Đánh giá sinh trưởng pháp triển của một số dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất hạt lai f1 vụ mùa năm 2020 tại gia lâm hà nội

HỌC VIÊN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

KHOA NƠNG HỌC
------------

KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
“ĐÁNH GIÁ SINH TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN CỦA
MỘT SỐ DÒNG BỐ MẸ Ở RUỘNG SẢN XUẤT HẠT
LAI F1 VỤ MÙA NĂM 2020 TẠI GIA LÂM- HÀ NỘI”

Sinh viên thực hiện

: NGUYỄN HỒNG THÁI

Lớp

: K61-NNP

Msv

: 612548

Giáo viên hướng dẫn

: PGS.TS. TRẦN VĂN QUANG

Bộ môn

: DI TRUYỀN VÀ CHỌN GIỐNG

HÀ NỘI – 2021

 

LỜI CẢM ƠN!
*****
Để hồn thành khóa luận tốt nghiệp này, tôi đã nhận được sự quan tâm,
giúp đỡ của rất nhiều cá nhân và đơn vị thực tập.
Đầu tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Thầy giáo- PGS.TS.Trần
Văn Quang. Thầy là người đã hướng dẫn, chỉ bảo tận tình và giúp đỡ tơi trong
suốt q trình học tập, nghiên cứu và hồn thành khóa luận này.
Tơi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ tận tình của các anh, chị phịng Kỹ
thuật nơng nghiệp - Viện Nghiên cứu và Phát triển cây trồng - Học viện Nơng
nghiệp Việt Nam trong suốt q trình thực hiện đề tài.
Tơi xin cảm ơn tồn thể các cán bộ cơng nhân viên của Viện Nghiên cứu
và Phát triển cây trồng giúp đỡ tôi trong suốt thời gian làm thực tập.
Tôi xin gửi lời cảm ơn tới Ban chủ nhiệm khoa, các Thầy Cô giáo trong
bộ môn Di truyền và chọn giống cây trồng - Khoa Nông học đã tạo điều kiện
giúp tơi hồn thành khóa luận này.
Tơi xin cảm ơn những người bạn đã cùng tôi học tập và lao động tại Viện
Nghiên cứu và phát triển cây trồng, những người bạn đã sát cánh cùng tôi, giúp
đỡ tôi trong suốt quá trình nghiên cứu.
Sau cùng là gia đình, bạn bè đã ln động viên, khích lệ và giúp đỡ tơi
trong suốt thời gian hồn thành khóa luận tốt nghiệp này.
Tôi xin chân thành cảm ơn !
Hà Nội, ngày tháng năm
Sinh viên

Nguyễn Hồng Thái

i


 

MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN! ................................................................................................................. i
MỤC LỤC ....................................................................................................................... ii
DANH MỤC BẢNG ...................................................................................................... iv
DANH MỤC SƠ ĐỒ, BIỂU ĐỒ .................................................................................... v
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT ............................................................................. vi
TÓM TẮT KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP .................................................................... vii
PHẦN I. MỞ ĐẦU ......................................................................................................... 1
1.1 Đặt vấn đề ..................................................................................................................1
1.2 Mục đích và yêu cầu của đề tài .................................................................................2
1.2.1 Mục đích .................................................................................................................2
1.2.2. Yêu cầu đề tài ........................................................................................................3
PHẦN II. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ............................................................................ 4
2.1 ƯU THẾ LAI .............................................................................................................4
2.1.1. Khái niệm ưu thế lai ..............................................................................................4
2.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai .............................................................4
2.2.3. Những chứng minh phân tử về hiện tượng ưu thế lai............................................6
2.1.4. Phân loại ưu thế lai ................................................................................................6
2.1.5. Sự biểu hiện ưu thế lai ...........................................................................................8
2.2. KHAI THÁC ƯU THẾ LAI Ở LÚA THEO PHƯƠNG PHÁP LAI HAI
DỊNG. ...........................................................................................................................13
2.2.1. Tạo dịng bất dục di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS) ........................14
2.2.2. Ưu nhược điểm của hệ thống lúa lai hai dòng .....................................................23
2.2.3. Phương pháp chọn dịng bố lúa lai. .....................................................................24
2.3. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VÀ PHÁT TRIỂN LÚA LAI TRONG VÀ

NGỒI NƯỚC ..............................................................................................................26
2.3.1.Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trên thế giới .......................................26
2.3.2. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai trong nước ........................................30
PHẦN III. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU.......... 34

ii


 

3.1. Vật liệu nghiên cứu.................................................................................................34
3.2. Nội dung nghiên cứu ..............................................................................................34
3.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ..........................................................................34
3.4 Phương pháp nghiên cứu .........................................................................................34
3.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm .............................................................................34
3.4.2 Các chỉ tiêu và phương pháp theo dõi ..................................................................35
3.4.3 Phương pháp xử lý số liệu ....................................................................................40
PHẦN IV. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ....................................... 41
4.1. Đặc điểm giai đoạn mạ của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2020 ..........................41
4.2. Đặc điểm sinhtrưởng giai đoạn lúa của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2020 ........44
4.2.1. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng bố mẹ ............................44
4.2.2. Đánh giá sự trùng khớp trỗ bông và nở hoa trên ruộng sản xuất thử hạt lai
F1 trong vụ Mùa năm 2020. ..........................................................................................48
4.2.3. Động thái tăng trưởng chiều cao cây ...................................................................50
4.2.4. Động thái ra lá của các dòng bố mẹ ....................................................................52
4.2.5. Động thái đẻ nhánh của các dòng bố mẹ .............................................................54
4.3. Một số tính trạng số lượng của các dịng bố mẹ .....................................................58
4.4. Tốc độ phân hố địng của các dòng bố mẹ............................................................59
4.5. Sức sống và tỷ lệ vươn thò vòi nhụy của các dòng mẹ ..........................................62
4.6. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng bố mẹ ..........................................................63

4.7. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng bố mẹ ........................65
4.8. Đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng bố mẹ ...........................68
PHẦN V. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ........................................................................ 71
5.1. Kết luận...................................................................................................................71
5.2. Đề nghị ...................................................................................................................72
TÀI LIỆU THAM KHẢO ............................................................................................. 73
PHỤ LỤC I .................................................................................................................... 77

iii


 

