Giáo trình Sinh lý học thực vật: Phần 1

SINH LÝ HỌC
THỰC VẬT
NGUYỄN DU SANH

1


Tài liệu tham khảo chính
1) Bùi Trang Việt 2000 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần II. Phát triển. Nhà xuất bản Đại
học Quốc gia Tp. Hồ Chí minh, 349 trang
2) Bùi Trang Việt 2002 - Sinh Lý Thực Vật Đại Cương, Phần I. Dinh dưỡng. Nhà xuất bản Đại
học Quốc gia Tp. Hồ Chí minh, 333 trang
3) Campbell, N. A. (1996) Biology, 4th ed. Benjamin/Cummings, Menlo Park, CA.
4) Hopkins G., 1995 - Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons Inc., New York,
464 p.
5) Lea, P.J and Leegood R.C., 1999 - Plant Biopchemestry and Molecular Biology. John Wiley
& Sons Inc., New York, 363 p.
6) Leegood, R.C., Sharkey, T.D., and Susanne von Caemmerer., 2000- Photosynthesis:
Physiology and Metabolism. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht
7) Sage, R. F., and Monson, R.K., 1999 – C4 Plant Biology. Academic Press
8) Frank B. Salisbury, F.B and Ross, C.W. 1992 - Plant Physiology. Wadsworth Publising
Company, California 1992.
9) Taiz, L., and Zeiger, E., 1991 - Plant Physiology. The Benjamin/Cumming Publishing
Company, Inc. California, 565p.
10) Vũ Văn Vụ, Hoàng Đức Cự, Vũ Thanh Tâm và Trần Văn Lài 1993- Sinh lý học Thực Vật.
Giáo trình Cao học Nơng nghiệp Sinh học. NXB KHKT Hà Nội.
11) Plant Physiology online ( />2
12) General Plant Biology ( />

MỞ ĐẦU
Sự sống khởi đầu sau 1 tỉ năm. Sinh vật đầu tiên chỉ gồm có protein và acid

nucleic.
Ngày nay thế giới sinh vật chia thành 5 giới (kingdom):
1) Monera (giới vi khuẩn = prokaryot) xuất hiện khoảng 3,5 tỉ năm.
2) Protista (sinh vật đơn bào nhân thật : eukaryot) xuất hiện cách nay 1,5
tỉ năm.
3) Fungi (giới nấm)
4) Plantae (giới TV)
5) Animalia (giới Động vật)
Tất cả mọi sinh vật đều có chung 4 đặc trưng cơ bản (trao đổi chất và
năng lượng, sinh trưởng và phát triển, sinh sản, cảm ứng và vận động)

3


PHÂN LOẠI THỰC VẬT
Rong: sống trong nước
Địa y: do rong và nấm hợp lại
Đài Thực vật (rêu): sống chổ ẩm, có cơ quan sinh bào tử rõ
Khuyết TV: có rễ thật (cây), có mạch, chưa có cơ quan hoa (quyển bá, mộc
tặc, ráng: dương xỉ , ).
Cây có hoa:
Hạt trần (lỗ tử: thơng, thiên tuế, tùng bách)
Hạt kín (bí tử: xịai, lúa, ... )
Vị TRÍ PHÂN LOẠI
Giới (Plantae)
Ngành
(-phyta)
Lớp : (song tử diệp: Dicotyledonae hai lá mầm; đơn tử diệp:
Monocotyledonae một lá mầm)
Bộ (-ales)

Họ (-aceae)
Giống (Chi):
4
Loài: (thường hai từ và viết in nghiêng)


CÁC KHÁI NIỆM
CỦ: Bộ phận dinh dưỡng ở dưới đất và phù ra .
THÂN: Bộ phận mang lá.
LÁ: Do một cuống ( petiole) mang lấy một phiến (limbe)
HOA
Hoa: gồm:Lá đài, cánh hoa, nhụy đực (nhị), nhụy cái (nhụy
Phát hoa (hoa tự): Nhiều hoa mọc ghép lại với nhau.
Có nhiều kiểu phát hoa: chùm, gié, tán, tản phòng, hoa đầu (đế) , tụ tán.
TRÁI
Gồm nhiều loại: quả mập (phì quả), quả nhân cứng, trái kép, quả khô (gồm bế
quả hay nang)
HỘT: Chứa phôi và chất dự trữ nuôi phôi.
5


ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU
Thực vật bậc cao gồm hai nhóm:
Song tử diệp (hai lá mầm- Dicotyledons):khoảng 200.000 loài
+ Gân lá phân nhánh, hình mạng.
+ Bó mạch thân sắp xếp trên một vịng (libe nằm trên bó mộc) và
có tượng tầng libe-mộc
+ Thường có rễ cọc (rễ cái taproot).
+ Hoa tứ hay ngũ phân. Hột chứa phôi với 2 lá mầm
Đơn tử diệp (một lá mầm -Monocotyledon): khoảng 50.000

loài.
+ Gân lá song song.
+ Bó mạch thân sắp xếp trên nhiều vịng đồng tâm, khơng có
tượng tầng libe-mộc.
+ Thường có rễ chùm (rễ sợi fibrous roots).
6
+ Hoa tam phân. Hột chứa phôi với một lá mầm.


Sinh lý thực vật là môn học nghiên cứu về bản chất của sinh học
thực vật.
 Nghiên cứu sinh lý thực vật là tìm hiểu những cơ chế bên trong cơ thể (nội
sinh) thực vật dưới tác động của các yếu tố bên ngồi (ngoại sinh = mơi trường
sống) để tổ chức lại cơ thể nhằm tồn tại và phát triển.
Việc nghiên cứu thể hiện ở các mức cơ thể, cơ quan, tế bào và dưới tế bào.
Thực vật có 3 hoạt động cơ bản
 Sự hấp thu và vận chuyển các chất
 Sự biến dưỡng
 Sự phát triển
 Nghiên cứu sinh lý thực vật là nghiên cứu đầy đủ cả ba quá trình vì
chúng liên quan chặt chẽ với nhau.

7


CÁC MƠN HỌC KHÁC CĨ LIÊN QUAN :
Hình thái giải phẫu thực vật
Sinh hóa học thực vật
Sinh học phân tử
Sinh thái học thực vật

Sinh lý sinh thái thực vật
Di truyền học thực vật
Trong thực tế các môn khoa học này rất gần gũi, liên hệ chặt chẽ và bổ sung
cho nhau, khó tách bạch.

Ý NGHĨA CỦA VIỆC HỌC SINH LÝ THỰC VẬT:
 Hiểu rõ hơn về thực vật là sinh vật có tầm quyết định cho cuộc sống trên
trái đất (sinh vật tự dưỡng).
 Hiểu về vai trò của thực vật trong chu trình vật chất (sinh địa hóa) và chu
trình năng lượng đảm bảo cho sự sống trên trái đất.
 Là cơ sở cho việc trồng trọt, công nghệ sinh học: tăng năng suất, chất lượng.
8


SƠ LƯỢC VỀ TỔ CHỨC CƠ THỂ THỰC VẬT
Tế bào thực vật và các bào quan:
Tế bào là nơi hoạt động biến dưỡng chính, nhân là trung tâm điều khiển.
Mức độ tổ chức từ: Tế bào  mô  cơ quan  cơ thể.

