Đánh giá đặc điểm nông sinh học và khả năng phục hồi của các dòng tgms nếp trên quần thể phân ly f4 vụ xuân năm 2021 tại gia lâm hà nội

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC
------- oo0oo -------

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
ĐỀ TÀI:

“ ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC VÀ
KHẢ NĂNG PHỤC HỒI CỦA CÁC DÒNG TGMSNẾP TRÊN QUẦN THỂ PHÂN LY F4 VỤ XUÂN NĂM
2021 TẠI GIA LÂM – HÀ NỘI ”
Người thực hiện

: VŨ NGỌC VIỆT

Lớp

: K62 CGCT

Mã SV

: 622485

Người hướng dẫn

: ThS. NGUYỄN TUẤN ANH

Bộ môn

: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG

HÀ NỘI - 2021


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành khóa luận tốt nghiệp này, ngồi sự cố gắng, nỗ lực của
bản thân. Tơi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của rất nhiều cá nhân và đơn
vị thực tập trong và ngoài Học Viện.
Trước tiên, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc và kính trọng đến ThS.
NGUYỄN TUẤN ANH là người thầy hướng dẫn khoa học đã tận tình hướng
dẫn, định hướng và giúp đỡ tôi về chuyên môn trong suốt q trình thực hiện
đề tài và hồn thành khóa luận tốt nghiệp.
Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của các thầy cơ giáo
trong Bộ mơn Di truyền - Chọn giống cây trồng - Khoa Nông Học - Học viện
Nông Nghiệp Việt Nam đã tạo điều kiện hướng dẫn giúp đỡ tơi trong q
trình học tập nghiên cứu để tôi thực hiện tốt đề tài này.
Tôi xin cảm ơn những người bạn đã cùng tôi học tập và làm việc tại Bộ
môn Di truyền – Chọn giống cây trồng - Khoa Nông Học - Học Viện Nông
Nghiệp Việt Nam, những người đã sát cánh cùng tôi, giúp đỡ tơi trong suốt
q trình nghiên cứu.
Sau cùng là gia đình, bạn bè đã ln ở sau động viên, khích lệ và giúp
đỡ tơi trong suốt thời gian hồn thành khóa luận tốt nghiệp này.
Tơi xin chân thành cảm ơn !
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2021

Sinh viên

VŨ NGỌC VIỆT

i


MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ................................................................................................. i
MỤC LỤC ..................................................................................................... ii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ...................................................................... v
DANH MỤC BẢNG ..................................................................................... vi
DANH MỤC HÌNH, ĐỒ THỊ ...................................................................... vii
TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ................................................... viii
PHẦN I. MỞ ĐẦU ........................................................................................ 1
1.1 Đặt vấn đề ................................................................................................ 1
1.2 Mục đích của đề tài .................................................................................. 2
1.3 Yêu cầu của đề tài .................................................................................... 2
PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU............................................................... 3
2.1 Nguồn gốc cây lúa .................................................................................... 3
2.2 Cây lúa nếp và tầm quan trọng của cây lúa nếp đối với đời sống và kinh
tế Việt Nam .......................................................................................... 5
2.2.1 Định nghĩa lúa nếp, gạo nếp trong kiến thức về ẩm thực Việt Nam ....... 5
2.2.2 Giá trị sử dụng và văn hoá của gạo nếp ................................................. 5
2.2.3 Thị trường gạo nếp ................................................................................ 7
2.2.4 Một số giống lúa nếp phổ biến ở Việt Nam ........................................... 8
2.3 Đặc điểm di truyền, sinh lý và sinh hoá của lúa nếp, gạo nếp ................. 10
2.3.1 Đặc điểm sinh hoá của gạo nếp ............................................................ 10
2.3.2. Cơ chế di truyền kiểm sốt tính trạng hạt nếp ..................................... 10
2.4 Chọn giống lúa lai .................................................................................. 17
2.4.1 Định nghĩa lúa lai ................................................................................ 17
2.4.2 Quá trình du nhập và phát triển ở Việt Nam (lúa lai ba dòng và hai dòng) . 19

2.4.3 Ưu điểm của lúa lai.............................................................................. 21
2.4.4 Xu hướng phát triển lúa lai hai dòng ở Việt Nam ................................ 25
ii


2.4.5 Chọn giống lúa lai hai dòng ................................................................. 26
2.5 Đặc điểm di truyền của một số tính trạng nơng sinh học trên lúa ............ 28
2.5.1 Thời gian sinh trưởng .......................................................................... 28
2.5.2 Khả năng đẻ nhánh của cây lúa ............................................................ 29
2.5.3 Chiều cao cây ...................................................................................... 29
2.5.4 Bộ lá lúa .............................................................................................. 30
2.5.5 Khả năng chống chịu ........................................................................... 30
2.5.6 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. ...................................... 31
PHẦN III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU. 32
3.1 Vật liệu nghiên cứu ................................................................................ 32
3.2. Bố trí thí nghiệm ................................................................................... 33
3.3 Phương pháp nghiên cứu ........................................................................ 33
3.3.1 Gieo trồng và chăm sóc mạ.................................................................. 33
3.3.2 Phương pháp cấy và chăm sóc sau cấy ................................................ 34
3.4 Động thái sinh trưởng ............................................................................. 34
3.5 Đặc điểm hình thái cấu trúc cây .............................................................. 35
3.5.1 Chiều cao cây ..................................................................................... 35
3.5.2 Chiều dài bông ................................................................................... 35
3.5.3 Chiều dài cổ bông............................................................................... 35
3.5.4 Chiều dài, chiều rộng, độ cong, góc phiến lá địng và lá cơng năng. .... 35
3.6 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất .......................................... 36
3.6.2 Tổng số hạt/bông ................................................................................. 36
3.6.3 Tỷ lệ hạt chắc ...................................................................................... 36
3.6.4 Khối lượng hạt (M1000) ...................................................................... 36
3.7 Đánh giá sâu bệnh trên ruộng ................................................................. 36

PHẦN IV. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .................................................... 39
4.1 Thời gian sinh trường ............................................................................. 39
4.2 Q trình sinh trưởng của các giống lúa thí nghiệm ................................ 43
iii


4.2.1 Động thái tăng trưởng chiều cao của các giống lúa .............................. 43
2.4.2 Động thái tăng trưởng số nhánh của giống lúa thí nghiệm ................... 45
2.4.3 Động thái tăng trưởng lá của các giống lúa thí nghiệm ........................ 47
4.3 Đặc điểm hình thái ................................................................................. 49
4.4 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất .......................................... 55
4.5 Đặc điểm hạt .......................................................................................... 60
4.6 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại .................................................................... 61
4.7 Chọn lọc dòng TGMS-Nếp ..................................................................... 63
PHẦN V. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................... 66
5.1. Kết luận ................................................................................................. 66
5.2. Đề nghị .................................................................................................. 66
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................ 67
PHỤ LỤC .................................................................................................... 73

iv


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

CMS

: Cytoplasmic Male Sterility - bất dục đực di truyền tế bào chất.