DANH MỤC BẢNG

Bảng 4.1: Một số đặc điểm giai đoạn mạ của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa 2020
........................................................................................................... 41
Bảng 4.2. Thời gian qua các giai đoạn sinh trưởng của các dòng bố mẹ ở ruộng
sản xuất hạt lai F1 ............................................................................. 46
Bảng 4.3. Đánh giá sự trùng khớp trỗ bơng và nở hoa của các dịng bố mẹ trên
ruộng sản xuất hạt lai F1 trong vụ Mùa năm 2020 .......................... 49
Bảng 4.4. Động thái tăng trưởng chiều cao cây của các dòng bố mẹ ở ruộng sản
xuất thử hạt lai F1 trong vụ Mùa năm 2020 ...................................... 51
Bảng 4.5: Động thái ra lá của các dòng bố mẹ trên ruộng sản xuất hạt lai F1 vụ
Mùa 2020........................................................................................... 53
Bảng 4.6. Động thái tăng trưởng số nhánh của các dòng bố mẹ trên ruộng sản
xuất thử hạt lai F1 trong vụ Mùa 2020.............................................. 56
Bảng 4.8. Tốc độ phân hố địng của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất thử hạt
lai F1 trong vụ Mùa 2020 .................................................................. 61
Bảng 4.9. Một số đặc điểm sinh học và sức sống vòi nhuỵ của các dòng mẹ

trong vụ Mùa 2020 ............................................................................ 62
Bảng 4.10. Tỷ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa năm 2020
........................................................................................................... 64
Bảng 4.11: Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng bố mẹ
trong vụ Mùa năm 2020 .................................................................... 66
Bảng 4.12: Mức độ nhiễm sâu bệnh tự nhiên của các dòng bố mẹ trong vụ Mùa
năm 2020 ........................................................................................... 69

 

iv


 

DANH MỤC SƠ ĐỒ, BIỂU ĐỒ
Sơ đồ 2.1 Hệ thống lúa lai “hai dòng” .......................................................................... 14
Sơ đồ 2.2: Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự biển đổi chức năng, hoạt động của gen
tms ................................................................................................................. 17

v


 

DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa tiếng việt

ƯTL

Ưu thế lai

CMS

Dòng bất dục đực di truyền tế bào chất
(Cytoplasmic Male Sterility)

EGMS

Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường
(Enviromental sensitive Genic Male Sterility)

TGMS

Bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ,
(Thermosensitive Genic Male Sterility)

PGMS

Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với quang chu kì,
(Photoperiod sensitive Genic Male Sterility)

R

Dịng duy trì bất dục

B

Dịng phục hồi hữu dục

TV

Thời vụ

P1000

Khối lượng 1000 hạt

NSLT

Năng suất lí thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

vi


 

TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP
 
Tên đề tài khóa luận tốt nghiệp:
Đánh giá sinh trưởng, phát triển của một số dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất
hạt lai F1 vụ Mùa năm 2020 tại Gia Lâm- Hà Nội
Mục đích nghiên cứu:
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nơng sinh học, đặc

điểm hình thái, đặc điểm phân hóa địng, các đặc điểm tính dục của các dịng bố
mẹ và mức độ nhiễm sâu bệnh của các dòng bố mẹ.
- Đánh giá năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất của ruộng sản xuất hạt
lai F1.
- Sơ bộ thiết lập được quy trình sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lúa lai hai
dòng.
Phương pháp nghiên cứu:
- Bố trí khu thí nghiệm đồng ruộng tại viện Nghiên cứu và Phát triển cây
trồng- Học viện nông nghiệp Việt Nam. Thí nghiệm bao gồm 7 dịng bố đánh số
từ DG5-DG12 và 6 dòng mẹ đánh số từ D2s-D8S.
- Chỉ tiêu theo dõi : Thời gian sinh trưởng, một số chỉ tiêu sinh trưởng 
(chiều cao cây, số lá, số nhánh), thời gian sinh trưởng qua các giai đoạn, tốc độ
phân hóa địng, trùng khớp trỗ giữa các tổ hợp lai, sức sống vòi nhụy, tỉ lệ hạt
phấn hữu dục và tình hình sâu bệnh hại, các yếu tố cấu thành năng suất vnăng
suất (số bông/m2, số hạt/bông, tỷ lệ hạt chắc, NSLT, NSTT).
Kết quả nghiên cứu được xử lý bằng Microsoft EXCEL 2010.
Kết quả nghiên cứu và kết luận chính:
- Thời gian sinh trưởng các dịng bố mẹ trong vụ mùa 2020 biến động từ
93-112 ngày, số lá từ 14-16 lá, số nhánh dao động từ 7,3-9,7.

vii


 

- Tỉ lệ hạt phấn hữu dục của các dòng bố từ 98,5-99,5 đảm bảo đủ cung cấp
hạt phấn, các dòng mẹ đảm bảo bất dục đực và sức sống vòi nhụy của các dòng
mẹ từ 5-7 ngày.
- -Trong vụ mùa 2020 nhìn chung các loại sâu bệnh hại phát triển nhẹ
không gây ảnh hưởng nhiều đến sinh trưởng phát triển và năng xuất ruộng sản

xuất.
- Mưc độ trùng khớp của các tổ hợp bố mẹ lai khác nhau nên năng xuất
cũng khác nhau trong đó cao nhất là tơt hợp mẹ D4S/DG9 năng xuất thực thu
đạt 39,4 tạ/ha.

viii


 

PHẦN I
MỞ ĐẦU

1.1 Đặt vấn đề
Việt Nam là một nước nơng nghiệp, có tập qn canh tác lúa nước lâu
đời.

