc phóng thích của các enzym nở. Nomarski xem ở giai đoạn prim-I5 (30 h). Kích
thước thanh = 50 µm.

Giai đoạn phân hóa
- Ở giai đoạn 5-prim (24h):
Sắc tố bắt đầu hình thành trong các tế bào sắc tố biểu mô võng mạc, sau đó là
trong các tế bào mang hắc tố của da. Ở giai đoạn prim-5, sắc tố có thể nhìn rất rõ dưới
kính hiển vi. Các tế bào sắc tố phát triển rất nhanh, như vậy sau vài giờ nó trở thành tính
năng nổi bật của phôi thai, dễ nhìn thấy rõ rang dù ở độ phóng đại thấp trong giai đoạn

28h (prim-12). Nhìn từ mặt lưng có thể thấy các tế bào hắc tố giờ di chuyển về phía mặt
lưng và 1 phần phía trước túi noãn hoàng.
Tim lần đầu tiên được nhìn thấy giống như một cái ống hình nón sâu từ phía não.
Nó đã bắt đầu đập ngay trước giai đoạn này, lúc đầu đập chưa rõ nhịp và nhịp điệu có thể
bị gián đoạn. Tới 26h (prim-71), ống tim được kéo dài và co thắt xảy ra như một làn sóng
AP. Hầu hết các tế bào máu ở vũng máu và 24-25h thì một trong số đó di chuyển nhiều
hơn về phía trước và phía mặt lưng, vào khu vực giữa noãn hoàng và nguyên sống, nơi
các mạch chính cung cấp chất dinh dưỡng cho thân và đuôi đang hình thành. Các tế bào
máu sẽ bắt đầu lưu thông rất sớm sau giai đoạn khi mà chúng xuất hiện lần đầu tiên trên
noãn hoàng.
Phôi ở giai đoạn prim-5 tiếp tục biểu hiện co thắt liên quan đến phần lưng và
đuôi, các cơn co thắt này thường xảy ra khoảng 8 episodes mỗi phút.
- Ở giai đoạn prim-15 (30h):
Các tế bào khắp lớp sắc tố võng mạc phát triển thành các hạt sắc tố có thể nhìn
thấy. Bây giờ chúng ta có thể rất dễ dàng phân biệt các biểu mô sắc tố tế bào, cũng như
các tế bào hắc sắc tố trung mô trong các tế bào da tối màu. Một nhóm các tế bào hắc sắc
tố đặc biệt trên lưng báo trước sự hình thành các sọc vằn trên lưng, ở giai đoạn này sẽ kéo
dài ra phía sau khoảng đốt 12. Các tế bào hắc sắc tố khác đã xuất hiện phía trước phần
đầu. Một số khác di chuyển xuống mặt bụng và bắt đầu thêm 1 sọc bụng. Sọc bụng này
bây giờ khó xác định và không đầy đủ, đặc biệt là ở đuôi. Các hắc sắc tố khác di chuyển
bên ngoài các myotomes ( từ này t k biết ) nhưng vẫn chưa đc hình thành 1 dải bên.
Các tế bào hắc sắc tố tiếp tục đc tích lũy trên lưng túi noãn hoàng.
Tim vẫn là một ống thẳng và nhịp đập của nó trở nên rõ ràng hơn. Mỗi lần tim
đập đều có hai phần, dấu hiệu đầu tiên của sự phát triển ngăn. Có một vòng động mạch
chủ duy nhất và hệ thống mạch hoàn chỉnh giữa họng và đuôi, thông qua đó máu lưu
thông chậm . Tần số co bóp tự phát giảm đi 1-2 đoạn mỗi phút. Phôi thai chưa thể tự di
chuyển hiệu quả trong nước.
- Ở giai đoạn prim-25 (36h):
Sắc tố nổi bật trong mắt nhưng vẫn còn ánh sang đủ để ngta có thể dễ dàng hình
dung ra các nhân tế bào k phải tế bào sắc tố trong biểu mô võng mạc. Các tế bào hắc tố