EGMS

: Environmental-sensitive Genetic Male Sterility - bất dục đực
di truyền nhân mẫn cảm với điều kiện mơi trường (gọi tắt là
dịng bất dục đực mẫn cảm với môi trường).

PGMS

: Photoperiodic sensitive Genetic Male Sterility - bất dục đực di
truyền nhân mẫn cảm với độ dài chiếu sáng (gọi tắt là dòng bất
dục đực mẫn cảm với độ dài chiếu sáng).

TGMS

: Thermo sensitive Genetic Male Sterility - bất dục đực di
truyền nhân mẫn cảm với điều kiện nhiệt độ (gọi tắt là dòng bất
dục đực mẫn cảm với nhiệt độ).

TCVN

: Tiêu chuẩn Việt Nam

IRRI

: International Rice Research Institute (Viện Nghiên cứu lúa
Quốc tế)

FCRI

: Viện Khoa học Nông nghiệp, Viện cây lương thực và cây thực
phẩm.

USDA

: Bộ Nông nghiệp Mỹ.

STT

: Số thứ tự.

v


DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1 Năng suất kỉ lục của lúa lai tại một số địa phương. ........................ 20
Bảng 3.1 Bảng thơng tin vật liệu dịng, giống sử dụng trong thí nghiệm....... 32
Bảng 4.1 Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dịng thuộc nhóm
WS. Các dịng vật liệu thuộc nhóm HS khơng được lấy số liệu này. ........ 41
Bảng 4.2 Đặc điểm cấu trúc thân của các giống thí nghiệm. Các giá trị
trong bảng được trình bày dưới dạng giá trị trung bình ± độ lệch
chuẩn (n = 5). Các giá trị trung bình có chênh lệch lớn hơn LSD0.05
được coi là khác biệt có ý nghĩa ở mức 5%. LSD = ns ám ý khơng có
sự khác biệt thống kê giữa các giống thí nghiệm. ............................... 51
Bảng 4.3 Đặc điểm lá địng và lá cơng năng của các giống thí nghiệm. Các
giá trị trong bảng được trình bày dưới dạng giá trị trung bình ± độ
lệch chuẩn (n = 3). Các giá trị trung bình có chênh lệch lớn hơn
LSD0.05 được coi là khác biệt có ý nghĩa ở mức 5%. LSD = ns ám ý
khơng có sự khác biệt thống kê giữa cá giống thí nghiệm. Các giá trị
trong bảng được phân tích bằng STAR v2.0 (IRRI) với thiết kế
RCBD (n = 3). .................................................................................... 53
Bảng 4.4 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất. Các giá trị trong

bảng được trình bày dưới dạng giá trị trung bình ± độ lệch chuẩn (n =
3). Các giá trị trung bình có chênh lệch lớn hơn LSD0.05 được coi là
khác biệt có ý nghĩa ở mức 5% (mang ký hiệu chữ cái khác nhau.
Giá trị LSD = ns ám ý khơng có sự khác biệt thống kê giữa cá giống
thí nghiệm. ......................................................................................... 59
Bảng 4.5 Đặc điểm hình thái hạt gạo. Các giá trị trong bảng được trình bày
dưới dạng giá trị trung bình ± độ lệch chuẩn (n = 3). Các giá trị trung
bình có chênh lệch lớn hơn LSD0.05 được coi là khác biệt có ý nghĩa
ở mức 5%.. Giá trị LSD = ns ám ý khơng có sự khác biệt thống kê
giữa cá giống thí nghiệm. Các giá trị trong bảng được phân tích bằng
STAR v2.0 (IRRI). ............................................................................. 60
Bảng 4.6 Bảng đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh hại của các dòng, giống
trong vụ Xuân 2021. ........................................................................... 62
Bảng 4.7 Chọn lọc các dòng TGMS – Nếp Ưu tú (màu vàng) và các dòng
tiềm năng (màu xám) .......................................................................... 63

vi


DANH MỤC HÌNH, ĐỒ THỊ

Hình 2.1 Lịch sử tiến hóa của các lồi lúa trồng ............................................. 4
Hình 2.2 Vai trị của các nhóm chính enzym tham gia vào con đường sinh
tổng hợp tinh bột. .......................................................................... 12
Hình 2.3 Sơ đồ hệ thống lúa lai 3 dịng. ........................................................ 18
Hình 2.4: Điện di sản phẩm PCR phát hiện gen tms5 bằng chỉ thị C365-1. .. 28
Hình 4.1: Hình ảnh hạt gạo đã được nhuộm màu bằng I2KI 0.5%. ............... 65
Đồ thị 4.1: Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng TGMS-Nếp .. 44
Đồ thị 4.2: Động thái tăng trưởng số nhanh của các dòng TGMS-Nếp (WS). . 46
Đồ thị 4.3: Động thái tăng trưởng số lá của các dòng TGMS-Nếp (WS). Các . 48

vii


TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
Mục đích đề tài : Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc
điểm nơng sinh học đặc điểm hạt phấn của các dịng TGMS – Nếp mới chọn
tạo nhằm xác định các dòng có đặc điểm nơng sinh học tốt, phục hồi phấn
tương đương dòng mẹ trong điều kiện vụ Xuân 2021.
Nội dung nghiên cứu :
- Theo dõi đặc điểm sinh trưởng, đặc điểm hình thái, đặc điểm nơng sinh
học, chống chịu và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng nghiên cứu.
- Xác định 30% số dịng có đặc điểm nông sinh học tốt, phục hồi phấn
tốt để phát triển thế hệ F5.
Kết quả và thảo luận :
Thời gian từ gieo đến trỗ của các dòng, giống và quần thể phân ly F4
khoảng thời gian dao động từ 101 – 120 ngày trọng vụ Xuân, chiều cao cây
cuối cùng từ 65.7±3.37 - 93.9±3.73 cm, số lá trên thân chính từ 10.0±0.71 13.4±0.89 lá, số nhánh từ 13.18±0.75 - 17.08±0.97 nhánh.
Các dịng TGMS có biểu hiện kiểu hình bất dục rõ ràng với chiều cao
cổ bơng thấp (trỗ ngẹn địng), cùng với tỷ lệ đậu hạt thấp trong vụ xuân 2021.
Nhiều dịng có năng suất tiềm năng và năng suất lý thuyết tương đường hoặc
cao hơn đối chứng E15S.
Các dòng nghiên cứu vẫn có biến động về kiểu hình hạt Nếp. Chỉ có 7
dịng được xác nhận là dịng Nếp thuần (100% cây Nếp), 10 dòng là dòng Tẻ
thuần. Còn lại là các dòng lẫn các cây Nếp/Cây Tẻ và cây dị hợp tử.
Xác định được 5 dòng 21XHS2, 21XHS45, 21XHS7, 21XWS1,
21XWS19 là các dịng TGMS Nếp ưu tú nhất có thể tiếp tục được đánh giá ở
các thế hệ sau.