Cây lúa (Oryza sativa L.) là cây lương thực chiếm vị trí quan trọng trên

thế giới, đặc biệt là ở Việt Nam. Sản phẩm lúa gạo là nguồn lương thực nuôi
sống phần đông dân số trên thế giới, tạo việc làm cho hàng triệu người dân cả ở
nông thôn và thành thị, đồng thời nó đóng vai trị quan trọng trong đời sống kinh
tế, chính trị và xã hội ở những nước lấy nguồn lương thực chính là lúa gạo như
Việt Nam. Năm 2020, diện tích sản xuất lúa là khoảng 7,47 triệu ha, với sản
lượng khoảng 43,45 triệu tấn (Tổng cục Thống kê, 2020). Theo ước tính của liên
bộ, xuất khẩu gạo năm 2020 đạt khoảng 6,15 triệu tấn, trị giá đạt khoảng 3,07 tỷ
USD. Mặc dù lượng gạo xuất khẩu giảm khoảng 3,5% so với năm 2019, chủ yếu
vì mục tiêu bảo đảm an ninh lương thực quốc gia, nhưng trị giá xuất khẩu lại
tăng tới 9,3%. Giá xuất khẩu bình quân cả năm ước đạt 499 USD/tấn, tăng
13,3% so với năm 2020. Đây là mức giá bình quân năm cao nhất trong những

năm gần đây, mang lại lợi ích to lớn cho người dân trồng lúa. Góp phần thúc đẩy
sự phát triển kinh tế - xã hội và phần nâng cao vị thế của Việt Nam trên trường
Quốc tế.
Hiện nay, q trình đơ thị hố ở nước ta ngày một tăng, diện tích đất trồng
lúa ngày càng bị thu hẹp. Nhiều vùng sản xuất lúa bị thu hẹp diện tích, do đó địi
hỏi phải thâm canh tăng vụ, các giống lúa ngắn ngày, gia tăng năng suất, đáp
ứng nhu cầu tiêu dùng trong nước và xuất khẩu. Do đó cơng tác chọn lọc giống
lúa đóng vai trị đặc biệt quan trọng, bằng các phương pháp khác nhau như:
phương pháp truyền thống, chọn lọc phả hệ, lai hữu tính hay ứng dụng công

1


 

nghệ sinh học như tạo biến dị, nuôi cấy mô, đột biến gen và đặc biệt là công
nghệ sản xuất lúa lai F1.
Từ những năm 1991 Việt Nam đã ứng dụng thành công thành tựu nghiên
cứu và phát triển lúa lai của Trung Quốc và gặt hái được nhiều thành công ở
khâu sản xuất lúa lai và được gieo trồng ở hầu khắp cả nước, việc sử dụng lúa
lai đã góp phần nâng cao năng suất, chất lượng. từ đó đến nay nhiêu giống lua
lai đã chọn tạo trồng và sản xuất như Việt Lai 20, TH3-3, TH3-4, …
Tuy nhiện hiện tại, sản lượng lúa lai mới chỉ đáp ứng 30% nhu cầu người
dân, chúng ta vẫn phải nhập một lượng lớn giống lai từ các nước trong khu vực.
Điều này làm cho chúng ta luôn bị động về số lượng, giá cả và chủng loại giống
. Bên cạnh đó, cơng tác phát triển lúa lai trong nước cịn gặp nhiều khó khăn
trong sản xuất do chưa xác định, quy hoạch được vùng sản xuất hạt lai F1 cũng
như nhân dòng và làm thuần bố mẹ; đồng thời phải phù hợp với các điều kiện
khí hậu địa phương khác nhau cũng như trình độ canh tác và tập quán sản xuất.
Từ thực tế sản xuát hạt lai F1 cần cần tạo ra các tổ hợp lai phù hợp với

điều kiện khí hậu canh tác nước ta tạo ra ưu thế về năng suất chất khả năng
chống chịu sâu bệnh hại, đồng thời thiết lập được quy trình sản xuất hạt lai tốt
nhất để đem lại ưu thế lai cao nhất, đặc biệt là đối với lúa lai hai dòng
Với mong muốn góp phần giải quyết những khó khăn nói trên, phục vụ
phát triển sản xuất lúa lai ở Việt Nam chúng tôi thực hiện đề tài: “Đánh giá sinh
trưởng và phát triển của các dòng bố mẹ ở ruộng sản xuất hạt lai F1 trong vụ
Mùa năm 2020 tại Gia Lâm – Hà Nội’’.
1.2 Mục đích và yêu cầu của đề tài
1.2.1 Mục đích
- Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển, đặc điểm nơng sinh học, đặc
điểm hình thái, mức độ nhiễm sâu bệnh và năng suất của các dịng bố mẹ để từ
đó xây dựng và tuyển chọn được một tổ hợp lúa lai hai dịng mới có triển vọng
để gửi khảo nghiệm quốc gia và phát triển sản xuất.
2


 

1.2.2. Yêu cầu đề tài
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, đặc điểm nơng sinh học, đặc điểm
hình thái của các dịng bố mẹ và tính dục của các dòng mẹ.
- Đánh giá được mức độ sâu bệnh hại đối với các dòng bố mẹ.
- Xác định được các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ.
- Sơ bộ thiết lập được quy trình sản xuất hạt lai F1 của các tổ hợp lúa lai
hai dòng.

3


 

PHẦN II
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 ƯU THẾ LAI
2.1.1. Khái niệm ưu thế lai
Ưu thế lai (Heterosis) là một thuật ngữ khoa học để chỉ tính vượt trội hơn
hẳn so với con lai F1 so với bố mẹ của chúng về tính trạng hình thái, khả năng
sinh trưởng, sinh sản, khả năng chống chịu và thích nghi, năng suất và chất lượng,
các đặc tính khác (Vũ Văn Liết & cs., 2013). Việc sử dụng rộng rãi các giống lai
F1 vào thực tế sản xuất đã làm tăng thu nhập và hiệu quả kinh tế cho ngành sản
xuất nơng nghiệp (Hồng Tuyết Minh, 2005 & Nguyễn Thị Trâm, 2002).
Ưu thế lai được khai thác thành công ở lúa nhờ sử dụng vật liệu bất dục
đực làm mẹ trong sản xuất hạt lai. Việc sử dụng rộng rãi giống lai F1 vào sản xuất
đã góp phần tăng năng suất chất lượng cây trồng vật nuôi đặc biệt là các loại cây
lương thực, cây thực phẩm, rau hoa, cây ăn quả… tăng thu nhập cho người nông
dân và nâng cao hiệu quả của sản xuất nông nghiệp (Virmani S.S., 1994).
2.1.2. Cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai
Việc khai thác ưu thế lai đã làm tăng một cách đáng kể sản lượng của
nhiều lồi cây trồng trong đó có một số lồi có giá trị như ngơ, các loại cải, lúa
…. tuy nhiên cơ sở di truyền của hiện tượng ưu thế lai vẫn đang là vấn đề còn
nhiều tranh cãi trong suốt quá trình phát triển lịch sử di truyền học. Một số giả
thuyết đã được nêu ra trong thế kỷ XX để giải thích hiện tượng ưu thế lai được
nhiều người chấp nhận như:
 Giả thuyết tính trội
Thuyết tính trội do Davenport đề xuất năm 1908, sau đó Bruce Keeble và
Pellew bổ sung vào năm 1910.