xuất hiện trên thân hình thành nên các sọc vằn.
Khoang ngoài màng tim vẫn chưa phồng hẳn lên. Máu lưu thông mạnh. Tim trước
đây là một ống thẳng, giờ hơi uốn cong 1 chút. Các vong tuần hoàn kết nối các động
mạch đuôi và tĩnh mạch đã chuyển tới ¾ con đường của cuối đuôi.
- Ở giai đoạn High-PEC (42h):
Tên của giai đoạn này thu hút sự chú ý đến sự xuất hiện của vây ngực. Bây giờ, ở
giai đoạn này, chiều cao của mầm vây khoảng bằng chiều rộng cơ sở của nó. Đỉnh của
xương sống dễ dàng nhìn thấy chỉ cần dung kính lúp soi nổi. Sườn này đã tăng sự nổi bật
lên do sự kết hợp với ngoại bì biểu mô, một trung mô cơ bản sẽ tham gia phát triển thành
xương bả của vây cá.
Các mầm của gan, bang quang xuất hiện dọc theo đường ruột, sau cổ họng, trong
khu vực phía trc của bóng noãn hoàng. Sọc vằn trên lưng của các hắc tố bây giờ là rất rõ,
kéo dài tới điểm cuối của đuôi. Các sọc bụng, bây giờ đã hình thành phía trước mắt, cũng
có thể chứa sắc tố tế bào cuối của đuôi.
Tim có sự phân chia nhĩ thất, đập khoảng 180 nhịp mỗi phút với 1 nhịp nhĩ trước
1 nhịp thất. ở giai đoạn này còn 1 đôi vòm động mạch chủ
- Giai đoạn nở (48-72h):
Thời gian nở k được coi là 1 chỉ số phân chia giai đoạn của cá ngựa vằn, trái
ngược với một số loại phôi khác vì một số cá thể trong trong mỗi ổ nở rải rác trong ngày
thứ 3 của giai đoạn phát triển ( ở nhiệt độ tiêu chuẩn) và đôi khi là sau đấy. Chúng tôi tự
ý gọi các sinh vật cho tới hết ngày thứu 3 của giai đoạn phát triển là “phôi” và sau đó là
“ấu trùng” cho dù chúng đã nở hay chưa. Trong suốt quá trình nở phôi tiếp tục tăng
trưởng với tỉ lệ như trước đó. Hình thái của nhiều cơ quan phát triển chưa hoàn thiện.
Vây ngực tiếp tục phát triển, đặc biệt là trong thời kì đầu của giai đoạn nở.
Động mạch chủ dưới xương đòn lấy máu bên ngoài vào vây từ động mạch đôi
phái sau lưng đến vòm động mạch. Tĩnh mạch dưới xương đòn mang máu trở lại, nối với
gần với gốc của động mạch chính.
Những biến đổi nổi bật nhất là ở phần hầu. Trong đầu quá trình nở, nó tạo miệng
gần khu quang học Nomarski pử vị trí giữa bụng, giữa 2 mắt(fig40), một vị trí khá ngạc
nhiên vì nó cách xa sau đầu. Sau đó, đặc biệt trong suốt 12 tiếng cuối cùng phát triển là

sự chuyển dịch vị trí kì diệu của cái miệng. Sự hình thành quai hàm dịch chuyện cái
miệng ra phía trước, và chỉ ở cuối quá trình nở, cái miệng mới nhô ra ngoài mắt, nó sẽ
mở rộng. Khi ấu trùng con, quá trình hình thành hàm và miệng vẫn tiếp diễn nhanh
chóng.
Kiểm tra sự phát triển của sụn khi mới hình thành hàm cũng hữu ích, đặc biệt ở
giai đoạn cuối của quá thời gian nở. Như trên đã lưu ý, hai vòm hầu trước (anteriormost
pharyngeal arches) (gồm hàm dưới và vòm xương móng) tạo nên hàm và các tổ chức hỗ
trợ phối hợp luôn luôn được phân biệt với vòm phía sau được gọi chung là vòm mang. Sự
phát triển sụn hàm chậm lại sau sự phát triển của của vây ức và sự hình thành của những
sụn đầu tiên của sọ mụn (tiếp theo là những sụn cơ bản ở sâu phía dưới não, khá khó để
nhìn thấy ở mẫu vật sống . Mặt khác, sụn hàng phát triển về phía trước của sụn mang. Sự
tụ lại của mô giữa mô sinh sụn xuất hiện ở cả hàm dưới và vòm xương móng gần thời
điểm bắt đầu nở và những sụn đặc biệt, những thành phần ở thuộc bụng và lưng, phát
triển ở mỗi vòm trước khi hết thúc thời kỳ.
Sự phát triển hình thái sụn cá.