9


PHẦN DINH DƯỠNG
CHƯƠNG I: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN NƯỚC
I- Nước và các đặc tính của nước
.Phân tử nước
Cầu nối O-H tạo với nhau một góc 105.
Các trạng thái của nước
Sự ngưng tụ

Hơi

Sự bay hơi

lỏng

Sự đóng băng

Lỏng

rắn
Sự tan chảy
Sự thăng hoa

Rắn

Sự hình thành sương

hơi
10


Các đặc tính của nước
ªNước là dung mơi hồn hảo
Phân tử nước nhỏ và hữu cực nên nước có thể hòa tan một số lớn các chất, đặc
biệt là các ion và các chất tích điện bằng cách bao quanh và làm giảm tương tác
tĩnh điện giữa các chất này.
ªNước giúp thực vật giảm bớt các dao động nhiệt
Vì nước cần một nhiệt lượng tương đối lớn (tỷ nhiệt và ẩn nhiệt bốc hơi) để
phá vỡ cầu nối hydrogen và bốc hơi nên sự thoát hơi nước ở lá là cách tốt nhất

để làm giảm dao động nhiệt ở thực vật (làm mát).
ªNhờ nối hydrogen, nước có khả năng kết và bám rất mạnh  cột nước.
ªNước có sức căng bề mặt rất lớn
ªNước tạo áp suất thủy tĩnh: Do sức căng trong nước khá lớn nên ta
phải cần một lực kéo khá mạnh để phá vỡ cột nước (120 atm)
11


VAI TRÒ CỦA NƯỚC TRONG ĐỜI SỐNG THỰC
VẬT
Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các sinh vật sống.
 Ở mức tế bào:
+ Tạo sức trương
+ Tham gia phản ứng biến dưỡng
+ Tham gia vào sự tăng trưởng và cử động tế bào
+ Là dung môi hịa tan các chất khống

 Ở mức cơ thể:
+ Nước giúp vận chuyển các chất
+ Nước còn làm mát lá
HÀM LƯỢNG NƯỚC VÀ NHU CẦU NƯỚC CỦA CÂY
Nhu cầu nước của cây rất lớn và tùy thuộc vào đặc điểm sinh lý, sinh thái,
tùy vào loài cây khác nhau.
12


Thế nước
.Phương trình thế nước
Phương trình thế nước:  = - + P
: áp suất thẩm thấu của dung dịch

P: áp suất thủy tĩnh
.Trạng thái nước của tế bào thực vật
Nước tự do & nước dính. Nước di chuyển theo thế nước, là quá trình thụ
động.
.Trạng thái co nguyên sinh và trương nước của tế bào

Môi trường ưu trương

Môi trường nhược trương

(tế bào co nguyên sinh)

(tế bào phồng lên)

13


Các quá trình vận chuyển nước trong thực vật
 Mao dẫn
Chiều cao tùy thuộc: lực kéo cột nước đi lên và trọng lực.
 Khuyếch tán
Khuyếch tán là sự chuyển động của các phân tử theo khuynh độ nồng độ (sự
chênh lệch về nồng độ).
 Dòng khối (cơ chế quan trọng nhất)
Dịng khối là q trình vận chuyển nước theo khuynh độ áp suất.
 Thẩm thấu
Là quá trình khuyếch tán của nước qua một màng thấm chọn lọc.

Môi trường ưu trương

Môi trường nhược trương

14
Môi trường đẳng trương


Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật
 Nước từ dịch đất tới bề mặt rễ
Sự di chuyển của nước trong đất chủ yếu theo cơ chế dòng khối.

 Các con đường hấp thu nước bởi rễ : 3 con đường
-Con đường apoplast
-Con đường symplast
- Con đường qua màng (thường kể chung vào symplast)
Cầu liên bào

Biểu bì

Màng tế bào

Vỏ

Vách tế bào

Nội bì

Trụ bì

Khung caspary
15

Cơ chế hấp thu và vận chuyển nước ở thực vật
Sự di chuyển cột nước lên cao: do
- Sức đẩy của rễ
- Sự thoát hơi nước ở lá (quan trọng nhất)
- Lực kết hợp giữa các phân tử nước
Sự thoát nước ở lá
- Sự thốt hơi nước qua khí khẩu (QT)
- Sự tiết nước giọt qua thủy khẩu

CƠ CHẾ ĐÓNG MỞ KHÍ KHẨU

* Ý nghĩa của sự thốt hơi nước
+ Mở khẩu trao đổi CO2.
+ Vận chuyển các chất dinh dưỡng.
+ Làm mát lá.
+ Làm tế bào đứng thẳng và tăng trưởng