4

 

Theo tác giả các alen trội là các alen có lợi cịn các alen lặn đồng vị của
chúng lại có hại, làm giảm sức sống. ƯTL là kết quả của sự tác động tương hỗ
giữa các gen trội có lợi trong q trình tiến hóa của sinh vật, cũng theo thuyết
này thì con lai càng có nhiều alen trội thì ưu thế lai càng cao.
♀

♂

Aabb
F1:

x

aaBB

AaBb

A>a
Gen trội ức chế gen lặn
B>b
Theo giả thuyết này thì tính trội được hình thành trong q trình tiến hóa
của sinh vật. Các gen trội có lợi lấn át các gen lặn có hại gây hiệu quả xấu. Có
nghĩa là gen trội át chế tác động gây hại của gen lặn tương ứng cùng locus trên
nhiễm sắc thể (NST) tương đồng (Hoàng Tuyết Minh, 2002).
 Giả thuyết siêu trội
Thuyết này do Shull và East đề xuất. Các tác giả cho rằng ưu thế lai gây
nên do kết quả của tác động qua lại giữa các alen khác nhau cùng vị trí. Ở trạng
thái dị hợp tử các alen lặn, mỗi gen trội và lặn đều giữ một chức năng khác nhau

do sự phân hoá các nguồn của các alen. Do sự tác động tương hỗ giữa các alen
cùng locus sẽ tạo ra con lai dị hợp tử có ưu thế lai hơn hẳn so với bố mẹ. Theo
thuyết này thì bản thân tính dị hợp tử là nguyên nhân quan trọng của hiện tượng
ưu thế lai vì trên cùng một locus chứa đồng thời alen trội và alen lặn thì sẽ sản
sinh ra các vật chất- emzym (Brown et al. 1976) có tác dụng kích hoạt mạnh
thêm là cho sức sống, sức sinh sản…vượt xa so với loại mang alen đồng hợp tử
AA và aa (Lê Duy Thành, 2001). Có thể biểu diễn như sau: AA < Aa > aa hoặc
a1a1 < a1a2> a2 a2

5


 

Với giả thuyết này thì con lai càng có độ dị hợp tử cao thì ưu thế lai càng
lớn, con lai có độ dị hợp thử càng thấp thì càng giảm ưu thế lai. Biểu hiện siêu
trội có thể giải thích theo giả thuyết về liều lượng và tạo ra sản phẩm mới ở con
lai.
Theo giả thuyết về liều lượng enzyme ta có dạng Aa- cho mức độ tối ưu,
dạng aa- thiếu hụt, dạng AA- dư thừa, từ đó dẫn tới con lai F1 Aa có ưu thế lai
hơn bố mẹ (AA, aa).
2.2.3. Những chứng minh phân tử về hiện tượng ưu thế lai
Ở mức phân tử có hai mơ hình giải thích ưu thế lai: thứ nhất là do hai alen
khác nhau của hai gen khác nhau tổ hợp và cùng biểu hiện; thứ hai là sự tổ hợp
của các alen khác nhau tạo ra tương tác, là cơ sở biểu hiện của ưu thế lai. Thách
thức của mô hình phân tử giải thích ưu thế lai là xác định chính xác liên kết
tương quan giữa kiểu hình và phân tử xảy ra trong con ưu thế lai (Yubin Xu,
2010).
Theo Xuehui Huang et al. (2015), sau khi lập bản đồ genome của 1495 tổ
hợp lai và bố mẹ của chúng dựa trên 38 tính trạng và 130 loci liên quan cho thấy

một số ít loci có hiệu ứng siêu trội ở con lai nhưng có quan hệ chặt với các yếu
tố cấu thành năng suất và số lượng alen vượt trội (superior alleles). Như vậy để
tạo giống lúa lai có hiệu ứng ưu thế lai cao cần tích tụ nhiều alen vượt trội này.
Theo Gui-Sheng Song et al. (2010), khi nghiên cứu hiện tượng ưu thế lai
ở tổ hợp siêu lúa lai Liangyou-2186 cho thấy tổ hợp 1183 alen biểu hiện khác
nhau (differentially expressed genes-DGs), các DGs đều liên quan đến quang
hợp, cố định carbon. Ngoài ra việc tăng hoạt động của enzyme catabolic và tăng
hiệu suất quang hợp là nhân tố góp phần tăng năng suất siêu lúa lai.
2.1.4. Phân loại ưu thế lai
Ưu thế lai thường biểu hiện mạnh mẽ ở các cây giao phấn. Tuy nhiên ở
một số cây tự thụ phấn, hiện tượng ưu thế lai cũng thấy xuất hiện rõ rệt như ở
lúa, lúa mì, cà chua v.v. Trong những năm sau đó các nhà chọn giống ở nhiều
6


 

quốc gia đã thu được hiệu quả ưu thế lai ở các cây trồng khác nhau, như ở lúa
(Jones, 1026), ở cà chua (Daxcalov, 1961) và ở hầu hết các cây thụ phấn chéo
khác.
Để tiện lợi cho việc sửa dụng ưu thế lai và tạo ra các giống ưu thế lai phục
vụ sản xuất người ta chia ưu thế lai theo sự biểu hiện và theo quan điểm sử dụng
thành các loại như sau:
* Ưu thế lai sinh sản: là sự vượt trội về khả năng sinh sản của con lai F1
so với bố mẹ của chúng, cụ thể là cây lai ra nhiều hoa, hạt nhiều, hạt to mẩy, có
khối lượng riêng cao, độ hữu dục cao, dẫn tới năng suất cao, ƯTL sinh sản là
loại ƯTL quan trọng hàng đầu trong chọn tạo giống ƯTL vì hiện nay ứng dụng
ƯTL chủ yếu trong sản xuất nông nghiệp là ứng dụng đối với cây lương thực lấy
hạt (lúa, ngô) và một số loại cây thực phẩm.
* Ưu thế lai sinh dưỡng: là sự biểu hiện vượt trội của con lai so với bố