viii

PHẦN I. MỞ ĐẦU
1.1 Đặt vấn đề
Cây lúa (Oryza Sativa) có nguồn gốc ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới
khu vực Đông Nam Á và châu Phi. Cây lúa có tầm quan trọng sống đối với
hơn một nửa dân số thế giới, là cây lương thực chủ yếu trong bữa ăn của hàng
tỷ người châu Á, châu Phi, châu Mỹ là tình, khu vực Trung Đơng và trong
tương lai nó sẽ là cây lương thực hàng đầu của họ. Sản xuất lúa gạo từ lâu đã
trở thành nghề truyền thống của nơng dân Việt Nam, nó đóng vai trị quan
trọng trong phát triển kinh tế nông nghiệp và nông thơn Việt Nam. Do đó,
đảm bảo nhu cầu lúa gạo cho tiêu dùng có ý nghĩa quyết định đối ổn định xã
hội, thúc đẩy phát triển kinh tế cho đất nước.
Trong ngành sản xuất lúa gạo của Việt Nam, gạo nếp không chỉ là sản
phẩm quan trọng cho tiêu thụ nội địa, nó cịn là mặt hàng xuất khẩu có giá trị
với tỷ trọng ngày càng tăng trong những năm gần đây (từ khoảng 8% năm
2018 lên tới 29.6% năm 2020 (vietnambiz.vn, 2021). Theo chiến lược phát
triển quốc gia về xuất khẩu lúa gạo giai đoạn 2020-2030, chính phủ chủ
chương tiếp tục duy trì tỷ trọng 25% của gạo nếp trong tổng lượng gạo xuất
khẩu (Thu Thuỷ & Đặng Thành, 2018). Nhu cầu về phát triển những giống
lúa nếp mới có tiềm năng năng suất cao để phát triển chuổi cung ứng là cấp
thiết nhằm đáp ứng nhu cầu về sản phẩm gạo nếp phục vụ xuất khẩu trong
tương lai.
Từ năm 1995, việc sử dụng giống lúa lai F1 ở Việt Nam bắt đầu được
phổ biến. Đây là loại giống mới tận dụng được ưu thế lai trên con lai F1 giữa
2 dòng/giống lúa thuần. Bên cạnh ưu thế về năng suất lúa (cao hơn từ 20-30%
so với một giống lúa thuần tốt nhất), lúa lai cịn có tính thích ứng rộng từ đó
góp phần đẩy cao năng suất, cũng như đảm bảo an ninh lương thực cho các
vùng cao có diện tích canh tác hạn chế. Tuy nhiên đến thời điểm hiện tại, Việt
Nam chưa có một giống lúa lai nếp nào đưa vào sản xuất. Mục tiêu phát triển

1


lúa lai nếp qua đó là một giải pháp tiềm năng nhằm nâng cao năng suất, mở
rộng diện tích qua đó đáp ứng tốt hơn với nhu cầu về sản lượng lúa nếp dành
cho xuất khẩu.
Với các vật liệu lúa bất dục đực (TGMS) rất phong phú và sẵn có của
hệ thống chọn tạo lúa lai 2 dòng trong nước (Phạm Văn Thuyết & cs., 2015),
việc tạo ra các dòng TGMS-Nếp mới phục vụ hướng chọn tạo các tổ hợp lúa
lai nếp mới không phải là thách thức lớn. Đề tài “ ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM
NÔNG SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG PHỤC HỒI CỦA CÁC DÒNG TGMSNẾP TRÊN QUẦN THỂ PHÂN LY F4 VỤ XUÂN NĂM 2021 TẠI GIA
LÂM – HÀ NỘI ” nhằm hiện thực hoá mục tiêu phát triển các tổ hợp lúa lai
nếp trong tương lai gần.
1.2 Mục đích của đề tài
Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nông sinh học,
khả năng phục hồi của của các dòng TGMS – Nếp mới chọn tạo trong điều
kiện vụ Xuân 2021, để xác định các dòng ưu tú để tiếp tục chọn lọc ở các thế
hệ sau.
1.3 Yêu cầu của đề tài
- Theo dõi đặc điểm sinh trưởng, đặc điểm hình thái, đặc điểm nơng sinh
học, chống chịu và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng nghiên cứu.
-

Xác định 30% số dòng có đặc điểm nơng sinh học tốt, phục hồi phấn

tốt để phát triển thế hệ F5.

2

PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Nguồn gốc cây lúa
Người ta cho rằng tổ tiên của chi lúa Oryza là một loài cây hoang dại
trên siêu lục địa Gondwana cách đây ít nhất 130 triệu năm và phát tán rộng
khắp các châu lục trong q trình trơi dạt lục địa. Hiện nay có khoảng 21 lồi
cây hoang dại thuộc chi này và 2 lồi lúa đã được thuần hố là lúa châu Á
(Oryza sativa) và lúa châu Phi (Oryza glaberrima).
Tổ tiên của lúa châu Á (O. sativa) là một loại lúa hoang phổ biến
(Oryza rufipogon) có nguồn gốc tại khu vực xung quanh vùng lưu vực
sông Dương Tử (Trung Quốc). Hiện nay đây là giống lúa chính được gieo
trồng làm cây lương thực trên khắp thế giới. Hơn 10.000 năm trước, cư dân
nơi đây đã trồng loại lúa nước, và nó được xem như là quê hương của loại cây
lương thực này vì nơi đây có đủ mọi điều kiện để phát triển giống lúa này, và
đó cũng là nơi đã xuất hiện nền văn minh lúa nước, nơi đây cịn có thể xem là
một trong những trung tâm nơng nghiệp đầu tiên trên thế giới.
Theo T.T Chang (1976), nhà di truyền học cây lúa của Viện Nghiên
Cứu lúa Quốc Tế (IRRI), đã tổng kết nhiều tài liệu khác nhau và cho rằng
việc thuần hóa lúa trồng có thể đã được tiến hành một cách độc lập cùng một
lúc ở nhiều nơi, dọc theo vành đai trải dài từ đồng bằng sơng Ganges dưới
chân phía đơng của dãy núi Hy-Mã-Lạp-Sơn (Himalayas - Ấn Độ), ngang qua
Bắc Miến Điện, Bắc Thái Lan, Lào và Việt Nam, đến Tây Nam và Nam
Trung Quốc.
Ở Việt Nam, văn minh lúa nước là những nền văn minh cổ đại xuất
hiện từ cách đây khoảng 10.000 năm tại vùng Đông Nam Á và Nam Trung
Hoa. Nền văn minh này đã đạt đến trình độ đủ cao về các kỹ thuật canh
tác lúa nước, thuỷ lợi, phát triển các cơng cụ và vật ni chun dụng. Chính

3

sự phát triển của nền văn minh lúa nước đã tạo điều kiện thuận lợi cho sự ra
đời của những nền văn hố đương thời như Văn hóa Hemudu, Văn hóa Đơng
Sơn, Văn hóa Hịa Bình .v.v. Cũng có những ý kiến cho rằng, chính nền văn
minh lúa nước là chiếc nơi để hình thành cộng đồng dân cư có lối sống định
cư định canh và các giá trị văn hố phi vật thể kèm theo, đó chính là văn
hóa làng xã.
Cây lúa nước chỉ có thể phát triển tốt khi sống ở những khu vực khí
hậu phù hợp như các vùng nhiệt đới, và đặc biệt tốt, năng suất cao khi hàng
năm các con sông lớn như sông Hồng, sông Mã... mang theo một lượng phù
sa mới, bồi đắp hàng năm vào các mùa nước lũ.
Một số nhà khoa học khác không công nhận Đông Nam Á là trung tâm
phát sinh nơng nghiệp mà chỉ xếp hạng nó vào trung tâm thứ yếu. Họ cho
rằng địa thế và khí hậu, cũng như chủng tộc, miền châu thổ sông Hồng cùng
nguồn gốc trong tiền sử với Nam Trung Hoa. Nên vùng Đông Nam Á là nơi
phát sinh thứ yếu của cây lúa trồng.