16


CHƯƠNG II: SỰ HẤP THU VÀ VẬN CHUYỂN
CHẤT HÒA TAN
I- Nhu cầu về dinh dưỡng khoáng

 Các nguyên tố trong cơ thể thực vật

Trong cây hầu như có hầu hết các nguyên tố.
Tùy vào hàm lượng trong cây, các chất khóang được xếp thành hai nhóm: đa và

vi lượng
Chất khống là thuật ngữ để chỉ các chất vô cơ, ở dạng ion, hiện diện trong
thiên nhiên, thường sẵn sàng trong đất cho cây sử dụng”.

 Nhu cầu về dinh dưỡng khống
Tăng trưởng

thiếu

tối hảo

độc

Nồng độ chất khoáng

17


II- Các nguyên tố cần thiết và các triệu chứng thiếu khoáng
 Khái niệm về nguyên tố cần thiết
- Cần thiết cho sự phát triển bình thường của vài lồi thực vật.
- Không thể thay thế được.
- Gây các triệu chứng thiếu đặc biệt.
Chín nguyên tố đa lượng: C, H, O,N, S, P, K, Mg, Ca,
Bảy nguyên tố vi lượng: Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, B, Cl

 Vai trò tổng quát của các nguyên tố cần thiết
Các nguyên tố đa lượng
+ Để tạo thành các hợp chất hữu cơ
+ Tạo thế thẩm thấu cho tế bào

+ Dự trữ và trao đổi năng lượng
+ Hoạt hóa enzym
Các nguyên tố vi lượng
Là thành phần của enzyme hay coenzyme.
18


TRIỆU CHỨNG THIẾU NGUYÊN TỐ CẦN THIẾT
►N (Nitrogen)
Lá bị hoàng hóa (thường ở lá già) hay có màu đỏ, cây chậm tăng trưởng, thân
mảnh và thường hóa gỗ.
► P (Phosphor)
Cây non giảm tăng trưởng, lá có màu xanh thẩm , cây kém đậu trái, chậm chín.
Năng suất củ thấp.
►K (Potassium)
Lá hồng hóa (ở ngọn và mép lá), thân mảnh và yếu ớt với những lóng ngắn
bất thường. Năng suất củ thấp.
►S (Sulfur)
Cây có triệu chứng như thiếu nitrogen. Sự hồng hóa xảy ra trước ở các lá non.
►Ca (Calcium)
Có biểu hiện của sự thiếu sắt (úa vàng), mô bị mềm nhũn, lá non hẹp và cong
xuống.
►Mg (Magnesium)
Sự hồng hố xảy ra trước ở lá già. Năng suất củ thấp.
19


►Fe (sắt)
Sự hồng hóa bắt đầu ở các lá non.
►Cu (đồng)

Lá có màu lục sẫm, có thể bị xoắn hay biến dạng. Lá non có các vết hoại mơ
(bắt đầu từ chót và lan xuống mép lá), và có thể rụng.
►B (bo)
Sự phân chia tế bào bị cản, sự hoại mô xảy ra ở lá non, nụ hay củ, trái và rễ phù
to, cây mất ưu tính ngọn và phân nhánh nhiều.
►Mn (mangan)
Có sự hồng hóa và sự phát triển của các vết hoại mơ nhỏ.
►Zn (kẽm)
Tăng trưởng lóng giảm, lá nhỏ, vặn vẹo, bìa lá nhăn, hồng hóa ở lá già.
►Mo (molypden)
Có sự hồng hóa và hoại mơ ở các lá già, hoa rụng sớm hay không thành lập
được.
►Cl (chlor)
Sự hồng hóa và hoại mơ xảy ra, kéo theo sự héo của ngọn lá, lá có màu đồng
20
và tăng trưởng chậm, rễ dày lên ở vùng gần ngọn.