mẹ về số đo của các cơ quan sinh dưỡng (rễ, thân, lá, nhánh…). Con lai có nhiều
nhánh, thân lá lớn hơn, tích lũy nhiều sản phẩm quang hợp hơn, thu được tổng
lượng chất khô cao hơn. Đặc biệt đối với các cây sử dụng bộ phận sinh dưỡng
thân, lá, củ như cây mía, đay, các loại rau ăn lá, bắp cải, hành tây, khoai tây…
* Ưu thế lai thích ứng: được biểu hiện thơng qua sự tăng sức sống của
cây mầm và sự sinh trưởng phát triển trong suốt chu kì sống, tăng khả năng
chống chịu với các loại sâu bệnh gây hại và sinh trưởng tốt ở điều kiện mơi
trường, khí hậu đất đai khác nhau, đặc biệt là các điều kiện ngoại cảnh bất thuận:
rét, nóng, hạn, úng, chua, mặn, phèn, nghèo dinh dưỡng…
* Ưu thế lai tích luỹ: được thể hiện bằng sự tăng cường tích luỹ các chất
vào các bộ phận của cây như: hàm lượng tinh bột trong củ, hàm lượng tinh dầu,
protein cao hơn ở hạt , hàm lượng đường cao hơn ở thân…Ưu thế lai biểu hiện
chủ yếu ở việc tăng năng suất ở thế hệ lai F₁, trung bình khoảng 15-30%, ở ngơ
là 20-30%, hướng dương (dầu) là 15%, ở lúa là 10-15%, ở thuốc lá (lá) là 3040%, cà chua là 45-50%.
7


 

2.1.5. Sự biểu hiện ưu thế lai
Có nhiều cơng trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện của ưu thế lai trên
các cơ quan sinh trưởng, sinh dưỡng và sinh thực, sự biểu hiện ấy có thể được
quan sát ở các đặc tính hình thái, đặc tính sinh lý, hố sinh, năng xuất, chất
lượng, khả năng thích ứng, chống chịu..... Ưu thế lai biểu hiện ngay từ khi hạt
lúa bắt đầu nảy mầm đến khi hồn thành q trình sinh trưởng và phát triển
của cây.
a) Biểu hiện ưu thế lai ở hệ rễ
Kết quả nghiên cứu của Lin S.P (1980) cho rằng hệ thống rễ của lúa lai
hoạt động mạnh hơn và khoẻ hơn các giống lúa thường . Một số tác giả khác
nghiên cứu và chúng minh có sự tồn tại ưu thế lai về số rễ, độ mập của rễ, trọng

lượng khô độ dài của rễ, số mạch dẫn, số lượng lông hút và hoạt động của rễ khi
hút dinh dưỡng từ đất vào cây (Burton GW và cs), (Chauhan JS và cs). Hệ rễ lúa
lai bắt đầu hoạt động mạnh ngay từ khi cây lúa bắt đầu nảy mầm, đẻ nhánh đến
khi lúa chín, vì vây người ta đã nghiên cứu lợi thế này để làm lúa chét trên ruộng
đồng lúa lai thương thẩm (Yuan LP, 1985). Chính vì ưu thế phát triển của hệ rễ
như trên mà lúa lai có khả năng thích ứng rộng với điều kiện bất thuận như:
ngập úng, hạn hán, phèn, mặn.
Trần Ngọc Trang (2002) và Nguyễn Văn Hoan (2000) cho rằng bộ rễ lúa
lai phát triển rất sớm và mạnh. Rễ lúa lai ăn sâu, dài, nhiều rễ to, phạm vi ăn sâu
và tỏa rộng khoảng 22-23 cm. Nghiên cứu thực tiễn cho thấy, khi lúa có 3 lá, lúa
lai đã hình thành được 8-12 rễ so với lúa thường là 6-8 rễ. Nhờ có những đặc
điểm này mà cây lúa lai sớm hút được nhiều chất dinh dưỡng và khả năng vận
chuyển dinh dưỡng gấp 2-3 lần lúa thuần. Các khảo sát về rễ lúa ở thời kỳ bước
vào giai đoạn phân hóa địng cho thấy: cả về số lượng, độ lớn, chiều dài và khối
lượng của bộ rễ lúa lai đều lớn hơn lúa thường. Đặc biệt về số lượng và chiều
dài lúa lai vượt lúa thường từ 30-40%. Do có bộ rễ khỏe nên lúa lai có khả năng
thích ứng cao, tận dụng được phân bón trong đất, cây lúa cứng cáp, ít đổ.
8


 

Chính vì thế mà lúa lai có tính thích ứng rộng với những điều kiện bất thuận như
ngập úng, phèn, mặn (Quách Ngọc Ân, 1994 ); Anonymous, 1997).
b) Biểu hiện ưu thế lai về sự đẻ nhánh
Đẻ nhánh là một đặc tính sinh học của cây lúa, liên quan chặt đến q
trình hình thành số bơng và năng suất sau này. Trong điều kiện cấy 1-2 dảnh và
cấy thưa cây lúa có thể đẻ được 20-30 nhánh. Lúa lai mọc nhanh, đẻ sớm và đẻ
khỏe. Nếu có đầy đủ dinh dưỡng và ánh sáng thì khi đạt 4 lá lúa lai đã bắt đầu đẻ
nhánh thứ nhất, sức đẻ nhánh mạnh và tập trung, tỷ lệ nhánh hữu hiệu cao hơn

lúa thường. Khi quan sát thấy lá thứ 4 xuất hiện thì đồng thời nhánh đầu tiên
vươn ra khỏi bẹ lá thứ 1. Các nhánh sau xuất hiện đúng theo quy luật. Các nhánh
đẻ sớm thường to mập, có số lá nhiều hơn các nhánh đẻ sau nên bông lúa to, đều
xấp xỉ như bơng chính, Sức đẻ nhánh của lúa lai rất khỏe bình thường có thể đạt
tới 12-14 nhánh có thể lên tới 20 nhánh. Lúa lai có tỷ lệ nhánh thành bông cao
hơn lúa thường, đạt khoảng 80-90% trong khi lúa thường chỉ đạt 60-70% ở cùng
điệu kiện thí nghiệm. Nhờ đặc điểm này mà hệ số sử dụng phân bón của lúa lai
cao hơn (Nguyễn Văn Hoan, 2000).
Đa số các giống lai hiện nay đều có ưu thế lai về khả năng đẻ nhánh. Con
lai F₁ đẻ nhánh sớm, sức đẻ nhánh mạnh, đẻ tập chung và có tỷ lệ nhánh hữu
hiệu cao. Nghiên cứu của Jenning et al. (1979) đối với lúa thường cho rằng đa
số giống lúa cổ truyền có khả năng đẻ nhánh khoẻ, khi lai chúng với các dạng
lùn để rút ngắn chiều dài thân thường không làm giảm khả năng đẻ nhánh mà
còn làm tăng lên. Nếu một trong hai bố mẹ có khả năng đẻ nhánh khoẻ thì con
lai đẻ khoẻ và ở các thế hệ phân ly sẽ xuất hiện những cá thể đẻ khoẻ với tần
số cao.
c) Biểu hiện ưu thế lai về chiều cao
Chiều cao cây là một tính trạng số lượng do đa gen kiểm sốt. Nhiều
cơng trình nghiên cứu cơng bố rằng ưu thế lai về chiều cao cây ở lúa thường
biểu hiện hiệu ứng dương với giá trị thấp hoặc hiệu ứng trung gian (hiệu ứng
9