Hình 2.1 Lịch sử tiến hóa của các loài lúa trồng
(Chang, 1975). (AA, AbAb, AgAg): Ký hiệu loại nhiễm sắc thể.

4


2.2 Cây lúa nếp và tầm quan trọng của cây lúa nếp đối với đời sống và
kinh tế Việt Nam
2.2.1 Định nghĩa lúa nếp, gạo nếp trong kiến thức về ẩm thực Việt Nam
Lúa nếp được coi là giống lúa đặc sản được trồng từ rất lâu đời và được
sử dụng với nhiều mục đích khác nhau trong đời sống nhân sinh của nước ta
cũng như trên thế giới. Ở Việt Nam gạo nếp thường được sử dụng để chế biến
nhiều món “quà” khác nhau đặc biệt là trong các dịp lễ hội tuyền thống như

xôi ngày rằm, xôi chè mồng một, bánh chưng - bánh dầy ngày Tết, bánh trôi
ngày rằm tháng Ba; hay được sử dụng để nấu rượu nếp một loại đồ uống
truyền thống. Ở nhiều địa phương gạo nếp được dùng để chế biến nhiều món
bánh đặc sản như bánh gai, bánh nếp, bánh rán... Với mùi thơm đặc trưng lại
dẻo mềm, đậm đà nên từ lâu gạo nếp đã được người dân Thái Lan ưu tiên sử
dụng nhiều trong những món ăn tạo nên nét phong phú và ấn tượng như bánh
chuối, bánh chuối chiên dừa, các loại xôi như xôi nướng, xôi sầu riêng, xôi
kem trứng... (Quỳnh Phương, 2017).
2.2.2 Giá trị sử dụng và văn hoá của gạo nếp
Từ ngàn đời nay, cây lúa đã gắn bó với con người, làng quê Việt Nam,
đồng thời cũng trở thành tên gọi cho một nền văn minh - nền văn minh lúa
nước Sông Hồng.
Cây lúa không chỉ mang lại sự no đủ mà còn trở thành một nét đẹp
trong đời sống văn hoá tinh thần của người Việt. Hạt lúa và người nông dân
cần cù, mộc mạc là hình ảnh khơng thể thiếu trong bức tranh của làng quê
Việt Nam bây giờ và mãi mãi sau này.
Trước đây, người Việt chỉ có hai vụ lúa: chiêm và mùa. Ngày nay, khoa
học phát triển, mỗi năm có nhiều vụ nối tiếp nhau. Trồng lúa phải qua nhiều
giai đoạn: từ hạt thóc nảy mầm thành cây mạ; rồi nhổ cây mạ cấy xuống
ruộng. Ruộng phải cày bừa, làm đất, bón phân. Ruộng phải sâm sấp nước. Khi
lúa đẻ nhánh thành từng bụi (đang thì con gái) lại phải làm cỏ, bón phân, diệt
5


sâu bọ. Rồi lúa làm địng, trổ bơng rồi hạt lúa chắc hạt, chín vàng. Người
nơng dân cắt lúa về tuốt hạt, phơi khô, xay xát thành hạt gạo... Biết bao cơng
sức của nhà nơng để có hạt gạo ni sống con người.
Hạt gạo có vai trị vơ cùng quan trọng đối với đời sống vật chất của
chúng ta. Hạt gạo cung cấp chất dinh dưỡng thiết yếu, rất cần thiết cho cơ thể
con người. Ngồi việc ni sống con người, hạt lúa, hạt gạo cịn gắn bó với

đời sống tinh thần của người Việt. Có nhiều loại gạo: gạo tẻ, gạo nếp... Gạo
nếp dùng làm bánh chưng, bánh giầy là hai loại bánh truyền thống của con
người Việt Nam trong dịp Tết Nguyên Đán. Bánh chưng, bánh giầy còn gắn
liền với Lang Liêu thời vua Hùng dựng nước. Lúa nếp non còn dùng để làm
cốm - một thức quà thanh lịch của người Hà Nội. Gạo nếp dùng để đồ các loại
xơi – một món đồ lễ khơng thể thiếu trên bàn thờ của người Việt Nam trong
ngày Tết và ngày cúng giỗ tổ tiên. Đồng thời xôi cũng là thức quà quen thuộc
hằng ngày. Từ lúa gạo, người Việt còn làm rất nhiều loại bánh như: bánh đa,
bánh đúc, bánh giò, bánh tẻ, bánh nếp, bánh phở, cháo... Nếu khơng có gạo,
thật là khó khăn trong việc tạo nên nền văn hóa ẩm thực mang bản sắc văn
hóa Việt Nam.
Ngày nay, nước ta đã lai tạo được khoảng 30 giống lúa được công nhận
là giống lúa quốc gia. Việt Nam từ một nước đói nghèo đã trở thành một nước
đứng thứ 2 trên thế giới sau Thái Lan về xuất khẩu gạo.
Tóm lại, cây lúa có tầm quan trọng rất lớn đối với nền kinh tế nước nhà
chủ yếu cịn dựa vào nơng nghiệp. Cây lúa bao đời là bạn thân thiết của người
nông dân Việt Nam, không chỉ về mặt vật chất mà còn cả về mặt tinh thần. Vì
vậy chọn tạo ra các giống lúa mới đang được Việt Nam cực kỳ chú trọng, đặc
biệt là những giống lúa lai mới để có thể chọn tạo ra nhiều giống lúa mới có
năng suất cao, chống chịu tốt vợi mọi điều kiện ngoại cảnh ở nhiều vùng
trong nước cũng thế giới để nâng cao giá trị cây lúa Việt Nam hơn trên bản đồ
thế giới.
6