III- Sự cung cấp các chất dinh dưỡng cho thực vật
- Cây có thể hấp thu các chất khóang qua thân, lá, rễ chủ yếu là qua rễ.
- Thực vật lấy chất khóang từ mơi trường dưới dạng các chất hòa tan.
Phải cung cấp đủ và đúng lượng cũng như lọai nguyên tố tùy thuộc vào mỗi
giai đọan phát triển của cây. Cần chú ý đến pH của dung dịch hòa tan.

IV- Các kiểu vận chuyển chất hòa tan
Sự vận chuyển đến mạch mộc
Theo ba con đường: apoplast, symplast và qua màng (symplast).
Sự vận chuyển các ion qua màng tế bào
Cơ chế vận chuyển chủ động (cần năng lượng)
Cơ chế vận chuyển thụ động (không cần năng lượng)

V- Cơ chế hấp thu và vận chuyển trong mạch mộc
- Sự phóng thích ion vào mơ mộc
- Sự vận chuyển đi lên của nhựa nguyên trong mạch mộc
- Sự thu nhận ion khoáng từ dịch mộc
21


VI- Sự biến dưỡng nitơ

 Nhu cầu N 1-3% nhưng có ý nghĩa quan trọng bậc nhất.
Thực vật lấy đạm từ đất ở dạng NH4+, dạng các nitrat (NO3-).
Dạng nitơ cung cấp nhờ 6 nguồn:
- Q trình tổng hợp hóa học (rất ít từ sấm sét)
-Q trình cố định nitơ của vi khuẩn, vi khuẩn lam sống tự do
- Quá trình cố định nitơ của các vi khuẩn, tảo cộng sinh
- Nguồn nitơ hữu cơ từ xác sinh vật
- Nguồn nitơ dạng phân bón
- Nguồn đạm động vật sống (ít chỉ một số loài)
Sự hấp thu N qua 2 dạng: NO3- (nitrat) và NH4+ (ammon)
Q trình amin hóa: NO3-  NH4+
Q trình đồng hóa nitơ amon trong thực vật
Sinh tổng hợp protein
Sự tổng hợp protein trong tế bào được thực hiện trên các ribosome của tế bào
22
chất.


CHƯƠNG III: QUANG HỢP
I- Cấu trúc bộ máy quang hợp và các sắc tố
 Diệp lạp

Diệp lạp hình trứng, dài 3-10 m, rộng 1-4 m.

II- Cơ chế quang hợp
Định nghĩa quang hợp
6 CO2 + 6 NADPH + H+ và 12ATP  C6H12O6 + 6 H2O
Quang hợp có 2 giai đoạn chính:
Pha sáng: q trình quang giải nước.
Pha tối: khử CO2 thành glucid.
Hệ thống thu ánh sáng
PS II (P680) và PS I (P700)
Gồm cặp phân tử diệp lục tố a
phân tử sắc tố phụ
phức hợp thu ánh sáng
(phức hợp anten).

23


HAI PHA CỦA QUÁ TRÌNH QUANG HỢP
Pha sáng: trên màng thylakoid
Sự quang giải nước
4H2O  4OH- + 4H+
4OH-  2H2O + O2 + 4eSau đó, có sự chuyển điện tử qua 2 con đường: đường khơng vịng và đường
vịng
Pha tối : trong stroma
Kết nạp CO2 (chu trình C3, PCR, Chu trình Calvin)
Gồm 3 giai đoạn chính:
- Carboxyl hóa ribulose-1,5-biphosphat (RuBP) để tạo phosphoglycerat
(APG)
- Khử APG

- Tái sinh RuBP

24


III- Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình quang hợp
Ánh sáng
Nhiệt độ
Nồng độ CO2 :tối hảo khoảng 0,1%; >3% ức chế
Nước
Dinh dưỡng khoáng
 Các yếu tố khác: tăng nồng độ O2, sự hiện diện của các chất cản biến dưỡng,
các chất gây mê (chloroform, ether)…, chất trừ cỏ (Diuron) làm cản mạnh sự
quang hợp.

25