 

cộng). Chiều cao cây lúa lai cao hay thấp hoàn toàn phụ thuộc vào đặc điểm bố
mẹ. Tuỳ từng tổ hợp, chiều cao cây lúa F₁ có lúc biểu hiện ưu thế lai dương, có
lúc nằm trung gian gữa bố mẹ, có lúc xuất hiện ưu thế lai âm. Vì chiều cao cây
liên quan đến tính chống đổ trên đổ trên đồng ruộng nên khi chọn bố mẹ phải
chú ý chọn các dạng nửa lùn để con lai có dạng cây nửa lùn.

Theo Guliere (1975) xác định có 4 gen kiểm tra chiều cao cây. Khi nghiên
cứu các dạng lùn tự nhiên và đột biến ơng nhận thấy có trường hợp tính lùn
được kiểm tra bởi 1 cặp gen, có trường hợp bởi 2 cặp gen và đa số trùng hợp do
8 cặp gen kiểm tra là d1, d2, d3, d4, d5, d6, d7 và d8 (Nguyễn Văn Hiển, 2000).
Gen lùn đóng vai trị quan trọng trong q trình tạo ra kiểu cây lý tưởng, ở
lúa có 2 kiểu gen lùn chính trong tự nhiên, ngồi ra cịn có một số kiểu gen lùn
do đột biến tự nhiên hay nhân tạo. Các cặp gen lặn sẽ làm cho các lóng bị rút
ngắn nhưng không rút ngắn chiều dài bông. Gen lùn có hệ số di truyền cao
nhưng khơng liên kết với gen làm nhỏ hạt vì vậy được sử dụng khá rộng rãi
trong các chương trình cải tiến vật liệu bố mẹ lúa lai (Nguyễn Tiến Dân, 2000)
Cải thiện dạng hình thấp cây nhằm tạo điều kiện cho chúng tiêu thụ 1kg
dinh dưỡng khá trong đất để đạt năng suất cao (Corkoa and Hanson, 1980). Cây
cao từ 90-100cm được coi là lý tưởng về năng suất (Akita, 1989). Theo Jenning
(1979) cây có chiều cao thích hợp từ 80-100cm và có thể đến 120cm. Nếu thân
không cứng khỏe, thân không dày, mặc dù tổng hợp chất xanh tăng cũng sẽ dẫn
tới đổ ngã, tán che khuất lẫn nhau làm gia tăng một số bệnh dẫn tới năng suất
giảm (Trích theo Vũ Bình Hải, 2005).
d) Biểu hiện ưu thế lai về thời gian sinh trưởng
Li et al. (1995) đã tìm ra 3 gen trội kiểm soat tính trạng thời gian sinh
trưởng của cây lúa là Hd3, Hd8 và Hd9 nằm trên các nhiểm sắc thể số 3, số 8 và
số 9. Ở con lai F1 ưu thế lai về thời gian sinh trưởng thường được biểu hiện giá
trị dương. Một số nhà khoa học khác như: Xy and Wang (1980), cho rằng thời
gian sinh trưởng của con lai phụ thuộc vào dòng bố. Kết quả nghiên cứu ở Việt
10


 

Nam trong những năm 1992- 1994 cho thấy con lai F1 có thời gian sinh trưởng
dài hơn dịng bố, dịng mẹ ở cả vụ xuân và vụ mùa.

Thời gian sinh trưởng của cây lúa biến động trong phạm vi rộng, là tính
trạng số lượng do nhiều gen cùng kiểm sốt. Khi lai hai giống có thời gian sinh
trưởng khác nhau. Lúa lai có thời gian sinh trưởng từ ngắn đến trung bình thường
có từ 12 - 17 lá/thân chính tương ứng có thời gian sinh trưởng từ 95-135 ngày.
Ponnuthurai (1984) xác định rằng: Thời gian sinh trưởng của con lai giống thời
gian sinh trưởng của dòng bố hoặc dòng mẹ có thời gian sinh trưởng dài nhất.
Con lai F1 hệ ba dịng có thời gian sinh trưởng dài hơn cả bố mẹ ở cả hai vụ
trong năm. Giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng và giai đoạn sinh trưởng sinh thực
của đa số các tổ hợp lai xấp xỉ nhau, sự cân đối về thời gian các giai đoạn sinh
trưởng tạo ra sự cân đối trong cấu trúc quần thể, là một trong những yếu tố tạo
nên năng suất cao (Yuan L.P., 1988 &Virmani S.S.,1994).
e) Biểu hiện của ưu thế lai về một số đặc tính sinh lý.
Nhiều nghiên cứu gần đây đã phát hiện lúa lai có diện tích lá lớn, hàm
lượng diệp lục tố /đơn vị diện tích của lá cao, vì vậy hiệu xuất quang hợp cao
hơn lúa thường. Yuan L.P. et al. (2003), cho biết khi so sánh giống Nam ưu 2
với dòng phục hồi, con lai F1 có diện tích lá: thời kỳ trỗ bơng 6.913,5 cm²/cây,
thời kỳ chín 4.122,8 cm²/cây,trong đó dịng phục hồi có chỉ số diện tích lá tương
ứng 4.225,2 cm²/cây và 2.285,1 cm²/cây, cường độ quang hợp con lai F1 cao
hơn dòng bố 35%. Cường độ hô hấp cao hơn lúa thường từ 5,6%-27,1%, hiệu
suất tích lũy chất khơ lúa lai cao hơn lúa thường, nhờ vậy mà chất khô trong cây
tăng, trong đó lượng vật chất tích lũy vào bơng hạt tăng mạnh, tích lũy vào cơ
quan thân lá giảm (Trần Duy Quý, 2000); (Kasura et al., 2007)
f) Biểu hiện ưu thế lai về khả năng chống chịu
Nghiên cứu về tính chịu lạnh của cây lúa, các nhà khoa học cho rằng: tính
trạng này do 2 gen lặn điều khiển nằm trên NST số 4 và số 7. Con lai F1 có khả
năng chống chịu với điều kiện lạnh; sức chống chịu lạnh ở lúa lai cao hơn ở thời
11