2.2.3 Thị trường gạo nếp
Trong báo cáo công bố tháng 5/2019, Bộ Nông nghiệp Mỹ (USDA) dự
báo sản lượng gạo toàn cầu 2019/2020 sẽ giảm nhẹ nhưng tiêu thụ sẽ tăng,
Trung Quốc nhập khẩu khoảng 4 triệu tấn chủ yếu từ các nước láng giềng, Bờ
Biển Ngà dự báo nhập khẩu 1,6 triệu tấn với các chủng loại gạo xay và gạo

tấm châu Á. Thương mại gạo thế giới gần cao kỷ lục trong năm 2020 dự báo
sẽ tăng 3 % lên 48 triệu tấn, và Ấn Độ tiếp tục giữ vị trí nước xuất khẩu nhiều
gạo nhất, tiếp đến là Thái Lan, Việt Nam và Pakistan (Vân Chi, 2019), Ấn Độ
tăng xuất khẩu 12,5 triệu tấn chủ yếu là gạo basmati thơm, gạo đồ và gạo
trắng chất lượng trung bình, Thái Lan được dự báo xuất khẩu 10 triệu tấn như
năm trước chủ yếu là các loại hương nhà, thơm, đồ và trắng chất lượng trung
bình (Vân Chi, 2019).
Theo Hiệp hội Lương thực Việt Nam, năm 2016, xuất khẩu gạo cả nước
chỉ đạt 4,89 triệu tấn, giảm tới gần 26 % so với năm 2015. Trong khi các loại
gạo chủ lực như gạo trắng, gạo thơm đều giảm về lượng xuất khẩu, thì nếp lại
tăng rất mạnh đạt 1,02 triệu tấn (tăng trên 96 % so năm 2015, chiếm 20,9 %
tổng lượng gạo XK) (Báo Nông Nghiệp Việt Nam, 2017). Năm 2019 Việt
Nam duy trị xuất khẩu ở mức 6,5 triệu tấn do sản lượng tăng với các loại gạo
chủ yếu là hương nhài, nếp, gạo trắng hạt dài và hạt vừa (Vân Chi, 2019), giá
trị xuất khẩu gạo nếp chiếm 9 % Hồng Kông là thị trường xuất khẩu gạo nếp
lớn nhất của Việt Nam, chiếm tới 54 % tổng khối lượng gạo nếp xuất khẩu
của Việt Nam, tiếp theo là Trung Quốc (20%) và Phillipines (13%) (Khánh
Vũ, 2019). Thị trường gạo nếp trong tháng 7/2019 diễn biến khá sôi động khi
giá gạo nếp Long An 10% tấm đã tăng mạnh từ mức 11,200 - 11,300 đầu
tháng lên mức 11,650 - 11,700 vào cuối tháng. Triển vọng các tháng 8 9/2019 nhu cầu gạo nếp tiếp tục tăng từ kênh tiểu ngạch đi Campuchia - Lào
(AgroMonitor viettraders, 2019). An Giang là tình trồng lúa nếp lớn nhất
ĐBSCL với 2 vùng chuyên canh lúa nếp rất lớn là Phú Tân khoảng 25.000 ha
7


và Châu Phú 10.000 ha, sản lượng vào khoảng 800.000 - 1 triệu tấn/năm. Vào
lúc cao điểm giá lúa nếp lên tới 7.500 đồng/kg. Người dân một số tỉnh như:
Long An, Đồng Tháp, Kiên Giang lấy giống về trồng dẫn đến sản lượng tăng
mạnh (Báo Thanh Niên, 2018). Xuất khẩu nếp tăng mạnh khiến cho giá lúa
nếp 2016 luôn ở mức tốt. Cụ thể, vụ ĐX 2015 - 2016, giá lúa nếp từ 5.0005.600 đ/kg; vụ hè thu 2016, giá lúa nếp 5.600 6.100 đ/kg. Điều này đã kích

thích nơng dân ở nhiều địa phương lao vào trồng lúa nếp, kể cả ở những vùng
chưa từng trồng lúa nếp. Bằng chứng là trong vụ ĐX 2016-2017, diện tích
gieo trồng lúa nếp ở ĐBSCL lên đến 223.044 ha, tăng 87.848 ha so với vụ
ĐX 2015-2016 (Báo Nông Nghiệp Việt Nam, 2017).
Thứ trưởng Nông nghiệp và Phát triển nông thôn (NN & PTNT) Trần
Thanh Nam cho biết từ cuối năm 2017 đến nay, giá gạo xuất khẩu liên tục
tăng do cơ cấu lại sản xuất lúa và xuất khẩu gạo theo hướng giảm gạo phẩm
cấp trung bình và thấp, tăng mạnh gạo chất lượng cao, gạo thơm, gạo đặc sản,
nhưng vẫn tập trung chủ yếu ở thị trường châu Á chiếm tới 60 %. Theo Chiến
lược phát triển thị trường xuất khẩu gạo của Việt Nam giai đoạn 2017 - 2020,
định hướng đến năm 2030 đã được Thủ tướng Chính phủ phê duyệt, tỷ trọng
gạo nếp chiếm khoảng 25% đặc biệt thay đổi tỷ trọng xuất khẩu sang các thị
trường như: châu Á còn 50%, châu Phi 25%, châu Mỹ 10%, châu Âu 6% và
khu vực khác 9% (Thu Thủy và Đặng Thành, 2018). Gạo chất lượng cao, gạo
đặc sản, gạo nếp là những loại gạo triển vọng giúp thay đổi cơ cấu sản xuất
kinh doanh, xuất nhập khẩu, tăng giá trị, chất lượng lúa gạo Việt Nam, vì thế
cần được chú trọng nghiên cứu và phát triển mạnh để đáp ứng được nhu cầu
thiết yếu của thi trường trong nước cũng như ngoài nước trong thời gian tới.
2.2.4 Một số giống lúa nếp phổ biến ở Việt Nam
Việt Nam hiện nay, trong sản xuất phần lớn diện tích các giống đang
được gieo trồng như IRI352, N97, N98, ĐT52, nếp cái hoa vàng,... (Nguyễn
Xuân Dũng & cs, 2015).
8


Giống nếp N97 là giống lúa nếp do Viện Khoa học kỹ thuật Nông
nghiệp Việt Nam chọn tạo từ năm 1993, được Hội đồng khoa học Bộ NN &
PTNT công nhận là giống quốc gia năm 2004. Là giống cảm ôn, gieo trồng được
cả 2 vụ. TGST ngắn, cứng cây, đẻ nhánh khoẻ, gọn, chống đổ, bông dài, hạt bầu,
phẩm chất gạo tốt, xơi dẻo. Năng suất trung bình 5,5 - 6,0 tấn/ha. Chịu rét, chống

chịu trung bình với một số loại sâu bệnh hại chính (Vinaseed, 2014).
Giống nếp N98 được chọn lọc tại Viện Cây lương thực và Cây thực
phẩm, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam từ tổ hợp Yunshin/I.316/IR26
nhập nội từ IRRI năm 1987, được Cục Trồng trọt - Bộ NN & PTNT cho phép
sản xuất thử tại các tỉnh phía Bắc năm 2008 là giống lúa nếp có TGST ngắn,
năng suất cao, chống chịu sâu bệnh tốt đặc biệt bệnh bạc lá, đạo ôn. Năng suất
6 tấn/ha, thích ứng rộng, chịu rét cao hơn, vượt năng suất giống nếp N97 trên
các chân đất vàn thấp từ 5 đến 10%, cơm dẻo hơn (FCRI).
Giống lúa nếp cái hoa vàng được công nhận giống năm 1995, là giống
truyền thống nổi tiếng tại các tỉnh Đồng bằng và Trung du Bắc Bộ Việt Nam,
có hạt gạo trịn, dẻo, thơm đặc biệt nên thường dùng đồ xôi, làm cốm, làm các
loại bánh có sử dụng gạo nếp, làm tương hoặc ủ rượu. Nếp cái hoa vàng là
giống cây phản ứng với ánh sáng ngắn nên được trồng vào vụ mùa. TGST dài,
cao cây chống đổ tốt, đẻ nhánh trung bình yếu, chống chịu với một số điều
kiện thiên nhiên, nhiễm sâu đục thân nặng. Năng suất trung bình khoảng 3540 tạ/ha (Wikipedia, 2020).
Nếp Tú Lệ nhờ có điều kiện thiên nhiên thuận lợi, mà người dân của
vùng đất Yên Bái đã tạo ra một loại nông sản thơm ngon. Thời điểm lúa chín,
bà con nơng dân ở nơi đây lại tất bật ra ruộng để thu hoạch được những hạt
gạo to tròn, màu trắng trong, toả mùi thơm dịu nhẹ, quyến rũ vô cùng. Nếp Tú
Lệ thường được dùng để nấu xơi, làm bánh chưng, bánh dày, nấu rượu, làm
món chè,... Dù được biến tấu thành món ăn nào thì gạo nếp vẫn giữ được độ
dẻo thơm, vị béo ngậy, ngọt đậm đà, ngon đến khó tả.
9


Bên cạnh nếp cái hoa vàng, nếp nhung cũng là một đặc sản nổi tiếng
của khu vực đồng bằng Bắc Bộ, thường được trồng nhiều ở 2 tỉnh Nam Định
và Thái Bình. Loại gạo nếp này có hạt to trịn, mập, màu trắng đục, chứa
nhiều giá trị dinh dưỡng, dùng để đồ xơi là ngon nhất. Khi nấu chín, nếp
nhung có vị ngọt nhẹ, mềm dẻo vừa ăn, toả mùi hương quyến rũ, không bị

cứng khi nguội nên được rất nhiều người yêu thích.
2.3 Đặc điểm di truyền, sinh lý và sinh hoá của lúa nếp, gạo nếp
2.3.1 Đặc điểm sinh hoá của gạo nếp
Theo TCVN5643: 1999, gạo nếp (Oryza sativa L glutinoza) là loại gạo
có nội nhũ trắng đục hồn tồn, có mùi, vị đặc trưng, khi nấu chín, hạt cơm
dẻo, dính với nhau có màu trắng trong; thành phần tinh bột hầu hết là
amylopectin. Bên cạnh đó, tiêu chuẩn gạo quốc tế cũng đánh giá gạo nếp (gạo
sáp) là loại gạo đặc biệt, hạt có bề ngồi màu trắng đục, tinh bột của gạo nếp
bao gồm gần như hồn tồn amylopectin. Hạt cơm có xu hướng dính vào
nhau sau khi nấu gạo nếp (International Standards’ Organization [ISO 7301]).
Theo Chung el al. (2011), gạo nếp khác với gạo thông thường (gạo tẻ) chủ
yếu ở chỉ tiêu là có ít hoặc hầu như khơng có amyloza (< 5 %) trong tinh bột,
đồng nghĩa với việc có hàm lượng amylopectin cao. Gạo nếp chứa rất nhiều
dưỡng chất như vitamin E, canxi hay các vitamin nhóm B, sắt và các chất
chống oxy hóa, chất xơ, đặc biệt cao trong nếp cẩm. Trong y học, gạo nếp
được dùng để trị các loại bệnh đi ngoài, tiểu rắt hay tiểu đường, giúp ngăn
ngừa ung thư, chống lão hóa và điều trị thiếu máu rất hiệu quả (VOV, 2018 ).
2.3.2. Cơ chế di truyền kiểm sốt tính trạng hạt nếp
Thành phần tinh bột hạt gạo
Theo Dương Hồng Dật (2011), thành phần hóa sinh chủ yếu của hạt gạo
gồm tinh bột, protein, vitamin, khoáng chất và một phần nhỏ các hợp chất
khác. Tinh bột là một loại polysaccarit có trong cơ thể thực vật được cấu tạo
từ Amyloza (tinh bột mạch thẳng) và amylopectin (tinh bột mạch nhánh).
10


Hàm lượng tinh bột có trong thóc chiếm 82% khối lượng hạt. Hàm lượng
amyloza thường chiếm khoảng 20 - 30% ở gạo tẻ và xunh quanh 0% đối với
tinh bột gạo nếp, còn lại là amylopectin. Tinh bột lúa tẻ khi hòa tan trong
iodua kali (KI) tạo ra dung dịch màu xanh tím, cịn tinh bột lúa nếp thì cho

dung dịch có màu đỏ nâu. Thơng thường gạo hạt trịn chứa hàm lượng
amylopectin cao trong khi gạo hạt dài chứa hàm lượng amylopectin thấp hơn.
Amyloza là một loại polymer không phân nhánh hoặc ít phân nhánh
được tạo ra bởi 1000 - 50.000 đơn vị glucoza được nối với nhau bằng liên kết
α-1,4. Amylopectin có nhiều nhánh, có thể chứa tới 100.000 - 1.000.000 đơn
vị glucoza. Mỗi chuỗi nhỏ của nó chứa từ 20 đến 24 đơn vị glucoza được nối
với nhau bằng liên kết α-1,4 và α-1,6 (Manners, 1989).
Hàm lượng amyloza (AC) được coi là chỉ số quan trọng nhất trong
việc phân loại các giống lúa vì nó ảnh hưởng đến kết cấu và tiềm năng nâng
cấp của hạt nấu chín. Các giống lúa được phân loại thành các lớp amyloza cao
(> 25%), trung bình (20 - 25%), thấp (10 - 19%), rất thấp (3 - 9%) hoặc sáp (0
- 2%) (Paula and A., 2012). Hàm lượng amylose biến động có thể do hệ gen
khác nhau, điều kiện sinh trưởng phát triển, thu hoạch và bảo quản khác
nhau... Cùng một loại gạo sinh trưởng phát triển trong các mùa vụ khác nhau,
chịu tác động của các điều kiện ngoại cảnh khác nhau (như nhiệt độ, độ ẩm,
ánh sáng...), thời gian thu hoạch và bảo quản khác nhau thì hàm lượng
amylose sẽ có sự biến động (Dương Hồng Dật, 2011).
Các yếu tố di truyền tham gia vào quá trình sinh tổng hợp tinh bột
Sự phối hợp của các enzyme khác nhau một cách có tổ chức và rất phức
tạp để tổng hợp tinh bột. Có bốn nhóm enzyme chính có liên quan trực tiếp và
là chất xúc tác trong quá trình sinh tổng hợp tinh bột: adenosine 5'
disphosphate glucose pyrophosphorylase (AGPase), enzyme tổng hợp tinh bột
(SS), enzyme phân nhánh tinh bột (SBE) và enzyme bóc vỏ tinh bột (DBE).