 

kỳ mạ, nhưng lại chịu hạn kém ở thời kỳ chín sữa (Isiam et al., 2007). Nghiên
cứu chống chịu đạo ôn ở cây lúa các nhà khoa học cho rằng: Tính chịu đạo ơn ở
cây lúa do 12 gen trội khác nhau là Pi-1, Pi-2, Pi-3... điều khiển. Ở con lai F1
tính trạng kháng đạo ơn thường biểu hiện ưu thế lai dương. Khi chọn giống lúa
lai chỉ cần chọn dịng bố mẹ có gen kháng được các nịi nấm gây bệnh đạo ơn
khác nhau thì con lai F1 sẽ kháng được nhiều chủng đạo ôn.
Nghiên cứu gen về chống bệnh bạc lá các nhà khoa học cho biết: Gen
chống bạc lá bao gồm cả gen trội và và gen lặn (Ronald et al., 1992), vi khuẩn
gậy bệnh bạc lá chứa nhiều nịi kí sinh khác nhau. Hiện nay trên thế giới đã tìm
được 19 gen kháng bạc lá (Phan Hữu Tôn, 2005) và các gen này: Xa1; Xa2; Xa3;
Xa4; xa5; Xa21; Xa13..., đều nằm trên hầu hết các NST cây lúa. Ưu thế lai có được
ở tính trạng kháng bạc lá chủ yếu gây ra nhờ hiệu ứng cộng. Do đó cần phải
chọn cả bố và mẹ có kiểu gen kháng bạc lá thì mới tích luỹ và hy vọng tạo ra
giống lai kháng bệnh bạc lá. Các tác giả Vũ Thị Thu Hiền, Nguyễn Văn Hoan,
Hideshi Yasui và Atsushi Yoshimura, 2007, cho rằng 2 gen xa5 và Xa21 được
xác định là các gen có khả năng kháng với các chủng bạc lá ở Việt Nam. Các tác
giả đã thực hiện lai chuyển gen này vào dòng bất dục 103S và đã tạo được giồng
TGMS mới 103SBB và đây là cơ sở quan trộng để tạo ra các tổ hợp lúa lai
kháng bệnh bạc lá trông điều kiện nhiệt đới ẩm ở Việt Nam.
g) Sự biểu hiện của ưu thế lai về các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất
Lúa lai có ưu thế về năng suất cao hơn bố mẹ và lúa thuần khi gieo trên
diện rộng. Bông lúa là phần mà người sản xuất quan tâm vì nó quyết định năng
xuất và thành quả lao động của họ. Hầu hết cấc tác giả đều cho rằng, ưu thế lai
về các đặc tính cua bơng lúa di truyền theo hiệu ứng cộng. Tính trạng chiều dài
bơng do hai gen trội là Pl₂ và Pl₆ điều khiển nằm trên NST số 2 và số 6. Nghiên
cứu đặc tính di truyền tính trạng hạt, bơng và năng xuất đã phát hiện hệ số di
truyền của trúng khá cao. Tính trạng số hạt trên bơng do 3 gen lặn điều khiển là
tns₆, tns8, tns11, các gen này nằm trên NST số 6, 8 và 11 ( Lu, 1994). Số hạt trắc
12

 

trên bơng là tính trạng được quan tâm nhất trong q trình chọn tạo giống; tính
trạng này được xác định bằng hai cặp gen lặn ng1, ng2 nằm trên NST số 1 và số 2
(Jinhua et al., 1995). Ma Guohui and Yuan L.P, (2002)., đã nghiên cứu đánh giá
nhiều tổ hợp lúa lai và cho biết: Hầu hết các tổ hợp lúa lai đều cho năng xuất cao
hơn lúa thuần từ 20%-30% và họ xác định được mối tương quan thuận giữa năng
xuất và số hạt/bông (r = 0,78); năng suất và khối lượng 1000 hạt (r = 0,57); năng
suất và số bơng/khóm (r = 0,34). Hai chỉ tiêu số hạt/bơng và khối lượng 1000 hạt
có mối tương quan chặt với năng suất. Do đó, khi chọn cặp tổ hợp lai bố mẹ để
tạo tổ hợp lai F1 cần phải chú ý đặc biệt đến mối tương quan của chúng.
2.2. KHAI THÁC ƯU THẾ LAI Ở LÚA THEO PHƯƠNG PHÁP LAI HAI
DỊNG.
Bên cạnh việc phát triển lúa lai ba dịng các nhà khoa học đã phát hiện và
phát triển lúa lai hai dịng. Cơng cụ di truyền chủ u scuar hệ thống này là các
dòng bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường EGMS (Environmentsensitive Genic male Sterility). Hệ thống lúa lai hai dòng sử dụng một dòng bất
dục và một dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1 .Khi nhân dịng bât sducj đực
khơng cần dịng duy trì mà chỉ cần điều chỉnh thời vụ gieo cấy sao cho tự thụ
phấn và kết hạt trong điều kiện nhiệt độ và thời gian chiếu sáng phù hợp. Lúa lai
hai dịng có nhiều ưu điểm hưn lúa lai hai dòng trong việc sử dụng ưu thế lai để
năng cao năng suất. Các tổ hợp lúa lai hai dịng có năng suất cao hơn 5 đến 10%
do cấc dịng mẹ có phổ phục hồi rộng nên có thể mở rộng phạm vi lai giữa các
loài phụ ( Tong- Min Mou & cs, 2003.)

13


 

EGMS

R

EGMS

R

Ghi chú:

F1

EGMS: Dòng mẹ bất dục đực mẫn cảm với điều kiện mơi trường.
R

: Dịng phục hồi phấn.