11


Những enzyme này được tìm thấy trong một số đồng phân, có mặt trong tất cả
các bào quan tổng hợp tinh bột (Vrinten and Nakamura, 2000).

Nguồn: RM Subasinghe (2013)
Hình 2.2 Vai trị của các nhóm chính enzym tham gia vào con đường sinh
tổng hợp tinh bột.
Trong số các enzyme sinh tổng hợp tinh bột, SS có số lượng đồng
phân cao nhất (Fujita et al.,2011), các đồng phân chính của tinh bột tổng hợp
(SS) đã được ghi nhận ở thực vật bậc cao; SSI, SSII, SSIII SSIV (Tetlow,
2011; Ball and Morell, 2003). Các phân tích đột biến và nghiên cứu sinh hóa
đã chỉ ra rằng mỗi loại SS có vai trị riêng biệt trong quá trình tổng hợp
amylopectin (Nakamura, 2002; Fontaine et al. 1993; Morell et al. 2003). SSI
chịu trách nhiệm sản xuất DP = 8-12 chuỗi glucan (Commuri and Keeling,
2001), SSII và SSIII lần lượt sản xuất 12-25 (Zhang et al. 2004; Morell et al.
2003) và DP = 25-40 hoặc lớn hơn glucan chuỗi trong amylopectin
(Tomlinson and Denyer, 2003). GBSS được mã hóa bởi gen Waxy (Wx) rất
cần thiết cho quá trình tổng hợp amyloza và chỉ liên kết với hạt tinh bột
(Nakamura et al. 1993; Sano, 1984; Echt and Schwartz, 1981), có hai đồng
dạng của GBSS; GBSSI và GBSSII; GBSSI chịu trách nhiệm kéo dài
amyloza trong các mô dự trữ và GBSSII trong các mô như vỏ quả, lá, thân và
rễ (Yandeau-Nelson et al. 2011; Vrinten and Nakamura, 2000). Đột biến xảy

12


ra trong gen waxy dẫn đến việc sản xuất thiếu amyloza (Vrinten and
Nakamura, 2000; Vrinten et al. 1999). Các đồng phân khác nhau của enzyme
sinh tổng hợp tinh bột được thể hiện khác nhau ở các giai đoạn phát triển nội
nhũ khác nhau trong ngũ cốc (Dian et al. 2005) SSIIa, SSIII-1 và SBEIIa
được thể hiện ở giai đoạn đầu; SSI, SSII-3, SSIII-2 và SBEIIb được thể hiện ở
giai đoạn giữa của quá trình làm hạt; GBBSSI, SSIV và SBE1 được thể hiện
khác nhau ở giai đoạn sau của giai đoạn sau làm đầy hạt trong ngũ cốc (Liu et
al. 2009; Fujita et al. 2006; Dian et al. 2005; Morell et al. 1997; Gao et al.

1996). Sự sắp xếp cấu trúc phân nhánh của amylopectin được tạo ra bởi các
enzyme phân nhánh tinh bột (SBEs). Các enzyme này tạo ra các liên kết α-1,6
thông qua sự phân tách các liên kết glycosid nội bộ α-1,4. Các đầu khử sau đó
được chuyển đến các hydroxyl C6 tạo thành một điểm nhánh mới. SBEs có
nhiều đồng phân (ví dụ SBEI, SBEIIa và SBEIIb) (Regina et al. 2005; Gao et
al. 1997). Đột biến gen SBEI dẫn đến giảm thời gian tổng hợp chuỗi dài
(DP≥37) và chuỗi trung gian (DP 12 đến 21), tăng chuỗi ngắn (DP≤10) và
chuỗi trung gian (DP 24 đến 34), giảm nhiệt độ khởi phát cực đại và nhiệt độ
hồ hóa cuối (Xie et al., 1999; Satoh et al., 2003). Đối với gen SBEIIb, SNP
được xác định bởi Han et al. (2004) trong 3′UTR, giữa giống lúa indica và lúa
japonica. Các alen indica Wx (Wxi) đóng vai trị chính trong khi indica SSI
(SSIi), japonica SSIIa (SSIIaj) và indica SBEI (SBEIi) có vai trị nhỏ trong
việc tăng hàm lượng amyloza (Jixun Luo et al., 2015). Enzyme bóc vỏ tinh
bột đóng vai trò quan trọng trong sự phát triển của amylopectin tinh thể. Có
hai loại DBE là Iso-1, Iso-2 (Nakamura, 2002, James et al. 1995).
Các yếu tố môi trường ảnh hưởng đến hàm lượng amylose
Nhiệt độ giai đoạn chính: Chen et al. đã phát hiện thêm rằng nhiệt độ
khơng khí cao hơn trong q trình phát triển hạt có liên quan đến việc giảm
AAC loại thấp và trung gian và tăng loại AAC cao (Nayar, 2014).

13


Nhiệt độ giai đoạn thu hoạch: Kết quả phân tích cho thấy hàm lượng
amylose trung bình của vụ Đơng Xn cao hơn vụ Hè Thu. Giống MTL325,
MTL385 và OM1490 có hàm lượng amylose cao trong vụ Đơng Xn nhưng
trung bình trong vụ Hè Thu, giống MTL386 thì ngược lại (Lê Thu Thủy và
cs., 2005). Theo Phương Thảo và Hương Trang (2017) với điều kiện thời tiết
thuận lợi, đặc biệt là biên độ nhiệt ngày - đêm cao tạo điều kiện cho q trình
tích lũy dinh dưỡng của gạo vào thời kỳ trổ bơng và chín chậm, là điều kiện

để gạo có chất lượng dinh dưỡng tốt hơn, dẻo hơn do hàm lượng amylose
xuống thấp so với các điều kiện sản xuất khác. Hàm lượng amylose trung
bình của gạo IR64 Điện Biên thấp hơn khá nhiều 17,04% so với IR64 được
trồng ở vùng lân cận 21,3%. Kết quả đó cho thấy, xét với đặc điểm về giống
gốc, khi lúa IR64 được trồng tại tỉnh Điện Biên đã có sự thay đổi đáng kể về
hàm lượng amylose (đều thấp hơn so với 24,4% - chỉ số của giống) (Phương
Thảo và Hương Trang, 2017).
Thời gian bảo quản: Theo Nguyễn Văn Siêng và Chung Hưng Lợi
(1993), thời gian sấy và nhiệt độ sấy ảnh hưởng đến tỷ lệ gạo trắng và tỷ lệ
gạo nguyên rất rõ. Nhiệt độ sấy thấp (400C) và thời gian sấy từ 7-8 giờ thì
cho tỷ lệ gạo trắng và tỷ lệ gạo nguyên tốt nhất. Sấy ở nhiệt độ cao (600C) và
thời gian sấy ngắn (30’) thì cho tỷ lệ gạo trắng và tỷ lệ gạo nguyên thấp nhất,
điều này có thể do khi sấy với nhiệt độ cao, tốc độ thoát ẩm nhanh, ẩm độ
giảm đột ngột làm cho hạt bị rạn nứt, khi xay xát dễ bị bể (gãy) làm ảnh
hưởng đến chất lượng xay chà. Kết quả nghiên cứu của Lê Văn Bảnh (2004)
cũng cho thấy: thời gian sấy và nhiệt độ sấy cũng ảnh hưởng đến tỷ lệ gạo
nguyên. Thời gian sấy 6-10 giờ thì nhiệt độ từ 40- 430C, nếu nhiệt độ hạt lớn
hơn 450C trong thời gian 1 giờ thì độ gãy vỡ tăng lên một cách đáng kể. Nhiệt
độ sấy cũng liên hệ đến tốc độ giảm ẩm: giảm ẩm càng nhanh thì gạo gãy
càng nhiều (Lê Thu Thủy và cs., 2005).
Gen Waxy
14


Cơ sở di truyền của AC đã được nghiên cứu rộng rãi. Gen Waxy là gen
chính quy định hàm lượng amylose và được xác định nằm trên nhiễm sắc thể số.
Một số nghiên cứu khác cũng chỉ ra rằng trên locus Wx có ít nhất 3 alen có chức
năng khác . Tính dẻo được kiểm sốt bởi gen lặn wx với kiểu 3n = wxwxwx, tạo
nên nội nhũ của gạo nếp chỉ chứa amylopectin. Gạo tẻ bao gồm cả amylose và
amylopectin được kiểm soát bởi gen trội Wx, số lượng gen trội Wx trong kiểu 3n

có ảnh hưởng đến hàm lượng amylose trong nội nhũ (IRRI, 1976).
Các biến dị trong gen Wx ảnh hưởng đến hàm lượng amylose: Các alen
chức năng Wxa và Wxb, gây ra bởi một thay đổi cơ sở duy nhất tại vị trí nối 5'
của intron 1, phân biệt hàm lượng amyloza thấp với các lớp cao và trung gian
(Hirano et al., 1998; Wang et al., 1995). Đột biến G → T (AG(G/T)TATA)
trong vị trí nối của intron 1 gây ra phiên mã không hiệu quả vì nối xen kẽ
(Bligh et al., 1998; Cai et al., 1998; Isshiki et al., 1998). Một CT dinucleotide
đa hình (CTn) lặp lại trong vùng 5’ chưa được mã hóa (UTR) của Wx exon 1
cũng có tương quan đến hàm lượng amylose (Ayres et al. 1997). Một số SNP
trong vùng mã hóa của các alen Wx khác nhau dẫn đến giảm hàm lượng
amylose, giảm hiệu quả của liên kết GBSS-1 với các hạt tinh bột bằng cách
thay đổi axit amin tại các vị trí tương ứng (Liu et al. 2009), thay đổi kiểu biểu
hiện của GBSS1 trong nội nhũ và bao phấn (Mikami et al. 2008). Các đột biến
sáp gạo, không có AC và GBSS có thể phát hiện được, đã được báo cáo có
chứa alen wx với một codon kết thúc dịch mã sớm (Wanchana et al. 2003).
Sự nhân đôi 23 bp trong exon 2 đã được phát hiện trong tất cả các đột biến
sáp và được sử dụng làm dấu phân tử để mô tả đặc điểm hạt sáp trong kiểu
gen của cây lúa (Toong Long Jeng et al., 2008).
Một số alen của gen sáp đã được liệt kê như: Wxa, Wxin, Wxb, Wrop.
Các alen Wxa và Wrop đã được xác định ở Indica trong khi các alen Wxin, Wxb
và Wx xuất hiện trong các phân loài Japonica. Hàm lượng amyloza của nội
nhũ gạo được kiểm soát bởi các con đường phức tạp ức chế và biểu hiện của
15


gen sáp thơng qua q trình tổng hợp mRNA. Nó đã được báo cáo rằng sự
tích lũy 3,3kb Wx mRNA (với intron 1) và 2,3kb Wx mRNA (khơng có
intron 1) quy định sự khác biệt của hàm lượng amyloza. Một số đột biến được
cơng bố có ảnh hưởng đến việc cắt intron 1 là chèn 16 nucleotide hoặc thay
thế G/T tại các điểm nối intron 1/exon 1. SNP trong exon 6, được xác định là

alen wx, phân tách các giống có hàm lượng amyloza trung bình và cao; và
SNP trong exon 4 liên kết với kiểu hình mờ, được định nghĩa là alen Wxop.
Một số SNP khác ở exon 6 (A/C) và exon 10 (C/T) trong gen Waxy đã được
xác định là tác động đáng kể nhất đối với hàm lượng amyloza. Hơn nữa, một
số thay đổi của gen sáp như (C/T) SNP tại điểm 2777 ở vị trí ranh giới của
intron 7/exon 8; (A/G) SNP ở vị trí 497 từ codon khởi đầu, dẫn đến sự thay
thế Asp-165/Glu-165; (G/T) SNP ở vị trí 497 (thay thế Arg-158/His-158 ở
exon 4) và (T/C) SNP ở vị trí 595 (Tyr-191/His-191 thay đổi ở exon 5';
(GC/TT) SNP trong intron 6, exon 7, intron7, exon 8 và một phần của 3' hoặc
lặp lại chuỗi đơn giản (CT)n và (AATT)n được coi là có hiệu lực đối với nội
dung amyloza. Các gen sáp của giống ban đầu và loại trưởng thành được giải
trình tự bằng phương pháp sanger và được so sánh thông qua công cụ tìm
kiếm Nucleotide cơ bản (BLASTN) để làm rõ sự khác biệt. Kết quả BLASTN
cho thấy bốn đột biến điểm trong các vùng mã hóa: xóa T/ tại vị trí 34 và chèn
/T giữa các vị trí 70 và 71 trong exon 3; Sự thay thế C/T ở vị trí 14 trong exon
4 và sự thay thế T/C ở vị trí 115 trong exon 9. Trong 59 nucleotide đột biến ở
các vùng khơng mã hóa, một số thay đổi đáng kể đã được liệt kê: việc xóa
nucleotide G ở vị trí đầu tiên của intro 6 và bổ sung 32 nucleotide.
"GGGCCTGCGAACTGGGAGAATGTGCTCCT" vào cuối intron 12
cho thử nghiệm đầu tiên. Một dấu hiệu DNA mới đã được phát triển dựa trên
đột biến C/T ở vị trí 14 trong exon 4 và thay thế T/C ở vị trí 115 trong exon 9
để nâng cao hiệu quả của việc nhân giống lúa liên quan đến gen sáp (Nguyen
Thi Hong et al., 2018).
16