Sơ đồ 2.1 Hệ thống lúa lai “hai dịng” (Nguyễn Cơng Tạn và cs, 2002)
2.2.1. Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng mơi trường (EGMS)
Theo Virmani S.S (2003) có 6 phương pháp sau phương pháp tạo dịng
EGMS: Đánh giá tập đồn các dịng giống hiện có, gây đột biến, lai và chọn lọc
pedigree, nuôi cấy bao phấn và lai trở lại chọn lọc nhờ maker (MAS). Trong đó
nhập nội là phương pháp nhanh nhất phù hợp với những nơi chọn tạo giống lúa
lai cịn gặp nhiều khó khăn về kinh tế và điều kiện nghiên cứu.
Nhập nội các dòng EGMS sẵn có từ các đơn vị nghiên cứu như Viện lúa
Quốc tế IRRI, các Viện nghiên cứu lúa lai và các Trường Đại học nghiên cứu
nơng nghiệp Trung Quốc là đón đầu những thành tựu khoa học mới của thế giới.
Tuy nhiên, mỗi dịng có khả năng thích nghi với điều kiện sinh thái từng vùng
nên sau khi nhập nội cần phải đánh giá chọn lọc lại. Trên cơ sở đó tuyển chọn

những dòng ưu tú, phù hợp với điều kiện sinh thái (Nguyễn Công Tạn, 2002).
Hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường được điều
khiển bởi gen nhân chịu ảnh hưởng của môi trường như: nhiệt độ, quang chu kỳ
hoặc cả hai yếu tố trên.

14


 

Hiện tượng bất dục mẫn cảm với môi trường được Martin và Crawford
phát hiện đầu tiên trên cây tiêu (Pepper) năm 1951 và sau đó phát hiện thêm
trên một số cây trồng khác (Virmani, 2003).
* Phân loại các dòng EGMS
Tùy thuộc các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến khả năng bất dục mà
dòng EGMS được phân các loại sau:
- TGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ
- rTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ nghịch: khi gặp nhiệt
độ thấp thì bất dục đực (<24oC ban ngày, >16oC ban đêm); khi gặp nhiệt độ cao
thì hữu dục (>30oC ban ngày/24oC ban đêm), Ví dụ các dòng: JP 38, Dianxin 1A
và IV A (Virmani S.S., 2003).
- PGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ.
- rPTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ nghịch.
- PTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ và nhiệt độ.
Nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng là kiểu bất dục
đực cảm ứng với quang chu kỳ (Photoperiodic-sensitive Genic Male SterilityPGMS) và bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male
Sterility-TGMS).
* Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với điều kiện nhiệt độ (Thermo
sensitive Genic Male Sterile - TGMS)
Năm 1988, Matuyama. K và cs đã phát hiện dịng AmongS thơng qua

chọn lọc trong quần thể đột biến tự nhiên. Dòng TGMS này bất dục khi gặp
nhiệt độ >27° và hữu dục khi nhiệt độ < 24° ở thời kỳ phân chia tế bào mẹ hạt
phấn. AnnongS là dòng TGMS được phát hiện đầu tiên trong điều kiện nhiệt độ
thấp.
Gen kiểm sốt tính cảm ứng với sự thay đổi của điều kiện nhiệt độ là một
cặp gen lặn ký hiệu là tms. Gen tms hoạt động với hai chức năng là điều khiển
sự hình thành hạt phấn hữu dục, tự kết hạt khi gặp nhiệt độ thấp dưới ngưỡng
15


 

chuyển đổi tính dục và hình thành hạt phấn bất dục khi gặp nhiệt độ cao trên
ngưỡng chuyển đổi tính dục (Nguyễn Văn Đồng, 1999), (Dong S.L. & Hak S.S.,
2005).
Năm 1989, Sun Z.X Xiong Z.M, Min S.K and Yin, đã chọn được dòng
bất dục đực mẫn cảm nhiệt độ 5460S, từ quần thể đột biến của giống lúa IR54.
Năm 1989, Yang R.C., et al (1989), chọn tạo được dòng bất dục đực mẫn cảm
với nhiệt độ R59TS và H89-1. Theo Maruyama K, Araki H., Kato H, (1991)
thông báo chọn tạo được dòng bất dục đực mẫn cảm với nhiệt độ Norin PL-12
bằng phương pháp gây đột biến. Các tác giả đều đưa ra kết luận tính bất dục đực
mẫn cảm với nhiệt độ do cặp gen lặn trong nhân điều khiển. Kiboshita T (1992)
đặt tên cho gen TGMS của dòng 5460S và Norin PL-12 là tms-1 và tms-2. Cũng
năm 1991, Virmani S.S, Voc P.C, đã chọn được dòng tgms mới IR32364S từ
dịng IR32364 bằng phương pháp đột biến phóng xạ và xác định được tính bất
dục là do một gen lặn quy định. Theo Latha R, Thiyagarajan and Senthilxel S
(2004), năm 2004 các nhà khoa học đã chọn được dòng TS6 có ngưỡng chuyển
đổi tính dục 25,5°C-26,7°C và do một gen lặn điều khiển tính bất dục. Ngồi ra
cịn nhiều dòng TGMS được tạo ra bằng nhiều phương pháp khác nhau: dòng
TGMS 822 thu được từ đột biến tự nhiên ở giống lúa địa phương; dòng TGMSSA-2 tạo ra bằng phương pháp đột biến hóa học, dịng Hennong S=1 lai xa giữa

indica và lúa dại. Dòng TGMS-VN1 của Viện Di Truyền Nông Nghiệp, Viện
Khoa học Nông nghiệp Việt Nam tạo ra bằng phương pháp gây đột biến từ
giống lúa địa phương Chiêm Bầu (Phạm Ngọc Lương, 2000).
Hiện nay các nhà khoa học đã xác định được 5 gen quy định tính bất dục
đực mẫn cảm với nhiệt độ là tms1, tms2, tms3, tms4,và tms5 nằm trên NST số 8,
7, 6, 9 và NST số 2 (Lu et al., 2002; Dong et al., 2005; Yuan L.P., 2002), dòng
TGMS 0A15-1 được chọn tạo bằng phương pháp gây đột biến có gen quy định
tính bât dục đực mẫn cảm với nhiệt độ nằm trên NST số 6 (Wang et al., 2004).
Nguyễn Văn Đồng (1999), bằng phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ
16